Punkterad jämvikt
| Del av en serie om |
| Evolutionsbiologi |
|---|
|
Inom evolutionär biologi är punkterad jämvikt (även kallad punktjämvikt ) en teori som föreslår att när en art väl dyker upp i fossilregistret kommer populationen att bli stabil och visa liten evolutionär förändring under större delen av dess geologiska historia. Detta tillstånd av liten eller ingen morfologisk förändring kallas stasis . När betydande evolutionär förändring inträffar, föreslår teorin att den i allmänhet är begränsad till sällsynta och geologiskt snabba händelser av förgrening av arter som kallas kladogenesis . Kladogenes är den process genom vilken en art delas upp i två distinkta arter, snarare än att en art gradvis förvandlas till en annan.
Punkterad jämvikt kontrasteras vanligen med fyletisk gradualism , idén att evolution i allmänhet sker enhetligt genom den stadiga och gradvisa omvandlingen av hela linjer ( anagenes ).
År 1972 publicerade paleontologerna Niles Eldredge och Stephen Jay Gould ett landmärke som utvecklade sin teori och kallade det punctuated equilibria . Deras uppsats byggde på Ernst Mayrs modell för geografisk artbildning , IM Lerners teorier om utvecklingsmässig och genetisk homeostas , och deras egen empiriska forskning . Eldredge och Gould föreslog att graden av gradualism som vanligtvis tillskrivs Charles Darwin är praktiskt taget obefintlig i fossilregistret, och att stasis dominerar historien för de flesta fossila arter.
Historia
Punkterad jämvikt uppstod som en logisk konsekvens av Ernst Mayrs koncept om genetiska revolutioner genom allopatrisk och särskilt peripatrisk artbildning som tillämpats på fossilregistret. Även om arternas plötsliga uppkomst och dess förhållande till artbildning föreslogs och identifierades av Mayr 1954, vetenskapshistoriker i allmänhet 1972 års Eldredge och Gould-tidning som grunden för det nya paleobiologiska forskningsprogrammet. Punkterad jämvikt skiljer sig från Mayrs idéer främst genom att Eldredge och Gould lade avsevärt större vikt vid stasis, medan Mayr var angelägen om att förklara den morfologiska diskontinuiteten (eller "plötsliga hopp") som finns i fossilregistret. Mayr komplimenterade senare Eldredge och Goulds papper och påstod att evolutionär stas hade varit "oväntat av de flesta evolutionära biologer" och att punkterad jämvikt "hade en stor inverkan på paleontologi och evolutionär biologi."
Ett år före deras Eldredge och Gould-tidning från 1972 publicerade Niles Eldredge en artikel i tidskriften Evolution som antydde att gradvis evolution sällan sågs i fossilregistret och hävdade att Ernst Mayrs standardmekanism för allopatrisk artbildning kan föreslå en möjlig lösning.
The Eldredge and Gould paper presenterades vid årsmötet för Geological Society of America 1971. Symposiet fokuserade sin uppmärksamhet på hur moderna mikroevolutionära studier kunde återuppliva olika aspekter av paleontologi och makroevolution. Tom Schopf, som organiserade årets möte, tilldelade Gould ämnet artbildning. Gould påminner om att "Eldredges publikation från 1971 [om paleozoiska trilobiter ] hade presenterat de enda nya och intressanta idéerna om ämnets paleontologiska implikationer - så jag frågade Schopf om vi kunde presentera uppsatsen gemensamt." Enligt Gould "kom idéerna mestadels från Niles, med din verklighet som bollplank och eventuell skribent. Jag myntade termen punkterad jämvikt och skrev det mesta av vår tidning från 1972, men Niles är den riktiga förstaförfattaren i vår parning av Eldredge och Gould." I sin bok Time Frames påminner Eldredge om att paret efter mycket diskussion "var och en skrev ungefär hälften. Vissa av de delar som uppenbarligen verkar vara verk av en av oss skrevs faktiskt först av den andre - jag minns till exempel att jag skrev avsnittet om Goulds sniglar. Andra delar är svårare att rekonstruera. Gould redigerade hela manuskriptet för bättre konsistens. Vi skickade in det, och Schopf reagerade starkt mot det – vilket signalerade innehållet i reaktionen det har väckt, men av skiftande skäl, ner till nutid."
