Bevis på gemensam härkomst

Bevis på gemensam härkomst av levande organismer har upptäckts av forskare som forskat inom en mängd olika discipliner under många decennier, vilket visar att allt liv på jorden kommer från en enda förfader . Detta utgör en viktig del av bevisen som evolutionsteorin vilar på, visar att evolution sker och illustrerar de processer som skapade jordens biologiska mångfald . Den stöder den moderna evolutionära syntesen - den nuvarande vetenskapliga teorin som förklarar hur och varför livet förändras över tiden. Evolutionsbiologer dokumenterar bevis på gemensam härkomst, ända tillbaka till den sista universella gemensamma förfadern , genom att utveckla testbara förutsägelser, testa hypoteser och konstruera teorier som illustrerar och beskriver dess orsaker.

Jämförelse av DNA-genetiska sekvenser av organismer har avslöjat att organismer som är fylogenetiskt nära har en högre grad av DNA-sekvenslikhet än organismer som är fylogenetiskt avlägsna. Genetiska fragment såsom pseudogener , regioner av DNA som är ortologa för en gen i en besläktad organism , men som inte längre är aktiva och verkar genomgå en stadig process av degeneration från kumulativa mutationer stöder gemensam härkomst tillsammans med den universella biokemiska organisationen och molekylära variansmönster finns i alla organismer. Ytterligare genetisk information stöder definitivt livets släktskap och har gjort det möjligt för forskare (sedan upptäckten av DNA) att utveckla fylogenetiska träd: en konstruktion av organismers evolutionära släktskap. Det har också lett till utvecklingen av molekylära klocktekniker för att datera taxondivergenstider och att kalibrera dessa med fossilregistret.

Fossiler är viktiga för att uppskatta när olika linjer utvecklades under geologisk tid . Eftersom fossilisering är en ovanlig händelse, vanligtvis kräver hårda kroppsdelar och död nära en plats där sediment avsätts, ger fossilregistret bara sparsam och intermittent information om livets utveckling. Bevis på organismer före utvecklingen av hårda kroppsdelar som skal, ben och tänder är särskilt få, men finns i form av uråldriga mikrofossiler , såväl som avtryck av olika mjukkroppar. Den jämförande studien av anatomin hos grupper av djur visar strukturella egenskaper som är fundamentalt lika (homologa), vilket visar fylogenetiska och förfäders släktskap med andra organismer, särskilt jämfört med fossiler av forntida utdöda organismer. Vestigiala strukturer och jämförelser i embryonal utveckling är till stor del en bidragande faktor till anatomisk likhet i överensstämmelse med gemensam härkomst. Eftersom metabola processer inte lämnar fossiler, görs forskning om utvecklingen av de grundläggande cellulära processerna till stor del genom jämförelse av existerande organismers fysiologi och biokemi . Många linjer skiljde sig åt i olika utvecklingsstadier, så det är möjligt att avgöra när vissa metaboliska processer uppträdde genom att jämföra egenskaperna hos ättlingarna till en gemensam förfader.

Bevis från djurfärger samlades in av några av Darwins samtida; kamouflage , mimik och varningsfärger förklaras alla lätt av naturligt urval . Särskilda fall som säsongsmässiga förändringar i fjäderdräkten på ripan, att kamouflera den mot snö på vintern och mot brun hedmark på sommaren ger övertygande bevis för att urvalet är på gång. Ytterligare bevis kommer från området biogeografi eftersom evolution med gemensam härkomst ger den bästa och mest grundliga förklaringen till en mängd fakta om den geografiska fördelningen av växter och djur över hela världen. Detta är särskilt uppenbart inom området öbiogeografi . I kombination med den väletablerade geologiska teorin om plattektonik ger gemensam härkomst ett sätt att kombinera fakta om arternas nuvarande utbredning med bevis från fossilregistret för att ge en logiskt konsekvent förklaring av hur fördelningen av levande organismer har förändrats över tiden.

Utvecklingen och spridningen av antibiotikaresistenta bakterier ger bevis på att evolution på grund av naturligt urval är en pågående process i den naturliga världen. Naturligt urval är allestädes närvarande i all forskning som rör evolution, och noterar att alla följande exempel i varje avsnitt av artikeln dokumenterar processen. Vid sidan av detta observeras exempel på separation av populationer av arter i uppsättningar av nya arter ( speciation ). Speciation har observerats i labbet och i naturen. Flera former av sådana har beskrivits och dokumenterats som exempel för individuella artbildningssätt. Dessutom sträcker sig bevis på gemensam härkomst från direkt laboratorieexperiment med selektiv förädling av organismer – historiskt och för närvarande – och andra kontrollerade experiment som involverar många av ämnena i artikeln. Den här artikeln sammanfattar de olika disciplinerna som tillhandahåller bevisen för evolution och den gemensamma härkomsten av allt liv på jorden, åtföljd av många och specialiserade exempel, vilket indikerar en övertygande samförstånd av bevis .

Bevis från jämförande fysiologi och biokemi

Genetik

Ett av de starkaste bevisen för vanlig härkomst kommer från gensekvenser. Jämförande sekvensanalys undersöker förhållandet mellan olika arters DNA-sekvenser, vilket ger flera bevis som bekräftar Darwins ursprungliga hypotes om gemensam härkomst. Om hypotesen om gemensam härkomst är sann, ärvde arter som delar en gemensam förfader den förfaderns DNA-sekvens, såväl som mutationer som är unika för den förfadern. Närmare besläktade arter har en större andel identiska sekvenser och delade substitutioner jämfört med mer avlägset besläktade arter.

Figur 1a: Medan han var ombord på HMS Beagle , samlade Charles Darwin många exemplar, många nya för vetenskapen, som stödde hans senare teori om evolution genom naturligt urval .

Det enklaste och mest kraftfulla beviset tillhandahålls av fylogenetisk rekonstruktion . Sådana rekonstruktioner, särskilt när de görs med hjälp av långsamt utvecklande proteinsekvenser, är ofta ganska robusta och kan användas för att rekonstruera en stor del av moderna organismers evolutionära historia (och även i vissa fall av evolutionära historia för utdöda organismer, såsom de återvunna gensekvenser av mammutar eller neandertalare ). Dessa rekonstruerade fylogenier rekapitulerar de relationer som etablerats genom morfologiska och biokemiska studier. De mest detaljerade rekonstruktionerna har utförts på basis av de mitokondriella genomen som delas av alla eukaryota organismer, som är korta och lätta att sekvensera; de bredaste rekonstruktionerna har utförts antingen genom att använda sekvenserna av ett fåtal mycket gamla proteiner eller genom att använda ribosomala RNA- sekvenser. ^{[ citat behövs ]}

Fylogenetiska förhållanden sträcker sig till en mängd olika icke-funktionella sekvenselement, inklusive upprepningar, transposoner , pseudogener och mutationer i proteinkodande sekvenser som inte ändrar aminosyrasekvensen . Medan en minoritet av dessa element senare kan visa sig ha funktion, visar de sammantaget att identitet måste vara produkten av gemensam härkomst snarare än gemensam funktion.

Universell biokemisk organisation och molekylära variansmönster

Alla kända existerande (överlevande) organismer är baserade på samma biokemiska processer: genetisk information kodad som nukleinsyra ( DNA eller RNA för många virus), transkriberad till RNA , sedan översatt till proteiner (det vill säga polymerer av aminosyror ) av höggradigt konserverade ribosomer . Det kanske mest talande är att den genetiska koden ("översättningstabellen" mellan DNA och aminosyror) är densamma för nästan varje organism, vilket betyder att en bit av DNA i en bakterie kodar för samma aminosyra som i en mänsklig cell . ATP används som energivaluta av allt existerande liv. En djupare förståelse av utvecklingsbiologi visar att vanlig morfologi i själva verket är produkten av delade genetiska element. Till exempel, även om kameraliknande ögon tros ha utvecklats oberoende vid många olika tillfällen, delar de en gemensam uppsättning ljusavkännande proteiner ( opsins ), vilket tyder på en gemensam ursprungspunkt för alla sedda varelser. Ett annat exempel är den välbekanta kroppsplanen för ryggradsdjur, vars struktur styrs av homeobox (Hox)-familjen av gener .

DNA-sekvensering

Jämförelse av DNA-sekvenser gör att organismer kan grupperas efter sekvenslikhet, och de resulterande fylogenetiska träden är typiskt kongruenta med traditionell taxonomi och används ofta för att stärka eller korrigera taxonomiska klassificeringar. Sekvensjämförelse anses vara ett tillräckligt robust mått för att korrigera felaktiga antaganden i det fylogenetiska trädet i fall där andra bevis är knappa. Till exempel är neutrala mänskliga DNA-sekvenser ungefär 1,2 % avvikande (baserat på substitutioner) från deras närmaste genetiska släkting, schimpansen, 1,6 % från gorillor och 6,6 % från babianer . Genetiska sekvensbevis tillåter alltså slutledning och kvantifiering av genetisk släktskap mellan människor och andra apor . Sekvensen för 16S ribosomala RNA- genen, en vital gen som kodar för en del av ribosomen , användes för att hitta de breda fylogenetiska förhållandena mellan allt existerande liv. Analysen av Carl Woese resulterade i tredomänsystemet , som argumenterade för två stora splittringar i livets tidiga evolution. Den första splittringen ledde till moderna bakterier och den efterföljande splittringen ledde till moderna Archaea och Eukaryotes .

Vissa DNA-sekvenser delas av väldigt olika organismer. Det har förutspåtts av evolutionsteorin att skillnaderna i sådana DNA-sekvenser mellan två organismer ungefär borde likna både den biologiska skillnaden mellan dem enligt deras anatomi och den tid som hade gått sedan dessa två organismer separerade under evolutionens gång, som ses i fossila bevis. Hastigheten för att ackumulera sådana förändringar bör vara låg för vissa sekvenser, nämligen de som kodar för kritiskt RNA eller proteiner , och hög för andra som kodar för mindre kritiskt RNA eller proteiner; men för varje specifik sekvens bör förändringshastigheten vara ungefär konstant över tiden. Dessa resultat har bekräftats experimentellt. Två exempel är DNA-sekvenser som kodar för rRNA , som är mycket konserverat, och DNA-sekvenser som kodar för fibrinopeptider , aminosyrakedjor som kasseras under bildningen av fibrin , som är mycket icke-konserverade.

Proteiner

Proteomiska bevis stöder också livets universella härkomst. Vitala proteiner , såsom ribosomen , DNA-polymeraset och RNA-polymeraset , finns i allt från de mest primitiva bakterierna till de mest komplexa däggdjuren. Kärndelen av proteinet är bevarad över alla linjer av livet, och tjänar liknande funktioner. Högre organismer har utvecklat ytterligare proteinsubenheter , vilket till stor del påverkar regleringen och protein-proteininteraktionen av kärnan. Andra övergripande likheter mellan alla linjer av existerande organismer, såsom DNA , RNA , aminosyror och lipiddubbelskiktet , ger stöd till teorin om gemensam härkomst. Fylogenetiska analyser av proteinsekvenser från olika organismer producerar liknande träd av relation mellan alla organismer. Kiraliteten hos DNA, RNA och aminosyror bevaras över allt känt liv . Eftersom det inte finns någon funktionell fördel med höger- eller vänsterhänt molekylär kiralitet, är den enklaste hypotesen att valet gjordes slumpmässigt av tidiga organismer och fördes vidare till allt existerande liv genom gemensam härkomst. Ytterligare bevis för att rekonstruera släktlinjer kommer från skräp-DNA som pseudogener , "döda" gener som stadigt ackumulerar mutationer.

Pseudogenes

Pseudogener, även känd som icke-kodande DNA , är extra DNA i ett genom som inte transkriberas till RNA för att syntetisera proteiner. En del av detta icke-kodande DNA har kända funktioner, men mycket av det har ingen känd funktion och kallas "Junk DNA". Detta är ett exempel på en kvarleva eftersom att replikera dessa gener använder energi, vilket gör det till ett slöseri i många fall. En pseudogen kan produceras när en kodande gen ackumulerar mutationer som hindrar den från att transkriberas, vilket gör den icke-funktionell. Men eftersom det inte transkriberas kan det försvinna utan att konditionen påverkas, om det inte har gett någon fördelaktig funktion som icke-kodande DNA. Icke-funktionella pseudogener kan överföras till senare arter och därigenom märka de senare arterna som härstammande från de tidigare arterna. ^{[ citat behövs ]}

Andra mekanismer

En stor mängd molekylära bevis stöder en mängd olika mekanismer för stora evolutionära förändringar, inklusive: genom och genduplicering , vilket underlättar snabb utveckling genom att tillhandahålla betydande mängder genetiskt material under svaga eller inga selektiva begränsningar; horisontell genöverföring , processen att överföra genetiskt material till en annan cell som inte är en organisms avkomma, vilket gör det möjligt för arter att förvärva fördelaktiga gener från varandra; och rekombination , som kan återförena ett stort antal olika alleler och etablera reproduktiv isolering . Den endosymbiotiska teorin förklarar ursprunget till mitokondrier och plastider (inklusive kloroplaster ), som är organeller av eukaryota celler, som införlivandet av en forntida prokaryot cell i forntida eukaryota celler. Istället för att utveckla eukaryota organeller långsamt, erbjuder denna teori en mekanism för ett plötsligt evolutionärt språng genom att införliva det genetiska materialet och den biokemiska sammansättningen av en separat art. Bevis som stöder denna mekanism har hittats hos protisten Hatena : som rovdjur uppslukar den en grön algcell, som sedan beter sig som en endosymbiont , närande Hatena , som i sin tur förlorar sin matningsapparat och beter sig som en autotrof .

Eftersom metabola processer inte lämnar fossiler, görs forskning om utvecklingen av de grundläggande cellulära processerna till stor del genom jämförelse av existerande organismer. Många linjer skiljde sig när nya metaboliska processer dök upp, och det är teoretiskt möjligt att avgöra när vissa metaboliska processer dök upp genom att jämföra egenskaperna hos en gemensam förfaders ättlingar eller genom att upptäcka deras fysiska manifestationer. Som ett exempel är utseendet av syre i jordens atmosfär kopplat till utvecklingen av fotosyntes . ^{[ originalforskning? ]}^{[ citat behövs ]}

Specifika exempel från jämförande fysiologi och biokemi

Kromosom 2 hos människor

Figur 1b: Fusion av förfäders kromosomer lämnade distinkta rester av telomerer och en rudimentiell centromer

Bevis för utvecklingen av Homo sapiens från en gemensam förfader med schimpanser finns i antalet kromosomer hos människor jämfört med alla andra medlemmar av Hominidae . Alla hominidae har 24 par kromosomer, förutom människor, som bara har 23 par. Human kromosom 2 är ett resultat av en ände till ände fusion av två förfäders kromosomer.

Bevisen för detta inkluderar:

Överensstämmelsen mellan kromosom 2 och två apor kromosomer. Den närmaste mänskliga släktingen, schimpansen , har nästan identiska DNA-sekvenser som mänsklig kromosom 2, men de finns i två separata kromosomer. Detsamma gäller den mer avlägsna gorillan och orangutangen .
Närvaron av en rudimentiell centromer . Normalt har en kromosom bara en centromer, men i kromosom 2 finns det rester av en andra centromer.
Närvaron av rudimentella telomerer . Dessa finns normalt bara i ändarna av en kromosom, men i kromosom 2 finns ytterligare telomersekvenser i mitten.

Kromosom 2 presenterar alltså starka bevis till förmån för den vanliga härkomsten av människor och andra apor . Enligt JW Ijdo, "Vi drar slutsatsen att lokuset som klonats i kosmiderna c8.1 och c29B är en kvarleva av en forntida telomer-telomerfusion och markerar punkten där två förfäders apakromosomer smälte samman för att ge upphov till mänsklig kromosom 2."

