Fenotypisk plasticitet

Fenotypisk plasticitet hänvisar till några av förändringarna i en organisms beteende, morfologi och fysiologi som svar på en unik miljö. Grundläggande för det sätt på vilket organismer klarar av miljövariationer omfattar fenotypisk plasticitet alla typer av miljöinducerade förändringar (t.ex. morfologiska , fysiologiska , beteendemässiga , fenologiska ) som kan eller inte kan vara permanenta under en individs livslängd.

Termen användes ursprungligen för att beskriva utvecklingseffekter på morfologiska karaktärer, men används nu mer allmänt för att beskriva alla fenotypiska svar på miljöförändringar, såsom acklimatisering ( acklimatisering ), såväl som inlärning . Det speciella fallet när skillnader i miljö inducerar diskreta fenotyper kallas polyfenism .

Fenotypisk plasticitet är förmågan hos en genotyp att producera mer än en fenotyp när den utsätts för olika miljöer. Varje linje här representerar en genotyp. Horisontella linjer visar att fenotypen är densamma i olika miljöer; lutande linjer visar att det finns olika fenotyper i olika miljöer, och indikerar därmed plasticitet.

I allmänhet är fenotypisk plasticitet viktigare för orörliga organismer (t.ex. växter ) än mobila organismer (t.ex. de flesta djur ), eftersom mobila organismer ofta kan flytta bort från ogynnsamma miljöer. Ändå har mobila organismer också åtminstone en viss grad av plasticitet i åtminstone vissa aspekter av fenotypen . En rörlig organism med betydande fenotypisk plasticitet är Acyrthosiphon pisum från bladlössfamiljen , som uppvisar förmågan att växla mellan asexuell och sexuell fortplantning, samt växande vingar mellan generationer när växter blir för befolkade. Vattenloppor ( Daphnia magna ) har visat både fenotypisk plasticitet och förmågan att genetiskt utvecklas för att hantera värmestressen från varmare, urbana dammvatten.

Exempel

Växter

Fenotypisk plasticitet för sorghums blomningstid utvärderad från sju miljöer. Den identifierade fototermiska tiden , ett prestationsoberoende index, kvantifierar relevant miljöinsats och möjliggör ett systematiskt ramverk för att modellera, förklara och förutsäga fenotypiska värden under naturliga förhållanden.

Fenotypisk plasticitet i växter inkluderar tidpunkten för övergången från vegetativt till reproduktivt tillväxtstadium, allokeringen av mer resurser till rötterna i jordar som innehåller låga koncentrationer av näringsämnen , storleken på de frön som en individ producerar beroende på miljön, och förändringen av bladform , storlek och tjocklek. Bladen är särskilt plastiska och deras tillväxt kan förändras av ljusnivåer. Blad som odlas i ljuset tenderar att vara tjockare, vilket maximerar fotosyntesen i direkt ljus; och har en mindre yta, vilket kyler bladet snabbare (på grund av ett tunnare gränsskikt) . Omvänt tenderar löv som odlas i skuggan att vara tunnare, med en större yta för att fånga mer av det begränsade ljuset. Maskros är välkända för att uppvisa avsevärd plasticitet i formen när de växer i soliga och skuggiga miljöer. Transportproteinerna som finns i rötter förändras också beroende på koncentrationen av näringsämnet och jordens salthalt . Vissa växter, till exempel Mesembryanthemum crystallinum , kan ändra sina fotosyntetiska vägar för att använda mindre vatten när de blir vatten- eller saltstressade.

På grund av fenotypisk plasticitet är det svårt att förklara och förutsäga egenskaperna när växter odlas under naturliga förhållanden om inte ett explicit miljöindex kan erhållas för att kvantifiera miljöer. Identifiering av sådana explicita miljöindex från kritiska tillväxtperioder som är starkt korrelerade med sorghum och riss blomningstid möjliggör sådana förutsägelser. Ytterligare arbete görs för att stödja jordbruksindustrin, som står inför svåra utmaningar när det gäller att förutsäga grödans fenotypiska uttryck i föränderliga miljöer. Eftersom många grödor som stöder den globala livsmedelsförsörjningen odlas i en mängd olika miljöer, kommer förståelse och förmåga att förutsäga grödans genotyp genom miljöinteraktion vara avgörande för framtida livsmedelsstabilitet.

