Ekologisk artbildning

Treryggad klibbalfisk har varit en ofta studerad art inom ekologisk artbildning.

Ekologisk artbildning är en form av artbildning som uppstår från reproduktiv isolering som uppstår på grund av en ekologisk faktor som minskar eller eliminerar genflödet mellan två populationer av en art. Ekologiska faktorer kan inkludera förändringar i de miljöförhållanden som en art upplever i, såsom beteendeförändringar som involverar predation , undvikande av rovdjur, attraktion av pollinerare och födosök ; samt förändringar i partnerval på grund av sexuellt urval eller kommunikationssystem. Ekologiskt driven reproduktiv isolering under divergerande naturligt urval leder till bildandet av nya arter. Detta har dokumenterats i många fall i naturen och har varit ett stort fokus för forskning om artbildning under de senaste decennierna.

Ekologisk artbildning har definierats på olika sätt för att identifiera den som skild från icke-ekologiska former av artbildning. Evolutionsbiologen Dolph Schluter definierar det som "utvecklingen av reproduktiv isolering mellan populationer eller undergrupper av en enda population genom anpassning till olika miljöer eller ekologiska nischer", medan andra tror att naturligt urval är drivkraften. Den viktigaste skillnaden mellan ekologisk artbildning och andra typer av artbildning är att den utlöses av divergent naturligt urval mellan olika livsmiljöer, till skillnad från andra typer av artbildningsprocesser som slumpmässig genetisk drift , fixering av inkompatibla mutationer i populationer som upplever liknande selektiva tryck , eller olika former av sexuellt urval som inte involverar urval på ekologiskt relevanta egenskaper. Ekologisk artbildning kan förekomma antingen inom allopatry , sympatry eller parapatry - det enda kravet är att artbildning uppstår som ett resultat av anpassning till olika ekologiska eller mikroekologiska förhållanden.

Ekologisk artbildning kan förekomma pre-zygotiskt (barriärer för reproduktion som uppstår före bildandet av en zygot ) eller post-zygotiskt (barriärer för reproduktion som uppstår efter bildandet av en zygot). Exempel på pre-zygotisk isolering inkluderar habitatisolering , isolering via pollinatorpollineringssystem och tidsmässig isolering. Exempel på postzygotisk isolering involverar genetiska inkompatibiliteter av hybrider , lågkonditionshybrider och sexuell selektion mot hybrider .

Det finns en viss debatt om ramverket angående avgränsningen av huruvida en artbildningshändelse är ekologisk eller icke-ekologisk. "Den genomgripande effekten av selektion tyder på att adaptiv evolution och artbildning är oskiljaktiga, vilket kastar tvivel om huruvida artbildning någonsin är icke-ekologisk". Det finns dock många exempel på närbesläktade, ekologiskt likartade arter (t.ex. Albinaria -landssniglar på öar i Medelhavet , Batrachoseps -salamandrar från Kalifornien och vissa syrsor och damselflies ), vilket är ett mönster som överensstämmer med möjligheten till icke-ekologisk artbildning.

Ekologiska orsaker till divergent urval

Divergent urval är nyckeln till förekomsten av ekologisk artbildning. Tre ekologiska orsaker till divergent urval har identifierats: skillnader i miljöförhållanden, ekologiska interaktioner och sexuellt urval. Orsakerna är följande lista

Två typer av experimentella tester av ekologisk artbildning orsakad av divergerande miljöer. Experiment 1: en artbildningshändelse som förutspås ha inträffat på grund av en ekologiskt baserad divergerande faktor som ger upphov till två nya arter (1a). Experimentet producerar livskraftiga och fertila hybridavkommor och placerar dem i isolerade miljöer som matchar deras föräldramiljöer (1b). Experimentet förutspår att "reproduktiv isolering bör sedan utvecklas i samband med miljön, bygga [öka] mellan populationer i olika miljöer och vara frånvarande mellan laboratorie- och naturliga populationer från liknande miljöer." Experiment 2: en peripatrisk artbildningshändelse mellan en art på fastlandet och en isolerad endemisk population inträffar (2a). En laboratoriemiljö replikerar de miljöförhållanden på fastlandet som tros ha drivit fram artbildning och en fastlandspopulation placeras inom den. Experimentet förutspår att transplantationen kommer att visa tecken på isolering som matchar den hos öns endemiska (2b).

