Polymorfism (biologi)

För annan användning, se Polymorfism .

Ljusformig jaguar

Mörk-morf eller melanistisk jaguar (cirka 6% av den sydamerikanska befolkningen)

Inom biologi är polymorfism förekomsten av två eller fler tydligt olika morfer eller former , även kallade alternativa fenotyper , i befolkningen av en art. För att klassificeras som sådana måste morfer uppta samma habitat samtidigt och tillhöra en panmiktisk population (en med slumpmässig parning).

Enkelt uttryckt är polymorfism när det finns två eller flera möjligheter till en egenskap på en gen. Till exempel finns det mer än en möjlig egenskap när det gäller en jaguars hudfärg; de kan vara ljusa eller mörka. På grund av att den har mer än en möjlig variation för denna gen, kallas den "polymorfism". Men om jaguaren bara har en möjlig egenskap för den genen, skulle den kallas "monomorf". Till exempel, om det bara fanns en möjlig hudfärg som en jaguar kunde ha, skulle den kallas monomorf.

Termen polyfenism kan användas för att klargöra att de olika formerna härrör från samma genotyp . Genetisk polymorfism är en term som används något annorlunda av genetiker och molekylärbiologer för att beskriva vissa mutationer i genotypen, till exempel enkelnukleotidpolymorfismer som kanske inte alltid motsvarar en fenotyp, men alltid motsvarar en gren i det genetiska trädet. Se nedan .

Polymorfism är vanlig i naturen; det är relaterat till biologisk mångfald , genetisk variation och anpassning . Polymorfism fungerar vanligtvis för att behålla en mängd olika former i en befolkning som lever i en varierad miljö. Det vanligaste exemplet är sexuell dimorfism , som förekommer i många organismer. Andra exempel är mimetiska former av fjärilar (se mimik ), och mänskliga hemoglobin- och blodtyper .

Enligt evolutionsteorin är polymorfism ett resultat av evolutionära processer, liksom alla aspekter av en art. Det är ärftligt och modifieras av naturligt urval . I polyfenism tillåter en individs genetiska sammansättning olika morfer, och omkopplingsmekanismen som avgör vilken morf som visas är miljömässigt. I genetisk polymorfism bestämmer den genetiska sammansättningen morfen.

Termen polymorfism hänvisar också till förekomsten av strukturellt och funktionellt mer än två olika typer av individer, kallade zooider , inom samma organism. Det är ett karakteristiskt drag för cnidarians . Till exempel Obelia matande individer, gastrozooiderna ; de individer som endast är kapabla till asexuell reproduktion, gonozoiderna, blastostilarna; och frilevande eller sexuellt reproducerande individer, medusae .

Balanserad polymorfism hänvisar till upprätthållandet av olika fenotyper i populationen.

Terminologi

Monomorfism betyder att bara ha en form. Dimorfism betyder att ha två former.

• Polymorfism täcker inte egenskaper som visar kontinuerlig variation (som vikt), även om detta har en ärftlig komponent. Polymorfism handlar om former där variationen är diskret (diskontinuerlig) eller starkt bimodal eller polymodal.
• Morphs måste ockupera samma livsmiljö samtidigt; detta utesluter geografiska raser och säsongsformer. Användningen av orden "morf" eller "polymorfism" för vad som är en synligt annorlunda geografisk ras eller variant är vanligt, men felaktigt. Betydelsen av geografisk variation är att det kan leda till allopatrisk artbildning , medan sann polymorfism äger rum i panmiktiska populationer.
• Termen användes först för att beskriva synliga former, men den har utökats till att omfatta kryptiska morfer, till exempel blodtyper , som kan avslöjas genom ett test.
• Sällsynta variationer klassificeras inte som polymorfismer, och mutationer i sig själva utgör inte polymorfismer. För att kvalificera sig som en polymorfism måste någon sorts balans existera mellan morfer som underbyggs av arv. Kriteriet är att frekvensen av den minst vanliga morfen är för hög för att helt enkelt vara ett resultat av nya mutationer eller, som en grov guide, att den är större än 1 % (även om det är mycket högre än någon normal mutationshastighet för en enda allel ).