John Wilkins och Gareth Nelson har hävdat att den franske arkitekten Pierre Trémaux föreslog en "föregripande av teorin om punkterad jämvikt mellan Gould och Eldredge."
Bevis från fossilregistret
Fossilregistret innehåller väldokumenterade exempel på både filetisk gradualism och punktuell evolution. Som sådan kvarstår mycket debatt om stasis framträdande i fossilregistret. Före punkterad jämvikt ansåg de flesta evolutionister att stasis var sällsynt eller oviktigt. Paleontologen George Gaylord Simpson , till exempel, trodde att fyletisk gradvis evolution (kallad horotely i hans terminologi) utgjorde 90% av evolutionen. Modernare studier, inklusive en metaanalys som undersökte 58 publicerade studier om artbildningsmönster i fossilregistret, visade att 71% av arterna uppvisade stas och 63% var associerade med punkterade mönster av evolutionär förändring. Enligt Michael Benton , "det verkar klart då att stasis är vanligt, och det hade inte förutspåtts från moderna genetiska studier." Ett avgörande exempel på evolutionär stasis är ormbunken Osmunda claytoniana . Baserat på paleontologiska bevis har den förblivit oförändrad, även på nivån av fossiliserade kärnor och kromosomer, i minst 180 miljoner år.
Teoretiska mekanismer
Punktuell förändring
När Eldredge och Gould publicerade sin artikel från 1972 ansågs allopatrisk artbildning vara den "standardiserade" modellen för artbildning. Denna modell populariserades av Ernst Mayr i hans 1954 artikel "Change of genetisk miljö och evolution" och hans klassiska volym Animal Species and Evolution (1963).
Allopatrisk artbildning tyder på att arter med stora centrala populationer stabiliseras av sin stora volym och genflödesprocessen . Nya och till och med fördelaktiga mutationer späds ut av befolkningens stora storlek och kan inte fixera sig, på grund av sådana faktorer som ständigt föränderliga miljöer. Om så är fallet, bör omvandlingen av hela släktlinjer vara sällsynt, vilket fossilregistret indikerar. Mindre populationer å andra sidan, som är isolerade från föräldrastammen, är frikopplade från de homogeniserande effekterna av genflödet. Dessutom är trycket från naturligt urval särskilt intensivt, eftersom perifera isolerade populationer finns i ytterkanterna av ekologisk tolerans. Om den mesta evolutionen sker i dessa sällsynta fall av allopatrisk artbildning borde bevis på gradvis evolution i fossilregistret vara sällsynta. Denna hypotes anspelades på av Mayr i det avslutande stycket i hans uppsats från 1954:
Snabbt utvecklande perifert isolerade populationer kan vara ursprungsplatsen för många evolutionära nyheter. Deras isolering och jämförelsevis ringa storlek kan förklara fenomen med snabb utveckling och brist på dokumentation i fossilregistret, vilket hittills är förbryllande för paleontologen.
Även om punkterad jämvikt i allmänhet gäller för sexuellt reproducerande organismer, har vissa biologer tillämpat modellen på icke-sexuella arter som virus , som inte kan stabiliseras av konventionellt genflöde. Med tiden gick biologer som Gould bort från bröllopsavgränsad jämvikt till allopatrisk artbildning, särskilt som bevis samlades till stöd för andra former av artbildning. Gould, till exempel, var särskilt attraherad av Douglas Futuymas arbete om vikten av reproduktiva isoleringsmekanismer.
