Ömsesidig altruism

Diagram som visar ömsesidig altruism

I evolutionär biologi är ömsesidig altruism ett beteende där en organism agerar på ett sätt som tillfälligt minskar dess kondition samtidigt som den ökar en annan organisms kondition, med förväntningen att den andra organismen kommer att agera på ett liknande sätt vid ett senare tillfälle .

Konceptet utvecklades ursprungligen av Robert Trivers för att förklara utvecklingen av samarbete som exempel på ömsesidigt altruistiska handlingar. Konceptet ligger nära strategin " mes för tat " som används i spelteorin .

1987 berättade Trivers vid ett symposium om ömsesidighet att han ursprungligen hade skickat in sin artikel under titeln "The Evolution of Delayed Return Altruism", men recensenten WD Hamilton föreslog att han skulle ändra titeln till "The Evolution of Reciprocal Altruism". Trivers ändrade titeln, men inte exemplen i manuskriptet, vilket har lett till förvirring om vad som var lämpliga exempel på ömsesidig altruism under de senaste 50 åren. I sitt bidrag till det symposiet tog Rothstein och Pierotti (1988) upp denna fråga och föreslog nya definitioner angående ämnet altruism, som klargjorde frågan som skapats av Trivers och Hamilton. De föreslog att Delayed Return Altruism var ett överlägset koncept och använde termen pseudo-reciprocitet i stället för DRA. Av någon anledning fick inte uppsatsen av Rothstein och Pierotti fäste, men det är fortfarande en av de bästa undersökningarna av förhållandet mellan altruism och anhörigval. Rothstein och Pierotti förklarar också varför Trivers exempel på ömsesidig altruism faktiskt är exempel på altruism för fördröjd retur.

Teori

Begreppet "ömsesidig altruism", som introducerats av Trivers, antyder att altruism , definierad som en handling att hjälpa en annan individ samtidigt som det ådrar sig en viss kostnad för denna handling, kunde ha utvecklats eftersom det kan vara fördelaktigt att ådra sig denna kostnad om det finns en chans att vara i en omvänd situation där individen som fick hjälp tidigare kan utföra en altruistisk handling mot individen som hjälpte dem från början. Detta koncept har sina rötter i WD Hamiltons arbete, som utvecklade matematiska modeller för att förutsäga sannolikheten för att en altruistisk handling ska utföras på uppdrag av ens anhöriga.

Att sätta detta i form av en strategi i ett upprepat fångsdilemma skulle innebära att samarbeta villkorslöst under den första perioden och uppträda kooperativt (altruistiskt) så länge som den andra agenten också gör det. Om chanserna att träffa en annan ömsesidig altruist är tillräckligt stor, eller om spelet upprepas under tillräckligt lång tid, kan denna form av altruism utvecklas inom en befolkning.

Detta är nära begreppet " titt för tat " som introducerades av Anatol Rapoport , även om det fortfarande verkar en liten skillnad i att "tit för tat" samarbetar under den första perioden och därifrån alltid replikerar en motståndares tidigare handling, medan "ömsesidiga altruister" " stoppa samarbetet i första instans av icke-samarbete av en motståndare och förbli icke-samarbetsvillig från och med det. Denna distinktion leder till att i motsats till ömsesidig altruism kan tit för tat under vissa förutsättningar återupprätta samarbetet trots att samarbetet har brustit.

Christopher Stephens visar en uppsättning nödvändiga och gemensamt tillräckliga villkor "... för ett exempel av ömsesidig altruism:

  1. beteendet måste minska en givares kondition i förhållande till ett själviskt alternativ;
  2. mottagarens lämplighet måste vara förhöjd i förhållande till icke-mottagare;
  3. utförandet av beteendet får inte vara beroende av mottagandet av en omedelbar förmån;
  4. villkor 1, 2 och 3 måste gälla för båda individer som deltar i ömsesidig hjälp.