Nomenklatur

Polymorfism korsar flera disciplingränser, inklusive ekologi, genetik, evolutionsteori, taxonomi, cytologi och biokemi. Olika discipliner kan ge samma koncept olika namn, och olika koncept kan ges samma namn. Till exempel finns det termer som etablerats inom ekologisk genetik av EB Ford (1975) och för klassisk genetik av John Maynard Smith (1998). Den kortsiktiga morfismen föredrogs av evolutionsbiologen Julian Huxley (1955).

Olika synonyma termer finns för de olika polymorfa formerna av en organism. De vanligaste är morf och morfa, medan en mer formell term är morfotyp. Form och fas används ibland, men förväxlas lätt inom zoologi med "form" i en population av djur, och "fas" som färg eller annan förändring i en organism på grund av miljöförhållanden (temperatur, fuktighet, etc.). ). Fenotypiska egenskaper och egenskaper är också möjliga beskrivningar, även om det bara skulle innebära en begränsad aspekt av kroppen.

I zoologins taxonomiska nomenklatur kan ordet "morpha" plus ett latinskt namn för morfen läggas till ett binomiskt eller trinomiskt namn . Emellertid inbjuder detta förväxling med geografiskt varierande ringarter eller underarter , speciellt om polytypiska. Morphs har ingen formell ställning i ICZN . I botanisk taxonomi representeras begreppet morfer med termerna " varietet ", " subvarietet " och " form ", som formellt regleras av ICN . Trädgårdsodlare blandar ibland ihop denna användning av "variation" både med kultivar ("variation" i vinodlingsbruk , risjordbruksjargong och informell trädgårdslingo ) och med det juridiska konceptet " växtsort " (skydd av en kultivar som en form av immateriell egendom ) .

Mekanismer

Tre mekanismer kan orsaka polymorfism:

• Genetisk polymorfism – där varje individs fenotyp bestäms genetiskt
• En villkorad utvecklingsstrategi, där varje individs fenotyp sätts av miljösignaler
• En blandad utvecklingsstrategi, där fenotypen tilldelas slumpmässigt under utvecklingen

Relativ frekvens

Endlers undersökning av naturligt urval gav en indikation på den relativa betydelsen av polymorfismer bland studier som visar naturligt urval. Resultaten, sammanfattningsvis: Antal arter som visar naturligt urval: 141. Antal som visar kvantitativa egenskaper: 56. Antal som visar polymorfa egenskaper: 62. Antal som visar både Q- och P-egenskaper: 23. Detta visar att polymorfismer har visat sig vara minst lika vanlig som kontinuerlig variation i studier av naturligt urval, och därmed lika sannolikt att vara en del av evolutionsprocessen.

Genetik

Genetisk polymorfism

Huvudartikel: Genpolymorfism

Eftersom all polymorfism har en genetisk grund, har genetisk polymorfism en speciell betydelse:

• Genetisk polymorfism är den samtidiga förekomsten på samma plats av två eller flera diskontinuerliga former i sådana proportioner att den sällsynta av dem inte kan upprätthållas bara genom återkommande mutation eller immigration, ursprungligen definierad av Ford (1940). Den senare definitionen av Cavalli-Sforza & Bodmer (1971) används för närvarande: "Genetisk polymorfism är förekomsten i samma population av två eller flera alleler på ett lokus, var och en med avsevärd frekvens", där den lägsta frekvensen vanligtvis tas som 1 %.

Definitionen har tre delar: a) sympatri : en korsningspopulation; b) diskreta former; och c) inte upprätthålls bara genom mutation.

Med enkla ord användes termen polymorfism ursprungligen för att beskriva variationer i form och form som skiljer normala individer inom en art från varandra. För närvarande använder genetiker termen genetisk polymorfism för att beskriva de interindividuella, funktionellt tysta skillnaderna i DNA- sekvens som gör varje mänskligt genom unikt.