Stasis
Många hypoteser har föreslagits för att förklara de förmodade orsakerna till stasis. Gould var till en början attraherad av I. Michael Lerners teorier om utvecklingsmässig och genetisk homeostas. Men denna hypotes förkastades med tiden, eftersom bevis ackumulerades mot den. Andra rimliga mekanismer som har föreslagits inkluderar: habitatspårning, stabiliserande urval , Stenseth-Maynard Smiths stabilitetshypotes, begränsningar som åläggs av naturen hos uppdelade populationer, normaliserat val av klädsel och koinofili .
Bevis för stasis har också bekräftats från genetiken hos syskonarter , arter som inte går att särskilja morfologiskt, men vars proteiner har divergerat tillräckligt för att antyda att de har separerats i miljontals år. Fossila bevis på reproduktivt isolerade bevarade arter av sympatriska olivskal ( Amalda sp.) bekräftar också morfologisk stas i flera linjer över tre miljoner år.
Enligt Gould kan "stasis dyka upp som teorins viktigaste bidrag till evolutionsvetenskapen." Filosofen Kim Sterelny , som förtydligar innebörden av stasis, tillägger: "Genom att hävda att arter vanligtvis inte genomgår någon ytterligare evolutionär förändring när artbildningen är fullständig, hävdar de inte att det inte finns någon förändring alls mellan en generation och nästa. Härstamningar förändras. Men förändringen mellan generationerna ackumuleras inte. Istället vacklar arten över tiden om sitt fenotypiska medelvärde. Jonathan Weiners The Beak of the Finch beskriver just denna process."
Hierarkisk evolution
Punkterad jämvikt har också citerats som bidragande till hypotesen att arter är darwinistiska individer , och inte bara klasser , vilket ger en starkare ram för en hierarkisk evolutionsteori.
Vanliga missuppfattningar
Mycket förvirring har uppstått över vad förespråkarna för punktuerad jämvikt faktiskt argumenterade, vilka mekanismer de förespråkade, hur snabba interpunktionerna var, vilken taxonomisk skala deras teori tillämpades på, hur revolutionära deras påståenden var tänkta att vara och hur punkterad jämvikt relaterade till andra idéer som t.ex. saltationism , kvantevolution och massutrotning .
Saltationism
Den punktuella karaktären av punktuerad jämvikt har skapat den kanske mest förvirring över Eldredge och Goulds teori. Goulds sympatiska behandling av Richard Goldschmidt , den kontroversielle genetikern som förespråkade idén om " hoppfulla monster ", fick vissa biologer att dra slutsatsen att Goulds skiljetecken förekom i engenerationshopp. Denna tolkning har ofta använts av kreationister för att karakterisera svagheten i den paleontologiska historiken och för att framställa samtida evolutionär biologi som framskridande neo-saltationism.
I en ofta citerad kommentar sa Gould,
- "Eftersom vi föreslog punkterade jämvikter för att förklara trender, är det upprörande att bli citerad gång på gång av kreationister – vare sig genom design eller dumhet, jag vet inte – som att erkänna att fossilregistret inte innehåller några övergångsformer. Övergångsformer saknas i allmänhet vid artnivån, men de är rikliga mellan större grupper ."
Även om det finns en viss debatt om hur länge skiljetecken varar, placerar anhängare av interpunkterad jämvikt i allmänhet siffran mellan 50 000 och 100 000 år.