Cytokrom c och b

Ett klassiskt exempel på biokemiska bevis för evolution är variansen av det allestädes närvarande (dvs. alla levande organismer har det, eftersom det utför mycket grundläggande livsfunktioner) proteinet Cytokrom c i levande celler. Variansen av cytokrom c hos olika organismer mäts i antalet olika aminosyror, där varje olika aminosyra är ett resultat av en basparsubstitution , en mutation . Om varje olika aminosyra antas vara resultatet av ett basparsubstitution, kan det beräknas hur länge sedan de två arterna divergerade genom att multiplicera antalet basparsubstitutioner med den beräknade tiden det tar för ett substituerat baspar av cytokrom c-genen att framgångsrikt föras vidare. Till exempel, om den genomsnittliga tiden det tar för ett baspar av cytokrom c-genen att mutera är N år, antalet aminosyror som utgör cytokrom c-proteinet i apor skiljer sig med en från det hos människor, leder detta till slutsatsen att de två arterna skiljde sig åt för N år sedan.

Den primära strukturen av cytokrom c består av en kedja av cirka 100 aminosyror . Många högre ordningens organismer har en kedja av 104 aminosyror.

Cytokrom c-molekylen har studerats omfattande för den inblick den ger i evolutionsbiologin. Både kyckling och kalkoner har identisk sekvenshomologi (aminosyra för aminosyra), liksom grisar , kor och får . Både människor och schimpanser delar samma molekyl, medan rhesusapor delar alla utom en av aminosyrorna: den 66:e aminosyran är isoleucin i den förra och treonin i den senare.

Det som gör att dessa homologa likheter särskilt antyder gemensam härkomst i fallet med cytokrom c, förutom det faktum att fylogenierna som härrör från dem matchar andra fylogenier mycket väl, är den höga graden av funktionell redundans hos cytokrom c-molekylen. De olika befintliga konfigurationerna av aminosyror påverkar inte nämnvärt proteinets funktionalitet, vilket indikerar att basparsubstitutionerna inte är en del av en riktad design, utan resultatet av slumpmässiga mutationer som inte är föremål för selektion.

Dessutom används Cytokrom b vanligtvis som en region av mitokondriellt DNA för att bestämma fylogenetiska förhållanden mellan organismer på grund av dess sekvensvariabilitet. Det anses vara mest användbart för att fastställa relationer inom familjer och släkten . Jämförande studier som involverar cytokrom b har resulterat i nya klassificeringsscheman och har använts för att tilldela nybeskrivna arter till ett släkte, samt fördjupa förståelsen av evolutionära samband.

Endogena retrovirus

Endogena retrovirus (eller ERV) är kvarlevande sekvenser i genomet som är kvar från forntida virusinfektioner i en organism. Retrovirusen (eller virogenerna) överförs alltid till nästa generation av den organism som fick infektionen. Detta lämnar virogenet kvar i genomet. Eftersom denna händelse är sällsynt och slumpmässig, antyder att hitta identiska kromosomala positioner för en virogen i två olika arter gemensamma anor. Katter ( Felidae ) presenterar ett anmärkningsvärt exempel på virogena sekvenser som visar gemensam härkomst. Det vanliga fylogenetiska trädet för Felidae har mindre katter ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes och Felis catus ) som avviker från större katter som underfamiljen Pantherinae och andra köttätare . Det faktum att små katter har en ERV där de större katterna tyder inte på att genen satts in i de små katternas förfader efter att de större katterna hade divergerat. Ett annat exempel på detta är med människor och schimpanser. Människor innehåller många ERV som utgör en betydande andel av genomet. Källorna varierar, men 1 % till 8 % har föreslagits. Människor och schimpanser delar sju olika förekomster av virogener, medan alla primater delar liknande retrovirus som är kongruenta med fylogeni.

Moderna människors senaste afrikanska ursprung

Matematiska modeller för evolution, banbrytande av sådana som Sewall Wright , Ronald Fisher och JBS Haldane och utökade via diffusionsteori av Motoo Kimura , tillåter förutsägelser om den genetiska strukturen hos utvecklande populationer. Direkt undersökning av den genetiska strukturen hos moderna populationer via DNA-sekvensering har möjliggjort verifiering av många av dessa förutsägelser. Till exempel, Out of Africa- teorin om mänskligt ursprung, som säger att moderna människor utvecklades i Afrika och en liten delpopulation migrerade ut (som genomgick en befolkningsflaskhals ), innebär att moderna befolkningar bör visa signaturerna för detta migrationsmönster. Specifikt bör post-flaskhalspopulationer (européer och asiater) visa lägre total genetisk mångfald och en mer enhetlig fördelning av allelfrekvenser jämfört med den afrikanska populationen. Båda dessa förutsägelser bekräftas av faktiska data från ett antal studier.

Bevis från jämförande anatomi

Jämförande studier av anatomin hos grupper av djur eller växter visar att vissa strukturella egenskaper i grunden är lika. Till exempel består den grundläggande strukturen av alla blommor av foderblad , kronblad , stigma, stil och äggstock ; ändå är storleken, färgen , antalet delar och den specifika strukturen olika för varje enskild art. Den neurala anatomin hos fossiliserade lämningar kan också jämföras med hjälp av avancerad avbildningsteknik.

Atavismer

Figur 2a: I juli 1919 fångades en knölval av ett fartyg som opererade från Vancouver som hade ben 4 fot 2 tum (1,27 m) långt. Den här bilden visar bakbenen på en annan knölval som rapporterades 1921 av American Museum of Natural History.

En gång tänkt som ett vederläggande av evolutionsteorin, ses atavismer "nu som ett kraftfullt bevis på hur mycket genetisk potential som finns kvar ... efter att en viss struktur har försvunnit från en art". "Atavismer är återuppkomsten av en förlorad karaktär som är typisk för avlägsna förfäder och som inte ses hos föräldrarna eller nyligen förfäder..." och är en "[indikation] på den utvecklingsplasticitet som finns inom embryon..." Atavismer uppstår eftersom gener för tidigare existerande fenotypiska egenskaper bevaras ofta i DNA, även om generna inte uttrycks i några eller de flesta av de organismer som har dem. Många exempel har dokumenterat förekomsten av atavismer tillsammans med experimentell forskning som utlöser deras bildande. På grund av komplexiteten och inbördes relaterade faktorerna som är involverade i utvecklingen av atavismer, finner både biologer och läkare att det är "svårt, om inte omöjligt, att skilja [dem] från missbildningar."

Några exempel på atavismer som finns i den vetenskapliga litteraturen inkluderar:

Bakben hos valar . (se figur 2a)
Återuppträdande av lemmar hos ryggradslösa djur .
Bakre simfötter på en flasknosdelfin .
Extra tår på den moderna hästen.
Mänskliga svansar (inte pseudo-svansar) och extra bröstvårtor hos människor.
Re-evolution av sexualitet från partenogenes i orbitidkvalster .
Tänder hos kycklingar.
Daggklor hos hundar.
Återuppträdande av vingar på vinglösa stickinsekter och örontvistar.
Atavistiska muskler hos flera fåglar och däggdjur som beagle och jerboa .
Extra tår hos marsvin .

Evolutionär utvecklingsbiologi och embryonal utveckling

Evolutionär utvecklingsbiologi är det biologiska fältet som jämför olika organismers utvecklingsprocess för att fastställa förfäders relationer mellan arter. En stor variation av organismens genom innehåller en liten del av gener som styr organismens utveckling. Hox-gener är ett exempel på dessa typer av nästan universella gener i organismer som pekar på ett ursprung av gemensam härkomst. Embryologiska bevis kommer från utvecklingen av organismer på embryologisk nivå med jämförelse av olika organismer embryonlikhet. Rester av förfäders drag uppträder och försvinner ofta i olika stadier av den embryologiska utvecklingsprocessen.

Några exempel inkluderar:

Hårväxt och håravfall ( lanugo ) under mänsklig utveckling.
Utveckling och degeneration av en gulesäck .
Landlevande grodor och salamandrar som passerar genom larvstadiet i ägget – med drag av typiskt vattenlevande larver – men kläcks redo för liv på land;
Uppkomsten av gälliknande strukturer ( pharyngeal arch ) i ryggradsdjurs embryonutveckling. Observera att hos fiskar fortsätter bågarna att utvecklas som grenbågar medan de hos människor, till exempel, ger upphov till en mängd olika strukturer i huvudet och halsen.

Homologa strukturer och divergent (adaptiv) evolution

Om vitt åtskilda grupper av organismer härstammar från en gemensam anor, förväntas de ha vissa grundläggande egenskaper gemensamma. Graden av likhet mellan två organismer bör indikera hur nära besläktade de är i evolutionen:

Grupper med lite gemensamt antas ha avvikit från en gemensam förfader mycket tidigare i geologisk historia än grupper med mycket gemensamt;
När man avgör hur nära besläktade två djur är, letar en jämförande anatom efter strukturer som är fundamentalt lika, även om de kan fylla olika funktioner hos den vuxna . Sådana strukturer beskrivs som homologa och föreslår ett gemensamt ursprung.
I de fall där liknande strukturer fyller olika funktioner hos vuxna kan det vara nödvändigt att spåra deras ursprung och embryonala utveckling . Ett liknande utvecklingsursprung tyder på att de är av samma struktur och därmed troligen härledda från en gemensam förfader.

När en grupp av organismer delar en homolog struktur som är specialiserad för att utföra en mängd olika funktioner för att anpassa olika miljöförhållanden och livsformer, kallas det adaptiv strålning . Den gradvisa spridningen av organismer med adaptiv strålning är känd som divergerande evolution .

Kapslade hierarkier och klassificering

Taxonomien bygger på det faktum att alla organismer är släkt med varandra i kapslade hierarkier baserade på gemensamma egenskaper. De flesta existerande arter kan organiseras ganska enkelt i en kapslad hierarkisk klassificering . Detta framgår av Linnés klassificeringsschema. Baserat på delade härledda karaktärer kan närbesläktade organismer placeras i en grupp (som ett släkte), flera släkten kan grupperas till en familj, flera familjer kan grupperas till en ordning, etc. Förekomsten av dessa kapslade hierarkier erkändes av många biologer före Darwin, men han visade att hans evolutionsteori med dess förgrenade mönster av gemensam härkomst kunde förklara dem. Darwin beskrev hur vanlig härkomst kunde ge en logisk grund för klassificering:

Alla de föregående reglerna och hjälpmedlen och svårigheterna i klassificeringen förklaras, om jag inte i hög grad lurar mig själv, med den uppfattningen att det naturliga systemet är grundat på nedstigning med modifikation; att de karaktärer som naturforskare anser visa sann släktskap mellan två eller flera arter, är de som har ärvts från en gemensam förälder, och så långt är all sann klassificering genealogisk; denna härkomstgemenskap är det dolda band som naturforskare omedvetet har sökt, ...

— Charles Darwin , On the Origin of Species , sida 577

Evolutionära träd

Ett evolutionärt träd (av Amniota, till exempel, den sista gemensamma förfadern till däggdjur och reptiler, och alla dess avkomlingar) illustrerar de initiala tillstånden som orsakar evolutionära mönster av likhet (t.ex. alla amnioter producerar ett ägg som har fostervatten) och mönstren av divergens mellan släktlinjer (t.ex. däggdjur och reptiler som förgrenar sig från den gemensamma härkomsten i Amniota). Evolutionära träd tillhandahåller konceptuella modeller av utvecklande system som en gång troddes begränsade inom området för att göra förutsägelser ur teorin. Metoden för fylogenetisk bracketing används dock för att härleda förutsägelser med mycket större sannolikhet än rå spekulation. Till exempel använder paleontologer denna teknik för att göra förutsägelser om icke-konserverbara egenskaper hos fossila organismer, såsom fjäderdinosaurier, och molekylärbiologer använder tekniken för att göra förutsägelser om RNA-metabolism och proteinfunktioner. Evolutionsträd är således evolutionära hypoteser som hänvisar till specifika fakta, såsom egenskaperna hos organismer (t.ex. fjäll, fjädrar, päls), som ger bevis för mönstren för härkomst och en orsaksförklaring till modifiering (dvs. naturligt urval eller neutral drift). ) i någon given härstamning (t.ex. Amniota). Evolutionsbiologer testar evolutionsteori med hjälp av fylogenetiska systematiska metoder som mäter hur mycket hypotesen (ett särskilt förgreningsmönster i ett evolutionärt träd) ökar sannolikheten för bevisen (fördelningen av karaktärer mellan linjer). Allvarligheten av tester för en teori ökar om förutsägelserna "är minst sannolikt att observeras om orsakshändelsen inte inträffade." "Testbarhet är ett mått på hur mycket hypotesen ökar sannolikheten för bevis."

Vestigiala strukturer

Bevis för gemensam härkomst kommer från existensen av rudimentära strukturer. Dessa rudimentära strukturer är ofta homologa med strukturer som motsvarar besläktade eller förfäders arter. Det finns ett brett utbud av strukturer som muterade och icke-fungerande gener, delar av en blomma, muskler, organ och till och med beteenden. Denna sort kan hittas i många olika grupper av arter. I många fall är de degenererade eller underutvecklade. Förekomsten av rudimentala organ kan förklaras i termer av förändringar i artens miljö eller levnadssätt. Dessa organ är vanligtvis funktionella hos förfädernas arter men är nu antingen semi-funktionella, icke-funktionella eller återanvända.

Vetenskaplig litteratur om rudimentära strukturer finns i överflöd. En studie sammanställde 64 exempel på rudimentella strukturer som finns i litteraturen över ett brett spektrum av discipliner inom 2000-talet. Följande icke uttömmande lista sammanfattar Senter et al. tillsammans med flera andra exempel:

Närvaron av kvarvarande mitokondrier ( mitosomer ) som har förlorat förmågan att syntetisera ATP i Entamoeba histolytica , Trachipleistophora hominis, Cryptosporidium parvum , Blastocystis hominis och Giardia intestinalis .
Kvarvarande kloroplastorganeller ( leukoplaster ) hos icke-fotosyntetiska alger ( Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Aspasia longa , Anthophysa vegetans , Ciliophrys infusionum , Pteridomonas danica , Paraphysomonas , Spumella och Epina fagus .
Saknade ståndare (ovaskulariserade staminoder ) på Gilliesia- och Gethyum -blommor.
Icke-fungerande androecium i honblommor och icke-fungerande gynoecium i hanblommor av kaktusarten Consolea spinosissima .
Kvarvarande ståndare på kvinnliga blommor av Fragaria virginiana ; alla arter i släktet Schiedea ; och på Penstemon centranthifolius , P. rostriflorus , P. ellipticus och P. palmeri .
Vestigiala ståndarknappar på Nemophila menziesii .

Figur 2b: Skelett av en bardval med bakben och bäckenbenstruktur inringade i rött. Denna benstruktur förblir inre under artens hela liv.

