Evolutionstänkets historia

Livets träd som avbildats av Ernst Haeckel i The Evolution of Man (1879) illustrerar 1800-talets syn på evolution som en progressiv process som leder mot människan.

Evolutionärt tänkande, insikten om att arter förändras över tid och den upplevda förståelsen av hur sådana processer fungerar, har rötter i antiken – i de gamla grekernas , romarnas , kinesernas , kyrkofädernas idéer såväl som i medeltida islamisk vetenskap . Med början av modern biologisk taxonomi i slutet av 1600-talet påverkade två motsatta idéer västerländskt biologiskt tänkande: essentialism , tron att varje art har väsentliga egenskaper som är oföränderliga, ett begrepp som hade utvecklats från medeltida aristotelisk metafysik , och som passar bra med naturlig teologi ; och utvecklingen av det nya anti-aristoteliska förhållningssättet till modern vetenskap : allt eftersom upplysningen fortskred spred sig evolutionär kosmologi och den mekaniska filosofin från de fysiska vetenskaperna till naturhistorien . Naturforskare började fokusera på arternas föränderlighet; framväxten av paleontologi med begreppet utrotning undergrävde ytterligare statiska syn på naturen . I det tidiga 1800-talet före darwinismen , föreslog Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) sin teori om arternas transmutation , den första fullt bildade evolutionsteorin .

1858 publicerade Charles Darwin och Alfred Russel Wallace en ny evolutionsteori, förklarad i detalj i Darwins On the Origin of Species (1859). Darwins teori, som ursprungligen kallades härkomst med modifiering, är idag känd som darwinism eller darwinistisk teori. Till skillnad från Lamarck föreslog Darwin gemensam härkomst och ett förgrenat livsträd , vilket betyder att två mycket olika arter kunde dela en gemensam förfader. Darwin baserade sin teori på idén om naturligt urval : den syntetiserade ett brett spektrum av bevis från djurhållning , biogeografi , geologi , morfologi och embryologi . Debatt om Darwins arbete ledde till ett snabbt accepterande av det allmänna begreppet evolution, men den specifika mekanism han föreslog, naturligt urval, blev inte allmänt accepterad förrän den återupplivades av utvecklingen inom biologin som inträffade under 1920-talet till 1940- talet . Före den tiden ansåg de flesta biologer andra faktorer som ansvariga för evolutionen. Alternativ till naturligt urval som föreslogs under " darwinismens förmörkelse " (ca 1880 till 1920) inkluderade nedärvning av förvärvade egenskaper ( neo-lamarckism ), en medfödd strävan efter förändring ( ortogenes ) och plötsliga stora mutationer ( saltationism ). Mendelsk genetik , en serie experiment från 1800-talet med ärtväxtvariationer som återupptäcktes 1900, integrerades med naturligt urval av Ronald Fisher , JBS Haldane och Sewall Wright under 1910- till 1930-talen, och resulterade i grundandet av den nya befolkningsdisciplinen genetik . Under 1930- och 1940-talen blev populationsgenetik integrerad med andra biologiska områden, vilket resulterade i en allmänt användbar evolutionsteori som omfattade mycket av biologin - den moderna syntesen .

Efter etableringen av evolutionär biologi ledde studier av mutation och genetisk mångfald i naturliga populationer, kombinerat med biogeografi och systematik , till sofistikerade matematiska och kausala modeller av evolution. Palaeontologi och jämförande anatomi möjliggjorde mer detaljerade rekonstruktioner av livets evolutionära historia . Efter uppkomsten av molekylär genetik på 1950-talet utvecklades området för molekylär evolution , baserat på proteinsekvenser och immunologiska tester, och senare inkorporerade RNA- och DNA -studier. Den gencentrerade synen på evolution steg till framträdande plats på 1960-talet, följt av den neutrala teorin om molekylär evolution , vilket utlöste debatter om adaptionism , enheten för urval och den relativa betydelsen av genetisk drift kontra naturligt urval som orsaker till evolution. I slutet av 1900-talet ledde DNA-sekvensering till molekylär fylogenetik och omorganisationen av livets träd till tredomänsystemet av Carl Woese . Dessutom introducerade de nyligen erkända faktorerna symbiogenes och horisontell genöverföring ännu mer komplexitet i evolutionsteorin. Upptäckter inom evolutionsbiologi har haft en betydande inverkan inte bara inom de traditionella grenarna av biologi, utan även inom andra akademiska discipliner (till exempel: antropologi och psykologi ) och på samhället i stort.

Antiken

greker

Den grekiske filosofen Anaximander av Miletos hävdade att människor härstammar från fiskar.

Förslag om att en typ av djur , till och med människor , skulle kunna härstamma från andra typer av djur, är kända för att gå tillbaka till de första pre-sokratiska grekiska filosoferna . Anaximander från Miletus (ca 610—546 f.Kr.) föreslog att de första djuren levde i vatten, under en våt fas av jordens förflutna , och att mänsklighetens första landlevande förfäder måste ha fötts i vatten, och endast tillbringade en del av sitt liv på land. Han hävdade också att den första människan av den form som är känd idag måste ha varit barn till en annan typ av djur (förmodligen en fisk), eftersom människan behöver långvarig omvårdnad för att leva. I slutet av artonhundratalet hyllades Anaximander som den "förste darwinisten", men denna karaktärisering är inte längre allmänt accepterad. Anaximanders hypotes skulle kunna betraktas som "evolution" i en mening, även om den inte är en darwinistisk sådan.

Empedokles (ca 490—430 f.Kr.) hävdade att det vi kallar födelse och död hos djur bara är sammanblandning och separation av element som orsakar de otaliga "stammarna av dödliga ting". Specifikt var de första djuren och växterna som osammanhängande delar av de vi ser idag, av vilka några överlevde genom att gå ihop i olika kombinationer och sedan blandas under embryots utveckling, och där "allt blev som det skulle ha blivit om det var med avsikt, där överlevde varelserna, och av misstag blev de sammansatta på ett lämpligt sätt." Andra filosofer som blev mer inflytelserika vid den tiden, inklusive Platon (ca 428/427—348/347 f.Kr.), Aristoteles (384—322 f.Kr.) och medlemmar av den stoiska filosofiska skolan , trodde att alla tings typer, inte bara levande varelser, fixerades genom gudomlig plan.

Platon (vänster) och Aristoteles (höger), en detalj från The School of Athens (1509—1511) av Raphael

Platon kallades av biologen Ernst Mayr "evolutionismens stora antihjälte", eftersom han främjade tron på essentialismen, som också kallas formteorin . Denna teori hävdar att varje naturlig typ av objekt i den observerade världen är en ofullkomlig manifestation av idealet, formen eller "arten" som definierar den typen. I sin Timaeus till exempel, låter Platon en karaktär berätta en historia om att Demiurgen skapade kosmos och allt i det eftersom han, eftersom han var god, och därför, "... fri från svartsjuka, önskade att allt skulle vara lika likt honom själv som de kan vara." Skaparen skapade alla tänkbara livsformer, eftersom "... utan dem universum att vara ofullständigt, för det kommer inte att innehålla alla slags djur som det borde innehålla, om det ska vara perfekt." Denna " överflödighetsprincip " – tanken att alla potentiella livsformer är väsentliga för en perfekt skapelse – påverkade i hög grad det kristna tänkandet. Vissa vetenskapshistoriker har dock ifrågasatt hur stort inflytande Platons essentialism hade på naturfilosofin genom att konstatera att många filosofer efter Platon trodde att arter kunde vara kapabla till omvandling och att idén att biologiska arter var fixerade och hade oföränderliga väsentliga egenskaper inte blev viktig förrän början av biologisk taxonomi på 1600- och 1700-talen.

Aristoteles, den mest inflytelserika av de grekiska filosoferna i Europa , var en elev av Platon och är också den tidigaste naturhistorikern vars verk har bevarats i någon verklig detalj. Hans skrifter om biologi är resultatet av hans forskning om naturhistoria på och runt ön Lesbos och har överlevt i form av fyra böcker, vanligtvis kända under sina latinska namn, De anima ( Om själen ), Historia animalium ( Djurens historia ). ), De generatione animalium ( Generation of Animals ) och De partibus animalium ( On the Parts of Animals ) . Aristoteles verk innehåller korrekta observationer, inpassade i hans egna teorier om kroppens mekanismer. Men för Charles Singer , "Ingenting är mer anmärkningsvärt än [Aristoteles] ansträngningar att [uppvisa] förhållandena mellan levande varelser som en scala naturae ." Denna scala naturae , som beskrivs i Historia animalium , klassificerade organismer i relation till en hierarkisk men statisk "Livets stege" eller "stor kedja av vara", och placerade dem enligt deras komplexitet i struktur och funktion, med organismer som visade större vitalitet och förmåga. att röra sig beskrivs som "högre organismer". Aristoteles trodde att drag hos levande organismer tydligt visade att de hade vad han kallade en slutlig orsak , det vill säga att deras form passade deras funktion. Han avvisade uttryckligen Empedokles uppfattning att levande varelser kan ha sitt ursprung av en slump.