Kvantutveckling
Kvantevolution var en kontroversiell hypotes som framfördes av paleontologen George Gaylord Simpson från Columbia University , av Gould betraktad som "den största och mest biologiskt skarpsinniga paleontologen under 1900-talet." Simpsons gissning var att enligt de geologiska uppgifterna, vid mycket sällsynta tillfällen skulle evolutionen fortskrida mycket snabbt för att bilda helt nya familjer , ordnar och klasser av organismer. Denna hypotes skiljer sig från punkterad jämvikt i flera avseenden. För det första var interpunkterad jämvikt mer blygsam i omfattning, eftersom den tog sig an evolution specifikt på artnivå . Simpsons idé handlade huvudsakligen om evolution vid högre taxonomiska grupper. För det andra förlitade sig Eldredge och Gould på en annan mekanism. Där Simpson förlitade sig på en synergistisk interaktion mellan genetisk drift och en förändring i det adaptiva fitnesslandskapet , förlitade sig Eldredge och Gould på vanlig artbildning, särskilt Ernst Mayrs koncept om allopatrisk artbildning. Slutligen, och kanske viktigast, tog kvantevolutionen ingen ställning i frågan om stasis. Även om Simpson erkände existensen av stasis i vad han kallade bradyteliskt läge, ansåg han att det (tillsammans med snabb evolution) var oviktigt i evolutionens större omfattning. I sin Major Features of Evolution uttalade Simpson, "Evolutionär förändring är så nära den universella regeln att ett rörelsetillstånd är, bildligt talat, normalt i utvecklande befolkningar. Vilotillståndet, som i bradytely, är undantaget och det verkar som om en viss återhållsamhet eller tvång måste krävas för att upprätthålla den." Trots sådana skillnader mellan de två modellerna har tidigare kritik – från så framstående kommentatorer som Sewall Wright såväl som Simpson själv – hävdat att punkterad jämvikt är lite mer än kvantevolution ommärkt.
Flera betydelser av gradualism
Punkterad jämvikt framställs ofta för att motsätta sig begreppet gradualism , när det faktiskt är en form av gradualism. Detta beror på att även om evolutionära förändringar verkar momentana mellan geologiska sedimentära skikt, sker förändringar fortfarande stegvis, utan någon större förändring från en generation till nästa. För detta ändamål kommenterade Gould senare att "De flesta av våra paleontologiska kollegor missade denna insikt eftersom de inte hade studerat evolutionsteori och antingen inte kände till allopatrisk artbildning eller inte hade övervägt dess översättning till geologisk tid. Våra evolutionära kollegor misslyckades också med att förstå implikationer, främst för att de inte tänkte i geologisk skala".
Richard Dawkins ägnar ett kapitel i The Blind Watchmaker till att rätta till, enligt hans uppfattning, den stora förvirringen angående förändringstakten . Hans första poäng är att hävda att filetisk gradualism – uppfattad i den meningen att evolutionen fortskrider med en enda enhetlig hastighet, kallad "konstant speedism" av Dawkins - är en "karikatyr av darwinism" och "inte riktigt existerar". Hans andra argument, som följer av det första, är att när karikatyren av "konstant speedism" väl har avfärdats, står vi kvar med ett logiskt alternativ, som Dawkins kallar "variabel speedism". Variabel hastighet kan också särskiljas på ett av två sätt: " diskret variabel hastighet" och " kontinuerligt variabel hastighet". Eldredge och Gould, som föreslår att evolutionen hoppar mellan stabilitet och relativ hastighet, beskrivs som "diskreta variabla speedister", och "i detta avseende är de genuint radikala." De hävdar att evolutionen i allmänhet fortskrider i skurar, eller inte alls. "Kontinuerligt variabla speedister", å andra sidan, framhåller att "evolutionära hastigheter fluktuerar kontinuerligt från mycket snabba till mycket långsamma och stannar, med alla intermediärer. De ser ingen speciell anledning att betona vissa hastigheter mer än andra. I synnerhet stasis, till dem, är bara ett extremfall av ultralångsam evolution. För en interpunktionist är det något väldigt speciellt med stasis."
Kritik
Richard Dawkins anser att de uppenbara luckorna i fossilregistret dokumenterar migrationshändelser snarare än evolutionära händelser. Enligt Dawkins inträffade evolutionen förvisso men "förmodligen gradvis" någon annanstans. Emellertid kan den punktuella jämviktsmodellen fortfarande härledas från både observation av stasis och exempel på snabba och episodiska artbildningshändelser dokumenterade i fossilregistret.
Dawkins betonar också att punkterad jämvikt har "översålts av vissa journalister", men delvis på grund av Eldredge och Goulds "senare skrifter". Dawkins hävdar att hypotesen "inte förtjänar ett särskilt stort mått av publicitet". Det är en "mindre glans", en "intressant men mindre rynka på ytan av neodarwinistisk teori" och "ligger stadigt i den neodarwinistiska syntesen".