Det finns två ytterligare villkor som krävs "...för att ömsesidig altruism ska utvecklas:"

  • En mekanism för att upptäcka "fuskare" måste finnas.
  • Ett stort (obestämt) antal möjligheter att utbyta bistånd måste finnas.

De två första villkoren är nödvändiga för altruism som sådan, medan det tredje är att skilja ömsesidig altruism från enkel ömsesidighet och det fjärde gör interaktionen ömsesidig. Villkor nummer fem krävs eftersom icke-altruister annars alltid kan utnyttja altruistiskt beteende utan några konsekvenser och därför skulle utvecklingen av ömsesidig altruism inte vara möjlig. Det påpekas dock att denna "konditioneringsanordning" inte behöver vara vid medvetande. Villkor nummer sex krävs för att undvika samverkansbrott genom bakåtinduktion – en möjlighet som föreslagits av spelteoretiska modeller.

Exempel

Följande exempel kan förstås som altruism. Men att visa ömsesidig altruism på ett entydigt sätt kräver mer bevis som kommer att visas senare.

Renare fisk

Ytterligare information: Städsymbios
Rengöringssymbios : en liten renare läppfisk ( Labroides dimidiatus ) med reklamfärgning, en ekorrfisk med stora ögon ( Priacanthus hamrur ) i ett uppenbart exempel på ömsesidig altruism.

Ett exempel på ömsesidig altruism är rengöringssymbios , till exempel mellan renare fiskar och deras värdar, även om rengöringsmedel inkluderar räkor och fåglar, och kunder inkluderar fiskar, sköldpaddor, bläckfiskar och däggdjur. Bortsett från den uppenbara symbiosen mellan städaren och värden under faktisk städning, som inte kan tolkas som altruism, visar värden ytterligare beteende som uppfyller kriterierna för fördröjd returaltruism:

Värdfisken tillåter rensfisken fritt in- och utträde och äter inte rensaren, även efter att städningen är klar. Värden signalerar städaren att den är på väg att lämna städarens plats, även när städaren inte finns i dess kropp. Värden jagar ibland bort eventuella faror för städaren.

Följande bevis stöder hypotesen:

Städningen av städare är avgörande för värden. I avsaknad av rengöringsmedel lämnar värdarna platsen eller lider av skador orsakade av ektoparasiter. Det finns svårigheter och fara med att hitta en städare. Värdar lämnar sitt element för att bli städat. Andra väntar inte längre än 30 sekunder innan de söker efter städare någon annanstans.

Ett nyckelkrav för att etablera ömsesidig altruism är att samma två individer måste interagera upprepade gånger, eftersom annars den bästa strategin för värden skulle vara att äta städaren så snart städningen var klar. Denna begränsning ställer både rumsliga och tidsmässiga villkor för städaren och dess värd. Båda individerna måste förbli på samma fysiska plats, och båda måste ha en tillräckligt lång livslängd för att möjliggöra flera interaktioner. Det finns tillförlitliga bevis för att enskilda städare och värdar verkligen interagerar upprepade gånger.

Detta exempel uppfyller vissa, men inte alla, kriterierna som beskrivs i Trivers modell. I städare-värdsystemet är fördelen för städaren alltid omedelbar. Utvecklingen av ömsesidig altruism är dock beroende av möjligheter till framtida belöningar genom upprepade interaktioner. I en studie observerade närliggande värdfiskar "fuskare" rengöringsmedel och undvek dem sedan. I dessa exempel är sann ömsesidighet svår att påvisa eftersom misslyckande innebär att städaren dör. Men om Randalls påstående att värdar ibland jagar bort eventuella faror för städaren är korrekt, kan ett experiment konstrueras där ömsesidighet kan påvisas. I själva verket är detta ett av Trivers exempel på Delayed Return Altruism som diskuterats av Rothstein och Pierotti 1988.