• Skillnader i miljöförhållanden som en förutsättning för artbildning är utan tvekan den mest studerade. Predation , tillgång på resurser (matöverflöd), klimatförhållanden och en livsmiljös struktur är några av de exempel som kan skilja sig åt och ge upphov till divergerande urval. Trots att det är en av de mest studerade faktorerna inom ekologisk artbildning, är många aspekter fortfarande mindre förstådda, såsom hur utbredd processen är i naturen samt ursprunget till barriärer för postzygotisk isolering (i motsats till den mycket lättare detekterbara pre-zygotiska barriärer). Laboratorieexperiment som involverar enstaka miljöskillnader är begränsade och har ofta inte spårat de egenskaper som är involverade i isolering. Studier i naturen har fokuserat på en mängd olika miljöfaktorer såsom predationsorsakat divergent urval; dock har lite studerats när det gäller patogener eller parasiter .
• Ekologiska interaktioner kan driva divergerande urval mellan populationer i sympati. Exempel på dessa interaktioner kan vara intraspecifik (mellan samma art) och interspecifik (mellan olika arter) konkurrens eller relationer som t.ex. ekologiskt underlättande ). Särskilt interspecifik konkurrens har stöd från experiment; det är dock okänt om det kan ge upphov till reproduktiv isolering trots att det driver divergerande urval. Förstärkning (förstärkning av isolering genom selektion som gynnar parning av medlemmar av deras egna populationer på grund av reducerad kondition hos hybrider) anses vara en form av, eller involverad i, ekologisk artbildning. Det finns dock en debatt om hur man bestämmer slutliga orsaker eftersom förstärkning kan slutföra artbildningsprocessen oavsett hur den uppstod. Vidare teckenförskjutning ha samma effekt.
• Sexuellt urval kan spela en roll i ekologisk artbildning eftersom igenkännandet av kompisar är centralt för reproduktiv isolering – det vill säga om en art inte kan känna igen sina potentiella partner, avbryts flödet av gener. Trots sin roll kan endast två typer av sexuell selektion vara inblandad i ekologisk artbildning: den rumsliga variationen i sekundära sexuella drag (sexuella drag som uppstår specifikt vid sexuell mognad) eller kommunikations- och parningssystem .) Denna begränsning är baserad på det faktum att de skapa divergerande miljöer där urval kan agera. Till exempel kommer isoleringen att öka mellan två populationer där det finns en oöverensstämmelse mellan signaler (som fjädervisning av en hanfågel) och preferenser (som sexuella preferenser för en honfågel). Detta mönster har upptäckts hos klibbalfisk.

En sammanfattning av de olika typerna av ekologisk isolering och dess drivkrafter.

Reproduktiv isoleringstyp	Prezygotisk eller postzygotisk	Ekologisk orsak till urval
		Divergerande miljöer	Ekologiska interaktioner	Sexuellt urval	Förstärkning
Livsmiljö	Pre	✓	✓		✓
Sexuell/pollinator	Pre	✓	✓	✓	✓
Timlig	Pre	✓	✓		✓
Urval mot migranter	Pre	✓	✓		✓
Efter parning	Pre	✓	✓	✓	✓
Selektion mot hybrider	Posta	✓	✓	✓	✓
Ekologiskt oberoende	Posta	✓	✓	✓	✓
Ekologiskt beroende	Posta	✓	✓

Typer av reproduktiv isolering

Habitatisolering

Mikro-spatial och makro-spatial isolering skiljer sig åt beroende på egenskapen hos livsmiljön; oavsett om det är fläckigt (som fragmenterad skog varvat med gräsmark) eller en lutning (som skog som gradvis övergår till buske eller gräsmark.