Reducerade bakben och bäckengördel inbäddad i musklerna hos befintliga valar (se figur 2b). Ibland orsakar generna som kodar för längre extremiteter en modern val att utveckla ben. Den 28 oktober 2006 fångades och studerades en fyrfenad flasknosdelfin på grund av sin extra uppsättning bakben. Dessa ben Cetacea visar ett exempel på en atavism som förutspåtts från deras gemensamma anor.
Icke-funktionella bakvingar hos Carabus solieri och andra skalbaggar.
Ögonrester (och ögonstrukturer) hos djur som har förlorat synen som blind grottfisk (t.ex. Astyanax mexicanus ), mullvadsråttor, ormar, spindlar, salamander, räkor, kräftor och skalbaggar.
Vestigialt öga i den bevarade Rhineura floridana och kvarlevan jugal i den utdöda Rhineura kläckeriet (omklassificeras som Protorhineura hatcherii ).
Funktionslösa vingar hos flyglösa fåglar som strutsar, kiwi, kasuarer och emuer.
Närvaron av plica semilunaris i det mänskliga ögat - en rudimental rest av det nictiterande membranet .
Harderian körtel hos primater.
Reducerade bakben och bäckengördelstrukturer hos benlösa ödlor , skinks , amfisbaner och vissa ormar.
Reducerad och saknad luktapparat hos valar som fortfarande har rudimentala luktreceptorsubgenom.
Vestigiala tänder hos narval .
Rudimentära siffror av Ateles geoffroyi , Colobus guereza och Perodicticus potto .
Vestigial dental primordia i det embryonala tandmönster hos möss.
Reducerat eller frånvarande vomeronasalt organ hos människor och apor från gamla världen.
Förekomst av icke-funktionella sinus-hårmuskler hos människor som används i morrhårrörelser.
Degenererande palmaris longus muskel hos människor.
Teleostfiskar , antropoida primater ( Simians ), marsvin , vissa fladdermusarter och vissa Passeriformes har förlorat förmågan att syntetisera vitamin C ( askorbinsyra ), men har fortfarande de inblandade generna. Denna oförmåga beror på mutationer av L-gulono-y-laktonoxidas-genen ( GLO ) och hos primater, teleostfiskar och marsvin är den irreversibel.
Kvarvarande buksegment i cirripedes ( havstulpaner ).
Embryon från ryggradsdjur som inte är däggdjur är beroende av näringsämnen från gulesäcken . Människor och andra däggdjursgenom innehåller trasiga, icke-fungerande gener som kodar för produktionen av äggula. tillsammans med närvaron av en tom gulesäck med embryot.
Delfin embryonala lem knoppar.
Bladbildning hos vissa kaktusarter.
Närvaro av en rudimentiell endosymbiont Lepidodinium viride i dinoflagellaten Gymnodinium chlorophorum .
Arten Dolabrifera dolabrifera har en bläckkörtel men är "oförmögen att producera bläck eller dess associerade anti-predatorproteiner".

Specifika exempel från jämförande anatomi

Figur 2c : Anpassning av insekts mundelar: a, antenner ; c, sammansatt öga ; lb, labium; lr, labrum; md, mandibler; mx, överkäken. (A) Primitivt tillstånd — bita och tugga: t.ex. gräshoppa . Starka underkäkar och överkäkar för att manipulera mat. (B) Tickande och bitande: t.ex. honungsbi . Labium lång för att varva upp nektar ; mandibler tuggar pollen och mögelvax . (C) Sugande: t.ex. fjäril . Labrum reducerad; underkäken förlorade; maxillae långbildande sugrör. (D) Piercing och sugning , t.ex. kvinnlig mygga . Labrum och maxiller bildar rör; mandibler bildar genomträngande stiletter; labrum räfflade för att hålla andra delar.

Figur 2d: Illustration av Eoraptor lunensis bäcken av ordningen Saurischia och Lesothosaurus diagnosticus bäcken av ordningen Ornithischia i clade Dinosauria . Delarna av bäckenet visar modifiering över tid. Kladogrammet visas för att illustrera divergensavståndet mellan de två arterna .

Figur 2e : Homologiprincipen illustrerad av den adaptiva strålningen från däggdjurens framben . Alla överensstämmer med det grundläggande pentadaktylmönstret men är modifierade för olika användningsområden. Den tredje metacarpal är skuggad genomgående; axeln är korsstäckt.

Figur 2f: Banan för den återkommande larynxnerven hos giraffer. Larynxnerven kompenseras genom efterföljande mixtrande från naturligt urval.

Figur 2g: Väg för sädesledaren från testikeln till penis.

Insekts mundelar och bihang

Många olika arter av insekter har mundelar som härrör från samma embryonala strukturer, vilket indikerar att mundelarna är modifieringar av en gemensam förfaders ursprungliga egenskaper. Dessa inkluderar en labrum (överläpp), ett par underkäkar , en hypopharynx (mungolv), ett par överkäkar och ett labium . (Fig. 2c) Evolution har orsakat förstoring och modifiering av dessa strukturer hos vissa arter, medan den har orsakat minskning och förlust av dem hos andra arter. Ändringarna gör det möjligt för insekterna att utnyttja en mängd olika livsmedelsmaterial.

Insekts mundelar och antenner anses vara homologer av insektsben. Parallella utvecklingar ses i några spindeldjur : Det främre paret av ben kan modifieras som analoger av antenner, särskilt i piskaskorpioner , som går på sex ben. Dessa utvecklingar ger stöd för teorin att komplexa modifieringar ofta uppstår genom duplicering av komponenter, med duplikaten modifierade i olika riktningar.

Bäckenstruktur av dinosaurier

Liknande pentadaktyllemmen hos däggdjur, delas de tidigaste dinosaurierna i två distinkta ordnar - saurischia och ornithischia . De klassas som det ena eller det andra i enlighet med vad fossilerna visar. Figur 2d visar att tidiga saurischer liknade tidiga ornithischer . Mönstret av bäckenet hos alla arter av dinosaurier är ett exempel på homologa strukturer. Varje ordning av dinosaurier har något olika bäckenben som ger bevis på gemensam härkomst. Dessutom visar moderna fåglar en likhet med gamla sauriska bäckenstrukturer som indikerar utvecklingen av fåglar från dinosaurier. Detta kan också ses i figur 5c när Aves förgrenar sig från underordningen Theropoda .

Pentadaktyl lem

Mönstret av benben som kallas pentadaktyllem är ett exempel på homologa strukturer (Fig. 2e). Den finns i alla klasser av tetrapoder ( dvs. från amfibier till däggdjur ). Det kan till och med spåras tillbaka till fenorna på vissa fossila fiskar från vilka de första groddjuren utvecklades, såsom tiktaalik . Lemmen har ett enda proximalt ben ( överarmsbenet ), två distala ben ( radius och ulna ), en serie av karpaler ( handledsben ), följt av fem serier av mellanhandsben ( palmben ) och falanger (siffror). Genomgående i tetrapoderna är de grundläggande strukturerna för pentadaktyllemmar desamma, vilket indikerar att de härstammar från en gemensam förfader. Men under evolutionens gång har dessa grundläggande strukturer modifierats. De har blivit ytligt olika och orelaterade strukturer för att fylla olika funktioner i anpassning till olika miljöer och livssätt. Detta fenomen visas i däggdjurens framben. Till exempel:

Hos apor är frambenen mycket långsträckta och bildar en gripande hand som används för att klättra och svänga bland träd.
Grisar har tappat sin första siffra, medan den andra och femte siffran reduceras. De återstående två siffrorna är längre och kraftigare än resten och har en hov för att stödja kroppen.
Hos hästar är frambenen mycket anpassade för styrka och stöd. Snabb och långdistanslöpning är möjlig på grund av den omfattande förlängningen av den tredje siffran som bär en hov.
Mullvaden har ett par korta , spadliknande framben för grävning .
Myrslokare använder sin förstorade tredje siffra för att riva in myr- och termitbon .
Hos valar blir frambenen simfötter för att styra och upprätthålla jämvikt under simning.
Hos fladdermöss har frambenen blivit mycket modifierade och utvecklats till fungerande vingar . Fyra siffror har blivit långsträckta, medan den krokliknande första siffran förblir fri och används för att greppa.

Återkommande larynxnerv hos giraffer

Den återkommande larynxnerven är en fjärde gren av vagusnerven , som är en kranialnerv . Hos däggdjur är dess väg ovanligt lång. Som en del av vagusnerven kommer den från hjärnan, passerar genom halsen ner till hjärtat, rundar dorsal aorta och återvänder upp till struphuvudet , igen genom halsen. (Fig. 2f)

Denna väg är suboptimal även för människor, men för giraffer blir den ännu mer suboptimal. På grund av deras halslängder kan den återkommande larynxnerven vara upp till 4 m (13 fot) lång, trots att dess optimala väg är ett avstånd på bara flera tum.

Den indirekta vägen för denna nerv är resultatet av utvecklingen av däggdjur från fiskar, som inte hade någon hals och hade en relativt kort nerv som innerverade en gälslits och passerade nära gälbågen. Sedan dess har gälen den innerverat blivit till struphuvudet och gälbågen har blivit ryggaorta hos däggdjur.

Väg för sädesledaren

Liknande larynxnerven hos giraffer är sädesledaren en del av den manliga anatomin hos många ryggradsdjur ; det transporterar spermier från bitestikeln i väntan på utlösning . Hos människor går sädesledaren upp från testikeln, loopar över urinledaren och tillbaka ner till urinröret och penis . Det har föreslagits att detta beror på att testiklarna sjunkit ner under människans evolution - troligen förknippad med temperatur. När testiklarna sjönk, förlängdes sädesledaren för att rymma den oavsiktliga "kroken" över urinledaren.

Bevis från paleontologi

Figur 3a: En insekt instängd i bärnsten

Figur 3b : Fossil trilobit , Kainops invius , från tidig Devon . Trilobiter var leddjur med hårt skal, besläktade med levande hästskokrabbor och spindlar , som först dök upp i betydande antal runt 540 mya , och dog ut 250 mya.

Figur 3c: Skull of Cynognathus , en eucynodont , en av en grupp av terapeuter ("däggdjursliknande reptiler") som är förfäder till alla moderna däggdjur.

Figur 3d: Charles Darwin samlade fossil i Sydamerika och hittade fragment av rustningar som han trodde var som gigantiska versioner av scutes på de moderna bältdjuren som bodde i närheten. Anatomen Richard Owen visade honom att fragmenten var från den gigantiska utdöda Glyptodon , besläktad med bältdjur. Detta var ett av distributionsmönstren som hjälpte Darwin att utveckla sin teori.

sönderfaller de ofta snabbt eller konsumeras av asätare , vilket inte lämnar några permanenta bevis på deras existens. Ibland bevaras dock vissa organismer. Resterna eller spåren av organismer från en tidigare geologisk tidsålder inbäddade i bergarter genom naturliga processer kallas fossiler . De är extremt viktiga för att förstå livets evolutionära historia på jorden, eftersom de ger direkta bevis på evolution och detaljerad information om organismers härkomst. Paleontologi är studiet av tidigare liv baserat på fossilregister och deras relationer till olika geologiska tidsperioder.

För att fossilisering ska kunna ske måste spår och rester av organismer snabbt grävas ner så att vittring och nedbrytning inte sker. Skelettstrukturer eller andra hårda delar av organismerna är den vanligaste formen av fossiliserade lämningar. Det finns också några spår av "fossiler" som visar mögel , avgjutning eller avtryck av några tidigare organismer.

När ett djur dör sönderfaller de organiska materialen gradvis, så att benen blir porösa. Om djuret därefter begravs i lera , tränger mineralsalter in i benen och fyller gradvis upp porerna. Benen hårdnar till stenar och bevaras som fossiler. Denna process är känd som förstening . Om döda djur täcks av vindblåst sand , och om sanden därefter förvandlas till lera av kraftigt regn eller översvämningar , kan samma process av mineralinfiltration inträffa. Förutom förstening kan organismers döda kroppar vara väl bevarade i is , i härdat harts från barrträd (figur 3a), i tjära eller i anaerob sur torv . Förstening kan ibland vara ett spår, ett intryck av en form. Som exempel kan nämnas löv och fotspår, vars fossil är gjorda i lager som sedan hårdnar.

Fossil rekord

Det är möjligt att dechiffrera hur en viss grupp av organismer utvecklades genom att ordna dess fossilregister i en kronologisk sekvens. En sådan sekvens kan bestämmas eftersom fossiler främst finns i sedimentära bergarter . Sedimentär bergart bildas av lager av silt eller lera ovanpå varandra; alltså innehåller den resulterande stenen en serie horisontella lager, eller strata . Varje lager innehåller fossiler som är typiska för en viss tidsperiod när de bildades. De lägsta skikten innehåller den äldsta bergarten och de tidigaste fossilerna, medan de högsta skikten innehåller den yngsta bergarten och nyare fossil.

En följd av djur och växter kan också ses från fossila upptäckter. Genom att studera antalet och komplexiteten hos olika fossil på olika stratigrafiska nivåer har det visat sig att äldre fossilbärande bergarter innehåller färre typer av fossiliserade organismer, och de har alla en enklare struktur, medan yngre bergarter innehåller en större variation av fossiler, ofta med allt mer komplexa strukturer.

Under många år kunde geologer bara grovt uppskatta åldrarna för olika skikt och de fossiler som hittades. De gjorde det till exempel genom att uppskatta tiden för bildandet av sedimentärt berg lager för lager. Idag, genom att mäta proportionerna av radioaktiva och stabila grundämnen i en given bergart, kan fossilens åldrar dateras mer exakt av forskare. Denna teknik är känd som radiometrisk datering .

Genom hela fossilregistret försvinner många arter som förekommer på en tidig stratigrafisk nivå på en senare nivå. Detta tolkas i evolutionära termer som att det indikerar de tider då arter uppstod och dog ut. Geografiska regioner och klimatförhållanden har varierat genom jordens historia . Eftersom organismer är anpassade till särskilda miljöer, gynnade de ständigt föränderliga förhållandena arter som anpassade sig till nya miljöer genom mekanismen för naturligt urval .

Omfattningen av fossilregistret

Trots den relativa sällsyntheten av lämpliga förhållanden för fossilisering har uppskattningsvis 250 000 fossila arter namngetts. Antalet enskilda fossil som detta representerar varierar mycket från art till art, men många miljoner fossil har återvunnits: till exempel har mer än tre miljoner fossil från den senaste istiden återvunnits från La Brea Tar Pits i Los Angeles. Många fler fossil finns fortfarande i marken, i olika geologiska formationer som är kända för att innehålla en hög fossil täthet, vilket gör det möjligt att göra uppskattningar av det totala fossilinnehållet i formationen. Ett exempel på detta förekommer i Sydafrikas Beaufort-formation (en del av Karoo Supergroup , som täcker större delen av Sydafrika), som är rik på ryggradsdjursfossiler, inklusive terapsider ( övergångsformer för reptil-däggdjur ). Det har uppskattats att denna formation innehåller 800 miljarder fossil av ryggradsdjur. Palentologer har dokumenterat många övergångsformer och har konstruerat "en häpnadsväckande omfattande registrering av nyckelövergångarna i djurens evolution". Genom att göra en undersökning av den paleontologiska litteraturen skulle man finna att det finns "rikliga bevis för hur alla de stora grupperna av djur är släkt, mycket av det i form av utmärkta övergångsfossiler".

Begränsningar

Fossilregistret är en viktig källa för forskare när de ska spåra organismers evolutionära historia. Men på grund av begränsningar som är inneboende i registreringen finns det inte fina skalor av mellanformer mellan besläktade grupper av arter. Denna brist på kontinuerliga fossiler i registreringen är en stor begränsning för att spåra biologiska gruppers härkomst. När övergångsfossiler hittas som visar mellanformer i vad som tidigare varit en kunskapslucka kallas de ofta för "missing links".

Det finns ett gap på cirka 100 miljoner år mellan början av den kambriska perioden och slutet av den ordoviciska perioden. Den tidiga kambriska perioden var perioden från vilken många fossiler av svampar , cnidarians ( t.ex. maneter ), tagghudingar ( t.ex. eocrinoids ), blötdjur ( t.ex. sniglar ) och leddjur ( t.ex. trilobiter ) finns. Det första djuret som hade de typiska egenskaperna hos ryggradsdjur, Arandaspis , daterades till att ha funnits i den senare Ordoviciska perioden. Således har få, om några, fossiler av en mellantyp mellan ryggradslösa och ryggradslösa djur hittats, även om troliga kandidater inkluderar Burgess Shale -djuret, Pikaia gracilens och dess Maotianshan- skiffersläktingar, Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata och Haikouichthys .

