Fitness (biologi)

Fitness (ofta betecknad $w$ eller ω i populationsgenetiska modeller) är den kvantitativa representationen av individuell reproduktiv framgång . Det är också lika med det genomsnittliga bidraget till nästa generations genpool , gjort av samma individer av den specificerade genotypen eller fenotypen. Fitness kan definieras antingen med avseende på en genotyp eller till en fenotyp i en given miljö eller tid. En genotyps lämplighet manifesteras genom dess fenotyp, som också påverkas av utvecklingsmiljön. Konditionen för en given fenotyp kan också vara olika i olika selektiva miljöer.

Med asexuell reproduktion räcker det att tilldela genotyper fitness. Med sexuell reproduktion förvränger rekombination alleler till olika genotyper varje generation; i det här fallet kan konditionsvärden tilldelas alleler genom att beräkna medelvärde över möjliga genetiska bakgrunder. Naturligt urval tenderar att göra alleler med högre kondition vanligare med tiden, vilket resulterar i darwinistisk evolution.

Termen "darwinistisk kondition" kan användas för att klargöra skillnaden med fysisk kondition . Fitness inkluderar inte ett mått på överlevnad eller livslängd; Herbert Spencers välkända fras " survival of the fittest " bör tolkas som: "Överlevnad av den form (fenotypisk eller genotypisk) som kommer att lämna flest kopior av sig själv i successiva generationer."

Inkluderande fitness skiljer sig från individuell fitness genom att inkludera förmågan hos en allel i en individ att främja överlevnad och/eller reproduktion av andra individer som delar den allelen, framför individer med en annan allel. En mekanism för inkluderande fitness är anhörigval .

Fitness som benägenhet

Kondition definieras ofta som en benägenhet eller sannolikhet, snarare än det faktiska antalet avkommor. Till exempel, enligt Maynard Smith , "Fitness är en egenskap, inte för en individ, utan för en klass av individer - till exempel homozygot för allel A på ett visst ställe. Således betyder frasen "förväntat antal avkommor" det genomsnittliga antalet , inte siffran som producerats av någon enskild individ. Om det första mänskliga spädbarnet med en gen för levitation träffades av blixten i sin barnvagn, skulle detta inte bevisa att den nya genotypen har låg kondition, utan bara att det speciella barnet hade otur."

Alternativt är "individens lämplighet - som har en rad x fenotyper - sannolikheten, s(x), att individen kommer att inkluderas i den grupp som valts ut som föräldrar till nästa generation."

Modeller för fitness

För att undvika komplikationerna av sex och rekombination, är konceptet fitness begränsat till en asexuell population utan genetisk rekombination . Således kan konditioner tilldelas genotyper direkt och mätas. Det finns två vanliga mått på kondition – absolut kondition och relativ kondition.

Absolut kondition

Den absoluta konditionen ( $W$ ) för en genotyp definieras som den proportionella förändringen i mängden av genotypen under en generation som kan tillskrivas selektion. Till exempel, om $n(t)$ är mängden av en genotyp i generation $t$ i en oändligt stor population (så att det inte finns någon genetisk drift ), och om man försummar förändringen i genotypöverflöd på grund av mutationer , alltså

$n(t+1)=Wn(t)$ .

En absolut kondition större än 1 indikerar tillväxt i genotypens överflöd; en absolut kondition mindre än 1 indikerar nedgång.

Relativ kondition

Medan absolut kondition avgör förändringar i genotypöverflöd, bestämmer relativ kondition ( $w$ ) förändringar i genotypfrekvens . Om $N(t)$ är den totala populationsstorleken i generation $t$ , och den relevanta genotypens frekvens är $p(t)=n(t)/N(t)$ , sedan

$p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)$ ,

där ${\overline {w}}$ är den genomsnittliga relativa konditionen i populationen (återigen avsatt förändringar i frekvens på grund av drift och mutation). Relativ kondition indikerar endast förändringen i prevalensen av olika genotyper i förhållande till varandra, och därför är endast deras värden i förhållande till varandra viktiga; relativ kondition kan vara vilket icke-negativt tal som helst, inklusive 0. Det är ofta bekvämt att välja en genotyp som referens och ställa in dess relativa kondition till 1. Relativ kondition används i standardmodellerna Wright–Fisher och Moran för populationsgenetik.