Populationer av en art kan bli rumsligt isolerade på grund av preferenser för separata livsmiljöer. Separationen minskar chansen att parning sker mellan de två populationerna, hämmar genflödet och främjar pre-zygotisk isolering för att leda till fullständig artbildning. Habitatisolering är inte likvärdig med en geografisk barriär som den för allopatrisk artbildning . Istället är det baserat på genetiska skillnader, där en art inte kan utnyttja en annan miljö, till följd av konditionsfördelar, konditionsnackdelar eller resurskonkurrens.

Jerry Coyne och H. Allen Orr hävdar två olika former av habitatisolering: mikrospatial habitatisolering (där parningar mellan två arter reduceras av preferenser eller anpassningar till ekologiskt olika områden, trots att de upptar samma generaliserade område) och makrospatial habitatisolering (definierad av helt allopatriska habitat som hämmar genflödet.) Identifiering av båda formerna av habitatisolering i naturen är svårt på grund av geografins effekter. Att mäta mikrospatial isolering kräver flera faktorer:

• den rumsliga separationen mellan olika arters medlemmar är större än för medlemmar av samma art
• under samtidiga häckningsperioder minskar den rumsliga separationen genflödet
• minskat genflöde är direkt resultatet av minskad parning
• genetiska skillnader motsvarar den rumsliga separationen

Allopatriska utbredningar utgör flera problem för att upptäcka verklig habitatisolering genom att olika livsmiljöer för två allopatriskt isolerade arter inte innebär ekologiskt orsakad artbildning. Alternativa förklaringar kan förklara mönstren:

• artskillnader kan orsakas av geografisk isolering
• arten kan eller kanske inte ockuperar olika livsmiljöer om de existerade i sympati
• i fall av liknande livsmiljöer inom allopatry kan arter anpassas till okända ekologiska faktorer
• om arten existerade i sympati, kan konkurrens driva upp habitatssegregering som skulle vara omöjlig att upptäcka i allopatri

Dessa problem (med både mikro- och makrospatial isolering) kan övervinnas genom fält- eller laboratorieexperiment som transplantation av individer till motsatta livsmiljöer (även om detta kan visa sig vara svårt om individer inte är helt olämpliga för den påtvingade livsmiljön). Habitatisolering kan mätas för ett artpar ( $a$ och $b$ ) under en häckningsperiod genom:

$1-{\frac {p_{ab}}{2p_{a}p_{b}}}$

Här är $p_{ab}$ andelen möten mellan parningar som involverar partners av en annan art som observeras. $p_{a}$ är andelen totala individer av arten $a$ . $p_{b}$ är andelen totala individer av art $b$ . Den förväntade andelen parningsmöten mellan olika arter om parningen är slumpmässig betecknas med $2p_{a}p_{b}$ . En statistik på $1$ indikerar inga parningsmöten av olika arter där $0$ indikerar slumpmässig parning av olika arter.

Geografi

Ekologisk artbildning orsakad av habitatisolering kan förekomma i vilken geografisk mening som helst, det vill säga antingen allopatriskt, parapatriskt eller sympatriskt. Speciation som uppstår genom habitatisolering inom allopatri (och parapatry) är okomplicerad genom att minskat genflöde mellan två populationer får anpassningar som passar de ekologiska förhållandena i deras livsmiljö. Anpassningarna förstärks av selektion och, i många fall som med djur, förstärks av beteendepreferenser (t.ex. hos fåglar som föredrar specifika vokaliseringar). Ett klassiskt exempel på habitatisolering som förekommer inom allopatry är värdspecifik samspeciering , såsom hos fickgopparna och deras värdtugglöss eller i förhållandet fikongeting-fikonträd och förhållandet yucca - yucca nattfjäril - exempel på ekologisk artbildning orsakad av isolering av pollinerare. I sympati är scenariot mer komplext, eftersom genflödet kanske inte reduceras tillräckligt för att tillåta artbildning. Man tror att urval för nischdivergens kan driva processen. Dessutom, om sympati resulterar från den sekundära kontakten mellan två tidigare separerade populationer, kan förstärkningsprocessen, urvalet mot olämpliga hybrider mellan de två populationerna, driva deras fullständiga artbildning. Konkurrens om resurser kan också spela en roll.

