Utvecklingsförmåga
Evolverbarhet definieras som kapaciteten hos ett system för adaptiv evolution . Evolvabilitet är förmågan hos en population av organismer att inte bara generera genetisk mångfald , utan att generera adaptiv genetisk mångfald, och därmed utvecklas genom naturligt urval .
För att en biologisk organism ska kunna utvecklas genom naturligt urval måste det finnas en viss minsta sannolikhet för att nya, ärftliga varianter är till nytta. Slumpmässiga mutationer , såvida de inte förekommer i DNA-sekvenser utan funktion , förväntas vara mestadels skadliga. Nyttiga mutationer är alltid sällsynta, men om de är för sällsynta anpassning inte ske. Tidiga misslyckade försök att utveckla datorprogram genom slumpmässig mutation och urval visade att evolverbarhet inte är givet, utan beror på representationen av programmet som en datastruktur, eftersom detta avgör hur förändringar i programmet mappar till förändringar i dess beteende. Analogt beror organismernas evolverbarhet på deras genotyp-fenotypkarta . Detta innebär att genom är strukturerade på ett sätt som gör fördelaktiga förändringar mer sannolika. Detta har tagits som bevis på att evolutionen inte bara har skapat bättre organismer, utan populationer av organismer som har bättre förmåga att utvecklas.
Alternativa definitioner
Andreas Wagner beskriver två definitioner av evolverbarhet. Enligt den första definitionen är ett biologiskt system evolverbart:
- om dess egenskaper visar ärftlig genetisk variation, och
- om naturligt urval därmed kan förändra dessa egenskaper.
Enligt den andra definitionen är ett biologiskt system evolverbart:
- om den kan förvärva nya funktioner genom genetisk förändring, funktioner som hjälper organismen att överleva och föröka sig.
Tänk till exempel på ett enzym med flera alleler i populationen. Varje allel katalyserar samma reaktion, men med en annan aktivitetsnivå. Men även efter miljontals år av evolution, där man utforskat många sekvenser med liknande funktion, kan det inte finnas någon mutation som ger detta enzym förmågan att katalysera en annan reaktion. Således, även om enzymets aktivitet är evolverbar i den första meningen, betyder det inte att enzymets funktion är evolverbar i den andra meningen. Emellertid måste varje system som kan utvecklas i den andra meningen också vara evolverbart i den första.
Pigliucci känner igen tre definitionsklasser, beroende på tidsskala. Den första motsvarar Wagners första och representerar de mycket korta tidsskalor som beskrivs av kvantitativ genetik . Han delar upp Wagners andra definition i två kategorier, en som representerar de mellanliggande tidsskalorna som kan studeras med hjälp av populationsgenetik , och en som representerar ytterst sällsynta långsiktiga innovationer av form.
Pigliuccis andra definition av utvecklingsförmåga inkluderar Altenbergs kvantitativa koncept för utvecklingsförmåga, eftersom det inte är ett enda tal, utan hela den övre svansen av konditionsfördelningen av avkomman som produceras av befolkningen. Denna kvantitet ansågs vara en "lokal" egenskap hos en befolknings momentana tillstånd, och dess integration över befolkningens evolutionära bana, och över många möjliga populationer, skulle vara nödvändig för att ge ett mer globalt mått på evolverbarhet.
Skapar mer variation
Mer ärftlig fenotypisk variation betyder mer evolverbarhet. Även om mutation är den ultimata källan till ärftlig variation, gör dess permutationer och kombinationer också stor skillnad. Sexuell fortplantning genererar mer variation (och därmed evolverbarhet) i förhållande till asexuell fortplantning (se utvecklingen av sexuell fortplantning ). Utvecklingsförmågan ökas ytterligare genom att generera mer variation när en organism är stressad, och därmed sannolikt vara mindre väl anpassad, men mindre variation när en organism mår bra. Mängden variation som genereras kan justeras på många olika sätt, till exempel via mutationshastigheten , via sannolikheten för sexuell vs asexuell reproduktion , via sannolikheten för utkorsning vs inavel , via spridning och via tillgång till tidigare kryptiska varianter genom bytet av en evolutionär kondensator . En stor populationsstorlek ökar inflödet av nya mutationer i varje generation.
Förbättring av urval
Istället för att skapa mer fenotypisk variation ökar vissa mekanismer intensiteten och effektiviteten med vilken selektion verkar på existerande fenotypisk variation. Till exempel:
- Parningsritualer som tillåter sexuellt urval på "bra gener", och så intensifierar det naturliga urvalet .
- Stor effektiv populationsstorlek ökar tröskelvärdet för urvalskoefficienten över vilken selektion blir en viktig aktör. Detta kan ske genom en ökning av befolkningsstorleken, minskad genetisk drift , genom en ökning av rekombinationshastigheten, minskad genetisk draft , eller genom förändringar i sannolikhetsfördelningen av antalet avkommor.