Genetisk polymorfism upprätthålls aktivt och stadigt i populationer genom naturligt urval, i motsats till övergående polymorfismer där en form successivt ersätts med en annan. Per definition relaterar genetisk polymorfism till en balans eller jämvikt mellan morfer. Mekanismerna som bevarar det är typer av balanserande urval .

Mekanismer för att balansera urval

• Heteros (eller heterozygotfördel ): "Heterozygot: heterozygoten på ett ställe är bättre än någon av homozygoterna ".
• Frekvensberoende urval : Konditionen för en viss fenotyp är beroende av dess frekvens i förhållande till andra fenotyper i en given population. Exempel: bytesbyte , där sällsynta bytesformer faktiskt är bättre på grund av att rovdjur koncentrerar sig på de mer frekventa morferna.
• Konditionen varierar i tid och rum. Konditionen hos en genotyp kan variera kraftigt mellan larv- och vuxenstadier, eller mellan delar av ett livsmiljöområde.
• Urvalet agerar olika på olika nivåer. En genotyps kondition kan bero på konditionen hos andra genotyper i befolkningen: detta täcker många naturliga situationer där det bästa man kan göra (ur synvinkeln för överlevnad och reproduktion) beror på vad andra medlemmar av befolkningen gör vid tiden.

Pleiotropism

De flesta gener har mer än en effekt på en organisms fenotyp ( pleiotropism ). Vissa av dessa effekter kan vara synliga och andra kryptiska, så det är ofta viktigt att se bortom de mest uppenbara effekterna av en gen för att identifiera andra effekter. Fall inträffar där en gen påverkar en oviktig synlig karaktär, men ändå registreras en förändring i konditionen. I sådana fall kan genens andra (kryptiska eller 'fysiologiska') effekter vara ansvariga för förändringen i konditionen. Pleiotropism utgör ständiga utmaningar för många kliniska dysmorfologer i deras försök att förklara fosterskador som påverkar ett eller flera organsystem, med endast ett enda underliggande orsakande medel. För många pleiotropa störningar är sambandet mellan gendefekten och de olika manifestationerna varken uppenbart eller väl förstått.

"Om ett neutralt drag är pleiotropiskt kopplat till ett fördelaktigt, kan det uppstå på grund av en process av naturligt urval. Det valdes men det betyder inte att det är en anpassning. Anledningen är att, även om det valdes, fanns det inget urval för den egenskapen."

Epistasis

Epistas uppstår när uttrycket av en gen modifieras av en annan gen. Till exempel visar gen A sin effekt endast när allel B1 (vid ett annat locus ) är närvarande, men inte om den saknas. Detta är ett av sätten på vilka två eller flera gener kan kombineras för att producera en koordinerad förändring i mer än en egenskap (till exempel i mimik). Till skillnad från supergenen behöver epistatiska gener inte vara nära kopplade eller ens på samma kromosom .

Både pleiotropism och epistas visar att en gen inte behöver relatera till en karaktär på det enkla sätt som man en gång trodde.

Ursprunget till supergener

Även om en polymorfism kan kontrolleras av alleler på ett enda lokus (t.ex. humana ABO- blodgrupper), kontrolleras de mer komplexa formerna av supergener som består av flera tätt sammanlänkade gener på en enda kromosom . Batesisk mimik hos fjärilar och heterostili hos angiospermer är bra exempel. Det pågår en långvarig debatt om hur denna situation kunde ha uppstått och frågan är ännu inte löst.

Medan en genfamilj (flera tätt sammanlänkade gener som utför liknande eller identiska funktioner) uppstår genom duplicering av en enda originalgen, är detta vanligtvis inte fallet med supergener. I en supergen har några av de ingående generna ganska distinkta funktioner, så de måste ha kommit samman under selektion. Denna process kan innefatta undertryckande av överkorsning, translokation av kromosomfragment och möjligen enstaka cistronduplicering. Att övergång kan undertryckas genom urval har varit känt i många år.