Några av anledningarna till ofullständigheten i fossila poster är:

I allmänhet är sannolikheten att en organism blir fossiliserad mycket låg;
Vissa arter eller grupper är mindre benägna att bli fossiler eftersom de är mjuka;
Vissa arter eller grupper är mindre benägna att bli fossiler eftersom de lever (och dör) under förhållanden som inte är gynnsamma för fossilisering;
Många fossil har förstörts genom erosion och tektoniska rörelser;
De flesta fossil är fragmentariska;
Vissa evolutionära förändringar inträffar i populationer vid gränserna för en arts ekologiska utbredningsområde, och eftersom dessa populationer sannolikt är små, är sannolikheten för fossilisering lägre (se punkterad jämvikt );
På liknande sätt, när miljöförhållandena förändras, kommer populationen av en art sannolikt att minska kraftigt, så att varje evolutionär förändring som induceras av dessa nya förhållanden är mindre sannolikt att fossiliseras;
De flesta fossiler förmedlar information om yttre form, men lite om hur organismen fungerade;
Med dagens biologiska mångfald som vägledning tyder detta på att fossilerna som grävts fram endast representerar en liten bråkdel av det stora antalet arter av organismer som levde i det förflutna.

Specifika exempel från paleontologi

Hästens utveckling

Figur 3e: Hästens utveckling som visar rekonstruktion av de fossila arterna erhållna från successiva bergskikt. Fotdiagrammen är alla frontvyer av vänster framfot. Den tredje metacarpal är skuggad genomgående. Tänderna visas i längdsnitt. Den linjära sekvensen är bara en av många vägar i det hästfylogenetiska trädet.

På grund av en nästan fullständig fossilhistorik som hittats i nordamerikanska sedimentavlagringar från tidig eocen till nutid, ger hästen ett av de bästa exemplen på evolutionär historia ( fylogeni ).

Denna evolutionära sekvens börjar med ett litet djur som kallas Hyracotherium (vanligtvis kallat Eohippus ), som levde i Nordamerika för cirka 54 miljoner år sedan och sedan spred sig till Europa och Asien. Fossila rester av Hyracotherium visar att den har skiljt sig från den moderna hästen i tre viktiga avseenden: det var ett litet djur (stor som en räv), lätt byggt och anpassat för löpning; lemmarna voro korta och smala, och fötterna långsträckta, så att siffrorna voro nästan lodräta, med fyra siffror i frambenen och tre siffror i bakbenen ; och framtänderna var små, molarerna hade låga kronor med rundade spetsar täckta av emalj .

Det troliga utvecklingsförloppet för hästar från Hyracotherium till Equus (den moderna hästen) involverade minst 12 släkten och flera hundra arter . De viktigaste trenderna i hästens utveckling till förändrade miljöförhållanden kan sammanfattas enligt följande:

Ökning i storlek (från 0,4 m till 1,5 m - från 15 tum till 60 tum);
Förlängning av lemmar och fötter;
Minskning av laterala siffror;
Ökning i längd och tjocklek på den tredje siffran;
Ökning i bredd på framtänder ;
Ersättning av premolarer med molarer ; och
Ökar i tandlängd, kronhöjd på molarer.

Fossiliserade växter som hittats i olika skikt visar att det sumpiga, trädbevuxna landet där Hyracotherium levde gradvis blev torrare. Överlevnaden berodde nu på att huvudet var i en upphöjd position för att få en bra överblick över den omgivande landsbygden, och på en hög hastighet för att fly från rovdjur, därav ökningen i storlek och ersättningen av den utspridda foten med hoven. fot. Den torrare, hårdare marken skulle göra den ursprungliga utskjutna foten onödig för stöd. Förändringarna i tänderna kan förklaras med att man antar att kosten förändrades från mjuk vegetation till gräs . Ett dominerande släkte från varje geologisk period har valts ut (se figur 3e) för att visa den långsamma förändringen av hästhärkomsten från dess förfäders till dess moderna form.

Övergång från fisk till groddjur

Före 2004 hade paleontologer hittat fossiler av groddjur med hals, öron och fyra ben, i sten som inte var äldre än 365 miljoner år gammal. I stenar som är mer än 385 miljoner år gamla kunde de bara hitta fisk, utan dessa amfibieegenskaper. Evolutionsteorin förutspådde att eftersom amfibier utvecklades från fisk, borde en mellanform hittas i bergarter som daterades mellan 365 och 385 miljoner år sedan. En sådan mellanform bör ha många fiskliknande egenskaper, bevarade från 385 miljoner år sedan eller mer, men också ha många amfibieegenskaper. År 2004 upptäckte en expedition till öar i den kanadensiska arktis som specifikt letade efter denna fossila form i stenar som var 375 miljoner år gamla fossiler av Tiktaalik . Några år senare fann dock forskare i Polen bevis på fossiliserade tetrapodspår som föregick Tiktaalik .

Bevis från biogeografi

Data om förekomst eller frånvaro av arter på olika kontinenter och öar ( biogeografi ) kan ge bevis på gemensam härkomst och belysa artbildningsmönster .

Kontinental distribution

Alla organismer är anpassade till sin miljö i större eller mindre utsträckning. Om de abiotiska och biotiska faktorerna inom en livsmiljö är kapabla att stödja en viss art i ett geografiskt område, kan man anta att samma art skulle finnas i en liknande livsmiljö i ett liknande geografiskt område, t.ex. i Afrika och Sydamerika . Så är inte fallet. Växt- och djurarter är diskontinuerligt spridda över hela världen:

Afrika har gamla världens apor , apor , elefanter , leoparder , giraffer och näshornsfåglar .
Sydamerika har nya världens apor , pumor , jaguarer , sengångare , lamor och tukaner .
Öknar i Nord- och Sydamerika har inhemska kaktusar , men öknar i Afrika, Asien och Australien har saftiga (bortsett från Rhipsalis baccifera ) som är inhemska euforber som liknar kaktusar men är väldigt olika.

Ännu större skillnader kan hittas om Australien beaktas, även om det upptar samma breddgrad som stora delar av Sydamerika och Afrika. Pungdjur som känguruer , bandicoots och quolls utgör ungefär hälften av Australiens inhemska däggdjursarter. Däremot är pungdjur idag totalt frånvarande från Afrika och bildar en mindre del av däggdjursfaunan i Sydamerika, där opossums , shrew opossums och monito del monte förekommer. De enda levande representanterna för primitiva äggläggande däggdjur ( monotremes ) är echidnas och platypus . Den kortnäbbade echidna ( Tachyglossus aculeatus ) och dess underarter befolkar Australien, Tasmanien , Nya Guinea och Kangaroo Island medan den långnäbbade echidnaen ( Zaglossus bruijni) bara lever i Nya Guinea. Näbbdjuret lever i vattnet i östra Australien. De har introducerats till Tasmanien, King Island och Kangaroo Island. Dessa monotremer är helt frånvarande i resten av världen. Å andra sidan saknar Australien många grupper av placenta däggdjur som är vanliga på andra kontinenter ( carnivorans , artiodactyls , shrews , ekorrar , lagomorphs ), även om det har inhemska fladdermöss och murina gnagare; många andra moderkakor, såsom kaniner och rävar , har introducerats där av människor. ^{[ citat behövs ]}

Andra djurfördelningsexempel inkluderar björnar , lokaliserade på alla kontinenter utom Afrika, Australien och Antarktis, och isbjörnen enbart i polcirkeln och angränsande landmassor. Pingviner finns bara runt Sydpolen trots liknande väderförhållanden på Nordpolen. Familjer av sirenier är utspridda runt jordens vatten, där sjökor finns i västra Afrikas vatten, norra sydamerikanska vatten och endast västindiska vatten medan den relaterade familjen, dugongerna, endast finns i oceaniska vatten norr om Australien och kusterna kring Indiska oceanen . Den nu utdöda Stellers havsko bodde i Berings hav .

Samma slags fossil finns från områden som tidigare var kända för att ligga intill varandra, men som genom kontinentdriften nu befinner sig på vitt skilda geografiska platser. Till exempel finns fossiler av samma typer av forntida amfibier, leddjur och ormbunkar i Sydamerika, Afrika, Indien, Australien och Antarktis, som kan dateras till den paleozoiska eran, då dessa regioner förenades som en enda landmassa som kallas Gondwana .

Öns biogeografi

Figur 4a: Fyra av de 13 bofinkarter som finns på Galápagos skärgård , har utvecklats genom en adaptiv strålning som diversifierat deras näbbformer för att anpassa dem till olika födokällor.

Typer av arter som finns på öar

Bevis från öbiogeografi har spelat en viktig och historisk roll i utvecklingen av evolutionsbiologin . För biogeografiskt syfte är öarna indelade i två klasser. Kontinentalöar är öar som Storbritannien och Japan som vid ett eller annat tillfälle har varit en del av en kontinent. Oceaniska öar, som Hawaiiöarna , Galápagosöarna och St. Helena , är å andra sidan öar som har bildats i havet och aldrig varit en del av någon kontinent. Oceaniska öar har fördelar av inhemska växter och djur som är obalanserade på ett sätt som gör dem åtskilda från biotas som finns på kontinenter eller kontinentala öar. Oceaniska öar har inga inhemska landlevande däggdjur (de har ibland fladdermöss och sälar), amfibier eller sötvattensfiskar. I vissa fall har de landlevande reptiler (som leguanerna och jättesköldpaddorna på Galápagosöarna) men ofta (som på Hawaii) har de inte det. Detta trots det faktum att när arter som råttor, getter, grisar, katter, möss och käpppaddor introduceras till sådana öar av människor trivs de ofta. Från och med Charles Darwin har många forskare genomfört experiment och gjort observationer som har visat att de typer av djur och växter som hittats och inte hittats på sådana öar överensstämmer med teorin att dessa öar av misstag koloniserades av växter och djur som kunde att nå dem. Sådan oavsiktlig kolonisering kan ske med luft, såsom växtfrön som bärs av flyttfåglar, eller fladdermöss och insekter som blåses ut över havet av vinden, eller genom att flyta från en kontinent eller annan ö till havs (till exempel av vissa typer av plantera frön som kokosnötter som kan överleva nedsänkning i saltvatten), och reptiler som kan överleva under långa perioder på flottar av vegetation som transporteras till havet av stormar.

Endemism

Många av de arter som finns på avlägsna öar är endemiska för en viss ö eller grupp av öar, vilket betyder att de inte finns någon annanstans på jorden. Exempel på arter som är endemiska för öar inkluderar många flyglösa fåglar från Nya Zeeland , lemurer på Madagaskar , Komodo-draken från Komodo , drakens blodträd i Socotra , Tuatara från Nya Zeeland och andra. Men många sådana endemiska arter är släkt med arter som finns på andra närliggande öar eller kontinenter; förhållandet mellan djuren som finns på Galápagosöarna och de som finns i Sydamerika är ett välkänt exempel. Alla dessa fakta, de typer av växter och djur som finns på oceaniska öar, det stora antalet endemiska arter som finns på oceaniska öar, och förhållandet mellan sådana arter och de som lever på de närmaste kontinenterna, förklaras lättast om öarna var koloniserade av arter från närliggande kontinenter som utvecklats till de endemiska arter som nu finns där.

Andra typer av endemism behöver inte inkludera, i strikt mening, öar. Öar kan betyda isolerade sjöar eller avlägsna och isolerade områden. Exempel på dessa skulle inkludera högländerna i Etiopien , Bajkalsjön , Sydafrikas fynbos , Nya Kaledoniens skogar och andra . Exempel på endemiska organismer som lever i isolerade områden inkluderar kaguen i Nya Kaledonien, molnråttor i Luzons tropiska tallskogar på Filippinerna , boojumträdet ( Fouquieria columnaris ) på Baja California-halvön och Baikal-sälen .

Adaptiv strålning

Oceaniska öar bebos ofta av klungor av närbesläktade arter som fyller en mängd olika ekologiska nischer , ofta nischer som fylls av mycket olika arter på kontinenter. Sådana klasar, som finkar på Galápagos, Hawaii honungskrypare , medlemmar av solrosfamiljen på Juan Fernandez Archipelago och skogsvivlar på St. Helena kallas adaptiva strålningar eftersom de bäst förklaras av en enda art som koloniserar en ö (eller grupp av öar). öar) och sedan diversifiera för att fylla tillgängliga ekologiska nischer. Sådan strålning kan vara spektakulär; 800 arter av fruktfluga familjen Drosophila , nästan hälften av världens totala, är endemiska till Hawaiiöarna. Ett annat illustrativt exempel från Hawaii är silversword-alliansen , som är en grupp på trettio arter som bara finns på dessa öar. Medlemmarna sträcker sig från silversvärden som blommar spektakulärt på höga vulkaniska sluttningar till träd, buskar, vinstockar och mattor som förekommer på olika höjder från bergstopp till havsnivå, och i hawaiiska livsmiljöer som varierar från öknar till regnskogar. Deras närmaste släktingar utanför Hawaii, baserat på molekylära studier, är tarweeds som finns på Nordamerikas västkust. Dessa tarweeds har klibbiga frön som underlättar spridningen av flyttfåglar. Dessutom kan nästan alla arter på ön korsas och hybriderna är ofta fertila, och de har hybridiserats experimentellt med två av västkustens tarweed-arter också. Kontinentala öar har mindre distinkt biota, men de som länge har varit separerade från någon kontinent har också endemiska arter och adaptiva strålningar, såsom de 75 lemurarterna på Madagaskar och de elva utdöda moa - arterna på Nya Zeeland .

Ringarter

Hos en ringart sker genflöde mellan närliggande populationer, men i ändarna av "ringen" kan populationerna inte korsa sig.

En ringart är en sammanhängande serie av populationer, som var och en kan korsas med sina grannar, med minst två "ändpopulationer" som är för avlägset besläktade med korsning, dock med potential för genflöde mellan alla populationer . Ringarter representerar artbildning och har citerats som bevis på evolution. De illustrerar vad som händer över tiden när populationer genetiskt divergerar, specifikt för att de representerar, i levande populationer, vad som normalt händer över tiden mellan länge avlidna förfäderpopulationer och levande populationer, där mellanprodukterna har dött ut . Richard Dawkins säger att ringarter "bara visar oss i den rumsliga dimensionen något som alltid måste hända i tidsdimensionen".

Specifika exempel från biogeografi

Figur 4c: Strömfördelningen av Glossopteris placerad på en permkarta som visar kontinenternas kopplingar. (1, Sydamerika; 2, Afrika; 3, Madagaskar; 4, Indien; 5, Antarktis; och 6, Australien). Notera att kartan är en grov uppskattning som utelämnar ytterligare landmassor som de eurasiska och nordamerikanska plattorna.

Figur 4d : Ett förenklat fylogenetiskt träd av pungdjur som visar vilka grupper som finns på varje kontinent.

Figur 4e : En dymaxionskarta över den biogeografiska fördelningen av Camelidae -arter. Ljusblått indikerar den tertiära distributionen, mörkblått indikerar dagens distributioner och grönt indikerar de introducerade (vilda) distributionerna . Den gula pricken är ursprunget till familjen Camelidae och de svarta pilarna är de historiska migrationsvägarna som förklarar dagens utbredning.

Distribution av Glossopteris

Kombinationen av kontinentaldrift och evolution kan ibland användas för att förutsäga vad som kommer att hittas i fossilregistret. Glossopteris är en utdöd art av fröormbunkeväxter från perm . Glossopteris förekommer i fossilregistret runt början av Perm på den antika kontinenten Gondwana . Kontinentaldrift förklarar trädets nuvarande biogeografi. Dagens Glossopteris -fossiler finns i permiska skikt i sydöstra Sydamerika, sydöstra Afrika, hela Madagaskar, norra Indien, hela Australien, hela Nya Zeeland och utspridda på Antarktis södra och norra kanter. Under Perm var dessa kontinenter sammankopplade som Gondwana (se figur 4c) i överensstämmelse med magnetiska ränder, andra fossila utbredningar och glaciala repor som pekade bort från det tempererade klimatet på Sydpolen under Perm.