Absoluta konditioner kan användas för att beräkna relativ kondition, eftersom ${\displaystyle p(t+1 )=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\överlinje {W}})p(t)} (vi har använt det faktum$ att ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)} ,$ där ${\overline {W}}$ är den genomsnittliga absoluta konditionen i populationen). Detta innebär att ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}} ,$ eller med andra ord, relativ kondition är proportionell mot $W/{\overline {W}}$ . Det är inte möjligt att beräkna absoluta konditioner enbart utifrån relativa konditioner, eftersom relativa konditioner inte innehåller någon information om förändringar i total populationsförekomst $N(t)$ .

Att tilldela relativa konditionsvärden till genotyper är matematiskt lämpligt när två villkor är uppfyllda: för det första är befolkningen i demografisk jämvikt, och för det andra varierar individer i sin födelsetal, tävlingsförmåga eller dödsfrekvens, men inte en kombination av dessa egenskaper.

Förändring i genotypfrekvenser på grund av urval

Ökning i frekvens över tid av genotyp $A$ , som har en 1% större relativ kondition än den andra genotypen som finns, $B$ .

Förändringen i genotypfrekvenser på grund av selektion följer omedelbart av definitionen av relativ kondition,

$\Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w- {\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)$ .

Således kommer en genotyps frekvens att minska eller öka beroende på om dess kondition är lägre respektive större än medelkonditionen.

I det speciella fallet att det bara finns två genotyper av intresse (t.ex. representerar invasionen av en ny mutant allel), skrivs förändringen i genotypfrekvenser ofta i en annan form. Antag att två genotyper $A$ och $B$ har lämpligheter $w_{A}$ och $w_{B}$ och frekvenser $p$ och $1-p$ , respektive. Sedan ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)} ,$ och så

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w }}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)$ .

Således beror förändringen i genotyp ${\displaystyle A}:$ s frekvens avgörande på skillnaden mellan dess kondition och konditionen hos genotyp $B$ . Antag att $A$ passar bättre än $B$ och definierar urvalskoefficienten $s$ med $w_{A}=( 1+s)w_{B}$ får vi

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}} }{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)$ ,

där den sista approximationen gäller för $s\ll 1$ . Med andra ord växer montörens genotyps frekvens ungefär logistiskt .

Historia

Herbert Spencer .

Den brittiske sociologen Herbert Spencer myntade uttrycket " survival of the fittest " i sitt verk från 1864 Principles of Biology för att karakterisera vad Charles Darwin hade kallat naturligt urval .

Den brittiske biologen JBS Haldane var den första att kvantifiera fitness, i termer av den moderna evolutionära syntesen av darwinism och mendelsk genetik, med början med hans 1924 artikel A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection . Nästa ytterligare framsteg var introduktionen av begreppet inkluderande fitness av den brittiske biologen WD Hamilton 1964 i hans artikel om The Genetical Evolution of Social Behavior .

Genetisk belastning

Huvudartikel: Genetisk belastning

Genetisk belastning mäter den genomsnittliga konditionen för en population av individer, i förhållande till antingen en teoretisk genotyp av optimal kondition eller i förhållande till den mest vältränade genotypen som faktiskt finns i befolkningen. Betrakta n genotyper ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}} ,$ som har egenskaperna $w_{1}\ prickar w_{n}$ och genotypfrekvenserna $p_{1}\dots p_{n}$ respektive. Om man ignorerar frekvensberoende urval kan genetisk belastning ( $L$ ) beräknas som:

$L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \över w_{\max }}$

Den genetiska belastningen kan öka när skadliga mutationer, migration, inavel eller överskridande av lägre medelkondition. Genetisk belastning kan också öka när fördelaktiga mutationer ökar den maximala konditionen mot vilken andra mutationer jämförs; detta är känt som ersättningsbelastningen eller kostnaden för urval .

Se även

• Gencentrerad syn på evolution
• Inkluderande fitness
• Släktval
• Naturligt urval
• Reproduktiv framgång
• Urvalskoefficient
• Universell darwinism
• Differentiell kondition

Bibliografi

• Sober, E. (2001). Fitnessens två ansikten. I R. Singh, D. Paul, C. Krimbas och J. Beatty (red.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives . Cambridge University Press, s. 309–321. Full text
•    Orr HA (augusti 2009). "Fitness och dess roll i evolutionär genetik" . Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi : 10.1038/nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .

externa länkar

• Video: Använd träningslandskap för att visualisera evolution i aktion
• BEACON Blog – Evolution 101: Fitness Landscapes
• Pleiotrophy Blog - en intressant diskussion om Sergey Gavrilets bidrag
• Evolution AZ: Fitness
• Stanford Encyclopedia of Philosophy inlägg