Fågel
Fåglar |
|
---|---|
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Clade : | Sauropsida |
Clade : | Avemetatarsalia |
Clade : | Ornithurae |
Klass: |
Aves Linné , 1758 |
Bevarade klader | |
|
|
Synonymer | |
|
Fåglar är en grupp varmblodiga ryggradsdjur som utgör klassen Aves ( / ˈ eɪ v iː z / ), som kännetecknas av fjädrar , tandlösa näbbkäkar, läggning av hårt skalade ägg , hög ämnesomsättning , ett fyrkammarhjärta , och ett starkt men ändå lätt skelett . Fåglar lever över hela världen och varierar i storlek från 5,5 cm (2,2 tum) bikolibri till den 2,8 m (9 fot 2 tum) vanliga strutsen . Det finns omkring tio tusen levande arter, varav mer än hälften är passerine , eller "perching" fåglar. Fåglar har vingar vars utveckling varierar beroende på art; de enda kända grupperna utan vingar är de utdöda moa- och elefantfåglarna . Vingar, som är modifierade forelimbs , gav fåglar förmågan att flyga, även om ytterligare evolution har lett till förlusten av flyg hos vissa fåglar, inklusive strutsfuglar , pingviner och olika endemiska öarter. Fåglarnas matsmältnings- och andningsorgan är också unikt anpassade för flygning. Vissa fågelarter i vattenmiljöer, särskilt sjöfåglar och vissa vattenfåglar , har vidareutvecklats för simning.
Fåglar är befjädrade theropoddinosaurier och utgör de enda kända levande dinosaurierna . På samma sätt betraktas fåglar som reptiler i den moderna kladistiska betydelsen av termen, och deras närmaste levande släktingar är krokodilerna . Fåglar är ättlingar till de primitiva avialanerna (vars medlemmar inkluderar Archeopteryx ) som först dök upp för cirka 160 miljoner år sedan (mya) i Kina. Enligt DNA-bevis utvecklades moderna fåglar ( Neornithes ) i mitten till sen krita , och diversifierades dramatiskt runt tiden för utrotningen av krita-paleogenen 66 mya, som dödade pterosaurierna och alla icke-fågeldinosaurier.
Många sociala arter förmedlar kunskap över generationer, vilket anses vara en form av kultur . Fåglar är sociala, kommunicerar med visuella signaler, rop och sånger och deltar i sådana beteenden som kooperativ avel och jakt, flockning och mobbning av rovdjur. Den stora majoriteten av fågelarter är socialt (men inte nödvändigtvis sexuellt) monogama , vanligtvis under en häckningssäsong åt gången, ibland i åratal och sällan hela livet. Andra arter har avelssystem som är polygyna (en hane med många honor) eller, sällan, polyandrös (en hona med många hanar). Fåglar producerar avkomma genom att lägga ägg som befruktas genom sexuell reproduktion . De läggs vanligtvis i ett bo och inkuberas av föräldrarna. De flesta fåglar har en längre period av föräldravård efter kläckningen.
Många fågelarter är ekonomiskt viktiga som föda för mänsklig konsumtion och som råvara i tillverkningen, med tama och otomesticerade fåglar som viktiga källor till ägg, kött och fjädrar. Sångfåglar , papegojor och andra arter är populära som husdjur. Guano (fågelavföring) skördas för att användas som gödningsmedel. Fåglar figurerar i hela den mänskliga kulturen. Omkring 120 till 130 arter har dött ut på grund av mänsklig aktivitet sedan 1600-talet, och hundratals fler innan dess. Mänsklig aktivitet hotar cirka 1 200 fågelarter med utrotning, även om ansträngningar pågår för att skydda dem. Fritidsfågelskådning är en viktig del av ekoturismbranschen .
Evolution och klassificering
Den första klassificeringen av fåglar utvecklades av Francis Willughby och John Ray i deras volym Ornithologiae från 1676 . Carl Linnaeus modifierade detta arbete 1758 för att utforma det taxonomiska klassificeringssystem som för närvarande används. Fåglar kategoriseras som den biologiska klassen Aves i Linnésk taxonomi . Fylogenetisk taxonomi placerar Aves i clade Theropoda .
Definition
Aves och en systergrupp, ordningen Crocodilia , innehåller de enda levande representanterna för reptilkladen Archosauria . Under det sena 1990-talet definierades Aves vanligast fylogenetiskt som alla ättlingar till den senaste gemensamma förfadern till moderna fåglar och Archeopteryx lithographica . En tidigare definition som föreslagits av Jacques Gauthier fick emellertid bred valuta under 2000-talet och används av många forskare, inklusive anhängare till PhyloCode . Gauthier definierade Aves för att endast inkludera krongruppen av uppsättningen moderna fåglar. Detta gjordes genom att utesluta de flesta grupper som bara är kända från fossiler , och istället tilldela dem den bredare gruppen Avialae, delvis för att undvika osäkerheten om placeringen av Archaeopteryx i förhållande till djur som traditionellt setts som teropoddinosaurier. [ citat behövs ]
Gauthier och de Queiroz identifierade fyra olika definitioner för samma biologiska namn "Aves", vilket är ett problem. Författarna föreslog att reservera termen Aves endast för krongruppen som består av den sista gemensamma förfadern till alla levande fåglar och alla dess avkomlingar, vilket motsvarar betydelse nummer 4 nedan. Han tilldelade de andra grupperna andra namn. [ citat behövs ]
|
||||||||||||||||||||||||
Fåglarnas fylogenetiska relationer till stora levande reptilgrupper |
- Aves kan betyda alla arkosaurier närmare fåglar än krokodiler (alternativt Avemetatarsalia )
- Aves kan betyda dessa avancerade arkosaurier med fjädrar (alternativt Avifilopluma )
- Aves kan betyda de fjäderklädda dinosaurier som flyger (alternativt Avialae )
- Aves kan betyda den sista gemensamma förfadern till alla för närvarande levande fåglar och alla dess ättlingar (en " krongrupp ", i denna mening synonymt med Neornithes )
Enligt den fjärde definitionen tas Archaeopteryx , traditionellt betraktad som en av de tidigaste medlemmarna av Aves, bort från denna grupp och blir istället en icke-fågeldinosaurie. Dessa förslag har antagits av många forskare inom paleontologi och fågelevolution , även om de exakta definitionerna har varit inkonsekventa. Avialae, som ursprungligen föreslogs för att ersätta det traditionella fossila innehållet i Aves, används ofta synonymt med den folkliga termen "fågel" av dessa forskare.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram som visar resultaten av en fylogenetisk studie av Cau, 2018. |
De flesta forskare definierar Avialae som grenbaserad klad, även om definitionerna varierar. Många författare har använt en definition som liknar "alla theropoder närmare fåglar än Deinonychus ", med Troodon som ibland läggs till som en andra extern specificator i fall den är närmare fåglar än Deinonychus . Avialae definieras också ibland som en apomorfibaserad kladd (det vill säga en baserad på fysiska egenskaper). Jacques Gauthier , som döpte Avialae 1986, omdefinierade den 2001 som alla dinosaurier som hade fjäderförsedda vingar som användes vid flaxande flygning , och fåglarna som härstammade från dem.
Trots att den för närvarande är en av de mest använda, har krongruppsdefinitionen av Aves kritiserats av vissa forskare. Lee och Spencer (1997) hävdade att, i motsats till vad Gauthier försvarade, skulle denna definition inte öka stabiliteten hos kladden och det exakta innehållet i Aves kommer alltid att vara osäkert eftersom varje definierad klad (antingen krona eller inte) kommer att ha få synapomorfier som skiljer sig åt. det från sina närmaste släktingar. Deras alternativa definition är synonymt med Avifilopluma.
Dinosaurier och fåglarnas ursprung
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram efter resultaten av en fylogenetisk studie av Cau et al. , 2015 |
fåglar är en specialiserad undergrupp av theropoddinosaurier och, mer specifikt, medlemmar av Maniraptora , en grupp av theropoder som inkluderar bland annat dromaeosaurider och oviraptorosaurier . Eftersom forskare har upptäckt fler teropoder som är nära besläktade med fåglar, har den tidigare tydliga skillnaden mellan icke-fåglar och fåglar blivit suddig. Nyligen genomförda upptäckter i Liaoning- provinsen i nordöstra Kina, som visar på många små fjäderdinosaurier med teropod , bidrar till denna tvetydighet.
Konsensussynen i samtida paleontologi är att de flygande theropoderna, eller avialanerna , är de närmaste släktingarna till deinonychosaurerna , som inkluderar dromaeosaurider och troodontider . Tillsammans bildar dessa en grupp som kallas Paraves . Vissa basala medlemmar av Deinonychosauria, som Microraptor , har egenskaper som kan ha gjort det möjligt för dem att glida eller flyga. De mest basala deinonychosaurierna var mycket små. Dessa bevis väcker möjligheten att förfadern till alla paravianer kan ha varit trädlevande , ha kunnat glida eller båda. Till skillnad från Archaeopteryx och de icke-aviala fjäderdinosaurierna, som främst åt kött, tyder nyare studier på att de första fågeldjuren var allätare .
Late Jurassic Archaeopteryx är välkänd som en av de första övergångsfossilerna som hittades, och den gav stöd för evolutionsteorin i slutet av 1800-talet. Archaeopteryx var den första fossilen som visade både tydligt traditionella reptilkarakteristika – tänder, klorfingrar och en lång ödlliknande svans – såväl som vingar med svängfjädrar som liknar de hos moderna fåglar. Den anses inte vara en direkt förfader till fåglar, även om den möjligen är nära besläktad med den sanna förfadern.
Tidig evolution
Över 40 % av de nyckelegenskaper som finns hos moderna fåglar utvecklades under den 60 miljoner år långa övergången från de tidigaste fågellinjearkosaurierna till de första maniraptoromorferna , dvs de första dinosaurierna närmare levande fåglar än Tyrannosaurus rex . Förlusten av osteodermer som annars är vanliga hos arkosaurier och förvärv av primitiva fjädrar kan ha inträffat tidigt under denna fas. Efter uppkomsten av Maniraptoromorpha markerade de kommande 40 miljoner åren en kontinuerlig minskning av kroppsstorleken och ackumuleringen av neoteniska (juvenilliknande) egenskaper. Hyperköttätande blev allt mindre vanligt medan hjärnhålorna förstorades och frambenen blev längre. Integumentet utvecklades till komplexa, pennaceous fjädrar .