Fytohormoner och bladplasticitet

Blad är mycket viktiga för en växt eftersom de skapar en allé där fotosyntes och värmereglering kan ske. Evolutionärt sett möjliggjorde miljöbidraget till bladformen en myriad av olika typer av löv. Bladformen kan bestämmas av både genetik och miljö. Miljöfaktorer, såsom ljus och fuktighet, har visat sig påverka bladmorfologin, vilket ger upphov till frågan om hur denna formförändring kontrolleras på molekylär nivå. Detta innebär att olika blad kan ha samma gen men uppvisa en annan form baserat på miljöfaktorer. Växter är fastsittande, så denna fenotypiska plasticitet tillåter växten att ta in information från sin omgivning och reagera utan att ändra sin plats.

För att förstå hur bladmorfologi fungerar måste ett blads anatomi förstås. Huvuddelen av bladet, bladet eller lamina, består av epidermis, mesofyll och vaskulär vävnad. Epidermis innehåller stomata som möjliggör gasutbyte och kontrollerar växtens svett. Mesofyllet innehåller det mesta av kloroplasten där fotosyntes kan ske. Att utveckla ett brett blad/lamina kan maximera mängden ljus som träffar bladet och därigenom öka fotosyntesen, men för mycket solljus kan skada växten. Bred lamina kan också lätt fånga vind vilket kan orsaka stress för växten, så att hitta ett lyckligt medium är absolut nödvändigt för växternas kondition. Genetic Regulatory Network ansvarar för att skapa denna fenotypiska plasticitet och involverar en mängd olika gener och proteiner som reglerar bladmorfologi. Fytohormoner har visat sig spela en nyckelroll för signalering i hela växten, och förändringar i koncentrationen av fytohormonerna kan orsaka en förändring i utvecklingen.

Studier på vattenväxtarten Ludwigia arcuata har gjorts för att titta på rollen av abscisinsyra (ABA), eftersom L. arcuata är känd för att uppvisa fenotypisk plasticitet och har två olika typer av löv, lufttypen (blad som berör luften) ) och den nedsänkta typen (löv som är under vattnet). När ABA tillsattes till undervattensskotten av L. arcuata kunde växten producera löv av lufttyp under vattnet, vilket tyder på att ökade koncentrationer av ABA i skotten, sannolikt orsakade av luftkontakt eller brist på vatten, utlöser förändringen från de nedsänkta typ av löv till lufttyp. Detta antyder ABA:s roll i bladfenotypiska förändringar och dess betydelse för att reglera stress genom miljöförändringar (som att anpassa sig från att vara under vattnet till ovan vattnet). I samma studie visades ett annat fytohormon, eten, inducera fenotypen för nedsänkta blad till skillnad från ABA, som inducerade luftbladsfenotypen. Eftersom eten är en gas, tenderar det att stanna endogent i växten när det är under vattnet - denna tillväxt i koncentration av eten inducerar en förändring från luft- till nedsänkta löv och har också visat sig hämma ABA-produktionen, vilket ytterligare ökar tillväxten av löv av nedsänkt typ. Dessa faktorer (temperatur, vattentillgänglighet och fytohormoner) bidrar till förändringar i bladmorfologi under en växtlivslängd och är avgörande för att maximera växtkonditionen.