Den västamerikanska sagebrush Artemisia tridentata

Habitatisolering är ett betydande hinder för genflödet och uppvisas av den vanliga observationen att växter och djur ofta är rumsligt åtskilda i förhållande till deras anpassningar. Många fältstudier, transplantations- och avlägsnandeexperiment och laboratoriestudier har genomförts för att förstå arten av artbildning orsakad av habitatisolering. Horkelia fusca , till exempel, växer på Kaliforniens sluttningar och ängar över 4500 fot, där dess garderobssläktingar H. californica och H. cuneata växer under 3200 fot i kustmiljöer. När arter transplanteras till alternativa livsmiljöer minskar deras livsduglighet, vilket indikerar att genflöde mellan populationerna är osannolikt. Liknande mönster har hittats med Artemisia tridentata tridentata och A. tridentata subsp. vaseyana i Utah, där hybridzoner finns mellan höjdpopulationer, och transplantationsexperiment minskar underartens kondition.

Speciation genom habitatisolering har också studerats i ormbladsminerflugor , nyckelpiga skalbaggar ( Epilachna ), gullvivor , Rhagoletis pomonella , bladbaggar och ärtbladlöss .

Sexuell isolering

Ekologisk artbildning på grund av sexuell isolering är ett resultat av olika miljöförhållanden som modifierar kommunikationssystem eller mönster för val av partner över tiden. Det finns gott om exempel i naturen. Kustsnigelarten Littorina saxatilis har stått i fokus för forskningen då två ekotyper som vistas på olika strandnivåer uppvisar reproduktiv isolering som ett resultat av valet av maka med hänsyn till ekotypens kroppsstorleksskillnader. Både havs- och sötvattensstickleback-fiskar har visat starka bevis på att ha artat sig på detta sätt. Bevis finns också hos Neochlamisus bebbianae bladbaggar, Timema cristinae käppinsekter, och i fjärilsarterna Heliconius melpomene och H. cydno som tros ha divergerat nyligen på grund av att assortiv parning förbättras där artpopulationerna möts i sympati.

Pollinator isolering

Angiospermer (blommande växter) kräver någon form av pollinering - av vilka många kräver ett annat djur för att överföra pollen från en blomma till en annan. Biotiska pollineringsmetoder kräver pollinatorer som insekter (t.ex. bin, fjärilar, nattfjärilar, getingar, skalbaggar och andra ryggradslösa djur), fåglar, fladdermöss och andra ryggradsdjurarter. På grund av detta evolutionära förhållande mellan pollinatörer och pollenproducerande växter blir växter och djur ömsesidigt beroende av varandra – pollinatören får mat i form av nektar och blomman får förmågan att föröka sina gener.

I händelse av att ett djur använder en annan pollineringskälla kan växter isoleras reproduktivt. Pollinatorisolering är en specifik form av sexuell isolering. Botanikern Verne Grant skiljde mellan två typer av pollinatörisolering: mekanisk isolering och etologisk isolering.

Mekanisk pollinatorisolering

Pollen från varje art Catasetum saccatum ( I ) och Catasetum discolor ( II ) fäster vid de rygg- och ventrala delarna av Eulaema cingulata ( ◊ ).

Mekanisk isolering är resultatet av anatomiska skillnader hos en blomma eller pollinator som förhindrar pollinering. Till exempel, hos biet Eulaema cingulata , är pollen från Catasetum discolor och C. saccatum fäst vid olika delar av kroppen (ventralt respektive dorsalt). Ett annat exempel är med elefanthuvud och små elefanthuvudväxter . De är inte kända för att hybridisera trots att de växer i samma region och pollineras av samma biart. Pollen är fäst vid olika delar av biet vilket gör att blommorna isoleras. Mekanisk isolering inkluderar även pollinatörer som inte kan pollinera på grund av fysiska oförmåga. nektarsporren kan till exempel variera i storlek hos en blomma, vilket resulterar i pollinering från olika lepidopteraarter på grund av längderna som förhindrar kroppskontakt med blommans pollen.