Andra grekiska filosofer, som Zeno från Citium (334—262 f.Kr.) grundaren av den stoiska filosofiska skolan, höll med Aristoteles och andra tidigare filosofer om att naturen visade tydliga bevis på att den var utformad för ett syfte; denna uppfattning är känd som teleologi . Den romerske skeptiske filosofen Cicero (106–43 f.Kr.) skrev att Zeno var känd för att ha haft den centrala åsikten i stoisk fysik att naturen i första hand är "riktad och koncentrerad ... för att säkra för världen ... den struktur som passar bäst. för överlevnad."

kinesiska

Forntida kinesiska tänkare som Zhuang Zhou (ca 369—286 f.Kr.), en taoistisk filosof, uttryckte idéer om att förändra biologiska arter. Enligt Joseph Needham förnekar taoismen uttryckligen att biologiska arter är fixerade och taoistiska filosofer spekulerade i att arter hade utvecklat olika egenskaper som svar på olika miljöer. Taoismen betraktar människor, naturen och himlen som existerande i ett tillstånd av "ständig förvandling" känt som Tao, i motsats till den mer statiska synen på naturen som är typisk för västerländskt tänkande.

romerska imperiet

Lucretius dikt De rerum natura ger den bästa bevarade förklaringen av de grekiska epikuriska filosofernas idéer. Den beskriver utvecklingen av kosmos, jorden, levande varelser och det mänskliga samhället genom rent naturalistiska mekanismer, utan någon hänvisning till övernaturligt engagemang. De rerum natura skulle påverka filosofers och vetenskapsmäns kosmologiska och evolutionära spekulationer under och efter renässansen . Denna uppfattning stod i stark kontrast till åsikterna hos romerska filosofer från den stoiska skolan som Seneca den yngre (ca 4 f.Kr. – 65 e.Kr.), och Plinius den äldre (23–79 e.Kr.) som hade en starkt teleologisk syn på det naturliga värld som påverkade kristen teologi . Cicero rapporterar att den peripatetiska och stoiska synen på naturen som en byrå som mest i grunden sysslar med att producera liv "bäst lämpat för överlevnad" togs för given bland den hellenistiska eliten.

Tidiga kyrkofäder

Origenes av Alexandria

kyrkofadern Origenes från Alexandria från 300-talet att skapelseberättelsen i Första Moseboken borde tolkas som en allegori för mänskliga själars fall bort från det gudomligas härlighet, och inte som en bokstavlig, historisk redogörelse:

Ty vem som har förstånd kommer att tro att den första, andra och tredje dagen, och kvällen och morgonen, existerade utan sol och måne och stjärnor? Och att den första dagen liksom också var utan himmel? Och vem är så dåraktig att tro att Gud, på samma sätt som en jordbrukare, planterat ett paradis i Eden, österut, och placerat i det ett livsträd, synligt och påtagligt, så att man smakar av frukten av kroppsliga tänder fått liv? Och återigen, att man var delaktig i gott och ont genom att tugga det som togs från trädet? Och om Gud sägs gå i paradiset på kvällen och Adam gömma sig under ett träd, antar jag inte att någon tvivlar på att dessa saker bildligt indikerar vissa mysterier, eftersom historien har ägt rum till utseendet, och inte bokstavligen.

— Origenes, om de första principerna IV.16

Gregorius av Nyssa

Gregorius av Nyssa skrev:

Skriften informerar oss om att gudomen fortsatte med ett slags graderat och beordrat framsteg till skapandet av människan . Efter att universums grunder lagts, som historien visar, dök inte människan upp på jorden på en gång, men skapandet av rådjuren föregick honom, och växterna föregick dem. Därmed visar Skriften att livskrafterna blandade sig med materiens värld enligt en gradering; först ingjutit den sig i den insensuella naturen; och i fortsättningen på detta avancerade in i den kännande världen; och steg sedan upp till intelligenta och rationella varelser (min kursivering).

Henry Fairfield Osborn skrev i sitt arbete om det evolutionära tänkandets historia, Från grekerna till Darwin (1894):

Bland de kristna fäderna gjordes rörelsen mot en delvis naturalistisk tolkning av skapelsens ordning av Gregorius av Nyssa på 300-talet och fullbordades av Augustinus på 300- och 500-talen. ...[Gregorius av Nyssa] lärde att skapelsen var potential. Gud gav materien dess grundläggande egenskaper och lagar. Universums föremål och fullbordade former utvecklades gradvis ur kaotiskt material.

Augustinus av Hippo

Augustinus av Hippo , som visas i denna romerska fresk från 600-talet e.Kr., skrev att vissa varelser kan ha utvecklats från "nedbrytningen" av tidigare existerande organismer.

Under det fjärde århundradet e.Kr. följde biskopen och teologen Augustinus av Hippo Origenes när han argumenterade för att skapelseberättelsen i Första Moseboken borde läsas allegoriskt. I sin bok De Genesi ad Litteram ( On the Letteral Meaning of Genesis ) inleder han att säga,

I alla heliga böcker bör vi överväga de eviga sanningarna som lärs ut, de fakta som berättas, de framtida händelser som förutsägs och de föreskrifter eller råd som ges. När det gäller en berättelse om händelser uppstår frågan om allt måste tas endast i bildlig mening, eller om det måste förklaras och försvaras också som en trogen uppteckning av vad som hände. Ingen kristen skulle våga säga att berättelsen inte får tas i bildlig mening. För den helige Paulus säger: Nu var allt detta som hände dem symboliskt. [1 Kor 10:11] Och han förklarar uttalandet i Första Moseboken, Och de skall vara två i ett kött, som ett stort mysterium med hänvisning till Kristus och församlingen. [Ef 5:32]

Senare skiljer han mellan dagarna av skapelseberättelsen i Första Mosebok 1 och 24-timmarsdagar

Men vi vet åtminstone att [skapelsedagarna] skiljer sig från den vanliga dagen som vi är bekanta med

Han talar också om en form av teistisk evolution

De ting [Gud] potentiellt hade skapat... [kom] fram under tidens lopp på olika dagar enligt deras olika slag... [och] resten av jorden [var] fylld med dess olika slags varelser, [som] tog fram sina lämpliga blanketter i sinom tid.

Vilket har fått Francis Collins från Biologos att tro att Augustinus förespråkade en form av teistisk evolution.

Augustinus idé "att livsformer hade förvandlats 'långsamt över tiden ' " fick fader Giuseppe Tanzella-Nitti, professor i teologi vid påvliga Santa Croce-universitetet i Rom, att hävda att Augustinus hade föreslagit en form av evolution.

Henry Fairfield Osborn skrev i From the Greeks to Darwin (1894):

Om Augustinus ortodoxi hade förblivit kyrkans lära, skulle den slutliga etableringen av evolutionen ha kommit långt tidigare än den gjorde, säkerligen under artonde i stället för artonhundratalet, och den bittra kontroversen om denna sanning om naturen skulle aldrig ha uppstått . ... Uppenbarligen som den direkta eller omedelbara skapandet av djur och växter verkade läras ut i Första Moseboken, läste Augustinus detta i ljuset av det primära orsakssambandet och den gradvisa utvecklingen från det ofullkomliga till det perfekta hos Aristoteles. Denna mest inflytelserika lärare överlämnade således till sina anhängare åsikter som nära överensstämmer med de progressiva åsikterna hos de teologer i dag som har accepterat evolutionsteorin.

I A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom (1896) skrev Andrew Dickson White om Augustines försök att bevara den antika evolutionära inställningen till skapelsen enligt följande:

I evigheter hade en allmänt accepterad doktrin varit att vatten, smuts och kadaver hade fått kraft från Skaparen för att alstra maskar, insekter och en mängd av de mindre djuren; och denna lära hade särskilt välkomnats av den helige Augustinus och många av fäderna, eftersom den befriade den Allsmäktige från att skapa, Adam från att namnge och Noa från att leva i arken med dessa otaliga föraktade arter.

I Augustinus De Genesi contra Manichæos , om Första Moseboken, säger han: "Att anta att Gud skapade människan av stoftet med kroppsliga händer är mycket barnsligt. ... Gud varken formade människan med kroppsliga händer eller andades på henne med hals och läppar. " Augustinus föreslår i andra verk sin teori om den senare utvecklingen av insekter ur kadaver, och antagandet av den gamla emanationen eller evolutionsteorin, som visar att "vissa mycket små djur kanske inte har skapats på den femte och sjätte dagen, men kan ha härstammade senare från ruttnande materia." Beträffande Augustines De Trinitate ( Om treenigheten ) skrev White att Augustinus "...utvecklar i längden uppfattningen att i skapandet av levande varelser fanns något som liknade en tillväxt - att Gud är den yttersta författaren, men verkar genom sekundära orsaker; och slutligen hävdar att vissa ämnen är begåvade av Gud med kraften att producera vissa klasser av växter och djur."

Augustinus trodde att vad vetenskapen än visar oss måste Bibeln lära ut eftersom Bibeln är ofelbar

Vanligtvis vet till och med en icke-kristen något om jorden, himlen och de andra elementen i denna värld, om stjärnornas rörelse och omloppsbana... Nu är det en skamlig och farlig sak för en otrogen att höra en Christian, som antagligen ger betydelsen av den Heliga Skrift, pratar nonsens om dessa ämnen; och vi bör vidta alla medel för att förhindra en sådan pinsam situation, där människor visar stor okunnighet hos en kristen och skrattar åt det till förakt. Skammen är inte så mycket att en okunnig individ hånas, utan att människor utanför trons hushåll tror att våra heliga skribenter hade sådana åsikter, och till stor förlust för dem för vars frälsning vi sliter, är skribenterna till vår skrift. kritiserade och avvisade som olärda män.