- Rekombination minskar betydelsen av Hill-Robertson-effekten , där olika genotyper innehåller olika adaptiva mutationer. Rekombination sammanför de två allelerna och skapar en supergenotyp i stället för två konkurrerande linjer.
- Kortare generationstid .
Robusthet och utvecklingsförmåga
Förhållandet mellan robusthet och evolverbarhet beror på om rekombination kan ignoreras. Rekombination kan i allmänhet ignoreras i asexuella populationer och för egenskaper som påverkas av enstaka gener.
Utan rekombination
Robusthet inför mutation ökar inte evolverbarheten i första meningen. Hos organismer med hög robusthetsnivå har mutationer mindre fenotypiska effekter än hos organismer med låg robusthetsnivå. Sålunda minskar robusthet mängden ärftlig genetisk variation som selektion kan verka på. Men robusthet kan tillåta utforskning av stora regioner av genotyprymden , vilket ökar evolverbarheten enligt den andra meningen. Även utan genetisk mångfald har vissa genotyper högre evolverbarhet än andra, och urval för robusthet kan öka "grannskapsrikedomen" av fenotyper som kan nås från samma startgenotyp genom mutation. Till exempel är en anledning till att många proteiner är mindre robusta mot mutation att de har marginell termodynamisk stabilitet , och de flesta mutationer minskar denna stabilitet ytterligare. Proteiner som är mer termostabila kan tolerera ett bredare spektrum av mutationer och är mer evolverbara. För polygena egenskaper bidrar grannskapsrikedom mer till evolverbarhet än vad genetisk mångfald gör eller "sprider" över genotyprymden.
Med rekombination
Tillfällig robusthet, eller kanalisering , kan leda till ackumulering av betydande mängder kryptisk genetisk variation. I en ny miljö eller genetisk bakgrund kan denna variation avslöjas och ibland vara adaptiv.
Faktorer som påverkar evolverbarhet via robusthet
Olika genetiska koder har potential att förändra robusthet och evolverbarhet genom att förändra effekten av mutationsförändringar på en bas.
Utforskning i förväg
När mutationell robusthet existerar, kommer många mutanter att kvarstå i ett kryptiskt tillstånd. Mutationer tenderar att delas in i två kategorier, med antingen en mycket dålig effekt eller mycket liten effekt: få mutationer faller någonstans däremellan. Ibland kommer dessa mutationer inte att vara helt osynliga, men de har fortfarande sällsynta effekter, med mycket låg penetrans . När detta händer så rensar det naturliga urvalet bort de mycket dåliga mutationerna, samtidigt som de andra lämnas relativt opåverkade. Medan evolutionen inte har någon "förutseende" för att veta vilken miljö som kommer att mötas i framtiden, orsakar vissa mutationer stora störningar i en grundläggande biologisk process, och kommer aldrig att vara adaptiva i någon miljö. Att sålla bort dessa i förväg leder till föranpassade bestånd av kryptisk genetisk variation.
Ett annat sätt som fenotyper kan utforskas, innan ett starkt genetiskt engagemang, är genom lärande. En organism som lär sig får "prova" flera olika fenotyper under sin tidiga utveckling, och håller sig senare till det som fungerade bäst. Senare i evolutionen kan den optimala fenotypen assimileras genetiskt så det blir standardbeteende snarare än ett sällsynt beteende. Detta är känt som Baldwin-effekten , och det kan öka evolverbarheten.
Lärande fördomar fenotyper i en fördelaktig riktning. Men en utforskande tillplattning av fitnesslandskapet kan också öka evolverbarheten även när det inte har någon riktning, till exempel när tillplattningen är ett resultat av slumpmässiga fel i molekylära och/eller utvecklingsprocesser. Denna ökning av evolverbarhet kan inträffa när evolutionen står inför att korsa en "dal" i ett adaptivt landskap . Detta betyder att det finns två mutationer som är skadliga i sig, men fördelaktiga i kombination. Dessa kombinationer kan utvecklas lättare när landskapet först plattas till, och den upptäckta fenotypen fixeras sedan genom genetisk assimilering .
Modularitet
Om varje mutation påverkade varje egenskap, då skulle en mutation som var en förbättring för en egenskap vara en nackdel för andra egenskaper. Detta innebär att nästan inga mutationer skulle vara fördelaktiga totalt sett. Men om pleiotropi är begränsad till inom funktionella moduler , påverkar mutationer endast en egenskap åt gången, och anpassningen är mycket mindre begränsad. I ett modulärt gennätverk, till exempel, kan en gen som inducerar en begränsad uppsättning andra gener som kontrollerar en specifik egenskap under selektion utvecklas lättare än en som också inducerar andra genvägar som kontrollerar egenskaper som inte är under selektion. Individuella gener uppvisar också modularitet. En mutation i ett cis-regulatoriskt element i en gens promotorregion kan tillåta att uttrycket av genen endast ändras i specifika vävnader, utvecklingsstadier eller miljöförhållanden snarare än att förändra genaktiviteten i hela organismen samtidigt.