Etologisk pollinatorisolering

Hypotetisk blombesök av olika pollinatörer. Överlappning finns, även om vissa arter är exklusiva pollinatörer som illustrerar hur isolering av pollinatörer kan upptäckas i naturliga eller laboratoriemiljöer.

Etologisk isolering är baserad på beteendeegenskaper hos pollinatörer som föredrar olika morfologiska egenskaper hos en blomma antingen genetiskt eller genom inlärt beteende. Dessa egenskaper kan vara den övergripande formen och strukturen, färgen, typen av nektar eller lukten av blomman. I vissa fall mutualisms mellan en pollinatör och dess värd, samspecialiserande med nästan kongruenta, parallella fylogenier . Det vill säga, beroendeförhållandet resulterar i nära identiska evolutionära träd som indikerar att artbildningshändelser och artbildningshastigheten är identiska. Exempel finns i fikongetingar och deras fikonvärdar , där varje fikongeting art pollinerar en specifik fikonart. Yuccan och yuccamalen uppvisar samma mönster .

Övergång av hybridformer mellan den vita A. pubescens och den röd-gula A. formosa

Ett hypotetiskt exempel på begynnande artbildning representerad av differentiell geografisk förekomst och nektarvolym. De olika morfologierna hos blomarterna beror på urval mot egenskaper som är mer attraktiva för deras tillgängliga pollinatörer. Kolibrien har en större affinitet för röda blommor och mer nektar. Biet attraheras av lila blommor och kräver mindre nektar. Hybridblommor finns där intervall möts men är mindre attraktiva för pollinatörer och förekommer därmed mer sällan.

I ett slående fall har två närbesläktade blommande växter ( Erythranthe lewisii och E. cardinalis ) artificerat sig på grund av pollinatörisolering i fullständig sympati (speciering sker utan någon fysisk, geografisk isolering). E. lewisii har förändrats avsevärt från sin systerart genom att dess utvecklade rosa blommor, breda kronblad, kortare ståndare (den pollenproducerande delen av växten) och en lägre volym nektar. Den är helt och hållet pollinerad av bin utan nästan ingen korsning i naturen. E. cardinalis pollineras av kolibrier och uppvisar röda, rörformade blommor, större ståndare och mycket nektar. Man tror att nektarvolymen såväl som en genetisk komponent (en allelsubstitution som kontrollerar färgvariation) upprätthåller isoleringen. Ett liknande mönster har hittats i Aquilegia pubescens och A. formosa . I detta artpar pollineras A. pubescens av hökmottar medan A. formosa pollineras av kolibrier. Till skillnad från i Erythranthe bor dessa arter i olika livsmiljöer men uppvisar hybridformer där deras livsmiljöer överlappar varandra; även om de förblir separata arter, vilket tyder på att hybridblommorna kan vara mindre attraktiva för sina pollinatorvärdar.

Geografi

Fyra geografiskt baserade scenarier som involverar pollinatorisolering är kända för att inträffa:

• Det vanligaste ramverket för isolering av pollinatörer i ett geografiskt sammanhang innebär att florala egenskaper divergens uppstår som ett resultat av geografisk isolering (allopatriskt). Därifrån har en population potential att möta olika pollinatörer, vilket i slutändan resulterar i urval som gynnar egenskaper för att attrahera pollinatörerna och uppnå reproduktiv framgång.
• Ett annat scenario involverar ett initialt allopatriskt stadium, där sekundär kontakt sker på en varierande nivå av reproduktiv isolering – hög isolering är i praktiken allopatrisk artbildning medan låg isolering är effektivt sympatrisk. Denna "tvåstegs" modell är indikerad i de trekotiga klibbalarna samt äppelmaggotflugan och dess äppelvärdar.
• En pollinatör kan ändra preferenser på grund av att dess egen utveckling driver urvalet för att gynna egenskaper som är i linje med pollinatörernas ändrade preferenser.
• Det finns möjlighet att när två populationer isoleras geografiskt kan en växt eller pollinatör dö ut i en av populationerna som driver urvalet för att gynna olika egenskaper.