Medeltiden

Islamisk filosofi och kampen för tillvaron

En sida från Kitāb al-Hayawān ( Djurens bok ) av al-Jāḥiẓ

Även om grekiska och romerska evolutionära idéer dog ut i Västeuropa efter det romerska imperiets fall , gick de inte förlorade för islamiska filosofer och vetenskapsmän (inte heller för det kulturellt grekiska bysantinska riket ). Under den islamiska guldåldern på 800- till 1200-talen utforskade filosofer idéer om naturhistoria. Dessa idéer inkluderade förvandling från icke-levande till levande: "från mineral till växt, från växt till djur och från djur till människa."

I den medeltida islamiska världen skrev den lärde al-Jāḥiẓ (776 – ca 868) sin Djurbok på 800-talet. Conway Zirkle , som skrev om det naturliga urvalets historia 1941, sa att ett utdrag ur detta arbete var det enda relevanta avsnittet han hade hittat från en arabisk forskare. Han lämnade ett citat som beskrev kampen för tillvaron och citerade en spansk översättning av detta verk: "Varje svagt djur slukar de som är svagare än sig själv. Starka djur kan inte undgå att bli uppslukade av andra djur som är starkare än de. Och i detta avseende skiljer sig inte människor åt. från djur, vissa med avseende på andra, även om de inte kommer till samma ytterligheter. Kort sagt, Gud har avsatt vissa människor som en orsak till livet för andra, och likaså har han avsatt den senare som en orsak till döden av den förra." Al-Jāḥiẓ skrev också beskrivningar av näringskedjor .

Några av Ibn Khaldūns tankar, enligt vissa kommentatorer, föregriper den biologiska evolutionsteorin. År 1377 skrev Ibn Khaldūn Muqaddimah där han hävdade att människor utvecklats från "apornas värld", i en process genom vilken "arter blir fler". I kapitel 1 skriver han: "Denna värld med alla skapade ting i sig har en viss ordning och solid konstruktion. Den visar samband mellan orsaker och saker orsakade, kombinationer av vissa delar av skapelsen med andra och omvandlingar av vissa existerande ting till andra , i ett mönster som är både anmärkningsvärt och oändligt."

Muqaddimah säger också i kapitel 6:

Vi förklarade där att hela tillvaron i (alla) dess enkla och sammansatta världar är ordnade i en naturlig ordning av uppstigning och nedstigning, så att allting utgör ett oavbrutet kontinuum. Essenserna i slutet av varje särskilt stadium av världarna är av naturen förberedda för att omvandlas till essensen som gränsar till dem, antingen ovanför eller under dem. Så är fallet med de enkla materialelementen; det är fallet med palmer och vinrankor, (som utgör) det sista stadiet av växter, i deras förhållande till sniglar och skaldjur, (som utgör) djurens (lägsta) stadium. Det är också fallet med apor, varelser som i sig kombinerar klurighet och perception, i sin relation till människan, varelsen som har förmågan att tänka och reflektera. Den beredskap (för transformation) som finns på båda sidor, i varje stadie av världarna, menas när (vi talar om) deras koppling.

Kristen filosofi

Thomas av Aquino om skapande och naturliga processer

Medan de flesta kristna teologer ansåg att den naturliga världen var en del av en oföränderlig designad hierarki, spekulerade vissa teologer att världen kan ha utvecklats genom naturliga processer. Thomas av Aquino förklarade Augustinus från Hippos tidiga idé om teistisk evolution

Den dagen då Gud skapade himlen och jorden, skapade han också alla växter på marken, inte i själva verket, utan "innan den växte upp på jorden", det vill säga potentiellt... Allt var inte särskiljda och utsmyckade tillsammans, inte av brist på makt från Guds sida, eftersom de kräver tid att arbeta, utan för att rätt ordning skulle kunna iakttas vid inrättandet av världen.

Han såg att naturens autonomi var ett tecken på Guds godhet, och upptäckte ingen konflikt mellan ett gudomligt skapat universum och idén om att universum hade utvecklats över tid genom naturliga mekanismer. Men Aquinas ifrågasatte åsikterna från de (som den antika grekiske filosofen Empedocles) som ansåg att sådana naturliga processer visade att universum kunde ha utvecklats utan ett underliggande syfte. Aquinas menade snarare att: "Därför är det tydligt att naturen inte är något annat än en viss typ av konst, dvs den gudomliga konsten, intryckt på saker, genom vilken dessa saker flyttas till ett bestämt slut. Det är som om skeppsbyggaren var kunna ge till timmer det med vilket de skulle flytta sig själva till att ta formen av ett skepp."

Renässans och upplysning

Pierre Belon jämförde skeletten av människor (vänster) och fåglar (höger) i sin L'Histoire de la nature des oyseaux ( Fåglarnas naturhistoria ) (1555).

Under första hälften av 1600-talet uppmuntrade René Descartes mekaniska filosofi användningen av metaforen om universum som en maskin, ett koncept som skulle komma att prägla den vetenskapliga revolutionen . Mellan 1650 och 1800 producerade vissa naturforskare, såsom Benoît de Maillet , teorier som hävdade att universum, jorden och livet, hade utvecklats mekaniskt, utan gudomlig vägledning. Däremot betraktade de flesta samtida evolutionsteorier, sådana av Gottfried Leibniz och Johann Gottfried Herder , evolution som en fundamentalt andlig process. 1751 svängde Pierre Louis Maupertuis mot mer materialistisk mark. Han skrev om naturliga modifieringar som inträffar under reproduktion och som ackumuleras under loppet av många generationer, som producerar raser och till och med nya arter, en beskrivning som i allmänna termer förutsåg begreppet naturligt urval.

Maupertuis idéer var i opposition till inflytandet från tidiga taxonomer som John Ray . I slutet av 1600-talet hade Ray gett den första formella definitionen av en biologisk art, som han beskrev som kännetecknad av väsentliga oföränderliga egenskaper, och påstod att fröet av en art aldrig kunde ge upphov till en annan. Idéerna från Ray och andra 1600-tals taxonomer var influerade av naturlig teologi och argumentet från design.

Ordet evolution (från latinets evolutio , som betyder "att rulla ut som en rulla") användes initialt för att hänvisa till embryologisk utveckling ; dess första användning i förhållande till utveckling av arter kom 1762, när Charles Bonnet använde det för sitt koncept av " för-bildning ", där honorna bar en miniatyrform av alla framtida generationer. Termen fick gradvis en mer allmän betydelse av tillväxt eller progressiv utveckling.

Senare på 1700-talet föreslog den franske filosofen Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, en av tidens ledande naturforskare, att det som de flesta kallade arter egentligen bara var välmarkerade sorter, modifierade från en ursprunglig form av miljöfaktorer. Till exempel trodde han att lejon, tigrar, leoparder och huskatter alla kan ha en gemensam förfader. Han spekulerade vidare att de cirka 200 arterna av däggdjur som då var kända kan ha härstammat från så få som 38 ursprungliga djurformer. Buffons evolutionära idéer var begränsade; han trodde att var och en av de ursprungliga formerna hade uppstått genom spontan generering och att var och en formades av "inre formar" som begränsade mängden förändring. Buffons verk, Histoire naturelle (1749–1789) och Époques de la nature (1778), innehållande välutvecklade teorier om ett helt materialistiskt ursprung för jorden och hans idéer som ifrågasatte arternas fixitet, var extremt inflytelserika. En annan fransk filosof, Denis Diderot , skrev också att levande saker först kan ha uppstått genom spontan generation, och att arter alltid förändrades genom en konstant process av experiment där nya former uppstod och överlevde eller inte baserade på försök och misstag; en idé som kan betraktas som en delvis förväntan om naturligt urval. Mellan 1767 och 1792 inkluderade James Burnett, Lord Monboddo, i sina skrifter inte bara konceptet att människan härstammade från primater, utan också att varelser, som svar på miljön, hade hittat metoder för att omvandla sina egenskaper under långa tidsintervall . Charles Darwins farfar, Erasmus Darwin , publicerade Zoonomia (1794–1796) som antydde att "alla varmblodiga djur har uppstått från en levande glödtråd." I sin dikt Temple of Nature (1803) beskrev han livets uppkomst från små organismer som lever i lera till all dess moderna mångfald.

Början av 1800-talet

Richard Owens geologiska tidsskala från 1861 från palæontologi , som visar utseendet på stora djurtyper

Paleontologi och geologi

År 1796 publicerade Georges Cuvier sina upptäckter om skillnaderna mellan levande elefanter och de som finns i fossilregistret . Hans analys identifierade mammutar och mastodonter som distinkta arter, skilda från alla levande djur, och avslutade effektivt en långvarig debatt om huruvida en art kunde dö ut. År 1788 beskrev James Hutton gradvisa geologiska processer som arbetar kontinuerligt över djup tid . På 1790-talet William Smith processen att ordna bergskikt genom att undersöka fossiler i lagren medan han arbetade på sin geologiska karta över England. Självständigt publicerade Cuvier och Alexandre Brongniart 1811 en inflytelserik studie av den geologiska historien i regionen runt Paris, baserad på den stratigrafiska följden av bergskikt. Dessa verk hjälpte till att etablera jordens antiken. Cuvier förespråkade katastrofism för att förklara mönstren av utrotning och faunal succession som avslöjas av fossila rekord.