De äldsta kända paraviana (och förmodligen de tidigaste avialan) fossilerna kommer från Tiaojishan-formationen i Kina, som har daterats till den sena juraperioden ( Oxford- stadiet), för cirka 160 miljoner år sedan. Avialan-arterna från denna tidsperiod inkluderar Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi och Aurornis xui .
Den välkända troliga tidiga avialanen, Archeopteryx , härstammar från något senare jura stenar (cirka 155 miljoner år gamla) från Tyskland . Många av dessa tidiga avialaner delade ovanliga anatomiska egenskaper som kan vara förfäder för moderna fåglar men som senare förlorades under fågelutvecklingen. Dessa egenskaper inkluderar förstorade klor på den andra tån som kan ha hållits fri från marken i livet, och långa fjädrar eller "bakvingar" som täcker bakbenen och fötterna, som kan ha använts vid flygmanövrering.
Avialans diversifierade i en mängd olika former under kritaperioden . Många grupper behöll primitiva särdrag , till exempel påskyndar och tänder, även om de senare förlorades självständigt i ett nummer av fågelgrupper, inklusive moderna fåglar (Aves). Allt styvare svansar (särskilt den yttersta halvan) kan ses i utvecklingen av maniraptoromorphs, och denna process kulminerade i uppkomsten av pygostyle, en förbening av sammansmälta svanskotor. I den sena kritatiden, för cirka 100 miljoner år sedan, utvecklade alla moderna fåglars förfäder ett öppnare bäcken, vilket gjorde att de kunde lägga större ägg jämfört med kroppsstorleken. För cirka 95 miljoner år sedan utvecklade de ett bättre luktsinne.
Ett tredje stadium av fågelutvecklingen som börjar med Ornitothoraces (de "fågelbröstade" avialanerna) kan associeras med förfining av aerodynamik och flygförmåga, och förlusten eller samförgiftningen av flera skelettegenskaper. Särskilt betydelsefullt är utvecklingen av ett förstorat, kölat bröstben och alula , och förlusten av greppande händer.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram efter resultaten av en fylogenetisk studie av Cau et al. , 2015 |
Tidig mångfald av fågelförfäder
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mesozoisk fågelfylogeni förenklad efter Wang et al., 2015:s fylogenetiska analys |
Den första stora, mångsidiga härstamningen av kortstjärtade fåglar som utvecklades var Enantiornithes , eller "motsatta fåglar", så namngivna eftersom konstruktionen av deras axelben var i omvänd riktning mot moderna fåglar. Enantiornithes ockuperade ett brett spektrum av ekologiska nischer , från sandborrande strandfåglar och fiskätare till trädboende former och fröätare. Medan de var den dominerande gruppen av fågeldjur under kritaperioden, dog enantiornithes ut tillsammans med många andra dinosauriegrupper i slutet av den mesozoiska eran.
Många arter av den andra stora avialan härstamningen att diversifiera, Euornithes (som betyder "sanna fåglar", eftersom de inkluderar förfäder till moderna fåglar), var semi-akvatiska och specialiserade på att äta fisk och andra små vattenlevande organismer. Till skillnad från Enantiornithes, som dominerade landbaserade och trädlevande livsmiljöer, saknade de flesta tidiga euornithes sittplatsanpassningar och verkar ha inkluderat strandfågelliknande arter, vadare och sim- och dykarter. [ citat behövs ]
De sistnämnda omfattade den ytligt måsliknande Ichthyornis och Hesperornithiformes , som blev så väl anpassade för att jaga fisk i marina miljöer att de förlorade förmågan att flyga och blev i första hand vattenlevande. De tidiga euornithesna såg också utvecklingen av många egenskaper associerade med moderna fåglar, som starkt kölade bröstben, tandlösa, näbbade delar av deras käkar (även om de flesta icke-fågel euornithes behöll tänder i andra delar av käkarna). Euornithes inkluderade också de första avialanerna som utvecklade äkta pygostyle och en helt mobil fläkt av stjärtfjädrar, som kan ha ersatt "bakvingen" som det primära läget för flygmanövrerbarhet och bromsning under flygning.
En studie om mosaikutvecklingen i fågelskallen fann att den sista gemensamma förfadern till alla Neornithes kan ha haft en näbb som liknar den hos den moderna kroknäbbvanga och en skalle som liknar den eurasiska gyllene oriolen . Eftersom båda arterna är små födodjur från luften och som söker föda, ansågs en liknande ekologisk nisch för denna hypotetiska förfader.
Diversifiering av moderna fåglar
|
|||||||||||||||||||||||||||
Basala divergenser hos moderna fåglar baserade på Sibley-Ahlquists taxonomi |
De flesta studier är överens om en kritaålder för den senaste gemensamma förfadern till moderna fåglar, men uppskattningar sträcker sig från tidig krita till den senaste krita. På samma sätt finns det ingen överenskommelse om huruvida det mesta av den tidiga diversifieringen av moderna fåglar inträffade i kritatiden och förknippade med upplösningen av superkontinenten Gondwana eller inträffade senare och potentiellt som en konsekvens av händelsen med utrotning av krita-paleogen . Denna oenighet är delvis orsakad av en divergens i bevisningen; de flesta molekylära dateringsstudier tyder på en evolutionär strålning från krita , medan fossila bevis pekar på en kenozoisk strålning (den så kallade "stenar" kontra "klockor" kontroversen).
Upptäckten av Vegavis från Maastrichtian , det sista skedet av den sena kritatiden, bevisade att diversifieringen av moderna fåglar började före den kenozoiska eran. Släktskapet med ett tidigare fossil, den möjliga galliformen Austinornis lentus , daterad till cirka 85 miljoner år sedan, är fortfarande för kontroversiella för att ge ett fossilt bevis på modern fågeldiversifiering. År 2020 Asteriornis från Maastrichtian, det verkar vara en nära släkting till Galloanserae , den tidigaste divergerande härkomsten inom Neognathae.
Försök att förena molekylära och fossila bevis med hjälp av DNA-data i genomisk skala och omfattande fossilinformation har inte löst kontroversen. En nyare uppskattning som använde en ny metod för att kalibrera molekylära klockor bekräftade dock att medan moderna fåglar har sitt ursprung tidigt i den sena kritatiden, troligen i västra Gondwana , inträffade en puls av diversifiering i alla större grupper runt krita-paleogen-utrotningen. Moderna fåglar skulle ha expanderat från västra Gondwana genom två vägar. En rutt var en Antarktis-utbyte i Paleogenen. Den andra rutten gick förmodligen via paleocena landbroar mellan Sydamerika och Nordamerika, vilket möjliggjorde en snabb expansion och diversifiering av Neornithes till Holarctic och Paleotropics . Å andra sidan antyder förekomsten av Asteriornis på norra halvklotet att Neornithes spreds ut ur östra Gondwana före paleocen.
Klassificering av fågelordningar
Alla moderna fåglar ligger inom krongruppen Aves (växelvis Neornithes), som har två underavdelningar: Palaeognathae, som inkluderar de flyglösa strutsfåglarna (som strutsarna ) och den svagt flygande tinamous , och den extremt mångsidiga Neognathae , som innehåller alla andra fåglar . Dessa två underavdelningar har på olika sätt fått rangen av superorder , kohort eller infraklass. Beroende på taxonomisk synvinkel är antalet kända levande fågelarter cirka 10 906 även om andra källor kan skilja sig åt i deras exakta antal.
Kladogram över moderna fågelförhållanden baserat på Braun & Kimball (2021)
Klassificeringen av fåglar är en omtvistad fråga. Sibley och Ahlquists Phylogeny and Classification of Birds (1990 ) är ett landmärke i ämnet. De flesta bevis tycks tyda på att tilldelningen av order är korrekt, men forskarna är oense om förhållandet mellan beställningarna själva; bevis från modern fågelanatomi, fossiler och DNA har alla kommit till användning på problemet, men ingen stark konsensus har uppstått. På senare tid ger nya fossila och molekylära bevis en allt tydligare bild av utvecklingen av moderna fågelordningar.
Genomik
Från och med 2010 hade genomet sekvenserats för endast två fåglar, kycklingen och zebrafinken . Från och med 2022 hade genomerna för 542 fågelarter färdigställts. Minst ett genom har sekvenserats från varje ordning. Dessa inkluderar åtminstone en art i omkring 90% av bevarade fågelfamiljer (218 av 236 familjer som känns igen av Howard och Moore Checklista) .
Att kunna sekvensera och jämföra hela genom ger forskarna många typer av information, om gener, DNA som reglerar generna och deras evolutionära historia. Detta har lett till omprövning av några av klassificeringarna som enbart baserades på identifiering av proteinkodande gener. Vattenfåglar som pelikaner och flamingos , till exempel, kan ha gemensamma specifika anpassningar anpassade till sin miljö som utvecklades oberoende.
Distribution
Fåglar lever och häckar i de flesta landlevande livsmiljöer och på alla sju kontinenter, och når sin södra ytterlighet i snöpetrelns häckningskolonier upp till 440 kilometer (270 mi) inåt landet i Antarktis . Den största fågelmångfalden förekommer i tropiska områden. Man trodde tidigare att denna höga mångfald var resultatet av högre artbildningshastigheter i tropikerna; dock fann nyare studier högre artbildningshastigheter på de höga breddgraderna som kompenserades av högre utrotningshastigheter än i tropikerna. Många arter vandrar årligen över stora avstånd och över hav; flera fågelfamiljer har anpassat sig till livet både på världshaven och i dem, och vissa sjöfågelarter kommer i land endast för att häcka, medan vissa pingviner har registrerats dyka upp till 300 meters djup.