En artpopulation av rosa kronbladsblommor blir isolerad i allopatry eller parapatry . Nya pollinatörer driver urvalet av nya egenskaper (lila kronblad) i de isolerade populationerna, vilket så småningom leder till artbildning av blompopulationerna. Det är möjligt för samma pollinatör att driva valet av nya blomegenskaper så länge proportionerna av pollinatörer skiljer sig tillräckligt mycket.

Jerry Coyne och H. Allen Orr hävdar att alla scenarier av pollinatorisolering inom allopatry kräver att begynnande stadier ska hittas i olika populationer. Detta har observerats i varierande grad i flera art-pollinatorpar. Blomstorleken på Raphanus sativus (i det här fallet vild rädisa i 32 kaliforniska populationer) har visat sig skilja sig åt i enlighet med större honungsbipollinatorer. Polemonium viscosum- blommor har visat sig öka i storlek längs en alpin gradient i Colorado Rocky Mountains när flugor pollinerar vid timmerlinjen medan humlor pollinerar på högre höjder. Ett liknande mönster som involverar tidpunkten i vilken hökmottar ( Hyles lineata ) är aktiva finns dokumenterat i tre underarter av Aquilegia coerulea , Rocky Mountain akleja som finns över västra USA.

Det mest anmärkningsvärda exemplet enligt Coyne och Orr är det av den afrikanska orkidéunderarten Satyrium hallackii hallackii och Satyrium hallackii ocellatum . Den senare pollineras av nattfjärilar och uppvisar långa nektarsporrar som korrelerar med malens snabel. Till skillnad från inlandet, gräsmarkshabitat för underarten hallackii , bor ocellatum i kustbefolkningar och har korta sporrar som korrelerar med dess primära snickarbipollinator. Malarna kan inte hitta lämpliga boplatser i kustnära livsmiljöer medan bina inte kan inåt landet. Detta mönster separerar pollinatörpopulationerna men separerar inte orkidépopulationen som driver urvalet för att gynna blomskillnader som bättre matchar de lokala pollinatörerna. Ett liknande mönster har upptäckts i studier av Disa draconis- komplexet i Sydafrika.

Temporell isolering (allokronisk artbildning)

Huvudartikel: Allokronisk artbildning

Häckningssäsonger för tre populationer av en art förändras över tiden, vilket så småningom orsakar isolering av deras gener från de andra populationerna. Denna reproduktiva isolering kan leda till artbildning.

Temporell isolering är baserad på minskningen av genflödet mellan två populationer på grund av olika häckningstider ( fenologi ). Det kallas också allochronic isolation, allochronic speciation eller allochrony. Hos växter kan förädling med hänsyn till tid innebära mottagligheten av stigma för att ta emot spermier, perioder av pollenfrisättning (som i barrträd där kottar sprider pollen via vinden) eller övergripande tidpunkt för blomning. Däremot har djur ofta parningsperioder eller årstider (och många vattenlevande djur har lektider ). Migrationsmönster har också varit inblandade i allokronisk artbildning.