Kunskapen om fossilregistret fortsatte att utvecklas snabbt under de första decennierna av 1800-talet. På 1840-talet började konturerna av den geologiska tidsskalan att bli tydliga, och 1841 namngav John Phillips tre stora epoker, baserade på den dominerande faunan för var och en: Paleozoikum , dominerad av marina ryggradslösa djur och fiskar, Mesozoikum , reptilernas ålder, och däggdjurens nuvarande kenozoiska ålder. Denna progressiva bild av livets historia accepterades även av konservativa engelska geologer som Adam Sedgwick och William Buckland ; dock, liksom Cuvier, tillskrev de utvecklingen till upprepade katastrofala episoder av utrotning följt av nya episoder av skapelsen. Till skillnad från Cuvier, gjorde Buckland och några andra förespråkare för naturlig teologi bland brittiska geologer ansträngningar för att uttryckligen koppla den sista katastrofala episoden som Cuvier föreslagit till den bibliska översvämningen .

Från 1830 till 1833 publicerade geologen Charles Lyell sitt flervolymsverk Principles of Geology , som, med utgångspunkt i Huttons idéer, förespråkade ett enhetligt alternativ till den katastrofala teorin om geologi. Lyell hävdade att, snarare än att vara produkter av katastrofala (och möjligen övernaturliga) händelser, förklaras jordens geologiska särdrag bättre som ett resultat av samma gradvisa geologiska krafter som kan observeras i våra dagar – men som verkar över oerhört långa tidsperioder . Även om Lyell motsatte sig evolutionära idéer (till och med ifrågasatte konsensus om att fossilregistret visar en verklig utveckling), skulle hans uppfattning att jorden formades av krafter som arbetade gradvis under en längre period, och den enorma ålder på jorden som antas av hans teorier, starkt påverka framtida evolutionära tänkare som Charles Darwin.

Transmutation av arter

Lamarcks tvåfaktorsteori involverar en komplexifierande kraft som driver djurkroppsplaner mot högre nivåer ( ortogenes ) som skapar en stege av phyla , och en adaptiv kraft som gör att djur med en given kroppsplan anpassar sig till omständigheterna (användning och obruk, nedärvning av förvärvade egenskaper ) , skapa en mångfald av arter och släkten .

Jean-Baptiste Lamarck föreslog i sin Philosophie zoologique från 1809 en teori om arternas transmutation ( transformisme ). Lamarck trodde inte att allt levande delade en gemensam förfader utan snarare att enkla livsformer skapades kontinuerligt genom spontan generering. Han trodde också att en medfödd livskraft drev arter att bli mer komplexa med tiden, och avancerade uppför en linjär stege av komplexitet som var relaterad till den stora kedjan av vara. Lamarck insåg att arter anpassade sig till sin miljö. Han förklarade detta genom att säga att samma medfödda kraft som driver den ökande komplexiteten fick organen hos ett djur (eller en växt) att förändras baserat på användningen eller obruk av dessa organ, precis som träning påverkar musklerna. Han hävdade att dessa förändringar skulle ärvas av nästa generation och producera långsam anpassning till miljön. Det var denna sekundära mekanism för anpassning genom nedärvning av förvärvade egenskaper som skulle bli känd som lamarckism och skulle påverka diskussioner om evolution in på 1900-talet.

En radikal brittisk skola för jämförande anatomi som inkluderade anatomen Robert Edmond Grant var nära i kontakt med Lamarcks franska skola för transformationism . En av de franska forskarna som påverkade Grant var anatomen Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , vars idéer om enheten mellan olika djurkroppsplaner och homologin av vissa anatomiska strukturer skulle få stor inflytande och leda till intensiv debatt med hans kollega Georges Cuvier. Grant blev en auktoritet på anatomi och reproduktion av marina ryggradslösa djur. Han utvecklade Lamarcks och Erasmus Darwins idéer om transmutation och evolutionism , och undersökte homologi, och föreslog till och med att växter och djur hade en gemensam evolutionär utgångspunkt. Som ung student gick Charles Darwin med Grant i undersökningar av marina djurs livscykel. År 1826, en anonym tidning, förmodligen skriven av Robert Jameson , berömde Lamarck för att han förklarade hur högre djur hade "utvecklats" från de enklaste maskar; detta var den första användningen av ordet "evolved" i modern mening.

Robert Chambers 's Vestiges of the Natural History of Creation (1844) visar fiskar (F), reptiler (R) och fåglar (B) som förgrenar sig från en väg som leder till däggdjur (M).

År 1844 publicerade den skotska förläggaren Robert Chambers anonymt en extremt kontroversiell men mycket läst bok med titeln Vestiges of the Natural History of Creation . Denna bok föreslog ett evolutionärt scenario för ursprunget till solsystemet och livet på jorden. Den hävdade att fossilregistret visade en progressiv uppstigning av djur, med nuvarande djur som förgrenade sig från en huvudlinje som gradvis leder till mänskligheten. Det antydde att förvandlingarna leder till utvecklingen av en förutbestämd plan som hade vävts in i de lagar som styrde universum. I denna mening var det mindre fullständigt materialistiskt än idéerna från radikaler som Grant, men dess innebörd att människan bara var det sista steget i djurlivets uppgång gjorde många konservativa tänkare upprörda. Den höga profilen av den offentliga debatten om Vestiges , med dess skildring av evolution som en progressiv process , skulle i hög grad påverka uppfattningen av Darwins teori ett decennium senare.

Idéer om förvandling av arter förknippades med upplysningens radikala materialism och attackerades av mer konservativa tänkare. Cuvier attackerade Lamarcks och Geoffroys idéer och höll med Aristoteles om att arter var oföränderliga. Cuvier ansåg att de individuella delarna av ett djur var för nära korrelerade med varandra för att tillåta en del av anatomin att förändras isolerat från de andra, och hävdade att fossilregistret visade mönster av katastrofala utrotningar följt av återbefolkning, snarare än gradvis förändras över tid. Han noterade också att teckningar av djur och djurmumier från Egypten , som var tusentals år gamla, inte visade några tecken på förändring jämfört med moderna djur. Styrkan i Cuviers argument och hans vetenskapliga rykte hjälpte till att hålla transmutationella idéer borta från mainstream i årtionden.

Richard Owens diagram från 1848 visar hans konceptuella arketyp för alla ryggradsdjur .

I Storbritannien förblev naturteologins filosofi inflytelserik. William Paleys bok Natural Theology från 1802 med dess berömda urmakaranalogi hade åtminstone delvis skrivits som ett svar på Erasmus Darwins transmutationella idéer. Geologer influerade av naturlig teologi, som Buckland och Sedgwick, gjorde en regelbunden övning i att attackera de evolutionära idéerna hos Lamarck, Grant och Vestiges . Även om Charles Lyell motsatte sig skriftens geologi, trodde han också på arternas oföränderlighet, och i sina Principles of Geology kritiserade han Lamarcks utvecklingsteorier. Idealister som Louis Agassiz och Richard Owen trodde att varje art var fixerad och oföränderlig eftersom den representerade en idé i skaparens sinne. De trodde att relationer mellan arter kunde urskiljas från utvecklingsmönster inom embryologin, såväl som i fossilregistret, men att dessa relationer representerade ett underliggande mönster av gudomligt tankesätt, med progressiv skapelse som leder till ökande komplexitet och kulminerade i mänskligheten. Owen utvecklade idén om "arketyper" i det gudomliga sinnet som skulle producera en sekvens av arter relaterade till anatomiska homologier, såsom ryggradsdjurs lemmar. Owen ledde en offentlig kampanj som framgångsrikt marginaliserade Grant i det vetenskapliga samfundet. Darwin skulle dra nytta av de homologier som analyserats av Owen i sin egen teori, men den hårda behandlingen av Grant och kontroversen kring Vestiges visade honom behovet av att se till att hans egna idéer var vetenskapligt sunda.

Förväntningar på naturligt urval

Det är möjligt att titta igenom biologins historia från de gamla grekerna och framåt och upptäcka förväntningar på nästan alla Charles Darwins nyckelidéer. Som ett exempel Loren Eiseley hittat isolerade stycken skrivna av Buffon som tyder på att han nästan var redo att sätta ihop en teori om naturligt urval, men säger att sådana förväntningar inte bör tas ur hela sammanhanget för skrifterna eller kulturella värden i tid som gjorde darwinistiska idéer om evolution otänkbara.

När Darwin utvecklade sin teori undersökte han selektiv avel och blev imponerad av John Sebrights observation att "En sträng vinter, eller en brist på mat, genom att förstöra de svaga och de ohälsosamma, har alla de goda effekterna av det skickligaste urvalet. " så att "de svaga och de ohälsosamma inte lever för att sprida sina svagheter." Darwin påverkades av Charles Lyells idéer om miljöförändringar som orsakade ekologiska förändringar , vilket ledde till vad Augustin de Candolle hade kallat ett krig mellan konkurrerande växtarter, konkurrens väl beskriven av botanikern William Herbert . Darwin slogs av Thomas Robert Malthus fras "kamp för tillvaron" som användes om krigförande mänskliga stammar.

Flera författare förutsåg evolutionära aspekter av Darwins teori, och i den tredje upplagan av On the Origin of Species som publicerades 1861 namngav Darwin dem han kände till i en inledande appendix, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species , som han utökade i senare upplagor.

År 1813 läste William Charles Wells inför Royal Society uppsatser som antog att det hade skett en utveckling av människor och erkände principen om naturligt urval. Darwin och Alfred Russel Wallace var omedvetna om detta arbete när de gemensamt publicerade teorin 1858, men Darwin erkände senare att Wells hade erkänt principen framför dem och skrev att tidningen "An Account of a White Female, en del av vars hud liknar den av en neger" publicerades 1818, och "han erkänner tydligt principen om naturligt urval, och detta är det första erkännande som har antytts; men han tillämpar det bara på människoraser och enbart på vissa karaktärer."