Många fågelarter har etablerat häckande populationer i områden där de har introducerats av människor. Några av dessa introduktioner har varit avsiktliga; den ringhalsade fasanen , till exempel, har introducerats runt om i världen som en viltfågel . Andra har varit oavsiktliga, till exempel etableringen av vilda munkparakiter i flera nordamerikanska städer efter deras flykt från fångenskapen. Vissa arter, inklusive nöthäger , gulhårig caracara och galah , har spridit sig naturligt långt utanför sina ursprungliga utbredningsområden eftersom jordbruksexpansion skapat alternativa livsmiljöer även om moderna metoder för intensivt jordbruk har påverkat fågelpopulationerna på jordbruksmark negativt.
Anatomi och fysiologi
Jämfört med andra ryggradsdjur har fåglar en kroppsplan som visar många ovanliga anpassningar, mest för att underlätta flygningen .
Skelettet
Skelettet består av mycket lätta ben. De har stora luftfyllda hålrum (kallade pneumatiska hålrum) som ansluter till andningssystemet . Skalbenen hos vuxna är sammansmälta och visar inte kraniala suturer . Orbitalhåligheterna som inrymmer ögongloberna är stora och åtskilda från varandra av en benig skiljevägg (partition) . Ryggraden har hals-, bröst-, länd- och kaudalregioner med antalet halskotor mycket varierande och särskilt flexibla, men rörelsen är reducerad i de främre bröstkotorna och saknas i de senare kotorna. De sista är sammansmälta med bäckenet för att bilda synsacrum . Revbenen är tillplattade och bröstbenet är kölat för att fästa flygmuskler utom i de flyglösa fågelorden. Frambenen modifieras till vingar. Vingarna är mer eller mindre utvecklade beroende på art; de enda kända grupperna som tappade sina vingar är de utdöda moa- och elefantfåglarna .
Utsöndringssystem
Liksom reptilerna är fåglarna i första hand urikoteliska , det vill säga deras njurar extraherar kvävehaltigt avfall från blodomloppet och utsöndrar det som urinsyra , istället för urea eller ammoniak , genom urinledarna in i tarmen. Fåglar har ingen urinblåsa eller yttre urinrörsöppning och (med undantag för strutsen ) utsöndras urinsyra tillsammans med avföring som ett halvfast avfall. Fåglar som kolibrier kan dock vara fakultativt ammonotelic, och utsöndra det mesta av det kvävehaltiga avfallet som ammoniak. De utsöndrar också kreatin snarare än kreatininliknande däggdjur. Detta material, såväl som produktionen från tarmarna, kommer från fågelns kloak . Cloacaen är en öppning för flera ändamål: avfall drivs ut genom den, de flesta fåglar parar sig genom att gå med cloaca , och honor lägger ägg från den. Dessutom återuppstår många fågelarter pellets .
Det är ett vanligt men inte universellt kännetecken hos altriska passerine- ungar (födda hjälplösa, under ständig föräldravård) att de istället för att utsöndras direkt i boet, producerar en fekal säck . Detta är en slemtäckt påse som tillåter föräldrar att antingen slänga avfallet utanför boet eller återvinna avfallet genom sitt eget matsmältningssystem.
Reproduktionssystem
Hanar inom Palaeognathae (med undantag av kiwierna ), Anseriformes (med undantag av screamers ), och i rudimentära former i Galliformes (men fullt utvecklade i Cracidae ) har en penis , som aldrig finns i Neoaves . Längden tros vara relaterad till spermiekonkurrens . För att hanfåglar ska få erektion är de beroende av lymfvätska istället för blod. När den inte parar sig är den gömd i proctodeum -facket i cloaca, precis innanför ventilen. Fågelhonor har spermielagringsrör som gör att spermier förblir livskraftiga långt efter parning, hundra dagar hos vissa arter. Spermier från flera män kan konkurrera genom denna mekanism. De flesta fågelhonor har en enda äggstock och en enda äggstock , båda på vänster sida, men det finns undantag: arter i minst 16 olika fågelordningar har två äggstockar. Även dessa arter tenderar dock att ha en enda äggledare. Det har spekulerats i att detta kan vara en anpassning till flygningen, men hanar har två testiklar, och det observeras också att könskörtlarna hos båda könen minskar dramatiskt i storlek utanför häckningssäsongen. Även landfåglar har i allmänhet en enda äggstock, liksom platypusen, ett äggläggande däggdjur. En mer trolig förklaring är att ägget utvecklar ett skal när det passerar genom äggledaren under en period på ungefär ett dygn, så om två ägg skulle utvecklas samtidigt skulle det finnas en risk för överlevnad. Även om den är sällsynt, mestadels misslyckad, partenogenes inte okänd hos fåglar och ägg kan vara diploida , automiktiska och resultera i manliga avkommor.
Fåglar är enbart gonochoriska . Det betyder att de har två kön: antingen hona eller manlig . Fåglarnas kön bestäms av Z- och W-könskromosomerna snarare än av X- och Y-kromosomerna hos däggdjur . Hanfåglar har två Z-kromosomer (ZZ), och honfåglar har en W-kromosom och en Z-kromosom (WZ).
Hos nästan alla fågelarter bestäms en individs kön vid befruktningen. En studie från 2007 hävdade dock att den visar temperaturberoende könsbestämning bland den australiensiska borstkalkonen , för vilken högre temperaturer under inkubationen resulterade i ett högre könsförhållande mellan kvinnor och män . Detta har dock senare visat sig inte vara fallet. Dessa fåglar uppvisar inte temperaturberoende könsbestämning, utan temperaturberoende könsdödlighet.
Andnings- och cirkulationssystem
Fåglar har ett av de mest komplexa andningsorganen av alla djurgrupper. Vid inandning går 75 % av den friska luften förbi lungorna och strömmar direkt in i en bakre luftsäck som sträcker sig från lungorna och ansluter till luftutrymmen i benen och fyller dem med luft. De andra 25% av luften går direkt in i lungorna. När fågeln andas ut strömmar den använda luften ut ur lungorna och den lagrade friska luften från den bakre luftsäcken tvingas samtidigt in i lungorna. Således får en fågels lungor en konstant tillförsel av frisk luft under både inandning och utandning. Ljudproduktion uppnås med hjälp av syrinx , en muskulös kammare som innehåller flera trumhinnor som divergerar från den nedre änden av luftstrupen; luftstrupen är förlängd hos vissa arter, vilket ökar volymen av vokaliseringar och uppfattningen av fågelns storlek.
Hos fåglar kommer huvudartärerna som tar blod bort från hjärtat från den högra aortabågen (eller svalgbågen), till skillnad från hos däggdjuren där den vänstra aortabågen utgör denna del av aortan . Postcava tar emot blod från extremiteterna via njurportalsystemet. behåller de cirkulerande röda blodkropparna i fåglar sin kärna .
Hjärttyp och egenskaper
Fågelcirkulationssystemet drivs av ett myogent hjärta med fyra kammare som finns i en fibrös perikardsäck. Denna perikardsäck är fylld med en serös vätska för smörjning. Själva hjärtat är uppdelat i en höger och vänster halva, var och en med ett förmak och en ventrikel . Förmaket och ventriklarna på varje sida är åtskilda av atrioventrikulära ventiler som förhindrar tillbakaflöde från en kammare till nästa under kontraktion. Eftersom hjärtat är myogent upprätthålls hjärttempot av pacemakerceller som finns i sinoatrialknutan, belägen i höger förmak. [ citat behövs ]
Den sinoatriala noden använder kalcium för att orsaka en depolariserande signaltransduktionsväg från förmaket genom höger och vänster atrioventrikulär bunt som kommunicerar kontraktion till ventriklarna. Fågelhjärtat består också av muskelbågar som är uppbyggda av tjocka knippen av muskellager. Ungefär som ett däggdjurshjärta, är fågelhjärtat sammansatt av endokardial , myokardial och epikardiella lager. Atriumväggarna tenderar att vara tunnare än ventrikelväggarna, på grund av den intensiva ventrikulära sammandragningen som används för att pumpa syresatt blod genom hela kroppen. Fågelhjärtan är i allmänhet större än däggdjurshjärtan jämfört med kroppsmassa. Denna anpassning gör att mer blod kan pumpas för att möta det höga metaboliska behovet i samband med flygning.
Organisation
Fåglar har ett mycket effektivt system för att sprida syre i blodet; fåglar har en tio gånger större yta till gasutbytesvolym än däggdjur. Som ett resultat har fåglar mer blod i sina kapillärer per volymenhet lunga än ett däggdjur. Artärerna är sammansatta av tjocka elastiska muskler för att motstå trycket från ventrikulära sammandragningar och blir styvare när de rör sig bort från hjärtat. Blod rör sig genom artärerna, som genomgår vasokonstriktion , och in i arterioler som fungerar som ett transportsystem för att distribuera främst syre samt näringsämnen till alla vävnader i kroppen. När arteriolerna rör sig bort från hjärtat och in i enskilda organ och vävnader delas de ytterligare för att öka ytan och sakta ner blodflödet. Blod färdas genom arteriolerna och rör sig in i kapillärerna där gasutbyte kan ske. [ citat behövs ]
Kapillärer är organiserade i kapillärbäddar i vävnader; det är här blodet byter ut syre mot koldioxidavfall. I kapillärbäddarna bromsas blodflödet för att tillåta maximal diffusion av syre in i vävnaderna. När blodet har blivit deoxygenerat, färdas det genom venoler sedan vener och tillbaka till hjärtat. Vener, till skillnad från artärer, är tunna och stela eftersom de inte behöver tåla extremt tryck. När blod färdas genom venolerna till venerna uppstår en kanal som kallas vasodilatation som för blod tillbaka till hjärtat. När blodet når hjärtat, rör det sig först in i höger förmak, sedan i höger kammare för att pumpas genom lungorna för ytterligare gasutbyte av koldioxidavfall mot syre. Syresatt blod strömmar sedan från lungorna genom vänster förmak till vänster kammare där det pumpas ut till kroppen. [ citat behövs ]
Nervsystem
Nervsystemet är stort i förhållande till fågelns storlek . Den mest utvecklade delen av hjärnan är den som styr de flygrelaterade funktionerna, medan lillhjärnan koordinerar rörelser och storhjärnan styr beteendemönster, navigering, parning och bobyggnad . De flesta fåglar har ett dåligt luktsinne med anmärkningsvärda undantag inklusive kiwi , Nya världens gamar och tubenoser . Fågelns synsystem är vanligtvis högt utvecklat. Vattenfåglar har speciella flexibla linser som tillåter syn i luft och vatten. Vissa arter har också dubbla fovea . Fåglar är tetrakromatiska och har ultravioletta (UV) känsliga konceller i ögat såväl som gröna, röda och blåa. De har också dubbla koner , sannolikt förmedlar akromatisk syn .