Varningsrop hos fåglar

Jay, Garrulus glandarius , ger höga larm från sin trädabborre när den ser ett rovdjur.
Ytterligare information: Signaleringsteori

Även om de exponerar en fågel och utsätter den för fara, ges varningsrop ofta av fåglar. En förklaring i termer av altruistiska beteenden som ges av Trivers:

Det har visat sig att rovdjur lär sig specifika lokaliteter och specialiserar sig individuellt på bytestyper och jakttekniker. Det är därför ofördelaktigt för en fågel att låta ett rovdjur äta en släkt, eftersom det då kan vara mer sannolikt att det erfarna rovdjuret äter dem. Att larma en annan fågel genom att ge ett varningsrop tenderar att förhindra rovdjur från att specialisera sig på den som ringer in på arten och lokaliteten. På detta sätt kommer fåglar i områden där varningsanrop ges, att ha en selektiv fördel i förhållande till fåglar i områden fria från varningsanrop.

Ändå saknar denna presentation viktiga element av ömsesidighet. Det är väldigt svårt att upptäcka och utfrysa fuskare. Det finns inga bevis för att en fågel avstår från att ge rop när en annan fågel inte växelvisar, och inte heller bevis för att individer interagerar upprepade gånger. Med tanke på de ovannämnda egenskaperna hos fågelkallande, är en kontinuerlig fågelemigration och immigrationsmiljö (gäller många fågelarter) mest sannolikt partiell för fuskare, eftersom urval mot den själviska genen är osannolikt.

En annan förklaring till varningsanrop är att dessa inte alls är varningsanrop: En fågel, när den väl har upptäckt en rovfågel, ringer för att signalera till rovfågeln att den har upptäckts och att det inte är någon idé att försöka attackera kallande fågel. Två fakta stödjer denna hypotes:

  • Anropsfrekvenserna matchar rovfågelns hörselområde.
  • Kallande fåglar är mindre attackerade – rovfåglar attackerar ringande fåglar mer sällan än andra fåglar.

Boskydd

Arktiska tärnor skyddar sina avkommor extremt aggressivt genom mycket snabba fällningar från en stillastående flygning över sina fiender. Andra fåglar drar ofta nytta av detta beteende genom att häcka mycket nära de arktiska tärnorna.

Rödvingade koltrasthanar hjälper till att försvara grannens bon. Det finns många teorier om varför män beter sig på det här sättet. En är att hanarna bara försvarar andra bon som innehåller deras extra-par avkomma. Extra-par avkommor är juveniler som kan innehålla en del av hanfågelns DNA. En annan är den ömsesidiga altruismens tit-för-tat-strategi. En tredje teori är att män bara hjälper andra närbesläktade män. En studie gjord av Department of Fisheries and Wildlife gav bevis för att män använde en tjus-för-tat-strategi. Department of Fisheries and Wildlife testade många olika bon genom att placera uppstoppade kråkor efter bon och sedan observera beteendet hos närliggande hanar. Beteendena de letade efter omfattade antalet samtal, dyk och strejker. Efter att ha analyserat resultaten fanns det inga signifikansbevis för anhörigselektion; förekomsten av extra-par avkomma påverkade inte sannolikheten för hjälp i boförsvaret. Men hanarna minskade mängden försvar som gavs till grannar när grannhanarna minskade försvaret för sina bon. Detta visar på en strategi där djur hjälper dem som tidigare hjälpt dem. Denna strategi är en typ av ömsesidig altruism.