Patrick Matthew skrev i sin bok On Naval Timber and Arboriculture (1831) om "kontinuerlig balansering av liv till omständigheter... [Avkomman] till samma föräldrar, under stora skillnader i omständigheter, kan i flera generationer till och med bli distinkt arter, oförmögna till samreproduktion." Darwin antyder att han upptäckte detta arbete efter den första publiceringen av Origin . I den korta historiska skiss som Darwin inkluderade i den tredje upplagan säger han: "Tyvärr gavs uppfattningen av Mr. Matthew mycket kortfattat i spridda passager i en bilaga till ett arbete om ett annat ämne ... Han såg dock tydligt hela kraften hos principen om naturligt urval."

Men som vetenskapshistorikern Peter J. Bowler säger: "Genom en kombination av djärv teoretisering och omfattande utvärdering kom Darwin på ett evolutionsbegrepp som var unikt för tiden." Bowler fortsätter med att säga att enbart prioritering inte är tillräckligt för att säkra en plats i vetenskapens historia; någon måste utveckla en idé och övertyga andra om dess betydelse för att få ett verkligt genomslag. Thomas Henry Huxley sa i sin uppsats om mottagandet av On the Origin of Species :

Förslaget att nya arter kan bli resultatet av yttre förhållandens selektiva inverkan på variationerna från deras specifika typ som individer uppvisar - och som vi kallar "spontana", eftersom vi är okunniga om deras orsakssamband - är lika okänd för den vetenskapliga historikern. idéer som det var för biologiska specialister före 1858. Men det förslaget är den centrala idén för 'Arternas ursprung' och innehåller darwinismens kvintessens .

Naturligt urval

Charles Darwins första skiss av ett evolutionärt träd från hans "B"-anteckningsbok om arters transmutation (1837–1838)

De biogeografiska mönstren Charles Darwin observerade på platser som Galápagosöarna under den andra resan av HMS Beagle fick honom att tvivla på arternas fixitet, och 1837 startade Darwin den första av en serie hemliga anteckningsböcker om transmutation. Darwins observationer ledde till att han såg transmutation som en process av divergens och förgrening, snarare än den stegliknande progression som Jean-Baptiste Lamarck och andra föreställde sig. 1838 läste han den nya sjätte upplagan av An Essay on the Principle of Population, skriven i slutet av 1700-talet av Thomas Robert Malthus. Malthus idé om befolkningstillväxt leder till en kamp för överlevnad i kombination med Darwins kunskap om hur uppfödare valde ut egenskaper, ledde till att Darwins teori om naturligt urval startade. Darwin publicerade inte sina idéer om evolution på 20 år. Men han delade dem med vissa andra naturforskare och vänner, till att börja med Joseph Dalton Hooker , som han diskuterade sin opublicerade essä från 1844 om naturligt urval med. Under denna period använde han den tid han kunde avsätta från sitt andra vetenskapliga arbete för att långsamt förfina sina idéer och, medveten om den intensiva kontroversen kring transmutation, samla bevis för att stödja dem. I september 1854 började han arbeta på heltid med att skriva sin bok om naturligt urval.

Till skillnad från Darwin misstänkte Alfred Russel Wallace , influerad av boken Vestiges of the Natural History of Creation , redan att transmutation av arter inträffade när han började sin karriär som naturforskare. År 1855 gjorde hans biogeografiska observationer under hans fältarbete i Sydamerika och den malaysiska skärgården honom tillräckligt säker på ett förgrenat evolutionsmönster för att publicera en tidning som säger att varje art har sitt ursprung i nära anslutning till en redan existerande närbesläktad art. Liksom Darwin var det Wallaces övervägande av hur Malthus idéer kan tillämpas på djurpopulationer som ledde honom till slutsatser som var mycket lika de som Darwin nådde om det naturliga urvalets roll. I februari 1858 skrev Wallace, omedveten om Darwins opublicerade idéer, sina tankar till en uppsats och skickade dem till Darwin och bad om hans åsikt. Resultatet blev den gemensamma publiceringen i juli av ett utdrag ur Darwins essä från 1844 tillsammans med Wallaces brev . Darwin började också arbeta på en kort sammanfattning som sammanfattar hans teori, som han skulle publicera 1859 som On the Origin of Species .

1859–1930-talet: Darwin och hans arv

Othniel Charles Marshs diagram över utvecklingen av hästfötter och tänder över tiden som återges i Thomas Henry Huxleys Prof. Huxley i Amerika (1876).

På 1850-talet var huruvida arter utvecklades eller inte ett ämne för intensiv debatt, med framstående vetenskapsmän som argumenterade båda sidor av frågan. Publiceringen av Charles Darwins On the Origin of Species förändrade i grunden diskussionen om biologiskt ursprung. Darwin hävdade att hans förgrenade version av evolutionen förklarade en mängd fakta inom biogeografi, anatomi, embryologi och andra biologiområden. Han gav också den första övertygande mekanismen genom vilken evolutionär förändring kunde bestå: hans teori om naturligt urval.

En av de första och viktigaste naturforskarna som övertygades av Origin of the reality of evolution var den brittiske anatomen Thomas Henry Huxley. Huxley insåg att till skillnad från Jean-Baptiste Lamarcks tidigare transmutationella idéer och Vestiges of the Natural History of Creation, gav Darwins teori en mekanism för evolution utan övernaturlig inblandning, även om Huxley själv inte var helt övertygad om att naturligt urval var den evolutionära nyckelmekanismen. Huxley skulle göra förespråkande av evolution till en hörnsten i X-klubbens program för att reformera och professionalisera vetenskapen genom att ersätta naturlig teologi med naturalism och för att få slut på dominansen av brittisk naturvetenskap av prästerskapet. I början av 1870-talet i engelsktalande länder, delvis tack vare dessa ansträngningar, hade evolutionen blivit den vanliga vetenskapliga förklaringen till arternas ursprung. I sin kampanj för offentligt och vetenskapligt accepterande av Darwins teori använde Huxley i stor utsträckning nya bevis för evolution från paleontologin. Detta inkluderade bevis på att fåglar hade utvecklats från reptiler, inklusive upptäckten av Archaeopteryx i Europa, och ett antal fossiler av primitiva fåglar med tänder som finns i Nordamerika . En annan viktig bevislinje var fyndet av fossiler som hjälpte till att spåra hästens utveckling från dess små femtåiga förfäder. Acceptansen av evolutionen bland forskare i icke-engelsktalande länder som Frankrike och länderna i södra Europa och Latinamerika var dock långsammare. Ett undantag från detta var Tyskland , där både August Weismann och Ernst Haeckel förespråkade denna idé: Haeckel använde evolutionen för att utmana den etablerade traditionen av metafysisk idealism i tysk biologi, ungefär som Huxley använde den för att utmana naturlig teologi i Storbritannien. Haeckel och andra tyska forskare skulle ta ledningen för att lansera ett ambitiöst program för att rekonstruera livets evolutionära historia baserat på morfologi och embryologi.

Darwins teori lyckades djupt förändra den vetenskapliga uppfattningen om livets utveckling och åstadkomma en liten filosofisk revolution. Denna teori kunde dock inte förklara flera kritiska komponenter i den evolutionära processen. Specifikt kunde Darwin inte förklara källan till variation i egenskaper inom en art, och kunde inte identifiera en mekanism som kunde överföra egenskaper troget från en generation till nästa. Darwins hypotes om pangenesis , samtidigt som den delvis förlitade sig på arvet av förvärvade egenskaper, visade sig vara användbar för statistiska modeller av evolution som utvecklades av hans kusin Francis Galton och den "biometriska" skolan för evolutionär tanke. Denna idé visade sig dock vara till liten nytta för andra biologer.

Tillämpning på människor

Denna illustration (roten till The March of Progress ) var fronten i Thomas Henry Huxleys bok Evidence as to Man's Place in Nature ( 1863). Huxley tillämpade Darwins idéer på människor och använde jämförande anatomi för att visa att människor och apor hade en gemensam förfader, vilket utmanade den teologiskt viktiga idén att människor hade en unik plats i universum .

Charles Darwin var medveten om den allvarliga reaktionen i vissa delar av det vetenskapliga samfundet mot förslaget i Vestiges of the Natural History of Creation att människor hade uppstått från djur genom en transmutationsprocess. Därför ignorerade han nästan helt ämnet mänsklig evolution i On the Origin of Species . Trots denna försiktighetsåtgärd var frågan en framträdande plats i debatten som följde efter bokens publicering. Under större delen av 1800-talets första hälft trodde forskarsamhället att, även om geologin hade visat att jorden och livet var mycket gamla, hade människor plötsligt dykt upp bara några tusen år före nutiden. En serie arkeologiska upptäckter på 1840- och 1850-talen visade dock stenredskap som var förknippade med resterna av utdöda djur. I början av 1860-talet, som sammanfattats i Charles Lyells bok Geological Evidences of the Antiquity of Man från 1863 , hade det blivit allmänt accepterat att människor hade funnits under en förhistorisk period – som sträckte sig över många tusen år innan den skrivna historiens början. Denna syn på mänsklighetens historia var mer förenlig med ett evolutionärt ursprung för mänskligheten än vad den äldre synen var. Å andra sidan fanns det vid den tiden inga fossila bevis för att påvisa mänsklig evolution. De enda mänskliga fossil som hittades före upptäckten av Java Man på 1890-talet var antingen anatomiskt moderna människor eller neandertalare som var för nära, särskilt i den kritiska egenskapen för kranial kapacitet, moderna människor för att de skulle vara övertygande mellanprodukter mellan människor och andra primater.