Många fåglar visar fjäderdräktmönster i ultraviolett ljus som är osynliga för det mänskliga ögat; vissa fåglar vars kön liknar det blotta ögat kännetecknas av närvaron av ultravioletta reflekterande fläckar på deras fjädrar. Manliga blåmesar har en ultraviolett reflekterande kronlapp som visas vid uppvaktning genom att de ställer sig och höjer sina nackfjädrar. Ultraviolett ljus används också vid födosök – tornfalk har visat sig söka efter byte genom att upptäcka UV-reflekterande urinspår som lämnats på marken av gnagare. Med undantag för duvor och några andra arter, används inte fåglars ögonlock för att blinka. Istället smörjs ögat av det nictiterande membranet , ett tredje ögonlock som rör sig horisontellt. Den nictiterande hinnan täcker även ögat och fungerar som en kontaktlins hos många vattenlevande fåglar. Fågelnäthinnan har ett solfjäderformat blodförsörjningssystem som kallas pekten .
Ögon hos de flesta fåglar är stora, inte särskilt runda och kan endast röra sig i omloppsbanorna, vanligtvis 10–20°. Fåglar med synar på sidorna av huvudet har ett brett synfält , medan fåglar med synar på framsidan av huvudet, såsom ugglor, har binokulär syn och kan uppskatta skärpedjupet . Fågelörat saknar yttre stift men är täckt av fjädrar, även om dessa fjädrar hos vissa fåglar, såsom Asio , Bubo och Otus ugglor , bildar tofsar som liknar öron. Innerörat har en snäcka , men den är inte spiral som hos däggdjur .
Försvar och intraspecifik strid
Ett fåtal arter kan använda kemiskt försvar mot rovdjur; vissa Procellariiformes kan spruta ut en obehaglig magolja mot en angripare, och vissa arter av pitohuis från Nya Guinea har ett kraftfullt nervgift i huden och fjädrarna.
Brist på fältobservationer begränsar vår kunskap, men intraspecifika konflikter är kända för att ibland leda till skada eller dödsfall. Skrikarna ( Anhimidae ), några jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), vingar ( Plectropterus ), flodand ( Merganetta ) och nio arter av vipa ( Vanellus ) använder en vass sporre på vingen som vapen. Ångbåtsänderna ( Tachyeres ), gäss och svanar ( Anserinae ), solitären ( Pezophaps ), fjädernäbbar ( Chionis ), några guaner ( Crax ) och stenknölar ( Burhinus ) använder en benig knopp på alulär mellanhand för att slå och hamra motståndare. Jacanas Actophilornis och Irediparra har en expanderad, bladliknande radie. Den utdöda Xenicibis var unik genom att ha en långsträckt framben och massiv hand som troligen fungerade i strid eller försvar som en ledklubba eller slaga. Svanar kan till exempel slå med bensporren och bita när de försvarar ägg eller ungar.
Fjädrar, fjäderdräkt och fjäll
Fjädrar är ett kännetecken för fåglar (även om det också finns hos vissa dinosaurier som för närvarande inte anses vara riktiga fåglar). De underlättar flygning , ger isolering som hjälper till med termoreglering och används i display, kamouflage och signalering. Det finns flera typer av fjädrar, som var och en tjänar sina egna syften. Fjädrar är epidermala utväxter fästa vid huden och uppstår endast i specifika hudområden som kallas pterylae . Fördelningsmönstret för dessa fjädervägar (pterylos) används i taxonomi och systematik. Arrangemanget och utseendet av fjädrar på kroppen, kallad fjäderdräkt , kan variera inom art efter ålder, social status och kön .
fälls regelbundet ; standardfjäderdräkten för en fågel som har ruglat efter avel är känd som den " icke-häckande " fjäderdräkten, eller - i Humphrey-Parkes terminologi - "grundläggande" fjäderdräkt; avelsfjäderdräkter eller variationer av den grundläggande fjäderdräkten är kända under Humphrey-Parkes-systemet som " alternativa " fjäderdräkter. Multning är ettårig i de flesta arter, även om vissa kan ha två fällningar per år, och stora rovfåglar får fälla bara en gång med några års mellanrum. Rullningsmönster varierar mellan arter. Hos passerines byts svängfjädrar ut en i taget med den innersta primära som den första. När den femte av sjätte primära byts ut, börjar de yttersta tertiärerna att falla. Efter att de innersta tertiärerna har fällts, börjar de sekundära som börjar från de innersta att falla och detta fortsätter till de yttre fjädrarna (centrifugalrötning). De större primära täckvingarna fälls synkront med de primära att de överlappar.
Ett litet antal arter, såsom ankor och gäss, tappar alla sina svängfjädrar på en gång och blir tillfälligt flyglösa. Som en allmän regel fälls stjärtfjädrarna och byts ut med början i det innersta paret. Centripetal moults av stjärtfjädrar ses dock i Phasianidae . Centrifugalmyllan är modifierad i stjärtfjädrar hos hackspettar och trädkrypare , genom att den börjar med det näst innersta fjäderparet och avslutas med det centrala fjäderparet så att fågeln bibehåller en fungerande klätterstjärt. Det allmänna mönstret som ses hos passerines är att primörerna byts utåt, sekundärerna inåt och svansen från mitten utåt. Innan de häckar får honorna av de flesta fågelarter en kal yngelplats genom att tappa fjädrar nära buken. Huden där är väl försedd med blodkärl och hjälper fågeln i inkubationen.
Fjädrar kräver underhåll och fåglarna putsar eller putsar dem dagligen och spenderar i genomsnitt cirka 9 % av sin dagliga tid på detta. Växeln används för att borsta bort främmande partiklar och för att applicera vaxartade sekret från den uropygiala körteln ; dessa sekret skyddar fjädrarnas flexibilitet och fungerar som ett antimikrobiellt medel , vilket hämmar tillväxten av fjädernedbrytande bakterier . Detta kan kompletteras med utsöndringar av myrsyra från myror, som fåglar får genom ett beteende som kallas anting , för att avlägsna fjäderparasiter.
Fåglarnas fjäll är sammansatta av samma keratin som näbbar, klor och sporrar. De finns främst på tårna och mellanfoten , men kan hittas längre upp på fotleden hos vissa fåglar. De flesta fågelfjäll överlappar inte nämnvärt, förutom när det gäller kungsfiskare och hackspettar . Fåglarnas fjäll tros vara homologa med fjällen hos reptiler och däggdjur.
Flyg
De flesta fåglar kan flyga , vilket skiljer dem från nästan alla andra ryggradsdjursklasser. Flygning är det primära förflyttningsmedlet för de flesta fågelarter och används för att söka efter föda och för att fly från rovdjur. Fåglar har olika flyganpassningar, inklusive ett lätt skelett, två stora flygmuskler, pectoralis (som står för 15 % av fågelns totala massa) och supracoracoideus, samt en modifierad framben (vinge) som fungerar som en aerofoil .
Vingform och storlek avgör i allmänhet en fågels flygstil och prestanda; många fåglar kombinerar kraftfull, flaxande flygning med mindre energikrävande flygning. Omkring 60 bevarade fågelarter är flyglösa , liksom många utdöda fåglar. Flyglöshet uppstår ofta hos fåglar på isolerade öar, troligen på grund av begränsade resurser och frånvaron av däggdjurs landrovdjur. Flyglöshet är nästan uteslutande korrelerad med gigantism på grund av en ös inneboende tillstånd av isolering. Även om de är flyglösa, använder pingviner liknande muskulatur och rörelser för att "flyga" genom vattnet, liksom vissa fåglar som kan flyga, såsom alkor , slingor och doppare .
Beteende
De flesta fåglar är dagaktiva , men vissa fåglar, såsom många arter av ugglor och nattskärror , är nattaktiva eller crepuskulära (aktiva under skymningstimmarna), och många kust- vadare livnär sig när tidvattnet är lämpligt, dag eller natt.
Diet och utfodring
Fåglarnas kost är varierad och inkluderar ofta nektar , frukt, växter, frön, kadaver och olika små djur, inklusive andra fåglar. Fåglarnas matsmältningssystem är unikt, med en gröda för lagring och en krås som innehåller nedsvalda stenar för att mala mat för att kompensera för bristen på tänder. Vissa arter som duvor och vissa psittacinearter har ingen gallblåsa . De flesta fåglar är mycket anpassade för snabb matsmältning för att underlätta flygningen. Vissa flyttfåglar har anpassat sig till att använda protein som lagras i många delar av deras kroppar, inklusive protein från tarmarna, som extra energi under flyttningen.
Fåglar som använder många strategier för att skaffa mat eller livnära sig på en mängd olika livsmedel kallas generalister, medan andra som koncentrerar tid och ansträngning på specifika livsmedel eller har en enda strategi för att få mat anses vara specialister. Aviär födosöksstrategier kan variera kraftigt beroende på art. Många fåglar plockar efter insekter, ryggradslösa djur, frukt eller frön. Vissa jagar insekter genom att plötsligt attackera från en gren. De arter som söker skadeinsekter anses vara nyttiga "biologiska bekämpningsmedel" och deras närvaro uppmuntras i biologiska skadedjursbekämpningsprogram . Kombinerade insektsätande fåglar äter 400–500 miljoner ton leddjur årligen.
Nektarmatare som bland annat kolibrier , solfåglar , lorier och lorikeets har specialanpassade borstiga tungor och i många fall näbbar utformade för att passa samanpassade blommor. Kiwi och strandfåglar med långa näbbar söker efter ryggradslösa djur; Strandfåglars varierande näbblängder och utfodringsmetoder resulterar i separation av ekologiska nischer . Lommar , dykande änder , pingviner och alkor förföljer sitt byte under vattnet och använder sina vingar eller fötter för framdrivning, medan luftrovdjur som sulider , kungsfiskare och tärnor dyker efter sitt byte. Flamingos , tre arter av prion , och några ankor är filtermatare . Gäss och dubbande ankor är framför allt betare.