Djur

Utvecklingseffekterna av näring och temperatur har påvisats. Den grå vargen ( Canis lupus ) har bred fenotypisk plasticitet. Dessutom har manliga fläckiga träfjärilar två former: en med tre prickar på bakvingen och en med fyra prickar på bakvingarna. Utvecklingen av den fjärde punkten är beroende av miljöförhållandena – närmare bestämt läge och tid på året. Hos amfibier har Pristimantis mutabilis anmärkningsvärd fenotypisk plasticitet, såväl som Agalychnis callidryas vars embryon uppvisar fenotypisk plasticitet, som kläcks tidigt som svar på störningar för att skydda sig själva. Ett annat exempel är den södra rockhopperpingvinen . Rockhopper pingviner finns i en mängd olika klimat och platser; Amsterdamöns subtropiska vatten, Kerguelen Archipelago och Crozet Archipelagos subantarktiska kustvatten. På grund av artens plasticitet kan de uttrycka olika strategier och födosöksbeteenden beroende på klimat och miljö. En huvudfaktor som har påverkat artens beteende är var maten finns.

Temperatur

Plastiska reaktioner på temperatur är viktiga bland ektotermiska organismer , eftersom alla aspekter av deras fysiologi är direkt beroende av deras termiska miljö. Som sådan innebär termisk acklimatisering fenotypiska justeringar som är vanliga över taxa , såsom förändringar i lipidsammansättningen av cellmembran . Temperaturförändringar påverkar cellmembranens flytbarhet genom att påverka rörelsen hos fettacylkedjorna i glycerofosfolipider . Eftersom bibehållande av membranfluiditet är avgörande för cellfunktion, justerar ektotermer fosfolipidsammansättningen av sina cellmembran så att styrkan hos van der Waals-krafterna inuti membranet ändras, och därigenom bibehåller fluiditeten över temperaturer.

Diet

Fenotypisk plasticitet i matsmältningssystemet gör att vissa djur kan reagera på förändringar i kostens näringssammansättning, kostkvalitet och energibehov.

Förändringar i kostens näringssammansättning (andelen lipider, proteiner och kolhydrater) kan inträffa under utvecklingen (t.ex. avvänjning) eller med säsongsmässiga förändringar i mängden olika livsmedelstyper. Dessa kostförändringar kan framkalla plasticitet i aktiviteten hos speciella matsmältningsenzymer på tunntarmens borstkant . Till exempel, under de första dagarna efter kläckningen, övergår häcksparvar ( Passer domesticus ) från en insektsdiet, rik på protein och lipider, till en fröbaserad diet som huvudsakligen innehåller kolhydrater; denna dietförändring åtföljs av tvåfaldig ökning av aktiviteten hos enzymet maltas , som smälter kolhydrater. Att acklimatisera djur till kost med hög proteinhalt kan öka aktiviteten av aminopeptidas -N, som smälter proteiner.

Dieter av dålig kvalitet (de som innehåller en stor mängd icke-smältbart material) har lägre koncentrationer av näringsämnen, så djur måste bearbeta en större total volym av dålig mat för att utvinna samma mängd energi som de skulle från en högkvalitativ diet. Många arter svarar på dieter av dålig kvalitet genom att öka sitt födointag, förstora matsmältningsorganen och öka kapaciteten i matsmältningskanalen (t.ex. präriesorkar , mongoliska gerbiler , japanska quailar , trädänder , gräsänder ). Dieter av dålig kvalitet resulterar också i lägre koncentrationer av näringsämnen i tarmens lumen, vilket kan orsaka en minskning av aktiviteten hos flera matsmältningsenzymer.

Djur konsumerar ofta mer mat under perioder med högt energibehov (t.ex. laktation eller kylexponering i endotermer ), detta underlättas av en ökning av matsmältningsorganens storlek och kapacitet, vilket liknar den fenotyp som produceras av kost av dålig kvalitet. Under amning vanlig degus ( Octodon degus ) massan av deras lever, tunntarm, tjocktarm och blindtarm med 15–35 %. Ökat födointag orsakar inte förändringar i aktiviteten hos matsmältningsenzymer eftersom näringsämneskoncentrationerna i tarmens lumen bestäms av matens kvalitet och förblir opåverkade. Intermittent utfodring representerar också en tidsmässig ökning av födointaget och kan inducera dramatiska förändringar i storleken på tarmen; den burmesiska pytonslangen ( Python molurus bivittatus ) kan tredubbla storleken på sin tunntarm bara några dagar efter utfodring.