För att allokronisk artbildning ska anses ha faktiskt inträffat kräver modellen tre huvudkrav:

1. Fylogenetisk analys indikerar att de begynnande arterna är systertaxa
2. Avelstidpunkten är genetiskt baserad (ärftlig för avkommor)
3. Källan till divergensen är uttryckligen allokroni och inte resultatet av förstärkning eller andra mekanismer

Allochrony tros utvecklas lättare ju större ärftligheten av reproduktiv timing - det vill säga ju större kopplingen mellan gener och tidpunkten för reproduktion - desto mer sannolikt kommer artbildning att inträffa. Temporell isolering är unik genom att den kan vara uttryckligen sympatrisk såväl som icke-genetisk; genetiska faktorer måste dock vara involverade för att isolering ska leda till fullständig reproduktiv isolering och efterföljande artbildning. Speciation genom allochrony är känd för att förekomma i tre tidsramar: årligen (t.ex. periodiska cikador som dyker upp under decennier eller multi-dekadala bambublomningar ), säsongsbetonad (organismer som häckar under tider på året som vinter eller sommar) och dagligen (t.ex. dagligen) lektider för koraller). Tabelllistan nedan sammanfattar ett antal studier som anses vara starka eller övertygande exempel på allokronisk artbildning som förekommer i naturen.

Tabell över kända eller sannolika allokroniska artbildningshändelser.

Arter	Beskrivning
Acropora spp.	Japanska koraller visade sig vara reproduktivt isolerade genom tidpunkten för deras lek.
Montastraea annularis , M. faveolata och M. franksi	Tre besläktade arter av koraller som har artat sig på grund av tidpunkten för deras lek.
Oncorhynchus nerka	Årliga avelskörningar av Sockeye-lax förekommer under två perioder på året (sena och tidiga) har orsakat genetisk isolering av begynnande populationer. Laxuppfödning är känd för att vara genetisk men inga specifika gener är kända för denna art.
Thaumetopoea pityocampa	Samdominans i gener är associerad med uppkomsttiden för larvstadier av denna malart. Vinter- och sommarlarvpopulationer är i färd med att artas.
Inurois punctigera	Häckning förhindras i områden där midvintertemperaturer är olämpliga för malarterna. Detta har gett upphov till sena och tidiga populationer.
Pemphigus populi-transversus och P. obesinymphae	De gallbildande bladlössen producerar gallor på olika blad av samma värdträdsart. P. populi-transversus bildar gallor på tidiga vårlöv medan P. obesinymphae bildar dem på löv på sommaren. Detta har lett till full reproduktiv isolering.
Asphondylia spp.	Tre myggarter infekterar stjälkarna av Larrea tridentata , A. auripila på sommaren, A. resinosa på vintern och A. foliosa på våren.
Acropora samoensis	Sympatriska artpopulationer av koraller leker separat på hösten och våren, och leken är en ärftlig, troligen involverad PaxC-genen.
Cellana spp.	De bor på olika djup inom centimeter, och limpets har blivit reproduktivt isolerade troligen på grund av en kombination av parapatrisk artbildning och leksignaler (t.ex. lek enligt vattennivån.
Hydrobates spp.	Petrelgruppen har reproduktivt isolerade (på Azorerna ) och begynnande arter (andra skärgårdar) orsakade av svala och varma häckningssäsonger.
Howea belmoreana och H. forsteriana	Genetiskt kontrollerade blomningstider har orsakat (tillsammans med olika jord- pH- nivåer) den reproduktiva isoleringen av två palmarter på Lord Howe Island .
Erysipe necator	Uppvisar bevis på isolering på grund av tidsmässiga skillnader hos dess värdart Vitis vinifera .
Oncorhynchus gorbuscha	Jämna och udda tvååriga livscykler i samband med säsongsuppfödning av rosa lax har drivit genetisk differentiering mellan de två populationerna.
Magicicada spp.	Grupper av 13- och 17-åriga livscykelartspar (totalt sju arter) av cikader dyker upp för att reproducera sig åtskilda av stora tidsramar mellan paneringssäsongerna. Endast vart 221:e år stämmer cyklerna på 13 och 17 år där båda paren dyker upp samtidigt.
Antitrogus parvulus	Två skalbaggekohorter uttrycker genetisk differentiering från livscykler åtskilda med tvåårsintervall.
Oeneis melissa semidea	Tvååriga livscykler för fjärilsarternas avelsgrupper har orsakat genetisk differentiering.
Bambusoideae	Bambu under går semelparous reproduktion där de lever i flera år innan massblomning på en gång. Detta kan hända under olika år och olika platser. Allokroniska fläckar tros ha drivit diversifieringen av globala bambuarter.