Evolution av evolverbarhet
Även om variation som ger hög evolverbarhet kan vara användbar på lång sikt, är det på kort sikt sannolikt att det mesta av denna variation är en nackdel. Till exempel, naivt verkar det som att en ökning av mutationshastigheten via en mutatorallel skulle öka evolverbarheten. Men som ett extremt exempel, om mutationshastigheten är för hög kommer alla individer att vara döda eller åtminstone bära på en tung mutationsbelastning . Kortsiktigt urval för låg variation för det mesta brukar man tänka [ vem? ] sannolikt är mer kraftfull än långsiktigt urval för evolverbarhet, vilket gör det svårt för naturligt urval att orsaka utvecklingen av evolverbarhet. Andra urvalskrafter påverkar också genereringen av variation; till exempel kan mutation och rekombination delvis vara biprodukter av mekanismer för att klara av DNA-skador.
När rekombinationen är låg kan mutatoralleler ibland lifta på framgången för adaptiva mutationer som de orsakar. I det här fallet kan urvalet ske på släktnivån. Detta kan förklara varför mutatorer ofta ses under experimentell utveckling av mikrober. Mutatoralleler kan också utvecklas lättare när de bara ökar mutationshastigheten i närliggande DNA-sekvenser, inte över hela genomet: detta är känt som ett beredskapslokus.
Utvecklingen av evolverbarhet är mindre kontroversiell om den sker via utvecklingen av sexuell reproduktion , eller via tendensen hos variationsgenererande mekanismer att bli mer aktiva när en organism är stressad. Jästprion [PSI+] kan också vara ett exempel på utvecklingen av evolverbarhet genom evolutionär kapacitans . En evolutionär kondensator är en omkopplare som slår på och av genetisk variation. Detta är mycket som att satsa på risken att en framtida miljö kommer att vara liknande eller annorlunda. Teoretiska modeller förutsäger också utvecklingen av evolverbarhet via modularitet. När kostnaderna för utvecklingsförmåga är tillräckligt kortlivade, kan mer utvecklingsbara linjer vara de mest framgångsrika på lång sikt. Hypotesen att evolverbarhet är en anpassning förkastas dock ofta till förmån för alternativa hypoteser, t.ex. minimering av kostnader.
Ansökningar
Evolverbarhetsfenomen har praktiska tillämpningar. För proteinteknik vill vi öka evolverbarheten, och inom medicin och jordbruk vill vi minska den. Proteinevolverbarhet definieras som proteinets förmåga att förvärva sekvensdiversitet och konformationell flexibilitet som kan göra det möjligt för det att utvecklas mot en ny funktion.
Inom proteinteknik syftar både rationell design och riktade evolutionsmetoder till att skapa förändringar snabbt genom mutationer med stora effekter. Sådana mutationer förstör emellertid vanligtvis enzymfunktionen eller minskar åtminstone toleransen mot ytterligare mutationer . Att identifiera evolverbara proteiner och manipulera deras evolverbarhet blir alltmer nödvändigt för att uppnå en allt större funktionell modifiering av enzymer. Proteiner studeras också ofta som en del av den grundläggande vetenskapen om evolverbarhet, eftersom de biofysiska egenskaperna och kemiska funktionerna lätt kan ändras av några få mutationer. Mer evolverbara proteiner kan tolerera ett bredare spektrum av aminosyraförändringar och tillåta dem att utvecklas mot nya funktioner. Studiet av evolverbarhet har grundläggande betydelse för att förstå mycket långvarig utveckling av proteinsuperfamiljer .
Många mänskliga sjukdomar kan utvecklas. Virus , bakterier, svampar och cancer utvecklas för att vara resistenta mot värdens immunförsvar , såväl som farmaceutiska läkemedel . Samma problem uppstår i jordbruket med resistens mot bekämpningsmedel och herbicider . Det är möjligt att vi står inför slutet av den effektiva livslängden för de flesta tillgängliga antibiotika . Att förutsäga evolutionen och evolverbarheten hos våra patogener, och utarbeta strategier för att bromsa eller kringgå resistensutvecklingen, kräver djupare kunskap om de komplexa krafter som driver evolutionen på molekylär nivå.
En bättre förståelse av evolverbarhet föreslås vara en del av en utökad evolutionär syntes .