Vissa arter, inklusive fregattfåglar , fiskmåsar och skuas , engagerar sig i kleptoparasitism och stjäl mat från andra fåglar. Kleptoparasitism tros vara ett komplement till mat som erhålls genom jakt, snarare än en betydande del av någon arts diet; en studie av stora fregattfåglar som stal från maskerade bröst uppskattade att fregattfåglarna stal högst 40 % av deras mat och i genomsnitt bara 5 %. Andra fåglar är asätare ; några av dessa, som gamar , är specialiserade kadaverätare, medan andra, som fiskmåsar, corvids eller andra rovfåglar, är opportunister.
Vatten och dricka
Vatten behövs av många fåglar även om deras utsöndringssätt och brist på svettkörtlar minskar de fysiologiska kraven. Vissa ökenfåglar kan få sitt vattenbehov helt och hållet från fukt i maten. De kan också ha andra anpassningar som att låta sin kroppstemperatur stiga, vilket sparar på fuktförlust från avdunstningskyla eller flåsande. Sjöfåglar kan dricka havsvatten och har saltkörtlar inuti huvudet som eliminerar överflödigt salt ur näsborrarna.
De flesta fåglar öser vatten i näbben och höjer huvudet för att låta vatten rinna ner i halsen. Vissa arter, särskilt i torra områden, som tillhör duva , fink , musfågel , knappvaktel och bustard kan suga upp vatten utan att behöva luta bakåt. Vissa ökenfåglar är beroende av vattenkällor och sandripor är särskilt kända för sina dagliga församlingar vid vattenhål. Häckande sandripa och många plovers bär vatten till sina ungar genom att blöta deras bukfjädrar. Vissa fåglar bär vatten till kycklingarna i boet i sin gröda eller slänger upp det tillsammans med mat. Duvfamiljen, flamingos och pingviner har anpassningar för att producera en näringsvätska som kallas skördemjölk som de ger till sina kycklingar.
Fjädervård
Fjädrar, som är avgörande för en fågels överlevnad, kräver underhåll. Förutom fysiskt slitage möter fjädrar angrepp av svampar, ektoparasitära fjäderkvalster och fågellöss . Det fysiska tillståndet hos fjädrarna upprätthålls genom putsning ofta med applicering av sekret från preenkörteln . Fåglar badar också i vatten eller dammar av sig själva. Medan vissa fåglar doppar sig i grunt vatten, kan fler arter från luften göra luftdoppningar i vatten och trädlevande arter använder ofta dagg eller regn som samlas på löv. Fåglar i torra områden använder lös jord för att dammbada. Ett beteende som kallas myra där fågeln uppmuntrar myror att springa genom sin fjäderdräkt tros också hjälpa dem att minska ektoparasitbelastningen i fjädrar. Många arter kommer att sprida ut sina vingar och utsätta dem för direkt solljus och även detta tros bidra till att minska svamp- och ektoparasitisk aktivitet som kan leda till fjäderskador.
Migration
Många fågelarter migrerar för att dra fördel av globala skillnader i säsongsbetonade temperaturer och optimerar därför tillgången på matkällor och häckningsmiljöer. Dessa migrationer varierar mellan de olika grupperna. Många landfåglar, strandfåglar och vattenfåglar genomför årliga långdistansvandringar, vanligtvis utlösta av dagsljusets längd såväl som väderförhållanden. Dessa fåglar kännetecknas av en häckningssäsong som tillbringas i de tempererade eller polära områdena och en icke-häckningssäsong i de tropiska regionerna eller på motsatta halvklotet. Före migration ökar fåglarna avsevärt kroppsfetter och reserver och minskar storleken på några av sina organ.
Migration är mycket krävande energimässigt, särskilt som fåglar behöver korsa öknar och hav utan att tanka. Landfåglar har en flygräckvidd på cirka 2 500 km (1 600 mi) och strandfåglar kan flyga upp till 4 000 km (2 500 mi), även om stångsvansen kan flyga upp till 10 200 km (6 300 mi). Sjöfåglar genomför också långa migrationer, den längsta årliga migrationen är de från sotiga skärvatten , som häckar i Nya Zeeland och Chile och tillbringar den norra sommaren med att äta i norra Stilla havet utanför Japan, Alaska och Kalifornien , en årlig rundtur på 64 000 km (39 800 mi) ). Andra sjöfåglar sprids efter häckning och reser brett men har ingen fast vandringsväg. Albatrosser som häckar i södra oceanen gör ofta cirkumpolära resor mellan häckningssäsongerna.
Vissa fågelarter genomför kortare vandringar och reser bara så långt som krävs för att undvika dåligt väder eller få mat. Irruptiva arter som borealfinkar är en sådan grupp och kan vanligtvis hittas på en plats under ett år och saknas nästa år. Denna typ av migration är normalt förknippad med livsmedelstillgång. Arter kan också resa kortare sträckor över en del av sitt utbredningsområde, med individer från högre breddgrader som reser in i det befintliga intervallet av arter; andra genomför partiella migrationer, dit bara en bråkdel av befolkningen, vanligtvis kvinnor och subdominerande män, migrerar. Partiell flyttning kan utgöra en stor andel av fåglarnas flyttbeteende i vissa regioner; i Australien fann undersökningar att 44 % av fåglarna utan passerin och 32 % av sätesfåglar var delvis migrerande.
Höjdflytt är en form av kortvägsflytt där fåglar tillbringar häckningssäsongen på högre höjder och flyttar till lägre under suboptimala förhållanden. Det utlöses oftast av temperaturförändringar och uppstår oftast när de normala reviren också blir ogästvänliga på grund av matbrist. Vissa arter kan också vara nomader, har inget fast territorium och rör sig beroende på väder och föda. Papegojor som familj är överväldigande varken migrerande eller stillasittande utan anses antingen vara dispersiva, irruptiva, nomadiska eller genomföra små och oregelbundna migrationer.
Fåglarnas förmåga att återvända till exakta platser över stora avstånd har varit känd under en tid; i ett experiment som genomfördes på 1950-talet, återvände en manx klippvatten som släpptes i Boston i USA till sin koloni i Skomer i Wales inom 13 dagar, ett avstånd på 5 150 km (3 200 mi). Fåglar navigerar under flyttningen med en mängd olika metoder. För dagliga migranter används solen för att navigera på dagen, och en stjärnkompass används på natten. Fåglar som använder solen kompenserar för solens förändrade position under dagen med hjälp av en intern klocka . Orienteringen med stjärnkompassen beror på positionen för de stjärnbilder som omger Polaris . Dessa backas upp i vissa arter av deras förmåga att känna av jordens geomagnetism genom specialiserade fotoreceptorer .
Kommunikation
Fåglar kommunicerar främst med hjälp av visuella och auditiva signaler. Signaler kan vara interspecifika (mellan arter) och intraspecifika (inom arter).
Fåglar använder ibland fjäderdräkt för att bedöma och hävda social dominans, för att visa häckningsförhållanden hos sexuellt utvalda arter, eller för att göra hotfulla uppvisningar, som i solbittens mimik av ett stort rovdjur för att avvärja hökar och skydda unga kycklingar.
Visuell kommunikation mellan fåglar kan också involvera ritualiserade visningar, som har utvecklats från icke-signalerande handlingar såsom putsning, justeringar av fjäderposition, pickande eller annat beteende. Dessa displayer kan signalera aggression eller underkastelse eller kan bidra till bildandet av parbindningar. De mest utarbetade uppvisningarna sker under uppvaktning, där "danser" ofta bildas av komplexa kombinationer av många möjliga komponentrörelser; hanarnas avelsframgång kan bero på kvaliteten på sådana visningar.
Fågelrop och sånger, som produceras i syrinxen , är de viktigaste sätten för fåglar att kommunicera med ljud . Denna kommunikation kan vara mycket komplex; vissa arter kan driva de två sidorna av syrinxen oberoende, vilket möjliggör samtidig produktion av två olika sånger. Samtal används för en mängd olika syften, inklusive attraktion av kompisar, utvärdering av potentiella kompisar, bandbildning, anspråk på och underhåll av territorier, identifiering av andra individer (som när föräldrar letar efter kycklingar i kolonier eller när kompisar återförenas i början häckningssäsongen) och varning från andra fåglar om potentiella rovdjur, ibland med specifik information om hotets natur. Vissa fåglar använder också mekaniska ljud för hörselkommunikation. Coenocorypha beckasinerna på Nya Zeeland driver luft genom sina fjädrar, hackspettar trummar för långdistanskommunikation och palmkakaduor använder verktyg för att trumma.
Flockning och andra föreningar
Medan vissa fåglar i huvudsak är territoriella eller lever i små familjegrupper, kan andra fåglar bilda stora flockar . De främsta fördelarna med flockning är säkerhet i antal och ökad födosökningseffektivitet. Försvar mot rovdjur är särskilt viktigt i slutna livsmiljöer som skogar, där predation av bakhåll är vanligt och flera ögon kan ge ett värdefullt system för tidig varning . Detta har lett till utvecklingen av många blandade arter som matar flockar, som vanligtvis är sammansatta av ett litet antal av många arter; dessa flockar ger säkerhet i antal men ökar potentiell konkurrens om resurser. Kostnaderna för flockning inkluderar mobbning av socialt underordnade fåglar av mer dominerande fåglar och minskad utfodringseffektivitet i vissa fall.
Fåglar bildar ibland också associationer med icke-fågelarter. Dykande sjöfåglar umgås med delfiner och tonfisk , som driver stimfiskar mot ytan. Vissa arter av näshornsfåglar har ett mutualistiskt förhållande med dvärgmungosar , där de söker föda tillsammans och varnar varandra för närliggande rovfåglar och andra rovdjur.