Debatten har kretsat kring frågan om huruvida komponentgenerna i en supergen kunde ha börjat på separata kromosomer, med efterföljande omorganisation, eller om det är nödvändigt för dem att börja på samma kromosom. Ursprungligen ansågs det att kromosomomarrangemang skulle spela en viktig roll. Denna förklaring accepterades av EB Ford och införlivades i hans redovisningar av ekologisk genetik.

Men många tror att det är mer troligt att generna börjar på samma kromosom. De hävdar att supergener uppstod in situ . Detta är känt som Turners sikthypotes. John Maynard Smith höll med om denna uppfattning i sin auktoritativa lärobok, men frågan är fortfarande inte definitivt avgjord.

Ekologi

Urval, oavsett om det är naturligt eller artificiellt, ändrar frekvensen av morfer inom en population; detta inträffar när morfer reproduceras med olika grader av framgång. En genetisk (eller balanserad) polymorfism kvarstår vanligtvis under många generationer, upprätthållen av två eller flera motsatta och kraftfulla selektionstryck. Diver (1929) hittade bandformningar i Cepaea nemoralis kunde ses i prefossila skal som går tillbaka till mesolitisk holocen . Icke-mänskliga apor har liknande blodgrupper som människor; detta tyder starkt på att denna typ av polymorfism är gammal, åtminstone så långt tillbaka som apornas och människans sista gemensamma förfader, och möjligen ännu längre.

Den vita formen av monarken på Hawaii är delvis ett resultat av avfällt urval .

De relativa proportionerna av morferna kan variera; de faktiska värdena bestäms av morfernas effektiva kondition vid en viss tid och plats. Mekanismen för heterozygotfördel säkerställer populationen av några alternativa alleler vid det eller de involverade ställena. Endast om det konkurrerande urvalet försvinner kommer en allel att försvinna. Heterozygotfördelar är dock inte det enda sättet som en polymorfism kan upprätthållas. Apostatisk selektion , där ett rovdjur konsumerar en vanlig morf medan det förbiser sällsynta morphs är möjligt och förekommer. Detta skulle tendera att bevara sällsynta morfer från utrotning.

Polymorfism är starkt knuten till anpassningen av en art till sin miljö, som kan variera i färg, födotillgång och predation och på många andra sätt inklusive undvikande av sexuella trakasserier. Polymorfism är ett bra sätt att använda möjligheterna det har överlevnadsvärde, och valet av modifierande gener kan förstärka polymorfismen. Dessutom verkar polymorfism vara associerad med en högre artsbildning .

Polymorfism och nischad mångfald

G. Evelyn Hutchinson , en grundare av nischforskning, kommenterade "Det är mycket troligt ur en ekologisk synvinkel att alla arter, eller åtminstone alla vanliga arter, består av populationer anpassade till mer än en nisch". Han gav som exempel sexuell storleksdimorfism och mimik. I många fall där hanen är kortlivad och mindre än honan, konkurrerar han inte med henne under hennes sena förvuxna och vuxna liv. Storleksskillnad kan tillåta båda könen att utnyttja olika nischer. I utarbetade fall av mimik , som den afrikanska fjärilen Papilio dardanus , efterliknar kvinnliga morfer en rad osmakliga modeller som kallas batesisk mimik, ofta i samma region. Konditionen för varje typ av mimik minskar när den blir vanligare, så polymorfismen upprätthålls genom frekvensberoende urval. Sålunda bibehålls effektiviteten av mimiken i en mycket ökad total befolkning. Det kan dock existera inom ett kön.

Kvinnlig begränsad polymorfism och undvikande av sexuella övergrepp

Kvinnlig begränsad polymorfism i Papilio dardanus kan beskrivas som ett resultat av sexuell konflikt. Cook et al. (1994) hävdade att den mansliknande fenotypen hos vissa honor i P. dardanus- populationen på Pemba Island, Tanzania fungerar för att undvika upptäckt från en man som söker efter partner. Forskarna fann att manliga partnerpreferenser styrs av frekvensberoende urval, vilket innebär att den sällsynta morfen lider mindre av parningsförsök än den vanliga morfen. Anledningarna till att kvinnor försöker undvika sexuella trakasserier från män är att parningsförsök kan minska kvinnlig kondition på många sätt, såsom fruktsamhet och livslängd.