Metatherian distribution

Metatherians historia (kladden som innehåller pungdjur och deras utdöda, primitiva förfäder) ger ett exempel på hur evolutionsteori och kontinenters rörelse kan kombineras för att göra förutsägelser om fossil stratigrafi och distribution. De äldsta metatheriska fossilerna finns i dagens Kina . Metatherians spred sig västerut in i det moderna Nordamerika (fortfarande knutet till Eurasien) och sedan till Sydamerika, som var kopplat till Nordamerika fram till omkring 65 mya. Pungdjur nådde Australien via Antarktis cirka 50 mya, kort efter att Australien hade splittrats, vilket tyder på en enda spridningshändelse av bara en art. Evolutionsteorin tyder på att de australiensiska pungdjuren härstammar från de äldre som finns i Amerika. Geologiska bevis tyder på att Sydamerika och Australien för mellan 30 och 40 miljoner år sedan fortfarande var en del av den södra halvklotet superkontinent Gondwana och att de var förbundna med land som nu är en del av Antarktis. Därför, när de kombinerade modellerna, kunde forskare förutsäga att pungdjur migrerade från det som nu är Sydamerika, genom Antarktis och sedan till dagens Australien för mellan 40 och 30 miljoner år sedan. Ett första pungdjursfossil av den utdöda familjen Polydolopidae hittades på Seymour Island på den antarktiska halvön 1982. Ytterligare fossil har senare hittats, inklusive medlemmar av pungdjursordningarna Didelphimorphia (opossum) och Microbiotheria , såväl som klövdjur och en medlem av gåtfull utdöd ordning Gondwanatheria , möjligen Sudamerica ameghinoi .

Migration, isolering och distribution av kamelen

Kamelens historia ger ett exempel på hur fossila bevis kan användas för att rekonstruera migration och efterföljande evolution. Fossilprotokollet indikerar att utvecklingen av kamelider startade i Nordamerika (se figur 4e), varifrån de för sex miljoner år sedan migrerade över Beringssundet till Asien och sedan till Afrika och för 3,5 miljoner år sedan genom Panamanäset in i Sydamerika. När de väl var isolerade utvecklades de efter sina egna linjer, vilket gav upphov till den baktriska kamelen och dromedaren i Asien och Afrika och laman och dess släktingar i Sydamerika. Kamelider dog sedan ut i Nordamerika i slutet av den senaste istiden .

Bevis från urval

Forskare har observerat och dokumenterat en mängd händelser där naturligt urval är i aktion. De mest kända exemplen är antibiotikaresistens inom det medicinska området tillsammans med mer kända laboratorieexperiment som dokumenterar evolutionens förekomst. Naturligt urval är liktydigt med gemensam härkomst genom att långvarig förekomst och urvalstryck kan leda till den mångfald av liv på jorden som finns idag. Alla anpassningar – både dokumenterade och odokumenterade förändringar – orsakas av naturligt urval (och några andra mindre processer). Det är väl etablerat att "... naturligt urval är en allestädes närvarande del av artbildning...", och är den primära drivkraften för artbildning.

Artificiellt urval och experimentell evolution

Figur 5a: Chihuahua - blandningen och Grand Danois illustrerar storleksintervallet bland hundraser.

Artificiellt urval visar den mångfald som kan finnas bland organismer som delar en relativt ny gemensam förfader. Vid artificiellt urval föds en art upp selektivt vid varje generation, vilket gör att endast de organismer som uppvisar önskade egenskaper kan föröka sig. Dessa egenskaper blir allt mer välutvecklade i successiva generationer. Artificiellt urval var framgångsrikt långt innan vetenskapen upptäckte den genetiska grunden. Exempel på artificiellt urval inkluderar hundavel , genetiskt modifierad mat , blommavel och odling av mat som vildkål och andra. ^{[ citat behövs ]}

Experimentell evolution använder kontrollerade experiment för att testa hypoteser och teorier om evolution. I ett tidigt exempel William Dallinger upp ett experiment strax före 1880, där mikrober utsattes för värme i syfte att framtvinga adaptiva förändringar. Hans experiment pågick i cirka sju år och hans publicerade resultat hyllades, men han återupptog inte experimentet efter att apparaten misslyckades.

Ett storskaligt exempel på experimentell evolution är Richard Lenskis flergenerationsexperiment med Escherichia coli . Lenski observerade att vissa stammar av E. coli utvecklade en komplex ny förmåga, förmågan att metabolisera citrat , efter tiotusentals generationer. Evolutionsbiologen Jerry Coyne kommenterade som en kritik av kreationism och sa, "det jag gillar mest är att det säger att du kan få dessa komplexa egenskaper att utvecklas genom en kombination av osannolika händelser. Det är precis vad kreationister säger att inte kan hända." Utöver de metabola förändringarna visade sig de olika bakteriepopulationerna ha divergerat med avseende på både morfologi (cellens totala storlek) och kondition (av vilka mättes i konkurrens med förfäderna).

Ryggradslösa djur

Historisk blytolerans i Daphnia

En studie av arter av Daphnia och blyföroreningar på 1900-talet förutspådde att en ökning av blyföroreningen skulle leda till ett starkt urval av blytolerans. Forskare kunde använda "uppståndelseekologi" och kläckte årtionden gamla Daphnia -ägg från den tid då sjöar var kraftigt förorenade med bly. Ungarna i studien jämfördes med dagens Daphnia och visade "dramatiska konditionsskillnader mellan gamla och moderna fenotyper när de konfronterades med en utbredd historisk miljöstressfaktor". I huvudsak var dagens Daphnia oförmögen att motstå eller tolerera höga halter av bly (detta beror på den enorma minskningen av blyföroreningar i 2000-talets sjöar). De gamla kläckningarna kunde dock tolerera höga blyföroreningar. Författarna drog slutsatsen att "genom att använda teknikerna för uppståndelseekologi kunde vi visa tydliga fenotypiska förändringar under decennier...".

Pepprade malar

Ett klassiskt exempel var den fenotypiska förändringen, ljus-till-mörk färganpassning, i den pepprade malen , på grund av föroreningar från den industriella revolutionen i England.

Mikrober

Antimikrobiell resistens

Utvecklingen och spridningen av antibiotikaresistenta bakterier är bevis för arternas utveckling . Sålunda är uppkomsten av vankomycinresistenta Staphylococcus aureus , och faran det utgör för sjukhuspatienter, ett direkt resultat av evolution genom naturligt urval . Ökningen av Shigella -stammar som är resistenta mot den syntetiska antibiotikaklassen av sulfonamider visar också genereringen av ny information som en evolutionär process. På liknande sätt är uppkomsten av DDT -resistens i olika former av Anopheles- myggor, och uppkomsten av myxomatosresistens i avelskaninpopulationer i Australien, båda bevis på förekomsten av evolution i situationer med evolutionärt urvalstryck hos arter där generationer uppstår snabbt.

Alla klasser av mikrober utvecklar resistens: inklusive svampar ( antisvampresistens ), virus ( antiviral resistens), protozoer ( antiprotozoresistens ) och bakterier ( antibiotikaresistens ). Detta är att förvänta med tanke på att allt liv uppvisar universell genetisk kod och därför är föremål för evolutionsprocessen genom dess olika mekanismer.

Nylonätande bakterier

Ett annat exempel på organismer som anpassar sig till mänskliga tillstånd är nylonätande bakterier : en stam av Flavobacterium som kan smälta vissa biprodukter från nylon 6 -tillverkning. Det finns vetenskaplig konsensus om att förmågan att syntetisera nylonas troligen utvecklades som en enstegsmutation som överlevde eftersom den förbättrade konditionen hos bakterierna som innehade mutationen. Detta ses som ett bra exempel på evolution genom mutation och naturligt urval som har observerats när det inträffar och som inte kunde ha kommit till förrän människans produktion av nylon.

Växter och svampar

Monkeyflower strålning

Båda underarterna Mimulus aurantiacus puniceus (rödblommiga) och Mimulus aurantiacus australis (gulblommiga) av apblommor är isolerade på grund av preferenserna hos deras kolibri- och hökpollinatorer. Strålningen från M. aurantiacus -underarten är mestadels gulfärgad; dock både M. a. ssp. puniceus och M. a. ssp. flemingii är röda. Fylogenetisk analys tyder på två oberoende ursprung för rödfärgade blommor som uppstod på grund av cis -regulatoriska mutationer i genen MaMyb2 som finns i alla M. aurantiacus underarter. Ytterligare forskning antydde att två oberoende mutationer inte ägde rum, men en MaMyb2 -allel överfördes via introgressiv hybridisering.

Radiotrofiska svampar

Radiotrofa svampar är ett perfekt exempel på naturligt urval som sker efter en kemisk olycka. Radiotrofiska svampar verkar använda pigmentet melanin för att omvandla gammastrålning till kemisk energi för tillväxt och upptäcktes först 2007 som svarta mögelsvampar som växer inuti och runt kärnkraftverket i Tjernobyl . Forskning vid Albert Einstein College of Medicine visade att tre melaninhaltiga svampar, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis och Cryptococcus neoformans , ökade i biomassa och ackumulerade acetat snabbare i en miljö där strålningsnivån var 500 gånger högre än i den normala miljön. .

Ryggradsdjur

Guppies

När biologen John Endler studerade guppy ( Poecilia reticulata ) i Trinidad upptäckte biologen John Endler urval i arbetet på fiskpopulationerna. För att utesluta alternativa möjligheter satte Endler upp ett mycket kontrollerat experiment för att efterlikna den naturliga livsmiljön genom att bygga tio dammar i ett laboratorieväxthus vid Princeton University . Varje damm innehöll grus för att exakt matcha de naturliga dammarna. Efter att ha fångat ett slumpmässigt urval av guppy från dammar i Trinidad , födde han upp och blandade dem för att skapa liknande genetiskt olika populationer och mätte varje fisk (fläcklängd, fläckhöjd, fläckarea, relativ fläcklängd, relativ fläckhöjd, total fläckarea och standardkroppslängder). För experimentet lade han till Crenicichla alta ( P. reticulatas huvudsakliga rovdjur) i fyra av dammarna, Rivulus hartii (en icke-rovdjursfisk) i fyra av dammarna, och lämnade de återstående två dammarna tomma med bara guppyerna. Efter 10 generationer gjordes jämförelser mellan varje damms guppypopulationer och mätningar gjordes igen. Endler fann att populationerna hade utvecklats dramatiskt olika färgmönster i kontroll- och icke-rovdjurspoolerna och dystra färgmönster i predatorpoolen. Predationstrycket hade orsakat ett urval mot att sticka ut från bakgrundsgrus.

Figur 5b : Endlers Trinidadian guppies ( Poecilia reticulata )

Parallellt, under detta experiment, genomförde Endler ett fältexperiment i Trinidad där han fångade guppy från dammar där de hade rovdjur och flyttade dem till dammar uppströms där rovdjuren inte levde. Efter 15 generationer fann Endler att de utflyttade guppyerna hade utvecklat dramatiska och färgglada mönster. I huvudsak visade båda experimenten konvergens på grund av liknande selektionstryck (dvs. predatorselektion mot kontrasterande färgmönster och sexuell selektion för kontrasterande färgmönster).

I en senare studie av David Reznick undersöktes fältpopulationen 11 år senare efter att Endler flyttat guppyerna till höga bäckar. Studien fann att populationerna har utvecklats på ett antal olika sätt: ljusa färgmönster, sen mognad, större storlekar, mindre kullstorlekar och större avkommor inom kullar. Ytterligare studier av P. reticulata och deras rovdjur i strömmarna i Trinidad har visat att olika sätt att välja ut genom predation inte bara har förändrat guppyernas färgmönster, storlekar och beteenden, utan även deras livshistoria och livshistoria.

Människor

Naturligt urval observeras i samtida mänskliga populationer, med nya fynd som visar att populationen som riskerar att drabbas av den allvarliga försvagande sjukdomen kuru har en betydande överrepresentation av en immunvariant av prionproteingenen G127V jämfört med icke-immuna alleler. Forskare antar att en av anledningarna till det snabba urvalet av denna genetiska variant är dödligheten av sjukdomen hos icke-immuna personer. Andra rapporterade evolutionära trender i andra populationer inkluderar en förlängning av reproduktionsperioden, minskning av kolesterolnivåer, blodsocker och blodtryck.

Ett välkänt exempel på selektion som förekommer i mänskliga populationer är laktostolerans. Laktosintolerans är oförmågan att metabolisera laktos på grund av brist på det nödvändiga enzymet laktas i matsmältningssystemet. Det normala däggdjurstillståndet är att ungar av en art upplever minskad laktasproduktion i slutet av avvänjningsperioden ( en artspecifik tidsperiod). Hos människor, i icke-mejerikonsumerande samhällen, sjunker laktasproduktionen vanligtvis med cirka 90 % under de första fyra åren av livet, även om den exakta minskningen över tiden varierar kraftigt. Laktasaktivitetsbeständighet hos vuxna är associerad med två polymorfismer : C/T 13910 och G/A 22018 lokaliserade i MCM6- genen. Denna genskillnad eliminerar avstängningen av laktasproduktionen, vilket gör det möjligt för medlemmar av dessa populationer att fortsätta konsumera obehandlad mjölk och andra färska och fermenterade mejeriprodukter under hela livet utan svårighet. Detta verkar vara en evolutionärt nyligen (för cirka 10 000 år sedan [och 7 500 år sedan i Europa]) anpassning till mejerikonsumtion, och har skett oberoende i både norra Europa och östra Afrika i populationer med en historiskt pastoral livsstil.

Italienska väggödlor

1971 transporterades tio vuxna exemplar av Podarcis sicula (den italienska väggödlan) från den kroatiska ön Pod Kopište till ön Pod Mrčaru (cirka 3,5 km österut). Båda öarna ligger i Adriatiska havet nära Lastovo , där ödlorna grundade en ny flaskhalspopulation . De två öarna har liknande storlek, höjd , mikroklimat och en allmän frånvaro av landlevande rovdjur och P. siculaen expanderade i årtionden utan mänsklig inblandning, till och med utkonkurrerande den (nu lokalt utdöda) Podarcis melisellensis- populationen.

På 1990-talet återvände forskare till Pod Mrčaru och fann att ödlorna där skilde sig mycket från dem på Kopište. Medan mitokondriella DNA- analyser har verifierat att P. sicula för närvarande på Mrčaru är genetiskt mycket lik Kopište-källpopulationen, hade den nya Mrčaru-populationen av P. sicula en större medelstorlek, kortare bakben, lägre maximal sprinthastighet och förändrad respons på simulerad rovdjursattacker jämfört med den ursprungliga Kopište-befolkningen. Dessa förändringar tillskrevs "avslappnad predationsintensitet" och bättre skydd mot växtlighet på Mrčaru.

Under 2008 visade ytterligare analys att Mrčaru-populationen av P. sicula har signifikant annorlunda huvudmorfologi (längre, bredare och högre huvuden) och ökad bitkraft jämfört med den ursprungliga Kopište-populationen. Denna förändring i huvudform motsvarade en förändring i kosten: Kopište P. sicula är främst insektsätande , men de på Mrčaru äter betydligt mer växtmaterial. Förändringarna i födosöksstil kan ha bidragit till en större befolkningstäthet och minskat territoriellt beteende hos Mrčaru-befolkningen.

En annan skillnad som hittats mellan de två populationerna var upptäckten, i Mrčaru-ödlorna, av cecalventiler , som saktar ner matpassagen och ger jäsningskammare, vilket gör det möjligt för kommensala mikroorganismer att omvandla cellulosa till näringsämnen som kan smältas av ödlorna. Dessutom upptäckte forskarna att nematoder var vanliga i tarmarna hos Mrčaru-ödlor, men saknade från Kopište P. sicula , som inte har cecalklaffar. Cecalklaffarna, som förekommer hos mindre än 1 procent av alla kända arter av fjällkräldjur, har beskrivits som en "adaptiv nyhet, en helt ny egenskap som inte finns hos förfädernas befolkning och som nyligen utvecklats i dessa ödlor".