Därför centrerades debatten som omedelbart följde publiceringen av On the Origin of Species på likheterna och skillnaderna mellan människor och moderna apor . Carolus Linnaeus hade kritiserats på 1700-talet för att ha grupperat människor och apor som primater i sitt banbrytande klassificeringssystem. Richard Owen försvarade kraftfullt den klassificering som föreslagits av Georges Cuvier och Johann Friedrich Blumenbach som placerade människor i en separat ordning från något av de andra däggdjuren, som i början av 1800-talet hade blivit den ortodoxa uppfattningen. Å andra sidan försökte Thomas Henry Huxley demonstrera ett nära anatomiskt förhållande mellan människor och apor. I en berömd incident, som blev känd som Great Hippocampus Question , visade Huxley att Owen hade fel när han hävdade att gorillornas hjärnor saknade en struktur som finns i mänskliga hjärnor. Huxley sammanfattade sitt argument i sin mycket inflytelserika bok från 1863 Evidence as to Man's Place in Nature . En annan synpunkt förespråkades av Lyell och Alfred Russel Wallace. De var överens om att människor delade en gemensam förfader med apor, men ifrågasatte om någon rent materialistisk mekanism kunde förklara alla skillnader mellan människor och apor, särskilt vissa aspekter av det mänskliga sinnet.

År 1871 publicerade Darwin The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, som innehöll hans åsikter om mänsklig evolution. Darwin hävdade att skillnaderna mellan det mänskliga sinnet och de högre djurens sinnen var en fråga om grad snarare än av slag. Till exempel såg han moral som en naturlig utväxt av instinkter som var fördelaktiga för djur som lever i sociala grupper. Han hävdade att alla skillnader mellan människor och apor förklarades av en kombination av de selektiva påtryckningar som kom från våra förfäder som flyttade från träden till slätterna och sexuellt urval . Debatten om mänskligt ursprung och om graden av mänsklig unikhet fortsatte långt in på 1900-talet.

Alternativ till naturligt urval

Detta foto från Henry Fairfield Osborns bok Origin and Evolution of Life från 1917 visar modeller som skildrar utvecklingen av Titanothere- horn över tiden, vilket Osborn hävdade var ett exempel på en ortogenetisk trend i evolutionen.

Begreppet evolution var allmänt accepterat i vetenskapliga kretsar inom några år efter publiceringen av Origin , men acceptansen av naturligt urval som dess drivande mekanism var mycket mindre utbredd. De fyra stora alternativen till naturligt urval i det sena 1800-talet var teistisk evolution , neo-lamarckism , ortogenes och saltationism . Alternativ som stöddes av biologer vid andra tillfällen inkluderade strukturalism , Georges Cuviers teleologiska men icke-evolutionära funktionalism och vitalism .

Teistisk evolution var tanken att Gud ingrep i evolutionsprocessen, för att vägleda den på ett sådant sätt att den levande världen fortfarande kunde anses vara utformad. Termen främjades av Charles Darwins största amerikanska advokat Asa Gray . Denna idé föll emellertid gradvis i onåd bland forskare, eftersom de blev mer och mer engagerade i idén om metodologisk naturalism och kom att tro att direkta vädjanden till övernaturligt engagemang var vetenskapligt improduktiva. År 1900 hade den teistiska evolutionen i stort sett försvunnit från professionella vetenskapliga diskussioner, även om den behöll en stark populär efterföljare.

I slutet av 1800-talet kom termen neo-lamarckism att förknippas med ställningen för naturforskare som såg nedärvningen av förvärvade egenskaper som den viktigaste evolutionära mekanismen. Förespråkare för denna position inkluderade den brittiske författaren och Darwin-kritikern Samuel Butler , den tyske biologen Ernst Haeckel och den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope . De ansåg att lamarckismen var filosofiskt överlägsen Darwins idé om urval som agerar på slumpmässig variation. Cope letade efter, och trodde att han hittade, mönster av linjär progression i fossilregistret. Nedärvning av förvärvade egenskaper var en del av Haeckels rekapitulationsteori om evolution, som ansåg att den embryologiska utvecklingen av en organism upprepar dess evolutionära historia. Kritiker av ny-lamarckismen, som den tyske biologen August Weismann och Alfred Russel Wallace, påpekade att ingen någonsin hade frambringat solida bevis för nedärvningen av förvärvade egenskaper. Trots denna kritik förblev neo-lamarckismen det mest populära alternativet till naturligt urval i slutet av 1800-talet och skulle förbli positionen för vissa naturforskare långt in på 1900-talet.

Ortogenes var hypotesen att livet har en medfödd tendens att förändras, på ett unilinjärt sätt, mot allt större perfektion. Den hade en betydande efterföljare på 1800-talet, och dess förespråkare inkluderade den ryske biologen Leo S. Berg och den amerikanske paleontologen Henry Fairfield Osborn. Ortogenes var populär bland vissa paleontologer, som trodde att fossilregistret visade en gradvis och konstant enkelriktad förändring.

Saltationism var tanken att nya arter uppstår till följd av stora mutationer. Det sågs som ett mycket snabbare alternativ till det darwinistiska konceptet med en gradvis process av små slumpmässiga variationer som påverkades av naturligt urval, och var populärt bland tidiga genetiker som Hugo de Vries , William Bateson , och tidigt i hans karriär, Thomas Hunt Morgan . Det blev grunden för mutationsteorin om evolution.

Mendelsk genetik, biometri och mutation

Diagram från Thomas Hunt Morgans bok från 1919 The Physical Basis of Heredity, som visar det könsbundna arvet av den vita ögonmutationen i Drosophila melanogaster .

Återupptäckten av Gregor Mendels arvslagar 1900 antände en hård debatt mellan två läger av biologer. I ett läger fanns mendelianerna , som var fokuserade på diskreta variationer och arvslagarna. De leddes av William Bateson (som myntade ordet genetik ) och Hugo de Vries (som myntade ordet mutation ). Deras motståndare var biometrikerna , som var intresserade av den kontinuerliga variationen av egenskaper inom populationer. Deras ledare, Karl Pearson och Walter Frank Raphael Weldon , följde Francis Galtons tradition, som hade fokuserat på mätning och statistisk analys av variation inom en population. Biometrikerna förkastade Mendelsk genetik på grundval av att diskreta ärftlighetsenheter, såsom gener, inte kunde förklara det kontinuerliga variationsområdet som ses i verkliga populationer. Weldons arbete med krabbor och sniglar gav bevis för att urvalstrycket från miljön kunde förändra variationsområdet i vilda populationer, men mendelianerna hävdade att variationerna som mättes av biometriker var för obetydliga för att ta hänsyn till utvecklingen av nya arter.

När Thomas Hunt Morgan började experimentera med att föda upp fruktflugan Drosophila melanogaster , var han en saltationist som hoppades kunna visa att en ny art kunde skapas i labbet genom enbart mutation. Istället bekräftade arbetet på hans labb mellan 1910 och 1915 Mendelsk genetik och gav solida experimentella bevis som kopplade det till kromosomalt arv. Hans arbete visade också att de flesta mutationer hade relativt små effekter, såsom en förändring i ögonfärg, och att istället för att skapa en ny art i ett enda steg, tjänade mutationer till att öka variationen inom den befintliga populationen.

1920-1940-talen

Biston betularia f. typica är den vitkroppade formen av den pepprade malen .

Biston betularia f. carbonaria är den svartkroppade formen av den pepprade malen.

Populationsgenetik

De mendelska och biometriska modellerna förenades så småningom med utvecklingen av populationsgenetik. Ett viktigt steg var den brittiske biologen och statistikern Ronald Fishers arbete. I en serie artiklar som började 1918 och kulminerade i hans bok från 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, visade Fisher att den kontinuerliga variationen som mättes av biometriker kunde produceras av den kombinerade verkan av många diskreta gener, och att naturligt urval kunde förändra genen . frekvenser i en population, vilket resulterar i evolution. I en serie artiklar som började 1924, tillämpade en annan brittisk genetiker, JBS Haldane, statistisk analys på verkliga exempel på naturligt urval, såsom utvecklingen av industriell melanism i pepprade nattfjärilar, och visade att det naturliga urvalet fungerade i en ännu snabbare takt än Fisher antog.

Den amerikanske biologen Sewall Wright, som hade en bakgrund i djuravelsexperiment , fokuserade på kombinationer av interagerande gener, och effekterna av inavel på små, relativt isolerade populationer som uppvisade genetisk drift. 1932 introducerade Wright konceptet med ett adaptivt landskap och hävdade att genetisk drift och inavel kunde driva en liten, isolerad delpopulation bort från en adaptiv topp, vilket gör det möjligt för naturligt urval att driva den mot olika adaptiva toppar. Arbetet av Fisher, Haldane och Wright grundade disciplinen populationsgenetik. Detta integrerade naturliga urval med Mendelsk genetik, vilket var det kritiska första steget i att utveckla en enhetlig teori om hur evolutionen fungerade.

Modern syntes

Flera stora idéer om evolution kom samman i populationsgenetiken under det tidiga 1900-talet för att bilda den moderna syntesen, inklusive genetisk variation , naturligt urval och partikelformigt ( Mendelsk ) arv. Detta avslutade darwinismens förmörkelse och ersatte en mängd icke-darwinistiska evolutionsteorier .