Andra prezygotiska former av ekologisk isolering

Urval mot invandrare, eller invandrare omöjlighet, antas vara en form av ekologisk isolering. Denna typ av artbildning innebär låga överlevnadsgrader för migranter mellan populationer på grund av deras brist på anpassningar till icke-inhemska livsmiljöer. Det finns liten förståelse för sambandet mellan post-parning, pre-zygotisk isolering och ekologi. Isolering efter parning sker mellan parningsprocessen (eller pollinering) och befruktning - även känd som gametisk isolering. Vissa studier som involverar gametisk isolering hos Drosophila- fruktflugor, marksyrsor och Helianthus -växter tyder på att det kan ha en roll i ekologin; men det är obestämt.

Postzygotiska former av ekologisk isolering

Tre former av ekologiskt baserad postzygotisk isolering: 1. Ekologiskt oberoende postzygotisk isolering. 2. Ekologiskt beroende postzygotisk isolering. 3. Selektion mot hybrider.

Ekologiskt oberoende postzygotisk isolering uppstår ur genetisk inkompatibilitet mellan två hybridindivider av en art. Man tror att hybrider i vissa fall har lägre kondition, särskilt baserat på miljön där de vistas. Till exempel, i extrema miljöer med begränsade ekologiska nischer att exploatera, krävs hög kondition, medan om en miljö har många nischer, kan individer med lägre passform överleva längre. Vissa studier indikerar att dessa oförenligheter är en orsak till ekologisk artbildning eftersom de kan utvecklas snabbt genom divergent urval.

Ekologiskt beroende postzygotisk isolering är resultatet av den reducerade hybriden av fitness på grund av dess position i en ekologisk nisch – det vill säga föräldraarter upptar lite olika nischer, men deras hybridavkomma kräver en nisch som är en blandning mellan de två av som vanligtvis inte existerar (när det gäller ett fitnesslandskap). Detta har upptäckts i populationer av sticklebacks ( Gasterosteus aculeatus ), näckrosbaggar ( Galerucella nymphaeae ), ärtbladlöss och tefritidflugor ( Eurosta solidaginis ).

Selektion mot hybrider kan ibland (det är möjligt att icke-ekologisk artbildning kan tillskrivas) betraktas som en form av ekologisk isolering om den härrör från en ekologisk mekanism. Till exempel kan hybridavkommorna ses som "mindre attraktiva" för kompisar på grund av mellanliggande sexuella uppvisningar eller skillnader i sexuell kommunikation. Slutresultatet är att generna i varje föräldrapopulation inte kan blandas eftersom de bärs av en hybrid som sannolikt inte kommer att föröka sig. Detta mönster av sexuell selektion mot hybridavkommor har hittats hos Heliconius -fjärilar. De två arterna H. cydno och H. melpomene är fördelade sympatiskt i Sydamerika och hybridiserar sällan. När de hybridiserar, visar arten en stark assortiv parning på grund av det mimik -utvecklade färgmönster som hybridavkommor har en mellanting av. Liknande mönster har hittats i spetsvingars migrerande mönster av Sylvia atricapilla fågelpopulationer, vargspindlar ( Schizocosa ocreata och S. rovneri ) och deras uppvaktningsbeteenden, sympatriska bentiska och limnetiska klibbar ( Gasterosteus aculeatus -komplexet), och panamanska fjärilarna Anartia fatima och Aarttia . amathea . Blommor som involverar diskriminering av pollinatörer mot hybrider har också visat detta mönster, i apablommor ( Erythranthe lewisii och Erythranthe cardinalis ) och i två arter av Louisiana irisgruppen, Iris fulva och I. hexagona .

Se även

• Laboratorieexperiment av artbildning