Vilar och vilar
Fåglarnas höga ämnesomsättning under den aktiva delen av dagen kompletteras med vila vid andra tidpunkter. Sovande fåglar använder ofta en typ av sömn som kallas vaksam sömn, där viloperioder varvas med snabba ögonöppnande "kikar", vilket gör att de kan vara känsliga för störningar och möjliggöra snabb flykt från hot. Swifts tros kunna sova under flykten och radarobservationer tyder på att de orienterar sig för att möta vinden i sin sovande flygning. Det har föreslagits att det kan finnas vissa typer av sömn som är möjliga även under flygning.
Vissa fåglar har också visat förmågan att falla i långsam sömn en hjärnhalva i taget. Fåglarna tenderar att utöva denna förmåga beroende på dess position i förhållande till utsidan av flocken. Detta kan göra det möjligt för ögat mittemot den sovande halvklotet att förbli vaksamt för rovdjur genom att titta på flockens yttre marginaler. Denna anpassning är också känd från marina däggdjur . Gemensam övernattning är vanligt eftersom det minskar förlusten av kroppsvärme och minskar riskerna förknippade med rovdjur. Ofta väljs rastplatser med hänsyn till värmereglering och säkerhet. Ovanliga mobila rastplatser inkluderar stora växtätare på den afrikanska savannen som används av oxspettar .
Många sovande fåglar böjer huvudet över ryggen och stoppar in näbbarna i ryggfjädrarna, även om andra placerar näbben mellan bröstfjädrarna. Många fåglar vilar på ett ben, medan vissa kan dra upp benen i fjädrarna, särskilt i kallt väder. Sittfåglar har en senlåsmekanism som hjälper dem att hålla fast i abborren när de sover. Många markfåglar, som vaktlar och fasaner, rastar i träd. Några papegojor av släktet Loriculus hänger upp och ner. Vissa kolibrier går in i ett nattligt tillstånd av sveda tillsammans med en minskning av deras ämnesomsättning. Denna fysiologiska anpassning visar sig i nästan hundra andra arter, inklusive uggla-nattskärror , nattsvalor och skogssvalor . En art, den vanliga fattiga viljan , går till och med in i ett tillstånd av viloläge . Fåglar har inga svettkörtlar, men kan förlora vatten direkt genom huden, och de kan kyla sig själva genom att flytta till skugga, stå i vatten, flämta, öka sin yta, fladdra med halsen eller använda speciella beteenden som urohidros för att kyla sig själva .
Föder upp
Sociala system
Nittiofem procent av fågelarterna är socialt monogama. Dessa arter parar sig åtminstone under häckningssäsongens längd eller - i vissa fall - i flera år eller tills en partner dör. Monogami möjliggör både faderlig vård och biföräldravård , vilket är särskilt viktigt för arter där vård från både honan och den manliga föräldern krävs för att framgångsrikt föda upp en yngel. Bland många socialt monogama arter extra-par kopulation (otrohet) vanlig. Sådant beteende uppstår vanligtvis mellan dominerande hanar och honor parade med underordnade hanar, men kan också vara resultatet av påtvingad kopulation hos ankor och andra anatider .
För honor inkluderar möjliga fördelar med extra-par kopulation att få bättre gener för sin avkomma och att försäkra sig mot möjligheten av infertilitet hos sin partner. Hanar av arter som ägnar sig åt extra-par-kopulationer kommer noggrant att vakta sina kompisar för att säkerställa föräldraskapet till avkomman som de föder upp.
Andra parningssystem, inklusive polygyni , polyandry , polygamy , polygynandry och promiskuitet , förekommer också. Polygama avelssystem uppstår när honor kan föda upp yngel utan hjälp av hanar. Parningssystem varierar mellan fågelfamiljer men variationer inom arter tros vara drivna av miljöförhållanden.
Avel innebär vanligtvis någon form av uppvaktning, vanligtvis utförd av hanen. De flesta skärmar är ganska enkla och involverar någon typ av sång . Vissa skärmar är dock ganska genomarbetade. Beroende på art kan dessa inkludera vinge- eller svanstrummande, dans, flygflyg eller gemensam lekking . Honor är i allmänhet de som driver partnerurvalet, även om det hos polyandrösa phalaropes är omvänt: enklare hanar väljer färgglada honor. Uppvaktningsmatning , fakturering och alloprening utförs vanligtvis mellan partners, vanligtvis efter att fåglarna har parat sig och parat sig.
Homosexuellt beteende har observerats hos hanar eller honor hos många fågelarter, inklusive parning, parbindning och gemensam uppfödning av kycklingar. Över 130 fågelarter runt om i världen deltar i sexuella interaktioner mellan samma kön eller homosexuella beteenden. "Samkönade frieriaktiviteter kan involvera utarbetade uppvisningar, synkroniserade danser, presentutdelningsceremonier eller beteenden på specifika utställningsområden, inklusive takstolar, arenor eller lekar."
Territorier, häckning och inkubation
Många fåglar försvarar aktivt ett territorium från andra av samma art under häckningssäsongen; underhåll av territorier skyddar matkällan för deras kycklingar. Arter som är oförmögna att försvara ätande territorier, såsom sjöfåglar och forsvinnor , häckar ofta i kolonier istället; detta tros ge skydd mot rovdjur. Koloniala uppfödare försvarar små häckningsplatser, och konkurrensen mellan och inom arter om häckningsplatser kan vara intensiv.
Alla fåglar lägger fostervattensägg med hårda skal gjorda mestadels av kalciumkarbonat . Hål- och hålhäckande arter tenderar att lägga vita eller bleka ägg, medan öppna häckare lägger kamouflerade ägg. Det finns dock många undantag från detta mönster; de markhäckande nattskärorna har bleka ägg, och kamouflage ger istället deras fjäderdräkt. Arter som är offer för yngelparasiter har olika äggfärger för att förbättra chanserna att upptäcka en parasits ägg, vilket tvingar kvinnliga parasiter att matcha sina ägg med sina värdar.
Fågelägg läggs vanligtvis i ett bo . De flesta arter skapar något utarbetade bon, som kan vara koppar, kupoler, tallrikar, högar eller hålor. Vissa fågelbon kan vara en enkel skrapa, med minimalt eller inget foder; de flesta sjöfågel- och vadarbon är inte mer än en skrapa på marken. De flesta fåglar bygger bon i skyddade, dolda områden för att undvika predation, men stora eller koloniala fåglar – som är mer kapabla till försvar – kan bygga mer öppna bon. Under byggandet av boet söker vissa arter växtmaterial från växter med parasitreducerande gifter för att förbättra kycklingens överlevnad, och fjädrar används ofta för att isolera boet. Vissa fågelarter har inga bon; den klipphäckande sillgrisslan lägger sina ägg på kal sten, och kejsarpingvinerna håller ägg mellan kroppen och fötterna. Frånvaron av bon är särskilt utbredd i öppna habitat markhäckande arter där varje tillsats av bomaterial skulle göra boet mer iögonfallande. Många markhäckande fåglar lägger en grupp ägg som kläcks synkront, med precociala kycklingar som leds bort från bon ( nidifugous ) av sina föräldrar strax efter kläckningen.
Inkubationen , som reglerar temperaturen för kycklingens utveckling, börjar vanligtvis efter att det sista ägget har lagts. I monogama arter delas ofta inkubationsuppgifterna, medan i polygama arter är en förälder helt ansvarig för inkubationen. Värme från föräldrarna passerar till äggen genom yngelfläckar , områden med bar hud på buken eller bröstet på de ruvande fåglarna. Inkubation kan vara en energiskt krävande process; vuxna albatrosser, till exempel, förlorar så mycket som 83 gram (2,9 oz) i kroppsvikt per dag av inkubation. Värmen för inkubationen av megapodernas ägg kommer från solen, ruttnande vegetation eller vulkaniska källor. Inkubationsperioderna sträcker sig från 10 dagar (hos hackspettar , gökar och passerine -fåglar) till över 80 dagar (hos albatrosser och kiwi ).
Mångfalden av egenskaper hos fåglar är stor, ibland även hos närbesläktade arter. Flera fågelegenskaper jämförs i tabellen nedan.
Arter |
Vuxenvikt (gram) |
Inkubation (dagar) |
Kopplingar (per år) |
Kopplingsstorlek |
---|---|---|---|---|
Ruby-throated kolibri ( Archilochus colubris ) | 3 | 13 | 2.0 | 2 |
Hussparv ( Passer domesticus ) | 25 | 11 | 4.5 | 5 |
Större roadrunner ( Geococcyx californianus ) | 376 | 20 | 1.5 | 4 |
Turkiet gam ( Cathartes aura ) | 2 200 | 39 | 1.0 | 2 |
Laysan albatross ( Diomedea immutabilis ) | 3 150 | 64 | 1.0 | 1 |
Magellanpingvin ( Spheniscus magellanicus ) | 4 000 | 40 | 1.0 | 1 |
Kungsörn ( Aquila chrysaetos ) | 4 800 | 40 | 1.0 | 2 |
Vild kalkon ( Meleagris gallopavo ) | 6 050 | 28 | 1.0 | 11 |
Föräldravård och flygande
Vid tiden för kläckningen varierar kycklingarna i utveckling från hjälplösa till oberoende, beroende på deras art. Hjälplösa kycklingar kallas altricial och tenderar att födas små, blinda , orörliga och nakna; kycklingar som är rörliga och fjädrande vid kläckning kallas precociala . Altriciala kycklingar behöver hjälp med att termoreglera och måste ruvas längre än precociala kycklingar. Ungarna av många fågelarter passar inte exakt in i vare sig den precociala eller altriciala kategorin, de har vissa aspekter av varje och faller därför någonstans på ett "altriciellt-precocialt spektrum". Kycklingar i varken ytterlighet utan gynnar det ena eller det andra kan betecknas som semi-precocial eller semi-altricial .
Längden och arten av föräldravård varierar kraftigt mellan olika ordningar och arter. I ena ytterligheten slutar föräldravård i megapoder vid kläckning; den nykläckta fågelungen gräver sig upp ur bohögen utan föräldrahjälp och kan klara sig själv direkt. I den andra ytterligheten har många sjöfåglar långa perioder av föräldravård, den längsta är den för den stora fregattfågeln , vars kycklingar tar upp till sex månader att flyga och matas av föräldrarna i upp till ytterligare 14 månader. Fågelvaktsstadiet beskriver den häckningsperiod under vilken en av de vuxna fåglarna är permanent närvarande i boet efter att ungar har kläckts . Huvudsyftet med vaktstadiet är att hjälpa avkomman att termoreglera och skydda dem från predation.