Under de första decennierna av 1900-talet fortsatte de flesta fältnaturforskare att tro att alternativa evolutionsmekanismer som lamarckism och ortogenes gav den bästa förklaringen till den komplexitet de observerade i den levande världen. Men när genetikområdet fortsatte att utvecklas blev dessa åsikter mindre hållbara. Theodosius Dobzhansky , en postdoktor i Thomas Hunt Morgans labb, hade påverkats av arbetet med genetisk mångfald av ryska genetiker som Sergei Chetverikov . Han hjälpte till att överbrygga klyftan mellan grunderna för mikroevolution som utvecklats av populationsgenetikerna och de makroevolutionsmönster som observerats av fältbiologer, med sin bok Genetics and the Origin of Species från 1937 . Dobzhansky undersökte den genetiska mångfalden hos vilda populationer och visade att, i motsats till populationsgenetikernas antaganden, hade dessa populationer stora mängder genetisk mångfald, med markanta skillnader mellan subpopulationer. Boken tog också befolkningsgenetikernas mycket matematiska arbete och satte det i en mer tillgänglig form. I Storbritannien EB Ford , pionjären inom ekologisk genetik , under hela 1930- och 1940-talen att visa kraften i urval på grund av ekologiska faktorer inklusive förmågan att upprätthålla genetisk mångfald genom genetiska polymorfismer såsom mänskliga blodtyper . Fords arbete skulle bidra till en förändring av tyngdpunkten under den moderna syntesens gång mot naturligt urval framför genetisk drift.

Evolutionsbiologen Ernst Mayr var influerad av den tyske biologen Bernhard Renschs arbete som visar påverkan av lokala miljöfaktorer på den geografiska fördelningen av underarter och närbesläktade arter. Mayr följde upp Dobzhanskys arbete med boken Systematics and the Origin of Species från 1942 , som betonade vikten av allopatrisk artbildning vid bildandet av nya arter. Denna form av artbildning uppstår när den geografiska isoleringen av en delpopulation följs av utvecklingen av mekanismer för reproduktiv isolering . Mayr formulerade också det biologiska artbegreppet som definierade en art som en grupp av korsande eller potentiellt korsande populationer som var reproduktivt isolerade från alla andra populationer.

I boken Tempo and Mode in Evolution från 1944 visade George Gaylord Simpson att fossilregistret överensstämde med det oregelbundna icke-riktade mönstret som förutspåddes av den utvecklande evolutionära syntesen, och att de linjära trender som tidigare paleontologer hade hävdat stödde ortogenes och neo-lamarckism . höll sig inte till närmare granskning. År 1950 publicerade G. Ledyard Stebbins Variation and Evolution in Plants, som hjälpte till att integrera botanik i syntesen. Den framväxande tvärvetenskapliga konsensus om hur evolutionen fungerar skulle vara känd som den moderna syntesen . Den fick sitt namn från boken Evolution: The Modern Synthesis från 1942 av Julian Huxley .

Den moderna syntesen gav en begreppsmässig kärna – i synnerhet naturligt urval och mendelsk populationsgenetik – som band samman många, men inte alla, biologiska discipliner: utvecklingsbiologi var en av utelämnarna. Det hjälpte till att etablera legitimiteten för evolutionär biologi, en främst historisk vetenskap, i ett vetenskapligt klimat som gynnade experimentella metoder framför historiska. Syntesen resulterade också i en avsevärd inskränkning av omfånget av det vanliga evolutionära tänkandet (det Stephen Jay Gould kallade "härdningen av syntesen"): på 1950-talet var naturligt urval som verkade på genetisk variation praktiskt taget den enda acceptabla mekanismen för evolutionär förändring ( panselektionism), och makroevolution ansågs helt enkelt vara resultatet av omfattande mikroevolution.

1940–1960-talen: Molekylärbiologi och evolution

Under de mellersta decennierna av 1900-talet uppstod molekylärbiologin , och med det en förståelse av geners kemiska natur som sekvenser av DNA och deras förhållande – genom den genetiska koden – till proteinsekvenser. Samtidigt förde allt kraftfullare tekniker för att analysera proteiner, såsom proteinelektrofores och sekvensering , biokemiska fenomen in i den syntetiska evolutionsteorin. I början av 1960-talet föreslog biokemisterna Linus Pauling och Emile Zuckerkandl den molekylära klockhypotesen (MCH): att sekvensskillnader mellan homologa proteiner kunde användas för att beräkna tiden sedan två arter divergerade. År 1969 Motoo Kimura och andra en teoretisk grund för den molekylära klockan, och hävdade att - åtminstone på molekylär nivå - de flesta genetiska mutationer varken är skadliga eller hjälpsamma och att mutation och genetisk drift (snarare än naturligt urval) orsakar en stor del av genetisk förändring: den neutrala teorin om molekylär evolution. Studier av proteinskillnader inom arter gav också molekylära data att bära på populationsgenetik genom att ge uppskattningar av nivån av heterozygositet i naturliga populationer.

Från början av 1960-talet sågs molekylärbiologi alltmer som ett hot mot den traditionella kärnan av evolutionsbiologin. Etablerade evolutionära biologer – särskilt Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky och George Gaylord Simpson, tre av arkitekterna bakom den moderna syntesen – var extremt skeptiska till molekylära tillvägagångssätt, särskilt när det gällde kopplingen (eller bristen därav) till naturligt urval. Den molekylära klocka-hypotesen och den neutrala teorin var särskilt kontroversiella och skapade den neutralistisk-selektionistiska debatten om den relativa betydelsen av mutation, drift och urval, som fortsatte in på 1980-talet utan en tydlig lösning.

Sent 1900-tal

Gencentrerad vy

I mitten av 1960-talet kritiserade George C. Williams starkt förklaringar av anpassningar formulerade i termer av "artens överlevnad" ( gruppvalsargument ). Sådana förklaringar ersattes till stor del av en gencentrerad syn på evolution, sammanfattad av släktvalsargumenten från WD Hamilton , George R. Price och John Maynard Smith . Denna synpunkt skulle sammanfattas och populariseras i den inflytelserika boken The Selfish Gene från 1976 av Richard Dawkins . Modeller från perioden tycktes visa att gruppurvalet var starkt begränsat i sin styrka; även om nyare modeller medger möjligheten till betydande val på flera nivåer.

1973 föreslog Leigh Van Valen termen " Red Queen ", som han tog från Through the Looking-Glass av Lewis Carroll , för att beskriva ett scenario där en art inblandad i en eller flera evolutionära kapprustning måste ständigt förändras bara för att behålla takt med arten som den samutvecklades med . Hamilton, Williams och andra föreslog att denna idé kan förklara utvecklingen av sexuell reproduktion: den ökade genetiska mångfalden orsakad av sexuell reproduktion skulle hjälpa till att upprätthålla motståndskraften mot snabbt utvecklande parasiter, vilket gör sexuell reproduktion vanlig, trots den enorma kostnaden från den gencentrerade punkten syn på ett system där endast hälften av en organisms arvsmassa förs vidare under reproduktion.

Men i motsats till förväntningarna från Red Queen-hypotesen, Hanley et al. fann att förekomsten, förekomsten och medelintensiteten av kvalster var signifikant högre hos sexuella geckos än hos asexuella som delar samma livsmiljö. Dessutom lyckades Parker, efter att ha granskat ett flertal genetiska studier om resistens mot växtsjukdomar, inte hitta ett enda exempel som överensstämmer med konceptet att patogener är det primära selektiva medlet som ansvarar för sexuell reproduktion i deras värd. På en ännu mer grundläggande nivå granskade Heng och Gorelick och Heng bevis för att sex, snarare än att öka mångfalden, fungerar som en begränsning för genetisk mångfald. De ansåg att sex fungerar som ett grovt filter, som renar bort stora genetiska förändringar, såsom kromosomförändringar, men tillåter mindre variationer, såsom förändringar på nukleotid- eller gennivå (som ofta är neutrala) att passera genom den sexuella sikten. Sexets adaptiva funktion är fortfarande en stor olöst fråga inom biologin. De konkurrerande modellerna för att förklara den adaptiva funktionen av sex granskades av Birdsell och Wills. En huvudsaklig alternativ syn på Red Queen-hypotesen är att sex uppstod och bibehålls som en process för att reparera DNA-skador, och att genetisk variation produceras som en biprodukt.

Den gencentrerade synen har också lett till ett ökat intresse för Charles Darwins gamla idé om sexuellt urval, och på senare tid för ämnen som sexuell konflikt och intragenomisk konflikt .

Sociobiologi

WD Hamiltons arbete med anhörigval bidrog till framväxten av disciplinen sociobiologi. Förekomsten av altruistiska beteenden har varit ett svårt problem för evolutionsteoretiker från början. Betydande framsteg gjordes 1964 när Hamilton formulerade ojämlikheten i släktval som kallas Hamiltons regel , som visade hur eussocialitet hos insekter (existensen av sterila arbetarklasser) och många andra exempel på altruistiskt beteende kunde ha utvecklats genom släktval. Andra teorier följde, några härledda från spelteori , såsom ömsesidig altruism . 1975 EO Wilson den inflytelserika och mycket kontroversiella boken Sociobiology: The New Synthesis som hävdade att evolutionsteorin kunde hjälpa till att förklara många aspekter av djur, inklusive mänskligt, beteende. Kritiker av sociobiologi, inklusive Stephen Jay Gould och Richard Lewontin , hävdade att sociobiologin kraftigt överskattade graden i vilken komplexa mänskliga beteenden kunde bestämmas av genetiska faktorer. De hävdade också att sociobiologernas teorier ofta återspeglade deras egna ideologiska fördomar. Trots denna kritik har arbetet fortsatt inom sociobiologi och den relaterade disciplinen evolutionär psykologi , inklusive arbete med andra aspekter av altruismproblemet.