I sin bok Darwin's Dangerous Idea är filosofen Daniel Dennett särskilt kritisk till Goulds presentation av punkterad jämvikt. Dennett hävdar att Gould växlade mellan revolutionära och konservativa påståenden, och att varje gång Gould gjorde ett revolutionärt uttalande – eller verkade göra det – kritiserades han och drog sig därför tillbaka till en traditionell neodarwinistisk position. Gould svarade på Dennetts påståenden i The New York Review of Books och i hans tekniska volym The Structure of Evolutionary Theory .
Den engelska professorn Heidi Scott hävdar att Goulds talang för att skriva levande prosa, hans användning av metaforer och hans framgång med att bygga en populär publik av icke-specialistläsare förändrade "klimatet för specialiserad vetenskaplig diskurs" positivt i hans främjande av punkterad jämvikt. Medan Gould hyllas för färgen och energin i sin prosa, såväl som sin tvärvetenskapliga kunskap, har kritiker som Scott, Richard Dawkins och Daniel Dennett oro för att teorin har fått oförtjänt tilltro bland icke-vetenskapsmän på grund av Goulds retoriska färdigheter. Filosofen John Lyne och biologen Henry Howe trodde att framgången i punkterad jämvikt har mycket mer att göra med den geologiska historiens natur än Goulds retoriks natur. De konstaterar, en "omanalys av existerande fossildata har visat, till den paleontologiska gemenskapens ökande tillfredsställelse, att Eldredge och Gould hade rätt när de identifierade perioder av evolutionär stas som avbryts av mycket kortare perioder av evolutionär förändring."
Evolutionsbiolog Robert Trivers anklagade Gould för att vara "något av ett intellektuellt bedrägeri" för att ha använt påståenden som var "välkända från Darwins tid" (att evolutionen visade "perioder av lång stas varvat med perioder av snabb förändring") för att stödja distinkta men mer "grandiosa" påståenden angående arturval , trots att "hastigheten för artomsättning [har] ingenting att göra med egenskaperna inom arter - bara med den relativa frekvensen av arter som visar dessa egenskaper".
Vissa kritiker hänvisade skämtsamt till teorin om punkterad jämvikt som "evolution av ryck", vilket enligt uppgift fick interpunktionister att beskriva filetisk gradualism som "evolution genom kryp".
Darwins teori
Det plötsliga uppträdandet av de flesta arter i det geologiska arkivet och avsaknaden av bevis för väsentlig gradvis förändring i de flesta arter - från deras första uppträdande tills deras utrotning - har länge noterats , inklusive av Charles Darwin , som vädjade till ofullkomligheten i protokollet som den favoriserade förklaringen. När han presenterade sina idéer mot de rådande influenserna av katastrofism och progressiv kreationism , som förutsåg arter skapas övernaturligt med intervaller, behövde Darwin kraftfullt betona evolutionens gradvisa natur i enlighet med den gradvisa utvecklingen som främjades av hans vän Charles Lyell . Han uttryckte privat oro och noterade i marginalen till sin uppsats från 1844 , "Börja bättre med detta: Om arter verkligen, efter katastrofer, skapade i regnskurar världen över, är min teori falsk."
Det antas ofta felaktigt att han insisterade på att förändringshastigheten måste vara konstant, eller nästan så, men även den första upplagan av On the Origin of Species säger att "Arter av olika släkten och klasser har inte förändrats i samma takt, eller i samma grad. I de äldsta tertiära bäddarna kan fortfarande ett fåtal levande skal finnas mitt i en mängd utdöda former... Silurian Lingula skiljer sig endast lite från de levande arterna av detta släkte". Lingula är bland de få brachiopoder som överlever idag men också känd från fossiler över 500 miljoner år gamla. I den fjärde upplagan (1866) av On the Origin of Species skrev Darwin att "de perioder under vilka arter har genomgått modifiering, även om de är långa mätt i år, har förmodligen varit korta i jämförelse med de perioder under vilka de behåller samma form. " Således överensstämmer interpunktionism i allmänhet med Darwins uppfattning om evolution.