PAH-resistens hos killifish

En liknande studie gjordes också angående polycykliska aromatiska kolväten (PAH) som förorenar vattnet i Elizabeth River i Portsmouth, Virginia. Denna kemikalie är en produkt av kreosot , en typ av tjära. Den atlantiska köldfisken ( Fundulus heteroclitus ) har utvecklat en resistens mot PAH som involverar AHR-genen (samma gen involverad i tomcods). Denna speciella studie fokuserade på resistens mot "akut toxicitet och hjärtteratogenes" orsakad av PAH. som muterade inom tomcods i Hudson River.

PCB-resistens hos torsk

Ett exempel som involverar direkt observation av genmodifiering på grund av selektionstryck är resistensen mot PCB hos torsk. Efter att General Electric dumpade polyklorerade bifenyler (PCB) i Hudsonfloden från 1947 till 1976, visade sig torsk ( Microgadus tomcod ) som bodde i floden ha utvecklat en ökad resistens mot föreningens toxiska effekter. Toleransen mot toxiner beror på en förändring i den kodande delen av en specifik gen. Genetiska prover togs från torskarna från 8 olika floder i New England-regionen: St. Lawrence River, Miramichi River, Margaree River, Squamscott River, Niantic River, Shinnecock Basic, Hudson River och Hackensack River. Genetisk analys fann att i populationen av torsk i de fyra sydligaste floderna var genen AHR2 ( arylkolvätereceptor 2) närvarande som en allel med en skillnad på två aminosyradeletioner. Denna deletion gav resistens mot PCB i fiskarterna och hittades i 99 % av Hudson River torsk, 92 % i Hackensack River, 6 % i Niantic River och 5 % i Shinnecock Bay. Detta mönster längs de provtagna vattendragen leder till en direkt korrelation av selektiva tryck som leder till utvecklingen av PCB-resistens hos torskfiskar från Atlanten.

Urbant djurliv

Urbant djurliv är ett brett och lätt observerbart fall av mänskligt orsakat urvalstryck på vilda djur . Med tillväxten i mänskliga livsmiljöer har olika djur anpassat sig för att överleva i dessa urbana miljöer. Dessa typer av miljöer kan utöva selektionstryck på organismer, vilket ofta leder till nya anpassningar. Till exempel har ogräset Crepis sancta , som finns i Frankrike, två typer av frö, tungt och fluffigt. De tunga landar i närheten av moderplantan, medan fluffiga frön flyter längre bort i vinden. I stadsmiljöer landar ofta frön som flyter långt på infertil betong. Inom cirka 5–12 generationer utvecklas ogräset till att producera betydligt tyngre frön än sina släktingar på landsbygden. Andra exempel på urbant djurliv är stenduvor och kråkarter som anpassar sig till stadsmiljöer runt om i världen; Afrikanska pingviner i Simon's Town ; babianer i Sydafrika ; och en mängd olika insekter som lever i mänskliga bostäder. Studier har genomförts och har funnit slående förändringar i djurs (närmare bestämt däggdjurs) beteende och fysiska hjärnstorlek på grund av deras interaktion med miljöer som skapats av människor.

White Sands ödlor

Figur 5c : H.m. ruthveni , en White Sands ekotonal variant av Holbrookia maculata

Djur som uppvisar ekotonala variationer möjliggör forskning om de mekanismer som upprätthåller populationsdifferentiering. En mängd information om naturligt urval, genotypisk och fenotypisk variation; anpassning och ekomorfologi ; och social signalering har erhållits från studier av tre arter av ödlor som ligger i White Sands-öknen i New Mexico. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus och Sceloporus undulatus uppvisar ekotonala populationer som matchar både de mörka jordarna och den vita sanden i regionen. Forskning utförd på dessa arter har funnit betydande fenotypiska och genotypiska skillnader mellan de mörka och ljusa populationerna på grund av starka selektionstryck. Till exempel H. maculata den starkaste fenotypiska skillnaden (matchar bäst med substratet) av den ljusa populationen som sammanfaller med den minsta mängden genflöde mellan populationerna och de högsta genetiska skillnaderna jämfört med de andra två ödlorterna.

New Mexicos White Sands är en ny geologisk formation (ungefär 6000 år gammal till möjligen 2000 år gammal). Detta nya ursprung för dessa gipssanddyner tyder på att arter som uppvisar ljusare färgvariationer har utvecklats på en relativt kort tidsram. De tre ödlor som tidigare nämnts har visat sig uppvisa varierande social signalfärg i samexistens med deras ekotonala varianter. De tre arterna har inte bara konvergent utvecklat sina lättare varianter på grund av urvalstrycket från miljön, de har också utvecklat ekomorfologiska skillnader: morfologi, beteende (i ett sådant fall flyktbeteende) och prestanda (i detta fall sprinthastighet) tillsammans . Roches arbete hittade överraskande resultat i flyktbeteendet hos H. maculata och S. undulatus . När mörka morfer placerades på vita sandar, minskade deras skrämselsvar avsevärt. Detta resultat kan bero på olika faktorer relaterade till sandtemperatur eller synskärpa; dock, oavsett orsaken, "...misslyckande av omatchade ödlor att sprinta kan vara felaktigt anpassade när de står inför ett rovdjur".

Bevis från artbildning

Speciation är den evolutionära process genom vilken nya biologiska arter uppstår. Biologer forskar arter med hjälp av olika teoretiska ramar för vad en art är (se artproblem och artkomplex ) och det finns debatt om avgränsning. Ändå tyder mycket av den aktuella forskningen på att "... artbildning är en process av framväxande genealogisk särskiljning, snarare än en diskontinuitet som påverkar alla gener samtidigt" och, inom allopatry (den vanligaste formen av artbildning), "är reproduktiv isolering en biprodukt av evolutionär förändring i isolerade populationer, och kan därför betraktas som en evolutionär olycka". Speciation uppstår som ett resultat av det senare (allopatry); emellertid har en mängd olika medel dokumenterats och är ofta definierade och klassificerade i olika former (t.ex. peripatrisk, parapatrisk, sympatrisk, polyploidisering, hybridisering, etc.). Exempel på artbildning har observerats i både naturen och laboratoriet. A.-B Florin och A. Ödeen noterar att "starka laboratoriebevis för allopatrisk artbildning saknas..."; emellertid, i motsats till laboratoriestudier (fokuserade specifikt på modeller av allopatrisk artbildning), "förekommer artbildning absolut; [och] den stora mängden bevis från naturen gör det orimligt att hävda något annat". Coyne och Orr sammanställde en lista med 19 laboratorieexperiment på Drosophila som presenterade exempel på allopatrisk artbildning genom divergent selektion och drog slutsatsen att "reproduktiv isolering i allopatry kan utvecklas som en biprodukt av divergent selektion".

Forskning som dokumenterar artbildning är riklig. Biologer har dokumenterat många exempel på artbildning i naturen - med evolutionen som har producerat mycket fler arter än någon observatör skulle anse vara nödvändigt. Till exempel finns det långt över 350 000 beskrivna arter av skalbaggar. Exempel på artbildning kommer från observationer av öbiogeografi och processen för adaptiv strålning, båda förklarade tidigare. Bevis för vanlig härkomst kan också hittas genom paleontologiska studier av artbildning inom geologiska skikt. Exemplen som beskrivs nedan representerar olika former av artbildning och ger starka bevis för gemensam härkomst. Det är viktigt att erkänna att inte all artbildningsforskning direkt observerar avvikelser från "start-till-slut". Detta är i kraft av forskningsavgränsning och definitionsambiguitet, och leder ibland forskningen mot historiska rekonstruktioner. I ljuset av detta finns det gott om exempel, och följande är inte på något sätt uttömmande – och omfattar bara en liten del av de observerade fallen. Återigen, notera det etablerade faktumet att "... naturligt urval är en allestädes närvarande del av artbildning...", och är den primära drivkraften för artbildning, så; nedan kommer exempel på artbildning ofta att vara beroende av varandra och överensstämma med urval.

Fossiler

Det finns begränsningar inom fossilregistret när man överväger begreppet vad som utgör en art. Paleontologer förlitar sig till stor del på ett annat ramverk: det morfologiska artbegreppet. På grund av frånvaron av information såsom reproduktionsbeteende eller genetiskt material i fossiler, särskiljer paleontologer arter genom deras fenotypiska skillnader. Omfattande undersökning av fossilregistret har lett till många teorier om artbildning (i paleontologisammanhang) med många av studierna som tyder på att stasis, interpunktion och härstamningsförgrening är vanliga. År 1995, DH Erwin, et al. publicerade ett stort arbete - New Approaches to Speciation in the Fossil Record - som sammanställde 58 studier av fossil artbildning (mellan 1972 och 1995) och hittade de flesta av exemplen som tyder på stasis (som involverar anagenes eller interpunktion) och 16 studier som tyder på artbildning. Trots att stasis verkar vara den dominerande slutsatsen vid första anblicken, undersökte denna speciella metastudie djupare, och drog slutsatsen att "... inget enskilt mönster verkar dominerande..." med "... övervägande del av studier som illustrerar både stasis och gradualism i en enda släkts historia". Många av de genomförda studierna använder havsbottensediment som kan ge en betydande mängd data om planktoniska mikrofossiler. Fossilföljden i stratigrafi kan användas för att bestämma evolutionära trender bland fossila organismer. Dessutom kan förekomsten av artbildning tolkas från data och många studier har genomförts som dokumenterar både morfologisk utveckling och artbildning.

Globorotalia

Figur 6a : Morfologisk förändring av Globorotalia crassaformis, G. tosaensis och G. truncatulinoides över 3,5 Ma. Överlagrat är ett fylogenetiskt träd av gruppen. Anpassad från Lazarus et al. (1995).

Omfattande forskning om den planktoniska foraminifern Globorotalia truncatulinoides har gett insikt i paleobiogeografiska och paleomiljöstudier vid sidan av förhållandet mellan miljö och evolution. I en omfattande studie av paleobiogeografin av G. truncatulinoides fann forskare bevis som antydde bildandet av en ny art (via den sympatriska artbildningsramen). Kärnor tagna av sedimentet innehållande de tre arterna G. crassaformis , G. tosaensis och G. truncatulinoides fann att före 2,7 Ma, existerade endast G. crassaformis och G. tosaensis . En artbildningshändelse inträffade vid den tiden, varvid mellanformer existerade ganska länge. Så småningom G. tosaensis från posten (som tyder på utrotning) men existerar som en mellanliggande mellan G. crassaformis och G. truncatulinoides . Denna registrering av fossilerna matchade också den redan existerande fylogenin som konstruerats av morfologiska karaktärer hos de tre arterna. Se figur 6a.

Radiolaria

I en stor studie av fem arter av radiolarier ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium calvertense och Eucyrtidium matuyamai ) dokumenterade forskarna betydande evolutionära förändringar i varje härstamning. Parallellt med detta visade trender med de närbesläktade arterna E. calvertense och E. matuyamai att cirka 1,9 Mya E. calvertense invaderade en ny region i Stilla havet och blev isolerade från huvudpopulationen. Stratigrafin av denna art visar tydligt att denna isolerade population utvecklades till E. Matuyamai . Den återinvaderade sedan regionen av den fortfarande existerande och statiska E. calvertense -populationen varvid en plötslig minskning av kroppsstorlek inträffade. Så småningom försvann inkräktaren E. matuyamai från skiktet (förmodligen på grund av utrotning) samtidigt som E. calvertense -populationen avstod från att minska storleken. Från den tidpunkten planade storleksförändringen till en konstant. Författarna föreslår konkurrens-inducerad karaktärsförskjutning .

Rhizosolenia

Forskare genomförde mätningar på 5 000 Rhizosolenia (en planktonisk kiselalger ) exemplar från åtta sedimentära kärnor i Stilla havet. Kärnproverna sträckte sig över två miljoner år och kronologiserades med hjälp av sedimentära magnetfältomvändningsmätningar. Alla kärnprover gav ett liknande mönster av divergens: med en enda släktlinje ( R. bergonii ) förekommande före 3,1 Mya och två morfologiskt distinkta linjer (dotterart: R. praebergonii ) som uppträdde efter. Parametrarna som användes för att mäta proverna var konsekventa i varje kärna. En ytterligare studie av dotterarten R. praebergonii fann att den, efter divergensen, invaderade Indiska oceanen.

Turborotalia

En nyligen genomförd studie som involverade den planktoniska foraminifern Turborotalia. Författarna extraherade "51 stratigrafiskt beställda prover från en plats inom det oceanografiskt stabila tropiska norra Stillahavsgyret". Tvåhundra individuella arter undersöktes med hjälp av tio specifika morfologiska egenskaper (storlek, kompressionsindex, kammarbreddförhållande, kammaruppblåsning, aperturförhållande, testhöjd, testexpansion, navelsträngsvinkel, spolningsriktning och antalet kamrar i den slutliga virveln) . Genom att använda multivariata statistiska klustringsmetoder fann studien att arten fortsatte att utvecklas icke-riktad inom eocenen från 45 Ma till cirka 36 Ma. Men från 36 Ma till ungefär 34 Ma visade de stratigrafiska lagren två distinkta kluster med signifikant definierande egenskaper som skiljer varandra från en enda art. Författarna drog slutsatsen att artbildning måste ha inträffat och att de två nya arterna härstammade från de tidigare arterna.

Ryggradsdjur

Det finns bevis för artbildning av ryggradsdjur trots de begränsningar som fossilregistret inför. Studier har genomförts som dokumenterar liknande mönster hos marina ryggradslösa djur. Till exempel har omfattande forskning som dokumenterar hastigheter av morfologiska förändringar, evolutionära trender och artbildningsmönster hos små däggdjur avsevärt bidragit till den vetenskapliga litteraturen.

En studie av fyra däggdjurssläkten: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (tre från eocen) och Plesiadapis (från paleocen) fann att - genom ett stort antal stratigrafiska lager och provtagning - varje grupp uppvisade "gradvis fyletisk evolution, totalt sett storleksökning, iterativ utveckling av små arter och karaktärsskillnader efter ursprunget för varje ny härstamning". Författarna till denna studie drog slutsatsen att artbildning var urskiljbar. I en annan studie om morfologiska trender och evolutionshastigheter fann man att den europeiska arvicolidgnagaren strålade in i 52 distinkta linjer under en tidsram på 5 miljoner år samtidigt som den dokumenterade exempel på filetisk gradualism, interpunktion och stasis.

Ryggradslösa djur

Drosophila melanogaster

Figur 6b : En vanlig fruktfluga ( Drosophila melanogaster )

William R. Rice och George W. Salt fann experimentella bevis på sympatrisk artbildning hos den vanliga fruktflugan . De samlade in en population av Drosophila melanogaster från Davis, Kalifornien och placerade pupporna i en habitatlabyrint. Nyfödda flugor var tvungna att undersöka labyrinten för att hitta mat. Flugorna hade tre val att ta för att hitta mat. Ljus och mörker ( fototaxi ), upp och ner ( geotaxi ) och doften av acetaldehyd och doften av etanol ( kemotaxis ) var de tre alternativen. Detta delade så småningom upp flugorna i 42 spatio-temporala livsmiljöer. De odlade sedan två stammar som valde motsatta livsmiljöer. En av stammarna dök upp tidigt och flög omedelbart uppåt i mörkret och lockades till acetaldehyden . Den andra stammen dök upp sent och flög omedelbart nedåt, attraherad av ljus och etanol. Puppor från de två stammarna placerades sedan tillsammans i labyrinten och fick para sig vid matstället. De samlades sedan in. Ett selektivt straff utdömdes för flughonorna som bytte habitat. Detta innebar att ingen av deras könsceller skulle gå vidare till nästa generation. Efter 25 generationer av detta parningstest visade det reproduktiv isolering mellan de två stammarna. De upprepade experimentet igen utan att skapa straffet mot att byta livsmiljö och resultatet blev detsamma; reproduktiv isolering producerades.