Bytet

Mekanismen som avgör vilken av flera morfer en individ visar kallas switch . Denna växel kan vara genetisk eller miljömässig. Om man tar könsbestämning som exempel, hos människor är bestämningen genetisk, av XY-systemet för könsbestämning . Hos Hymenoptera ( myror , bin och getingar ) sker könsbestämning genom haplo-diploidi: honorna är alla diploida , hanarna är haploida . Men hos vissa djur bestämmer en miljöutlösare könet: alligatorer är ett känt exempel. Hos myror är skillnaden mellan arbetare och vakter miljömässigt, genom utfodring av larver. Polymorfism med en miljöutlösare kallas polyfenism .

Det polyfeniska systemet har en grad av miljöflexibilitet som inte finns i den genetiska polymorfismen. Sådana miljöutlösare är dock den mindre vanliga av de två metoderna.

Undersökningsmetoder

Utredning av polymorfism kräver användning av både fält- och laboratorietekniker. På fältet:

• detaljerad undersökning av förekomst, vanor och predation
• val av ett eller flera ekologiska områden, med väl definierade gränser
• fånga, markera, släppa, återfånga data
• relativa antal och fördelning av morfer
• uppskattning av befolkningsstorlekar

Och i laboratoriet:

• genetiska data från korsningar
• befolkningsburar
• kromosomcytologi om möjligt
• användning av kromatografi , biokemi eller liknande tekniker om morfer är kryptiska

Utan ordentligt fältarbete är polymorfismens betydelse för arten osäker och utan laboratorieuppfödning är den genetiska grunden oklar. Även med insekter kan arbetet ta många år; exempel på batesisk mimik som noterades på 1800-talet undersöks fortfarande.

Relevans för evolutionsteorin

Polymorfism var avgörande för forskning inom ekologisk genetik av EB Ford och hans medarbetare från mitten av 1920-talet till 1970-talet (liknande arbete fortsätter idag, särskilt om mimik ). Resultaten hade en avsevärd effekt på mitten av århundradets evolutionära syntes och på nuvarande evolutionsteori . Arbetet startade vid en tidpunkt då naturligt urval till stor del räknades bort som den ledande mekanismen för evolution, fortsatte under mellanperioden när Sewall Wrights idéer om drift var framträdande, till sista fjärdedelen av 1900-talet då idéer som Kimuras idéer. neutral teori om molekylär evolution fick stor uppmärksamhet. Betydelsen av arbetet med ekologisk genetik är att det har visat hur viktig selektion är i utvecklingen av naturliga populationer, och att selektion är en mycket starkare kraft än vad som förutsågs även av de populationsgenetiker som trodde på dess betydelse, som Haldane och Fisher .

främjade arbetet av Fisher, Ford, Arthur Cain , Philip Sheppard och Cyril Clarke naturligt urval som den primära förklaringen till variation i naturliga populationer, istället för genetisk drift. Bevis kan ses i Mayrs berömda bok Animal Species and Evolution , och Fords ekologiska genetik . Liknande förändringar i tyngdpunkten kan ses hos de flesta av de andra deltagarna i den evolutionära syntesen, såsom Stebbins och Dobzhansky , även om den senare var långsam med att förändras.

Kimura gjorde en skillnad mellan molekylär evolution , som han såg som dominerad av selektivt neutrala mutationer, och fenotypiska karaktärer, troligen dominerade av naturligt urval snarare än drift.

Exempel

Huvudartikel: Lista över polymorfismer

Se även

• Fondation Jean Dausset-CEPH
• Enkelnukleotidpolymorfism (SNP)

externa länkar

• Guide till reptilmorfer
• Heterostyly in the Cowslip ( Primula veris L.)
• McNamara, Don (1998). "Anteckningar om uppfödning av Scarlet tigermal Callimorpha dominula (L.)" . Amatörentomologföreningen . Hämtad 15 augusti 2006 .