Hos vissa arter tar båda föräldrarna hand om häckar och ungar; i andra är sådan vård endast ett köns ansvar. Hos vissa arter kommer andra medlemmar av samma art – vanligtvis nära släktingar till det häckande paret , såsom avkommor från tidigare kullar – att hjälpa till med uppfostran av ungarna. Sådan alloparenting är särskilt vanligt bland Corvida , som inkluderar sådana fåglar som de riktiga kråkorna , australiensisk skata och älvor , men har observerats hos arter som är lika olika som gevärsmannen och den röda draken . Bland de flesta grupper av djur manlig föräldravård sällsynt. Hos fåglar är det dock ganska vanligt — mer än i någon annan klass av ryggradsdjur. Även om territorium och boplatsförsvar, inkubation och utfodring av kycklingar ofta är delade uppgifter, finns det ibland en arbetsfördelning där en kompis åtar sig hela eller det mesta av en viss plikt.
Den punkt vid vilken kycklingar flyger varierar dramatiskt. Kycklingarna av Synthliboramphus- murrelets, liksom den gamla murrelet , lämnar boet natten efter att de kläckts och följer sina föräldrar ut i havet, där de föds upp borta från landlevande rovdjur. Vissa andra arter, till exempel ankor, flyttar sina ungar bort från boet i tidig ålder. Hos de flesta arter lämnar kycklingarna boet precis innan, eller strax efter, de kan flyga. Mängden föräldravård efter flygning varierar; albatrossungar lämnar boet på egen hand och får ingen ytterligare hjälp, medan andra arter fortsätter en viss tilläggsmatning efter flygning. Kycklingar kan också följa sina föräldrar under deras första flytt .
Odlingsparasiter
Rasparasitism , där en äggläggare lämnar sina ägg med en annan individs yngel, är vanligare bland fåglar än någon annan typ av organism. Efter att en parasitfågel lägger sina ägg i en annan fågelbo, accepteras de ofta och föds upp av värden på bekostnad av värdens egen yngel. Odlingsparasiter kan antingen vara obligatoriska yngelparasiter , som måste lägga sina ägg i bon hos andra arter eftersom de inte kan föda upp sina egna ungar, eller icke-obligata yngelparasiter , som ibland lägger ägg i bon hos släktingar för att öka sin reproduktion produktion även om de kunde ha uppfostrat sina egna ungar. Hundra fågelarter, inklusive honungsguider , icterider och änder , är obligatoriska parasiter, även om de mest kända är göken . Vissa yngelparasiter är anpassade att kläckas före värdens ungar, vilket gör att de kan förstöra värdens ägg genom att trycka ut dem ur boet eller döda värdens ungar; detta säkerställer att all mat som förs till boet kommer att matas till de parasitära kycklingarna.
Sexuellt urval
Fåglar har utvecklat en mängd olika parningsbeteenden , där påfågelsvansen är kanske det mest kända exemplet på sexuellt urval och fiskarens flykt . Vanligt förekommande sexuella dimorfismer som storlek och färgskillnader är energiskt kostsamma egenskaper som signalerar konkurrenskraftiga avelssituationer. Många typer av sexuellt urval av fåglar har identifierats; intersexuellt urval, även känt som kvinnligt val; och intrasexuell konkurrens, där individer av det rikligare könet tävlar med varandra om privilegiet att para sig. Sexuellt utvalda egenskaper utvecklas ofta till att bli mer uttalade i tävlingssituationer tills egenskapen börjar begränsa individens kondition. Konflikter mellan en individuell kondition och signalanpassningar säkerställer att sexuellt utvalda prydnadsföremål såsom fjäderdräktsfärgning och uppvaktningsbeteende är "ärliga" egenskaper. Signaler måste vara kostsamma för att säkerställa att endast individer av god kvalitet kan presentera dessa överdrivna sexuella utsmyckningar och beteenden.
Inavelsdepression
Inavel orsakar tidig död ( inavelsdepression ) hos zebrafinken Taeniopygia guttata . Embryonas överlevnad (det vill säga kläckningsframgången för fertila ägg) var signifikant lägre för av syskon och syskon än för icke-besläktade par. [ citat behövs ]
Darwins fink Geospiza scandens upplever inavelsdepression (minskad överlevnad för avkommor) och omfattningen av denna effekt påverkas av miljöförhållanden som låg mattillgång.
Undvikande av inavel
Incestuösa parningar av den lila krönta älvorn Malurus coronatus resulterar i svåra fitnesskostnader på grund av inavelsdepression (mer än 30 % minskning av kläckbarheten av ägg). Honor parade med besläktade hanar kan göra extra parparningar (se Promiskuitet#Andra djur för 90 % frekvens hos fågelarter) som kan minska de negativa effekterna av inavel. Det finns dock ekologiska och demografiska begränsningar för extra parparningar. Ändå innehöll 43 % av yngeln som producerades av incestuöst parade honor extra parungar.
Inavelsdepression uppstår hos talgoxen ( Parus major ) när den avkomma som produceras till följd av en parning mellan nära släktingar visar nedsatt kondition. I naturliga populationer av Parus major undviks inavel genom att individer sprids från deras födelseort, vilket minskar chansen att para sig med en nära släkting.
Södra röda babblare Turdoides bicolor verkar undvika inavel på två sätt. Den första är genom spridning, och den andra är genom att undvika bekanta gruppmedlemmar som kompisar.
Kooperativ avel hos fåglar uppstår vanligtvis när avkommor, vanligtvis hanar, försenar spridningen från sin förlossningsgrupp för att stanna kvar hos familjen för att hjälpa till att fostra upp yngre släktingar. Kvinnliga avkommor stannar sällan hemma och sprids över avstånd som gör att de kan avla självständigt eller gå med i orelaterade grupper. I allmänhet undviks inavel eftersom det leder till en minskning av avkommans kondition ( inavelsdepression ) till stor del beroende på det homozygota uttrycket av skadliga recessiva alleler. Korsbefruktning mellan obesläktade individer leder vanligtvis till maskering av skadliga recessiva alleler i avkomma.
Ekologi
Fåglar upptar ett brett spektrum av ekologiska positioner. Medan vissa fåglar är generalister, är andra mycket specialiserade på deras livsmiljö eller matbehov. Även inom en enskild livsmiljö, till exempel en skog, nischerna som ockuperas av olika fågelarter, med vissa arter som äter i skogkronan, andra under trädkronan och ytterligare andra på skogsbotten. Skogsfåglar kan vara insektsätare , frugivores eller nectarivores . Vattenlevande fåglar äter i allmänhet genom fiske, växtätande och piratkopiering eller kleptoparasitism . Många gräsmarksfåglar är granätare. Rovfåglar är specialiserade på att jaga däggdjur eller andra fåglar, medan gamar är specialiserade asätare . Fåglar är också rovdjur av en rad däggdjur inklusive ett fåtal ivrig fladdermöss. Ett brett utbud av endo- och ektoparasiter är beroende av fåglar och vissa parasiter som överförs från förälder till ungar har utvecklats samtidigt och visar värdspecificitet.
Vissa nektarmatande fåglar är viktiga pollinatörer, och många frugivores spelar en nyckelroll för spridning av fröer. Växter och pollinerande fåglar utvecklas ofta tillsammans , och i vissa fall är en blommas primära pollinator den enda arten som kan nå sin nektar.
Fåglar är ofta viktiga för öns ekologi. Fåglar har ofta nått öar som däggdjur inte har; på dessa öar kan fåglar fylla ekologiska roller som vanligtvis spelas av större djur. Till exempel, i Nya Zeeland var nio arter av moa viktiga webbläsare, liksom kererū och kokako idag. Idag behåller växterna i Nya Zeeland de defensiva anpassningarna som utvecklats för att skydda dem från den utdöda moaen.
Många fåglar fungerar som ekosystemingenjörer genom att bygga bon, som ger viktiga mikrohabitat och mat åt hundratals arter av ryggradslösa djur. Häckande sjöfåglar kan påverka ekologin på öar och omgivande hav, främst genom koncentrationen av stora mängder guano , som kan berika den lokala jorden och de omgivande haven.
Ett brett utbud av fågelekologiska fältmetoder , inklusive räkningar, boövervakning och fångst och markering, används för att forska om fågelekologi.
Relation med människor
Eftersom fåglar är mycket synliga och vanliga djur, har människor haft en relation med dem sedan människans gryning. Ibland är dessa relationer ömsesidiga , som den kooperativa honungsinsamlingen bland honungsguider och afrikanska folk som Borana . Andra gånger kan de vara kommensala , som när arter som gråsparven har dragit nytta av mänskliga aktiviteter. Flera fågelarter har blivit kommersiellt betydelsefulla skadedjur inom jordbruket, och några utgör en luftfartsfara . Mänskliga aktiviteter kan också vara skadliga och har hotat många fågelarter med utrotning ( jakt , blyförgiftning av fågel , bekämpningsmedel , vägdöd , vindkraftverk och predation av katter och hundar är vanliga dödsorsaker för fåglar).
Fåglar kan fungera som vektorer för att sprida sjukdomar som psittacosis , salmonellos , campylobacteriosis , mycobacteriosis ( fågeltuberkulos ), aviär influensa (fågelinfluensa), giardiasis och kryptosporidios över långa avstånd. Några av dessa är zoonotiska sjukdomar som också kan överföras till människor.