Evolutionära vägar och processer

Ett fylogenetiskt träd som visar tredomänsystemet . Eukaryoter är färgade röda, archaea gröna och bakterier blå.

En av de mest framträdande debatterna som uppstod under 1970-talet handlade om teorin om punkterad jämvikt . Niles Eldredge och Stephen Jay Gould föreslog att det fanns ett mönster av fossila arter som förblev i stort sett oförändrade under långa perioder (vad de kallade stasis ), varvat med relativt korta perioder av snabba förändringar under artbildning. Förbättringar av sekvenseringsmetoder resulterade i en stor ökning av sekvenserade genom, vilket möjliggör testning och förfining av evolutionsteorier med hjälp av denna enorma mängd genomdata. Jämförelser mellan dessa genom ger insikter i de molekylära mekanismerna för artbildning och anpassning. Dessa genomiska analyser har producerat grundläggande förändringar i förståelsen av livets evolutionära historia, såsom förslaget om tredomänsystemet av Carl Woese . Framsteg inom beräkningshårdvara och mjukvara möjliggör testning och extrapolering av allt mer avancerade evolutionära modeller och utveckling av området systembiologi . Ett av resultaten har varit ett utbyte av idéer mellan teorier om biologisk evolution och det datavetenskapsområde som kallas evolutionär beräkning , som försöker efterlikna biologisk evolution i syfte att utveckla nya datoralgoritmer . Upptäckter inom bioteknik tillåter nu modifiering av hela genom, vilket leder till evolutionära studier till en nivå där framtida experiment kan involvera skapandet av helt syntetiska organismer.

Mikrobiologi, horisontell genöverföring och endosymbios

Mikrobiologi ignorerades till stor del av tidig evolutionsteorin. Detta berodde på bristen på morfologiska egenskaper och avsaknaden av ett artbegrepp inom mikrobiologi, särskilt bland prokaryoter . Nu drar evolutionära forskare nytta av sin förbättrade förståelse av mikrobiell fysiologi och ekologi, producerad av den jämförande lättheten hos mikrobiell genomik , för att utforska taxonomin och evolutionen av dessa organismer. Dessa studier avslöjar oväntade nivåer av mångfald bland mikrober.

En viktig utveckling i studiet av mikrobiell evolution kom med upptäckten i Japan 1959 av horisontell genöverföring. Denna överföring av genetiskt material mellan olika arter av bakterier kom till forskarnas kännedom eftersom det spelade en stor roll i spridningen av antibiotikaresistens . På senare tid, eftersom kunskapen om genom har fortsatt att expandera, har det föreslagits att lateral överföring av genetiskt material har spelat en viktig roll i utvecklingen av alla organismer. Dessa höga nivåer av horisontell genöverföring har lett till förslag om att släktträdet för dagens organismer, det så kallade "livets träd", är mer likt ett sammankopplat nät eller nät.

Faktum är att den endosymbiotiska teorin för organellers ursprung ser en form av horisontell genöverföring som ett kritiskt steg i utvecklingen av eukaryoter som svampar , växter och djur. Den endosymbiotiska teorin hävdar att organeller i cellerna i eukoryter, såsom mitokondrier och kloroplaster , hade härstammat från oberoende bakterier som kom att leva symbiotiskt i andra celler. Det hade föreslagits i slutet av 1800-talet när likheter mellan mitokondrier och bakterier noterades, men i stort sett avfärdades tills det återupplivades och försvarades av Lynn Margulis på 1960- och 1970-talen; Margulis kunde använda sig av nya bevis för att sådana organeller hade sitt eget DNA som ärvts oberoende av det i cellens kärna.

Från spandrels till evolutionär utvecklingsbiologi

På 1980- och 1990-talen kom grundsatserna i den moderna evolutionära syntesen under allt större granskning. Det skedde en förnyelse av strukturalistiska teman inom evolutionsbiologin i arbetet av biologer som Brian Goodwin och Stuart Kauffman , som inkorporerade idéer från cybernetik och systemteorin , och betonade de självorganiserande utvecklingsprocesserna som faktorer som styr utvecklingens gång. Evolutionsbiologen Stephen Jay Gould återupplivade tidigare idéer om heterokroni , förändringar i de relativa hastigheterna för utvecklingsprocesser under evolutionens gång, för att redogöra för genereringen av nya former, och skrev tillsammans med evolutionsbiologen Richard Lewontin en inflytelserik artikel 1979 antyder att en förändring i en biologisk struktur, eller till och med en strukturell nyhet, kan uppstå tillfälligt som ett oavsiktligt resultat av urval på en annan struktur, snarare än genom direkt urval för just den anpassningen. De kallade sådana tillfälliga strukturella förändringar " spandrels " efter ett arkitektoniskt inslag. Senare diskuterade Gould och Elisabeth Vrba förvärvet av nya funktioner genom nya strukturer som uppstår på detta sätt och kallade dem " exaptations ".

Molekylära data om de mekanismer som ligger bakom utvecklingen ackumulerades snabbt under 1980- och 1990-talen. Det blev tydligt att mångfalden av djurmorfologi inte var resultatet av olika uppsättningar av proteiner som reglerade utvecklingen av olika djur, utan av förändringar i utbyggnaden av en liten uppsättning proteiner som var gemensamma för alla djur. Dessa proteiner blev kända som " utvecklingsgenetiska verktygslåda ." Sådana perspektiv påverkade disciplinerna fylogenetik , paleontologi och jämförande utvecklingsbiologi och skapade den nya disciplinen evolutionär utvecklingsbiologi, även känd som evo-devo.

2000-talet

Makroevolution och mikroevolution

En av grundsatserna för populationsgenetik sedan starten har varit att makroevolution (utvecklingen av fylogena klader på artnivå och högre) enbart var resultatet av mikroevolutionens mekanismer (förändringar i genfrekvens inom populationer) som fungerade under en längre period av tid. Under de sista decennierna av 1900-talet ställde några paleontologer frågor om huruvida andra faktorer, såsom punkterad jämvikt och gruppurval som verkar på nivån för hela arter och ännu högre nivå av fylogeniska klader, behövde övervägas för att förklara mönster i evolution som avslöjas av statistiska uppgifter. analys av fossilregistret. Nära slutet av 1900-talet antydde vissa forskare inom evolutionsutvecklingsbiologi att interaktioner mellan miljön och utvecklingsprocessen kan ha varit källan till några av de strukturella innovationer som setts inom makroevolution, men andra evo-devo forskare hävdade att genetiska mekanismer som var synliga vid befolkningsnivån är fullt tillräcklig för att förklara all makroevolution.

Epigenetisk arv

Epigenetik är studiet av ärftliga förändringar i genuttryck eller cellulär fenotyp orsakade av andra mekanismer än förändringar i den underliggande DNA-sekvensen. Vid det första decenniet av 2000-talet hade det blivit accepterat att epigenetiska mekanismer var en nödvändig del av det evolutionära ursprunget till celldifferentiering . Även om epigenetik i flercelliga organismer generellt anses vara en mekanism som är involverad i differentiering, med epigenetiska mönster som "återställs" när organismer reproducerar sig, har det gjorts några observationer av transgenerationellt epigenetiskt arv. Detta visar att i vissa fall kan icke-genetiska förändringar i en organism ärvas och det har föreslagits att ett sådant arv kan hjälpa till med anpassning till lokala förhållanden och påverka evolutionen. Vissa har föreslagit att i vissa fall kan en form av Lamarckisk evolution inträffa.

Utökade evolutionära synteser

Idén med en utökad evolutionär syntes är att utöka 1900-talets moderna syntes till att omfatta begrepp och mekanismer som multilevel selektionsteori , transgenerationellt epigenetiskt arv , nischkonstruktion och evolverbarhet – även om flera olika sådana synteser har föreslagits, utan enighet om exakt vad skulle ingå.

Okonventionell evolutionsteori

Omega Point

Pierre Teilhard de Chardins metafysiska Omega Point- teori, som återfinns i hans bok The Phenomenon of Man (1955), beskriver den gradvisa utvecklingen av universum från subatomära partiklar till det mänskliga samhället, vilket han såg som dess slutskede och mål, en form av ortogenes .

Gaia hypotes

Gaia-hypotesen som föreslås av James Lovelock menar att de levande och icke-levande delarna av jorden kan ses som ett komplext interagerande system med likheter med en enda organism, som kopplat till Lovelocks idéer. Gaia-hypotesen har också setts av Lynn Margulis och andra som en förlängning av endosymbios och exosymbios . Denna modifierade hypotes postulerar att allt levande har en reglerande effekt på jordens miljö som främjar livet överlag.

Självorganisering

Den matematiske biologen Stuart Kauffman har föreslagit att självorganisering kan spela roller vid sidan av naturligt urval inom tre områden av evolutionär biologi, nämligen populationsdynamik , molekylär evolution och morfogenes . Kauffman tar dock inte hänsyn till energins väsentliga roll (till exempel genom att använda pyrofosfat ) för att driva biokemiska reaktioner i celler, som föreslagits av Christian DeDuve och matematiskt modellerats av Richard Bagley och Walter Fontana. Deras system är självkatalyserande men inte bara självorganiserande eftersom de är termodynamiskt öppna system som förlitar sig på en kontinuerlig tillförsel av energi.