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) är en gen som kodar för ett protein som hjälper till med det första steget i matsmältningen av dietstärkelse och glykogen . En expansion av denna gen hos hundar skulle göra det möjligt för tidiga hundar att utnyttja en stärkelserik diet när de livnär sig på avfall från jordbruket. Data visade att vargarna och dingon bara hade två kopior av genen och Siberian Husky som är förknippad med jägare-samlare hade bara tre eller fyra kopior, medan Saluki som är associerad med den fertila halvmånen där jordbruket har sitt ursprung hade 29 kopior . Resultaten visar att moderna hundar i genomsnitt har ett högt antal kopior av genen, medan vargar och dingo inte har det. Det höga antalet kopior av AMY2B-varianter existerade sannolikt redan som en stående variant hos tidiga tamhundar, men utökades på senare tid med utvecklingen av stora jordbruksbaserade civilisationer.

Parasitism

Infektion med parasiter kan inducera fenotypisk plasticitet som ett sätt att kompensera för de skadliga effekterna orsakade av parasitism. Vanligtvis svarar ryggradslösa djur på parasitisk kastration eller ökad parasitvirulens med fruktbarhetskompensation för att öka deras reproduktionseffekt eller kondition . Till exempel vattenloppor ( Daphnia magna ), som exponeras för mikrosporidiska parasiter, fler avkommor i de tidiga exponeringsstadierna för att kompensera för framtida förlust av reproduktiv framgång. En minskning av fruktsamheten kan också förekomma som ett sätt att omdirigera näringsämnen till ett immunsvar eller för att öka värdens livslängd . Denna speciella form av plasticitet har i vissa fall visat sig förmedlas av värdhärledda molekyler (t.ex. schistosomin i sniglar Lymnaea stagnalis infekterade med trematodes Trichobilharzia ocellata ) som interfererar med reproduktionshormonernas verkan på deras målorgan. Förändringar i reproduktionsansträngning under infektion anses också vara ett mindre kostsamt alternativ till att bygga upp motstånd eller försvar mot invaderande parasiter, även om det kan ske tillsammans med ett försvarssvar.

Värdar kan också svara på parasitism genom plasticitet i fysiologi bortsett från reproduktion. Husmöss infekterade med intestinala nematoder upplever minskad hastighet av glukostransport i tarmen. För att kompensera för detta ökar möss den totala massan av slemhinneceller, celler som ansvarar för glukostransport, i tarmen. Detta gör det möjligt för infekterade möss att behålla samma kapacitet för glukosupptag och kroppsstorlek som oinfekterade möss.

Fenotypisk plasticitet kan också observeras som förändringar i beteende. Som svar på infektion utövar både ryggradsdjur och ryggradslösa djur självmedicinering , vilket kan betraktas som en form av adaptiv plasticitet. Olika arter av icke-mänskliga primater infekterade med inälvsmask ägnar sig åt lövsväljning, där de får i sig grova, hela löv som fysiskt avlägsnar parasiter från tarmen. Dessutom irriterar bladen magslemhinnan , vilket främjar utsöndringen av magsyra och ökar tarmens rörlighet , vilket effektivt spolar ut parasiter från systemet. Termen "självinducerad adaptiv plasticitet" har använts för att beskriva situationer där ett beteende under urval orsakar förändringar i underordnade egenskaper som i sin tur förbättrar organismens förmåga att utföra beteendet. Till exempel kan fåglar som ägnar sig åt höjdvandring göra "provkörningar" som varar några timmar som skulle inducera fysiologiska förändringar som skulle förbättra deras förmåga att fungera på hög höjd.