Enligt tidiga versioner av punkterad jämvikt anses "perifera isolat" vara av avgörande betydelse för artbildning. Men, skrev Darwin, " Jag kan inte på något sätt hålla med ... att invandring och isolering är nödvändiga element ... Även om isolering är av stor betydelse för produktionen av nya arter, är jag på det hela taget benägen att tro att storheten av Området är fortfarande viktigare, särskilt för produktionen av arter som ska visa sig kunna bestå under lång tid och spridas brett."
Vikten av isolering för att bilda arter hade spelat en betydande roll i Darwins tidiga tänkande, vilket framgår av hans uppsats från 1844. Men när han skrev ursprunget hade han tonat ned dess betydelse. Han förklarade skälen till sin reviderade uppfattning enligt följande:
I ett stort och öppet område kommer det inte bara att finnas en större chans för gynnsamma variationer, som uppstår på grund av det stora antalet individer av samma art där uppehålls, utan livsvillkoren är mycket mer komplexa från det stora antalet redan existerande arter ; och om några av dessa arter modifieras och förbättras, måste andra förbättras i motsvarande grad, annars kommer de att utrotas. Varje ny form kommer också, så snart den har förbättrats, att kunna spridas över det öppna och sammanhängande området och kommer därmed att konkurrera med många andra former ... de nya former som produceras på stora ytor, som redan har vunnit över många konkurrenter, kommer att vara de som kommer att sprida sig mest och kommer att ge upphov till det största antalet nya sorter och arter. De kommer alltså att spela en viktigare roll i den organiska världens föränderliga historia.
Således är punkterad jämvikt oförenlig med några av Darwins idéer om evolutionens specifika mekanismer, men överensstämmer i allmänhet med Darwins teori om evolution genom naturligt urval.
Kompletterande sätt för snabb evolution
Nyligen arbete inom utvecklingsbiologi har identifierat dynamiska och fysiska mekanismer för vävnadsmorfogenes som kan ligga bakom plötsliga morfologiska övergångar under evolution. Följaktligen är övervägande av mekanismer för fylogenetisk förändring som i verkligheten har visat sig vara icke-gradvis allt vanligare inom området för evolutionär utvecklingsbiologi , särskilt i studier av ursprunget till morfologisk nyhet. En beskrivning av sådana mekanismer finns i volymen Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
Språkförändring
Inom lingvistik har RMW Dixon föreslagit en punkterad jämviktsmodell för språkhistorier, med hänvisning särskilt till förhistorien för de inhemska språken i Australien och hans invändningar mot den föreslagna Pama-Nyungan språkfamiljen där. Även om hans modell har väckt stort intresse, har den inget majoritetsstöd inom lingvistik.
Separat hävdar nyare arbeten som använder beräkningsfylogenetiska metoder att de visar att punctuational bursts spelar en viktig faktor när språk splittras från varandra och står för allt från 10 till 33% av den totala divergensen i ordförråd.
Mytologi
Punktuell evolution har hävdats förklara förändringar i folksagor och mytologi över tid.
Se även
externa länkar
- Punctuated Equilibrium - av Stephen Jay Gould
- Punctuated Equilibrium at Twenty - av Donald R. Prothero
- Punkterad jämvikt? - av Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
- Scholarpedia: Punctuated equilibria - av Bruce Lieberman och Niles Eldredge
- Allt du behöver veta om Punctuated Equilibrium (nästan) - av Douglas Theobald
- Enigmas of Evolution - av Jerry Adler och John Carey, Newsweek
| |
| Grundläggande koncept | |
| Geografiska lägen |
|
| Isolerande faktorer | |
| Hybridkoncept |
|
| Speciation i taxa |
|
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