Gallgetingar

En studie av den gallbildande getingarten Belonocnema treatae fann att populationer som bebor olika värdväxter ( Quercus geminata och Q. virginiana ) uppvisade olika kroppsstorlek och gallmorfologi tillsammans med ett starkt uttryck för sexuell isolering. Studien antog att B. treatae -populationer som lever i olika värdväxter skulle visa tecken på divergerande urval som främjar artbildning. Forskarna tog prov på arter av gallgeting och ekar, mätte kroppsstorlek (höger skenben på varje geting) och räknade antalet gallkammare. Förutom mätningar genomförde de parningsanalyser och statistiska analyser. Genetisk analys utfördes också på två mtDNA- ställen (416 baspar från cytokrom C och 593 baspar från cytokromoxidas) för att "kontrollera för de förvirrande effekterna av tid sedan divergens mellan allopatriska populationer ".

I en ytterligare studie studerade forskarna två gallgetingarter B. treatae och Disholcaspis quercusvirens och fann stark morfologisk och beteendemässig variation bland värdassocierade populationer. Denna studie förvirrade ytterligare förutsättningarna för artbildning.

Hagtornsfluga

Ett exempel på evolution på jobbet är fallet med hagtornsflugan, Rhagoletis pomonella , även känd som äppelmaggotflugan, som verkar genomgå sympatrisk artbildning . Olika populationer av hagtornfluga livnär sig på olika frukter. En distinkt population dök upp i Nordamerika på 1800-talet en tid efter att äpplen , en icke-inhemsk art, introducerades. Denna äppelätande befolkning livnär sig normalt endast på äpplen och inte på den historiskt föredragna frukten av hagtorn . Den nuvarande hagtornsätande populationen livnär sig normalt inte på äpplen. Vissa bevis, som det faktum att sex av tretton allozymloki är olika, att hagtornsflugor mognar senare på säsongen och tar längre tid att mogna än äppelflugor; och att det finns få bevis för korsning (forskare har dokumenterat en hybridiseringshastighet på 4–6 %) tyder på att artbildning förekommer.

Londons underjordiska mygga

Londons underjordiska mygga är en art av myggor i släktet Culex som finns i Londons tunnelbana . Den utvecklades från arten Culex pipiens över jord . Även om denna mygga först upptäcktes i Londons tunnelbanesystem, har den hittats i underjordiska system runt om i världen. Det antyds att den kan ha anpassat sig till mänskligt skapade underjordiska system sedan förra seklet från lokala ovanjordiska Culex pipiens , även om nyare bevis tyder på att det är en sydlig myggvariant relaterad till Culex pipiens som har anpassat sig till de varma underjordiska utrymmena av nordliga städer.

De två arterna har väldigt olika beteenden, är extremt svåra att para sig och med olika allelfrekvens, vilket överensstämmer med genetisk drift under en grundarhändelse . Närmare bestämt häckar denna mygga, Culex pipiens molestus , året runt, är köldintolerant och biter råttor, möss och människor, i motsats till ovan jordarten Culex pipiens som är köldtolerant, övervintrar på vintern och biter bara fåglar. När de två sorterna korsades var äggen infertila, vilket tyder på reproduktiv isolering.

De genetiska data indikerar att molestuformen i Londons underjordiska mygga verkar ha en gemensam härkomst, snarare än att populationen vid varje station är relaterad till den närmaste ovanjordiska populationen (dvs. pipiensformen ) . Byrne och Nichols arbetshypotes var att anpassning till den underjordiska miljön hade skett lokalt i London endast en gång. Dessa vitt åtskilda populationer kännetecknas av mycket små genetiska skillnader, vilket tyder på att molestuformen utvecklades: en enda mtDNA-skillnad som delas mellan de underjordiska populationerna i tio ryska städer; en enda fast mikrosatellitskillnad i populationer som spänner över Europa, Japan, Australien, Mellanöstern och öarna i Atlanten.

Snäppa räkor och Panamanäset

Det finns en debatt som avgör när Panamanäset stängdes. Mycket av bevisen stöder en stängning på cirka 2,7 till 3,5 mya med "...flera bevislinjer och oberoende undersökningar". En nyligen genomförd studie tyder dock på att en tidigare övergående bro existerade 13 till 15 mya. Oavsett tidpunkten för näset närmare, kan biologer studera arterna på Stilla havet och Västindien i, vad som har kallats, "ett av de största naturliga experimenten i evolutionen." Studier av knäppräkor i släktet Alpheus har gett direkta bevis på allopatriska artbildningshändelser och bidragit till litteraturen om molekylär evolution . Fylogenetiska rekonstruktioner med hjälp av "multilocus-datauppsättningar och koalescentbaserade analytiska metoder" stödjer släktskapen mellan arterna i gruppen och molekylära klocktekniker stöder separationen av 15 par av Alpheus -arter för mellan 3 och 15 miljoner år sedan.

Växter

Botanikern Verne Grant var pionjär inom området för artbildning av växter med sin forskning och stora publikationer om ämnet. Som nämnts tidigare förlitar sig många biologer på det biologiska artbegreppet, med vissa moderna forskare som använder det fylogenetiska artbegreppet . Det råder debatt på området om vilka ramar som ska tillämpas i forskningen. Oavsett vilket är reproduktiv isolering den primära rollen i artbildningsprocessen och har studerats omfattande av biologer inom sina respektive discipliner.

Både hybridisering och polyploidi har också visat sig vara viktiga bidragsgivare till växtartbildning. Med tillkomsten av molekylära markörer, "hybridisering [är] betydligt vanligare än tidigare trott". Förutom dessa två lägen som leder till artbildning, har pollinatörpreferens och isolering, kromosomala omarrangemang och divergerande naturligt urval blivit avgörande för artbildningen av växter. Dessutom tyder ny forskning på att sexuellt urval , epigenetiska drivkrafter och skapandet av inkompatibla allelkombinationer orsakade av balanserande urval också bidrar till bildandet av nya arter. Exempel på dessa metoder har undersökts i både laboratoriet och i naturen. Studier har också föreslagit att, på grund av "växternas fastsittande natur ... [ökar det] den relativa betydelsen av ekologisk artbildning ..."

Hybridisering mellan två olika arter leder ibland till en distinkt fenotyp. Denna fenotyp kan också vara piggare än föräldralinjen och som sådan kan naturligt urval då gynna dessa individer. Så småningom, om reproduktiv isolering uppnås, kan det leda till en separat art. Reproduktiv isolering mellan hybrider och deras föräldrar är dock särskilt svår att uppnå och därför anses hybridspeciering vara en sällsynt händelse. Hybridisering som resulterar i reproduktiv isolering anses dock vara ett viktigt sätt för artbildning hos växter, eftersom polyploidi (som har fler än två kopior av varje kromosom) tolereras i växter lättare än hos djur.

Polyploidi är viktigt i hybrider eftersom det tillåter reproduktion, med de två olika uppsättningarna av kromosomer som var och en kan paras ihop med en identisk partner under meios. Polyploider har också mer genetisk mångfald, vilket gör att de kan undvika inavelsdepression i små populationer. Hybridisering utan förändring i kromosomantal kallas homoploid hybridspeciering. Den anses vara mycket sällsynt men har visats hos Heliconius fjärilar och solrosor . Polyploid artbildning, som innebär förändringar i kromosomantal, är ett vanligare fenomen, särskilt hos växtarter.

Polyploidi är en mekanism som har orsakat många snabba artbildningshändelser i sympati eftersom avkommor av till exempel tetraploida x diploida parningar ofta resulterar i triploida sterila avkommor. Alla polyploider är inte reproduktivt isolerade från sina föräldraväxter, och genflöde kan fortfarande ske till exempel genom triploida hybrid x diploida parningar som producerar tetraploider, eller parningar mellan meiotiskt oreducerade gameter från diploider och gameter från tetraploider. Det har föreslagits att många av de befintliga växt- och de flesta djurarter har genomgått en händelse av polyploidisering i sin evolutionära historia. Reproduktion av framgångsrika polyploida arter är ibland asexuell, genom parthenogenes eller apomixis , eftersom många asexuella organismer av okända skäl är polyploida. Sällsynta fall av polyploida däggdjur är kända, men leder oftast till prenatal död.

Forskare anser att reproduktiv isolering är nyckeln till artbildning. En viktig aspekt av artbildningsforskning är att fastställa arten av de barriärer som hämmar reproduktion. Botaniker anser ofta de zoologiska klassificeringarna av prezygotiska och postzygotiska barriärer som otillräckliga. Exemplen nedan ger en inblick i processen för artbildning.

Mimulus peregrinus

Skapandet av en ny allopolyploid art av apblomma ( Mimulus peregrinus ) observerades på stranden av Shortcleuch Water - en flod i Leadhills, South Lanarkshire, Skottland. M. peregrinus kommer från korsningen av de två arterna Mimulus guttatus (som innehåller 14 par kromosomer) och Mimulus luteus (innehåller 30-31 par från en kromosomduplicering), och har sex kopior av sina kromosomer (orsakad av dupliceringen av den sterila hybriden). triploid). På grund av dessa arters natur har de förmågan att självbefrukta. På grund av dess antal kromosomer kan den inte paras ihop med M. guttatus , M. luteus eller deras sterila triploida avkomma. M. peregrinus kommer antingen att dö utan att producera någon avkomma eller reproducera sig själv, vilket leder till en ny art.

Raphanobrassica

Raphanobrassica inkluderar alla intergeneriska hybrider mellan släktena Raphanus (rädisa) och Brassica (kål, etc.). Raphanobrassica är en allopolyploid korsning mellan rädisan ( Raphanus sativus ) och kål ( Brassica oleracea) . Växter av denna härkomst är nu kända som radicole. Två andra fertila former av Raphanobrassica är kända. Raparadis, en allopolyploid hybrid mellan Raphanus sativus och Brassica rapa odlas som en fodergröda. "Raphanofortii" är den allopolyploida hybriden mellan Brassica tournefortii och Raphanus caudatus . Raphanobrassica är en fascinerande växt, eftersom den (trots sin hybridnatur) inte är steril . Detta har fått vissa botaniker att föreslå att oavsiktlig hybridisering av en blomma med pollen från en annan art i naturen kan vara en mekanism för artbildning som är vanlig hos högre växter.

Senecio (groundsel)

Den walesiska jordseln är en allopolyploid, en växt som innehåller uppsättningar av kromosomer som kommer från två olika arter. Dess förfader var Senecio × baxteri , en infertil hybrid som kan uppstå spontant när den närbesläktade jordseln ( Senecio vulgaris ) och Oxford ragwort ( Senecio squalidus ) växer bredvid varandra. Någon gång i början av 1900-talet ledde en oavsiktlig fördubbling av antalet kromosomer i en S. × baxteri- växt till bildandet av en ny fertil art.

York -jordseln ( Senecio eboracensis ) är en hybridart av den självinkompatibla Senecio squalidus (även känd som Oxford ragwort) och den självkompatibla Senecio vulgaris (även känd som vanlig jordsel). Liksom S. vulgaris är S. eboracensis självkompatibel ; den visar dock liten eller ingen naturlig korsning med sin föräldraart och är därför reproduktivt isolerad, vilket indikerar att det finns starka rasbarriärer mellan denna nya hybrid och dess föräldrar. Det resulterade från en tillbakakorsning av F1-hybriden av dess föräldrar till S. vulgaris . S. vulgaris är infödd i Storbritannien, medan S. squalidus introducerades från Sicilien i början av 1700-talet; därför S. eboracensis artificerat sig från dessa två arter under de senaste 300 åren.

Andra hybrider som härstammar från samma två föräldrar är kända. Vissa är infertila, som S. x baxteri . Andra fertila hybrider är också kända, inklusive S. vulgaris var. hibernicus , numera vanlig i Storbritannien, och allohexaploiden S. cambrensis , som enligt molekylära bevis troligen har sitt ursprung oberoende minst tre gånger på olika platser. Morfologiska och genetiska bevis stöder statusen för S. eboracensis som separat från andra kända hybrider.

Thalekrasse

Figur 6c : Arabidopsis thaliana (i vardagsspråket känd som thale krasse, musöra krasse eller arabidopsis)

Kirsten Bomblies et al. från Max Planck Institute for Developmental Biology upptäckte två gener i krasseväxten Arabidopsis thaliana . När båda generna ärvs av en individ antänder det en reaktion i hybridväxten som vänder sitt eget immunförsvar mot den. Hos föräldrarna var generna inte skadliga, men de utvecklades separat för att reagera defekt när de kombinerades. För att testa detta korsade Bomblies 280 genetiskt olika stammar av Arabidopsis på 861 olika sätt och fann att 2 procent av de resulterande hybriderna var nekrotiska. Tillsammans med att tilldela samma indikatorer, delade de 20 växterna också en jämförbar samling av genetisk aktivitet i en grupp på 1 080 gener. I nästan alla fall upptäckte Bomblies att endast två gener krävdes för att orsaka det autoimmuna svaret. Bomblies tittade på en hybrid i detalj och fann att en av de två generna tillhörde NB-LRR-klassen, en vanlig grupp av sjukdomsresistensgener som är involverade i att känna igen nya infektioner. När Bomblies tog bort den problematiska genen utvecklades hybriderna normalt. Under successiva generationer kan dessa inkompatibiliteter skapa uppdelningar mellan olika växtstammar, vilket minskar deras chanser att lyckas parning och förvandlar distinkta stammar till separata arter.

Tragopogon (salsify)

Figur 6d : Lila salsify, Tragopogon porrifolius

Tragopogon är ett exempel där hybrid artbildning har observerats. I början av 1900-talet introducerade människor tre arter av salsify i Nordamerika. Dessa arter, den västra salsifan ( Tragopogon dubius ), ängssalsifan ( Tragopogon pratensis ) och ostronväxten ( Tragopogon porrifolius ), är numera vanliga ogräs i tätorter. På 1950-talet hittade botaniker två nya arter i regionerna Idaho och Washington , där de tre redan kända arterna överlappade varandra. En ny art, Tragopogon miscellus , är en tetraploid hybrid av T. dubius och T. pratensis . Den andra nya arten, Tragopogon mirus , är också en allopolyploid, men dess förfäder var T. dubius och T. porrifolius . Dessa nya arter brukar kallas "Ownbey-hybriderna" efter botanikern som först beskrev dem. T. mirus -populationen växer huvudsakligen genom reproduktion av sina egna medlemmar, men ytterligare episoder av hybridisering fortsätter att lägga till T. mirus- populationen.

T. dubius och T. pratensis parade sig i Europa men kunde aldrig hybridisera. En studie publicerad i mars 2011 fann att när dessa två växter introducerades till Nordamerika på 1920-talet, parade de sig och fördubblade antalet kromosomer i hybriden Tragopogon miscellus, vilket möjliggjorde en "återställning" av dess gener, vilket i sin tur möjliggör större genetisk variation. Professor Doug Soltis vid University of Florida sa: "Vi fångade evolutionen på bar gärning ... Nya och olika mönster av genuttryck kan göra det möjligt för den nya arten att snabbt anpassa sig i nya miljöer".

Ryggradsdjur

Blackcap

Fågelarten Sylvia atricapilla , vanligen kallad blackcaps, lever i Tyskland och flyger sydväst till Spanien medan en mindre grupp flyger nordväst till Storbritannien under vintern. Gregor Rolshausen från universitetet i Freiburg fann att den genetiska separationen av de två populationerna redan pågår. De hittade skillnaderna har uppstått i cirka 30 generationer. Med DNA-sekvensering kan individerna tilldelas en korrekt grupp med 85% noggrannhet. Stuart Bearhop från University of Exeter rapporterade att fåglar som övervintrar i England tenderar att bara para sig sinsemellan, och vanligtvis inte med de som övervintrar i Medelhavet. Det är fortfarande slutsatsen att säga att populationerna kommer att bli två olika arter, men forskare förväntar sig det på grund av den fortsatta genetiska och geografiska separationen.