Ullbjörnslarver ( Grammia incorrupta ) infekterade med tachinidflugor ökar sin överlevnad genom att få i sig växter som innehåller toxiner som kallas pyrrolizidinalkaloider . Den fysiologiska grunden för denna beteendeförändring är okänd; det är dock möjligt att immunsystemet, när det aktiveras, skickar signaler till smaksystemet som utlöser plasticitet i matningssvar under infektion.

Fortplantning

Kläckningshastigheten för grodyngel med röda ögon beror på predation

Den rödögda lövgrodan, Agalychnis callidryas , är en trädgroda (hylid) som vistas i tropikerna i Centralamerika. Till skillnad från många grodor har den rödögda lövgrodan trädägg som läggs på löv som hänger över dammar eller stora pölar och vid kläckning faller grodyngeln i vattnet nedanför. En av de vanligaste rovdjuren som dessa trädlevande ägg stöter på är den kattögda ormen, Leptodeira septentrionalis . För att undkomma predation har de rödögda lövgrodorna utvecklat en form av adaptiv plasticitet, som också kan betraktas som fenotypisk plasticitet, när det gäller kläckningsåldern; kopplingen kan kläckas i förtid och överleva utanför ägget fem dagar efter äggläggningen när den står inför ett omedelbart hot om predation. Äggkopplingarna tar in viktig information från vibrationerna som känns runt dem och använder den för att avgöra om de löper risk för predation eller inte. I händelse av en ormattack identifierar kopplingen hotet av vibrationerna som avges, vilket i sin tur stimulerar kläckningen nästan omedelbart. I ett kontrollerat experiment utfört av Karen Warkentin observerades kläckningshastigheten och åldrarna för rödögda lövgrodor i grepp som attackerades och inte attackerades av den kattögda ormen. När en koppling attackerades vid sex dagars ålder, kläcktes hela kopplingen på samma gång, nästan omedelbart. Men när en klot inte utsätts för hot om predation, kläcks äggen gradvis över tiden, de första kläcks cirka sju dagar efter äggläggningen och de sista kläcks runt dag tio. Karen Warkentins studie undersöker ytterligare fördelarna och avvägningarna med att kläcka plasticitet i den rödögda lövgrodan.

Evolution

Plasticitet anses vanligtvis vara en evolutionär anpassning till miljövariationer som är någorlunda förutsägbar och inträffar inom en enskild organisms livslängd, eftersom den tillåter individer att "passa" sin fenotyp till olika miljöer. Om den optimala fenotypen i en given miljö förändras med miljöförhållandena, bör individers förmåga att uttrycka olika egenskaper vara fördelaktig och därför väljas för . Därför kan fenotypisk plasticitet utvecklas om den darwinistiska konditionen ökar genom att ändra fenotyp. En liknande logik bör gälla i artificiell evolution som försöker introducera fenotypisk plasticitet till artificiella medel. Konditionsfördelarna med plasticitet kan dock begränsas av de energetiska kostnaderna för plastsvar (t.ex. syntetisering av nya proteiner, justering av uttrycksförhållandet för isozymvarianter , upprätthållande av sensoriskt maskineri för att upptäcka förändringar) samt förutsägbarheten och tillförlitligheten av miljösignaler (se Fördelaktigt acklimatiseringshypotes ).

Sötvattensniglar ( Physa virgata ), ger ett exempel på när fenotypisk plasticitet kan vara antingen adaptiv eller maladaptiv . I närvaro av ett rovdjur, blågälfisk , gör dessa sniglar sin skalform mer rund och minskar tillväxten. Detta gör dem mer krosståliga och bättre skyddade från predation. Dessa sniglar kan dock inte se skillnaden i kemiska signaler mellan rovdjur och icke-rovfiskar. Således svarar sniglarna olämpligt på icke-rovfiskar genom att producera en förändrad skalform och minska tillväxten. Dessa förändringar, i frånvaro av ett rovdjur, gör sniglarna mottagliga för andra rovdjur och begränsar fruktsamheten . Därför producerar dessa sötvattenssniglar antingen ett adaptivt eller maladaptivt svar på miljösignalen beroende på om rovfiskar är närvarande eller inte.