Ekonomisk betydelse
Domesticerade fåglar som föds upp för kött och ägg, kallade fjäderfä , är den största källan till animaliskt protein som äts av människor; 2003 producerades 76 miljoner ton fjäderfä och 61 miljoner ton ägg över hela världen. Höns står för mycket av mänsklig fjäderfäkonsumtion, även om tama kalkoner , ankor och gäss också är relativt vanliga. Många fågelarter jagas också för kött. Fågeljakt är främst en rekreationsaktivitet utom i extremt obebyggda områden. De viktigaste fåglarna som jagas i Nord- och Sydamerika är sjöfåglar; andra brett jagade fåglar inkluderar fasaner , vilda kalkoner , vaktlar, duvor , rapphöna , ripa , beckasin och skogssnäppa . Fågelskådning är också populärt i Australien och Nya Zeeland . Även om viss jakt, som fårköttsfåglar, kan vara hållbar, har jakten lett till att dussintals arter utrotas eller hotas.
Andra kommersiellt värdefulla produkter från fåglar inkluderar fjädrar (särskilt dun från gäss och ankor), som används som isolering i kläder och sängkläder, och sjöfågelavföring ( guano ), som är en värdefull källa till fosfor och kväve. Kriget i Stilla havet , ibland kallat Guanokriget, utkämpades delvis över kontrollen av guanofyndigheter.
Fåglar har tämjts av människor både som husdjur och för praktiska ändamål. Färgglada fåglar, som papegojor och mynas , föds upp i fångenskap eller hålls som husdjur, en praxis som har lett till olaglig handel med vissa hotade arter . Falkar och skarvar har länge använts för jakt respektive fiske . Budduvor , som använts sedan åtminstone 1 e.Kr., förblev viktiga så sent som andra världskriget . Idag är sådana aktiviteter vanligare antingen som hobbyer, för underhållning och turism,
Amatörfågelentusiaster (kallade fågelskådare, twitchers eller, vanligare, fågelskådare ) räknas i miljoner. Många husägare sätter upp fågelmatare nära sina hem för att locka till sig olika arter. Fågelmatning har vuxit till en mångmiljonindustri; till exempel ger uppskattningsvis 75 % av hushållen i Storbritannien mat åt fåglar någon gång under vintern.
I religion och mytologi
Fåglar spelar framträdande och olika roller i religion och mytologi. Inom religionen kan fåglar fungera som antingen budbärare eller präster och ledare för en gudom , till exempel i Cult of Makemake , där Tangata manu från Påskön fungerade som hövdingar eller som skötare, som i fallet med Hugin och Munin , två vanliga korpar som viskade nyheter i den nordiska guden Odens öron . I flera civilisationer i det forntida Italien , särskilt den etruskiska och romerska religionen , var präster inblandade i förvarning eller tolkning av fåglarnas ord medan "auspexen" (från vilken ordet "lyckobringande" härstammar) tittade på deras aktiviteter för att förutsäga händelser.
De kan också tjäna som religiösa symboler , som när Jonah ( hebreiska : יונה , duva ) förkroppsligade skräcken, passiviteten, sorgen och skönheten som traditionellt förknippas med duvor. Fåglar har själva blivit gudomliga, som i fallet med den vanliga påfågeln , som uppfattas som Moder Jord av folket i södra Indien. I den antika världen användes duvor som symboler för den mesopotamiska gudinnan Inanna (senare känd som Ishtar), den kanaanitiska modergudinnan Asherah och den grekiska gudinnan Afrodite . I antikens Grekland hade Athena , visdomsgudinnan och beskyddarguden för staden Aten , en liten uggla som symbol . I religiösa bilder bevarade från Inka- och Tiwanaku-imperiet avbildas fåglar i färd med att överskrida gränser mellan jordiska och underjordiska andliga världar. Urbefolkningar i centrala Anderna upprätthåller legender om fåglar som passerar till och från metafysiska världar.
I kultur och folklore
Fåglar har förekommit i kultur och konst sedan förhistorisk tid, då de var representerade i tidiga grottmålningar . Vissa fåglar har uppfattats som monster, inklusive den mytologiska Roc och maoriernas legendariska Pouākai , en gigantisk fågel som kan rycka människor. Fåglar användes senare som maktsymboler, som i den magnifika påfågeltronen av Mughal och persiska kejsare. Med tillkomsten av det vetenskapliga intresset för fåglar beställdes många målningar av fåglar för böcker. [ citat behövs ]
Bland de mest kända av dessa fågelkonstnärer var John James Audubon , vars målningar av nordamerikanska fåglar var en stor kommersiell framgång i Europa och som senare lånade ut hans namn till National Audubon Society . Fåglar är också viktiga gestalter inom poesin; till exempel, Homer inkorporerade näktergalar i sin Odyssey , och Catullus använde en sparv som en erotisk symbol i sin Catullus 2 . Förhållandet mellan en albatross och en sjöman är det centrala temat i Samuel Taylor Coleridges The Rime of the Ancient Mariner, vilket ledde till användningen av termen som en metafor för en "börda" . Andra engelska metaforer härrör från fåglar; gamfonder och gaminvesterare, till exempel, har fått sitt namn från sopgamen. Flygplan, särskilt militära flygplan, är ofta uppkallade efter fåglar. Roffåglarnas rovdjur gör dem populära val för stridsflygplan som F-16 Fighting Falcon och Harrier Jump Jet , medan namnen på sjöfåglar kan väljas för flygplan som främst används av sjöstyrkor som HU -16 Albatross och V-22 Fiskgjuse .
Uppfattningar om fågelarter varierar mellan kulturer. Ugglor förknippas med otur, häxkonst och död i delar av Afrika, men anses vara kloka över stora delar av Europa. Hoopoes ansågs vara heliga i det antika Egypten och symboler för dygd i Persien , men ansågs vara tjuvar över stora delar av Europa och förebud om krig i Skandinavien . Inom heraldik uppträder fåglar, särskilt örnar , ofta i vapensköldar. I vexillologi är fåglar ett populärt val på flaggor . Fåglar finns med i flaggdesignerna för 17 länder och många subnationella enheter och territorier. Fåglar används av nationer för att symbolisera ett lands identitet och arv, med 91 länder som officiellt erkänner en nationalfågel . Rovfåglar är mycket representerade, även om vissa nationer har valt andra fågelarter där papegojor är populära bland mindre, tropiska nationer.
I musik
Inom musiken har fågelsången påverkat kompositörer och musiker på flera sätt: de kan inspireras av fågelsång; de kan avsiktligt imitera fågelsång i en komposition, som Vivaldi , Messiaen och Beethoven gjorde, tillsammans med många senare kompositörer; de kan införliva inspelningar av fåglar i sina verk, som Ottorino Respighi först gjorde; eller som Beatrice Harrison och David Rothenberg kan de duetta med fåglar.
Bevarande
Även om mänskliga aktiviteter har tillåtit expansionen av ett fåtal arter, såsom ladugårdssvalan och europeisk stare , har de orsakat populationsminskningar eller utrotning hos många andra arter. Över hundra fågelarter har dött ut under historisk tid, även om de mest dramatiska fågelutdödningarna orsakade av människor, som utrotade uppskattningsvis 750–1800 arter, inträffade under människans kolonisation av melanesiska , polynesiska och mikronesiska öar. Många fågelpopulationer minskar över hela världen, med 1 227 arter listade som hotade av BirdLife International och IUCN 2009.
Det vanligaste mänskliga hotet mot fåglar är förlust av livsmiljöer . Andra hot inkluderar överjakt, oavsiktlig dödlighet på grund av kollisioner med byggnader eller fordon , bifångst av långrevsfiske , föroreningar (inklusive oljeutsläpp och användning av bekämpningsmedel), konkurrens och predation från icke-infödda invasiva arter och klimatförändringar .
Regeringar och naturvårdsgrupper arbetar för att skydda fåglar, antingen genom att anta lagar som bevarar och återställer fåglars livsmiljö eller genom att upprätta fångepopulationer för återintroduktion. Sådana projekt har gett några framgångar; en studie uppskattade att bevarandeinsatser räddade 16 fågelarter som annars skulle ha dött ut mellan 1994 och 2004, inklusive Kaliforniens kondor och Norfolk-parakiten .
Se även
- Djurspår
- Fågel sömn
- fladdermus
- Klimatförändringar och fåglar
- Ordlista över fågeltermer
- Lista över enskilda fåglar
- Ornitologi
- Paleocen dinosaurier
Vidare läsning
Biblioteksresurser om Bird |
- Roger Lederer och Carol Burr: Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht , aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg, Verlag DuMont, Köln 2014, ISBN 978-3-49321-8-9 .
- del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (red.): Handbook of the Birds of the World (17-volymers uppslagsverk), Lynx Edicions, Barcelona, 1992–2010. ( Vol. 1: Struts till ankor : ISBN 978-84-87334-10-8 , etc.).
- All the Birds of the World , Lynx Edicions, 2020.
- National Geographic Field Guide to Birds of North America , National Geographic, 7:e upplagan, 2017. ISBN 9781426218354
- National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region , National Audubon Society, Knopf.
- National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region , National Audubon Society, Knopf.
- Svensson, Lars: Birds of Europe , Princeton University Press, andra upplagan, 2010. ISBN 9780691143927
- Svensson, Lars: Collins Bird Guide: The Most Complete Guide to the Birds of Britain and Europe , Collins, 2:a upplagan, 2010. ISBN 978-0007268146
externa länkar
- Birdlife International – Dedikerad till fågelskydd över hela världen; har en databas med cirka 250 000 register över hotade fågelarter.
- Fågelbiogeografi
- Fåglar och vetenskap från National Audubon Society
- Cornell Lab of Ornithology
- "Fågel" på Encyclopedia of Life
- Uppsatser om fågelbiologi
- Nordamerikanska fåglar för barn Arkiverade 9 augusti 2010 på Wayback Machine
- Ornitologi
- Sora – sökbart onlineforskningsarkiv; Arkiv för följande ornitologiska tidskrifter The Auk , Condor , Journal of Field Ornithology' , North American Bird Bander , Studies in Avian Biology , Pacific Coast Avifauna och Wilson Bulletin .
- The Internet Bird Collection – Ett gratis bibliotek med videor av världens fåglar
- Institutet för fågelpopulationer, Kalifornien
- Lista över fältguider till fåglar , från databasen International Field Guides
- RSPB-fågelidentifierare Arkiverad 5 november 2013 på Wayback Machine – Interaktiv identifiering av alla brittiska fåglar
- Är fåglar verkligen dinosaurier? — University of California Museum of Paleontology.