Mollies

Kortfenad molly ( Poecilia mexicana ) är en liten fisk som lever i svavelgrottorna i Mexiko. År av studier av arten har funnit att två distinkta populationer av mollies - den mörka inre fisken och den ljusa ytvattenfisken - blir mer genetiskt divergerande. Populationerna har ingen uppenbar barriär som skiljer de två åt; det visade sig dock att mollierna jagas av en stor vattenkryp ( Belostoma spp ) . Tobler samlade in insekten och båda typerna av mollies, placerade dem i stora plastflaskor och satte tillbaka dem i grottan. Efter ett dygn fann man att den grottanpassade fisken i ljuset fick mest skada, med fyra av fem sticksår från vattenkryssarnas vassa mundelar. I mörkret var situationen den motsatta. Mollies sinnen kan upptäcka ett rovdjurs hot i sina egna livsmiljöer, men inte i de andra. Att flytta från en livsmiljö till en annan ökar avsevärt risken att dö. Tobler planerar på ytterligare experiment, men menar att det är ett bra exempel på framväxten av en ny art.

Isbjörn

Naturligt urval, geografisk isolering och pågående artbildning illustreras av förhållandet mellan isbjörnen ( Ursus maritimus ) och brunbjörnen ( Ursus arctos ). Anses vara separata arter i hela deras utbredningsområde; det har dock dokumenterats att de har förmågan att korsa sig och producera fertil avkomma. Denna introgressiva hybridisering har skett både i naturen och i fångenskap och har dokumenterats och verifierats med DNA-tester. Det äldsta kända fossila beviset på isbjörnar dateras för omkring 130 000 till 110 000 år sedan; dock har molekylära data avslöjat varierande uppskattningar av divergenstiden. Mitokondriell DNA-analys har gett en uppskattning av 150 000 år sedan medan kärngenomanalys har visat en ungefärlig divergens för 603 000 år sedan. Ny forskning som använder hela genomen (snarare än mtDNA eller partiella nukleära genom) fastställer skillnaden mellan isbjörnar och brunbjörnar för mellan 479 och 343 tusen år sedan. Trots skillnaderna i divergenshastigheter tyder molekylär forskning på att systerarten har genomgått en mycket komplex process av artbildning och blandning mellan de två.

Isbjörnen har förvärvat anatomiska och fysiologiska skillnader från brunbjörnen som gör att den bekvämt kan överleva under förhållanden som brunbjörnen sannolikt inte kunde. Anmärkningsvärda exempel inkluderar förmågan att simma sex mil eller mer åt gången i iskallt vatten, päls som smälter in i snön och att hålla sig varm i den arktiska miljön, en långsträckt hals som gör det lättare att hålla huvudet ovanför vattnet när man simmar, och överdimensionerade och kraftiga simhudsfötter som fungerar som paddlar vid simning. Det har också utvecklat små papiller och vakuolliknande sugkoppar på sulorna för att göra dem mindre benägna att glida på isen, tillsammans med mindre öron för att minska värmeförlusten, ögonlock som fungerar som solglasögon, logi för deras helt köttkost, en stor magkapacitet för att möjliggöra opportunistisk matning, och förmågan att fasta i upp till nio månader samtidigt som den återvinner sin urea.

Bevis från färgning

Naturligt urval har drivit ripan att byta från snökamouflage på vintern till störande färger som passar myrmarker på sommaren.

Djurfärgning gav viktiga tidiga bevis för evolution genom naturligt urval, vid en tidpunkt då få direkta bevis fanns tillgängliga. Tre huvudfunktioner av färgning upptäcktes under andra hälften av 1800-talet och användes därefter som bevis på urval: kamouflage (skyddande färgning); mimik , både batesisk och müllerisk ; och aposematism . Efter de indicier som Darwin tillhandahållit i On the Origin of Species , och med tanke på avsaknaden av mekanismer för genetisk variation eller ärftlighet vid den tiden, sökte naturforskare inklusive Darwins samtida, Henry Walter Bates och Fritz Müller bevis från vad de kunde observera i fältet .

Mimik och aposematism

Bates och Müller beskrev former av mimik som nu bär deras namn, baserat på deras observationer av tropiska fjärilar. Dessa mycket specifika färgmönster förklaras lätt av naturligt urval, eftersom rovdjur som fåglar som jagar genom synen oftare kommer att fånga och döda insekter som är mindre bra härmar av osmakliga modeller än de som är bättre härmar; men mönstren är annars svåra att förklara. Darwinister som Alfred Russel Wallace och Edward Bagnall Poulton , och på 1900-talet Hugh Cott och Bernard Kettlewell , sökte bevis för att naturligt urval ägde rum. Effektiviteten av mimik hos fjärilar demonstrerades i kontrollerade experiment av Jane Van Zandt Brower 1958.

Kamouflage

År 1889 noterade Wallace att snökamouflage , särskilt fjäderdräkt och fjäderdräkt som förändrades med årstiderna, föreslog en uppenbar förklaring som en anpassning för att dölja. Poultons bok från 1890, The Colors of Animals , skriven under darwinismens lägsta ebb , använde alla former av färgning för att argumentera för naturligt urval. Cott beskrev många typer av kamouflage, mimik och varningsfärgning i sin bok Adaptive Coloration in Animals från 1940 , och i synnerhet hans teckningar av sammanfallande störande färgning hos grodor övertygade andra biologer om att dessa vilseledande markeringar var produkter av naturligt urval. Kettlewell experimenterade på evolutionen av pepprade malar och visade att arten hade anpassat sig eftersom föroreningar förändrade miljön ; detta gav övertygande bevis på darwinistisk evolution.

Bevis från beteende

Vissa primitiva reflexer är avgörande för nyföddas överlevnad. Det finns bevis som bekräftar att närbesläktade arter delar mer liknande primitiva reflexer, såsom typen av pälsgrepp hos primater och deras förhållande till fingerfärdighet. Det exakta urvalstrycket för deras utveckling är inte helt fastställt och vissa reflexer anses ha utvecklats flera gånger oberoende (konvergent utveckling).

Bevis från matematisk modellering och simulering

Datavetenskap gör det möjligt att studera iterationen av självföränderliga komplexa system , vilket möjliggör en matematisk förståelse av karaktären av processerna bakom evolutionen; ger bevis för de dolda orsakerna till kända evolutionära händelser. Utvecklingen av specifika cellulära mekanismer som spliceosomer som kan förvandla cellens genom till en stor verkstad av miljarder utbytbara delar som kan skapa verktyg som skapar oss kan studeras för första gången på ett exakt sätt.

"Det har tagit mer än fem decennier, men den elektroniska datorn är nu tillräckligt kraftfull för att simulera evolution", och hjälper bioinformatik i dess försök att lösa biologiska problem.

Beräknings-evolutionär biologi har gjort det möjligt för forskare att spåra utvecklingen av ett stort antal organismer genom att mäta förändringar i deras DNA, snarare än genom fysisk taxonomi eller fysiologiska observationer enbart. Den har jämfört hela genom vilket tillåter studiet av mer komplexa evolutionära händelser, såsom genduplicering , horisontell genöverföring och förutsägelse av faktorer som är viktiga vid artbildning. Det har också hjälpt till att bygga komplexa beräkningsmodeller av populationer för att förutsäga systemets utfall över tid och spåra och dela information om ett allt större antal arter och organismer.

Framtida strävanden är att rekonstruera ett nu mer komplext livsträd.

Christoph Adami, professor vid Keck Graduate Institute påpekade detta i Evolution of biological complexity :

För att argumentera för eller emot en trend i utvecklingen av komplexitet i biologisk evolution måste komplexiteten vara både strikt definierad och mätbar. En färsk informationsteoretisk (men intuitivt uppenbar) definition identifierar genomisk komplexitet med mängden information en sekvens lagrar om sin miljö. Vi undersöker utvecklingen av genomisk komplexitet i populationer av digitala organismer och övervakar i detalj de evolutionära övergångar som ökar komplexiteten. Vi visar att, eftersom naturligt urval tvingar genom att bete sig som en naturlig " Maxwell Demon ", inom en fast miljö, tvingas genomisk komplexitet att öka.

David J. Earl och Michael W. Deem – professorer vid Rice University påpekade detta i Evolvability är en valbar egenskap :

Inte bara livet har utvecklats, utan livet har utvecklats för att utvecklas. Det vill säga korrelationer inom proteinstruktur har utvecklats, och mekanismer för att manipulera dessa korrelationer har utvecklats parallellt. Hastigheterna med vilka de olika händelserna inom hierarkin av evolutionära rörelser inträffar är inte slumpmässiga eller godtyckliga utan väljs av darwinistisk evolution. Förnuftigt, snabba eller extrema miljöförändringar leder till urval för större utvecklingsförmåga. Detta urval är inte förbjudet av kausalitet och är starkast på de största rörelserna inom mutationshierarkin. Många observationer inom evolutionär biologi, som hittills betraktats som evolutionära händelser eller olyckor, förklaras av urval för evolverbarhet. Till exempel visar ryggradsdjurens immunsystem att den variabla miljön av antigener har tillhandahållit selektivt tryck för användning av anpassningsbara kodon och lågtrogna polymeraser under somatisk hypermutation . En liknande drivkraft för partisk kodonanvändning som ett resultat av produktivt höga mutationshastigheter observeras i hemagglutininproteinet från influensa A.

"Datorsimuleringar av utvecklingen av linjära sekvenser har visat vikten av rekombination av sekvensblock snarare än punktmutagenes ensam. Upprepade cykler av punktmutagenes, rekombination och selektion bör möjliggöra in vitro molekylär utveckling av komplexa sekvenser, såsom proteiner . " Evolutionär molekylär ingenjörskonst, även kallad riktad evolution eller in vitro molekylär evolution involverar den itererade cykeln av mutation, multiplikation med rekombination och urval av den starkaste av individuella molekyler (proteiner, DNA och RNA). Naturlig evolution kan återupplevas och visar oss möjliga vägar från katalytiska cykler baserade på proteiner till baserade på RNA till baserade på DNA.

Programvaruplattformen Avidas artificiella liv har använts för att utforska vanlig härkomst och naturligt urval. Det har använts för att visa att naturligt urval kan gynna altruism, något som hade förutspåtts men som är svårt att testa empiriskt. Vid de högre replikeringshastigheter som plattformen tillåter blir det observerbart.

Se även

Ingenting i biologin är vettigt förutom i evolutionens ljus

Källor

Biologisk vetenskap . Oxford. 2002.
Clegg, CJ (1998). Genetik & evolution . London: J. Murray. ISBN 978-0-7195-7552-5 .
Coyne, Jerry A. (2009). Varför evolution är sant . New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-923084-6 .
Darwin, Charles 24 november 1859. Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet . London: John Murray , Albemarle Street . 502 sidor. Omtryckt: Gramercy (22 maj 1995). ISBN 0-517-12320-7
Dawkins, Richard (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution . Bantam Press. ISBN 978-1-4165-9478-9 .
Endler, John A. (1986). Naturligt urval i naturen . New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08387-2 .
Fitzhugh, Kirk (2006). "-1-'Bevis' för evolution kontra 'bevis' för intelligent design: parallella förvirringar" . Naturhistoriska museet i Los Angeles County.
Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2014). 40 år av evolution: Darwins finkar på Daphne Major Island . Princeton University Press. sid. 432. ISBN 978-0691160467 .
Hill, A.; Behrensmeyer, AK (1980). Fossiler i vardande: ryggradsdjurtafonomi och paleoekologi . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-04169-8 .
Kluge, Arnold G. (1999). "Vetenskapen om fylogenetisk systematik: förklaring, förutsägelse och test". Kladistik . 15 (4): 429–436. doi : 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00279.x . hdl : 2027.42/73926 . PMID 34902942 . S2CID 6034651 .
Laurin, Michel (2000). "Tidig tetrapod evolution" (PDF) . Träd . 15 (3): 118–123. doi : 10.1016/s0169-5347(99)01780-2 . PMID 10675932 . Arkiverad från originalet (PDF) den 22 juli 2012 . Hämtad 10 november 2017 .
Mayr, Ernst (2001). Vad är evolution . New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04426-9 .
Paul, CRC; Donovan, SK (1998). Tillräckligheten av fossilregistret . New York: John Wiley. ISBN 978-0-471-96988-4 .
Prothero, Donald (2007). Evolution: Vad fossilerna säger och varför det spelar roll . Columbia University Press. ISBN 978-0231139625 .
Shubin, Neil (2008). Din inre fisk: En resa in i människokroppens 3,5 miljarder år långa historia . Random House. ISBN 978-0-375-42447-2 .
Sober, Elliott (2008). Bevis och evolution: logiken bakom vetenskapen . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87188-4 .

externa länkar

National Academies Evolution Resources
TalkOrigins Archive – 29+ bevis för Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent
TalkOrigins Arkiv – Vanliga frågor om övergångsfossiler för ryggradsdjur
Understanding Evolution: Din enda källa för information om evolution
National Academy Press: Teaching About Evolution and the Nature of Science Arkiverad 2 december 2008 på Wayback Machine
Evolution — Tillhandahålls av PBS .
Evolution News från Genome News Network (GNN)
Evolution genom naturligt urval — En introduktion till logiken i teorin om evolution genom naturligt urval
Howstuffworks.com — Hur evolution fungerar
15 evolutionära pärlor

Evolutionsbiologi
Introduktion Skissera Evolutionens tidslinje Livets historia Index
Evolution	Abiogenes Anpassning Adaptiv strålning Altruism Fusk Baldwin effekt Kladistik Samevolution Mutualism Gemensam härkomst Konvergens Divergens De tidigaste kända livsformerna Bevis på evolution Utrotningshändelse _ Gencentrerad vy Homologi Sista universella gemensamma förfader Makrovolution Mikroevolution Icke-adaptiv strålning Livets ursprung Panspermi Parallell evolution Speciation Taxonomi
Populationsgenetik _	Biologisk mångfald Genflöde Genetisk drift Mutation Befolkning Naturligt urval Artificiellt urval Variation Sexuellt urval Socialt urval
Utveckling	Kanalisering Evolutionär utvecklingsbiologi Genetisk assimilering Inversion Modularitet Fenotypisk plasticitet
Av taxa	Bakterie Fåglars ursprung Brachiopoder Blötdjur Bläckfisk Dinosaurier Fisk Svampar Insekter fjärilar Liv Däggdjur katter hunddjur vargar hundar hyenor delfiner och valar hästar Känguruer primater människor lemurer sjökor Växter pollinatorförmedlad Reptiler Spindlar Tetrapods Virus
Av organ	Cell DNA Flagella Eukaryoter symbiogenes kromosom endomembransystem mitokondrier kärna plastider Hos djur öga hår hörselbenet nervsystem hjärna
Av processer	Åldrande Död Programmerad celldöd Fågelflyg Biologisk komplexitet Samarbete Färgseende hos primater Känsla Empati Etik Eusocialitet Immunförsvar Ämnesomsättning Monogami Moral Mosaisk evolution Multicellularitet Sexuell fortplantning Gamete differentiering/kön Livscykler/kärnfaser Parningstyper Meios Könsbestämning Orm gift
Tempo och lägen	Gradualism / Punkterad jämvikt / Saltationism Mikromutation / Makromutation Uniformitarism / Katastrofism
Speciation	Allopatrisk Anagenes Katagenes Kladogenes Samspeciation Ekologisk Hybrid Icke-ekologisk Parapatrisk Peripatrisk Förstärkning Sympatisk
Historia	Renässans och upplysning Transmutation av arter David Hume dialoger om naturlig religion Charles Darwin om arternas ursprung Paleontologins historia Övergångsfossil Blandning av arv Mendelskt arv Darwinismens förmörkelse Modern syntes Den molekylära evolutionens historia Utökad evolutionär syntes
Filosofi	Darwinism Alternativ Katastrofism Lamarckism Ortogenes Mutationism Saltationism Strukturalism Spandrel Teistisk Vitalism Teleologi i biologi
Relaterad	Biogeografi Ekologisk genetik Molekylär evolution Astrobiologi Fylogenetikträd _ Polymorfism Protocell Systematik
Kategori Commons Portal WikiProject