Med tanke på temperaturens djupa ekologiska betydelse och dess förutsägbara variation över stora rumsliga och tidsmässiga skalor, har anpassning till termisk variation antagits vara en nyckelmekanism som dikterar organismers kapacitet för fenotypisk plasticitet. Storleken på den termiska variationen tros vara direkt proportionell mot plastkapaciteten, så att arter som har utvecklats i det varma, konstanta klimatet i tropikerna har en lägre kapacitet för plasticitet jämfört med de som lever i varierande tempererade livsmiljöer. Denna idé, kallad "klimatvariabilitetshypotesen", har stötts av flera studier av plastisk kapacitet över latitud hos både växter och djur. Nya studier av Drosophila -arter har dock misslyckats med att upptäcka ett tydligt mönster av plasticitet över latitudinella gradienter, vilket tyder på att denna hypotes kanske inte stämmer över alla taxa eller för alla egenskaper. Vissa forskare föreslår att direkta mått på miljövariabilitet, med hjälp av faktorer som nederbörd, är bättre prediktorer för fenotypisk plasticitet än enbart latitud.

Selektionsexperiment och experimentella evolutionsmetoder har visat att plasticitet är en egenskap som kan utvecklas när den är under direkt selektion och även som ett korrelerat svar på selektion på medelvärdena för särskilda egenskaper.

Temporell plasticitet

Det här avsnittet är ett utdrag ur Temporal plasticity .

Temporal plasticitet , även känd som finkornig miljöanpassning, är en typ av fenotypisk plasticitet som involverar den fenotypiska förändringen av organismer som svar på förändringar i miljön över tid. Djur kan reagera på kortsiktiga miljöförändringar med fysiologiska (reversibla) och beteendemässiga förändringar; växter, som är stillasittande, svarar på kortsiktiga miljöförändringar med både fysiologiska och utvecklingsmässiga (icke-reversibla) förändringar.

Temporell plasticitet äger rum över en tidsskala av minuter, dagar eller årstider, och i miljöer som är både varierande och förutsägbara inom en individs livslängd. Temporal plasticitet anses vara adaptiv om den fenotypiska responsen resulterar i ökad kondition . Icke-reversibla fenotypiska förändringar kan observeras i metameriska organismer såsom växter som beror på de miljöförhållanden som varje metamer utvecklades under. Under vissa omständigheter kan tidig exponering för specifika stressfaktorer påverka hur en enskild växt kan reagera på framtida miljöförändringar (Metaplasticit)).

Plasticitet och klimatförändringar

Oöverträffade takter av klimatförändringar förutspås inträffa under de kommande 100 åren som ett resultat av mänsklig aktivitet. Fenotypisk plasticitet är en nyckelmekanism med vilken organismer kan hantera ett förändrat klimat, eftersom det tillåter individer att reagera på förändringar under sin livstid. Detta anses vara särskilt viktigt för arter med långa generationstider, eftersom evolutionära svar via naturligt urval kanske inte producerar förändringar tillräckligt snabbt för att mildra effekterna av ett varmare klimat.

Den nordamerikanska röda ekorren ( Tamiasciurus hudsonicus ) har upplevt en ökning av medeltemperaturen under det senaste decenniet med nästan 2 °C. Denna temperaturökning har orsakat ett ökat överflöd av vita grankottar, den huvudsakliga födokällan för reproduktion på vintern och våren. Som svar har det genomsnittliga förlossningsdatumet för denna art förlängts med 18 dagar. Födoöverflöd visade en signifikant effekt på avelsdatumet med individuella honor, vilket indikerar en hög mängd fenotypisk plasticitet i denna egenskap.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Scholia har en ämnesprofil för fenotypisk plasticitet .
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phenotypic_plasticity&oldid=1136242008 "