Vampyrfladdermöss

Vampyrfladdermöss uppvisar också ömsesidig altruism, som beskrivs av Wilkinson. Fladdermössen matar varandra genom att få upp blod. Eftersom fladdermöss bara livnär sig på blod och kommer att dö efter bara 70 timmar utan att äta, är denna matdelning en stor fördel för mottagaren och en stor kostnad för givaren. För att kvalificera sig för ömsesidig altruism måste fördelen för mottagaren vara större än kostnaden för givaren. Detta verkar hålla eftersom dessa fladdermöss vanligtvis dör om de inte hittar en blodmåltid två nätter i rad. Kravet på att individer som har betett sig altruistiskt i det förflutna får hjälp av andra i framtiden bekräftas också av uppgifterna. Konsistensen i det ömsesidiga beteendet, nämligen att en tidigare icke-altruistisk fladdermus vägras hjälp när den kräver det, har dock inte påvisats. Därför verkar fladdermössen ännu inte kvalificera sig som ett otvetydigt exempel på ömsesidig altruism.

primater

Grooming hos primater uppfyller villkoren för ömsesidig altruism enligt vissa studier. En av studierna på vervetapor visar att bland obesläktade individer inducerar grooming högre chans att ta hand om varandras samtal om hjälp. Men vervetapor visar också skötselbeteenden inom gruppmedlemmarna och visar allianser. Detta skulle visa på vervetapans skötselbeteende som en del av släktvalet eftersom aktiviteten görs mellan syskon i denna studie. Dessutom, enligt kriterierna av Stephen, om studien ska vara ett exempel på ömsesidig altruism, måste den bevisa mekanismen för att upptäcka fuskare.

Bakterie

Många arter av bakterier ägnar sig åt ömsesidiga altruistiska beteenden med andra arter. Vanligtvis tar detta formen av att bakterier tillhandahåller viktiga näringsämnen för en annan art, medan den andra arten ger en miljö för bakterierna att leva i. Ömsesidig altruism uppvisas mellan kvävefixerande bakterier och växter där de finns. Dessutom kan det observeras mellan bakterier och vissa flugarter som Bactrocera tryoni . Dessa flugor konsumerar näringsproducerande bakterier som finns på växternas blad; i utbyte bor de i flugornas matsmältningssystem. Detta ömsesidiga altruistiska beteende har utnyttjats av tekniker som utformats för att eliminera B. tryoni , som är fruktfluga skadedjur som är infödda i Australien.

Människor

Huvudartikel: Reciprok altruism hos människor

Reglering genom känslomässig läggning

I jämförelse med andra djurs, är det mänskliga altruistiska systemet känsligt och instabilt. Därför måste tendensen att ge, att fuska och svaret på andras handlingar att ge och fuska regleras av en komplex psykologi i varje individ, sociala strukturer och kulturella traditioner. Individer skiljer sig åt i graden av dessa tendenser och svar. Enligt Trivers kan följande känslomässiga dispositioner och deras utveckling förstås i termer av reglering av altruism.

  • Vänskap och känslor av att tycka om och ogilla.
  • Moralistisk aggression. En skyddsmekanism från fuskare verkar för att reglera fördelarna med fuskare i urval mot altruister. Den moralistiska altruisten kanske vill utbilda eller till och med straffa en fuskare.
  • Tacksamhet och sympati. En finreglering av altruism kan förknippas med tacksamhet och sympati i termer av kostnad/nytta och nivån på vilken förmånstagaren kommer att återgälda.
  • Skuld och reparerande altruism. Förhindrar fuskaren från att fuska igen. Fuskaren visar ånger för att slippa betala för dyrt för tidigare handlingar.
  • Subtilt fusk. En stabil evolutionär jämvikt skulle kunna inkludera en låg procentandel av mimik som kontroversiellt stöd för adaptiv sociopati.
  • Förtroende och misstänksamhet. Dessa är regulatorer för fusk och subtilt fusk.
  • Partnerskap. Altruism för att skapa vänskap.

Det är inte känt hur individer väljer partner eftersom det har gjorts lite forskning om val. Modellering indikerar att altruism kring partnerval sannolikt inte kommer att utvecklas, eftersom kostnader och fördelar mellan flera individer varierar. Därför bidrar tiden eller frekvensen av ömsesidiga handlingar mer till en individs val av partner än själva ömsesidiga handlingen.

Se även

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Reciprocal_altruism&oldid=1142459464 "