Samarbete (evolution)
Del av en serie om |
Evolutionsbiologi |
---|
I evolution är samarbete den process där grupper av organismer arbetar eller agerar tillsammans för gemensamma eller ömsesidiga fördelar . Det definieras vanligtvis som varje anpassning som har utvecklats, åtminstone delvis, för att öka den reproduktiva framgången för skådespelarens arbetsmarknadsparter. Till exempel, territoriella körer av lejonhanar avskräcker inkräktare och kommer sannolikt att gynna alla bidragsgivare.
Denna process står i kontrast till konkurrens inom grupp där individer motarbetar varandra av själviska skäl. Samarbete finns inte bara hos människor utan även hos andra djur. Mångfalden av taxa som uppvisar samarbete är ganska stor, allt från zebraflockar till röda babblare till afrikanska elefanter . Många djur- och växtarter samarbetar med både medlemmar av sin egen art och med medlemmar av andra arter.
Hos djur
Samarbete med djur verkar mest ske för direkt nytta eller mellan släktingar. Att spendera tid och resurser på att hjälpa en närstående individ kan till en början verka destruktivt för en organisms chanser att överleva men är faktiskt fördelaktigt på lång sikt. Eftersom släktingar delar på en del av hjälparens genetiska sammansättning, kan en ökning av varje individs chans att överleva faktiskt öka sannolikheten för att hjälparens genetiska egenskaper kommer att överföras till kommande generationer.
Vissa forskare, som ekologiprofessorn Tim Clutton-Brock, hävdar dock att samarbete är en mer komplex process. De anger att hjälpare kan få mer direkta och mindre indirekta vinster av att hjälpa andra än vad som brukar rapporteras. Dessa vinster inkluderar skydd mot predation och ökad reproduktiv kondition. Dessutom insisterar de på att samarbete inte bara är en interaktion mellan två individer utan kan vara en del av det bredare målet att ena befolkningar.
Framstående biologer, såsom Charles Darwin , EO Wilson och WD Hamilton , har funnit utvecklingen av samarbete fascinerande eftersom naturligt urval gynnar dem som uppnår störst reproduktiv framgång medan kooperativt beteende ofta minskar den reproduktiva framgången för skådespelaren (individen som utför kooperativet). beteende). Därför verkade samarbete utgöra ett utmanande problem för teorin om naturligt urval, som vilar på antagandet att individer tävlar om att överleva och maximera sina reproduktiva framgångar. Dessutom har vissa arter visat sig utföra samarbetsbeteenden som vid första anblicken kan tyckas vara skadliga för deras egen evolutionära kondition. Till exempel, när en markekorre slår ett larm för att varna andra gruppmedlemmar från en närliggande prärievarg, drar den uppmärksamheten till sig själv och ökar sina egna chanser att bli uppäten. Det har funnits flera hypoteser för utvecklingen av samarbete, som alla har sina rötter i Hamiltons modeller baserade på inkluderande fitness . Dessa modeller antar att samarbete gynnas av naturligt urval på grund av antingen direkta fitnessfördelar (ömsesidigt fördelaktigt samarbete) eller indirekta fitnessfördelar ( altruistiskt samarbete ). Som förklaras nedan omfattar direkta fördelar biproduktfördelar och påtvingad ömsesidighet, medan indirekta fördelar (anhörigval) omfattar begränsad spridning, anhörigdiskriminering och grönskäggseffekten.
Släktval
En specifik form av samarbete hos djur är släktval, vilket innebär att djur främjar sina anhörigas reproduktionsframgång och därigenom främjar sin egen kondition.
Olika teorier som förklarar släktval har föreslagits, inklusive hypoteserna "betala för att stanna" och "territoriumsarv". "Pay-to-stay"-teorin föreslår att individer hjälper andra att föda upp avkomma för att återgå till uppfödarnas gunst och låta dem leva på sin mark. Teorin om "territoriumsarv" hävdar att individer hjälper till för att få bättre tillgång till avelsområden när uppfödarna lämnar.
Studier gjorda på röda vargar stödjer tidigare forskares påstående att hjälpare får både omedelbara och långsiktiga vinster från kooperativ avel. Forskare utvärderade konsekvenserna av röda vargars beslut att stanna kvar med sina flockar under längre perioder efter födseln. Medan fördröjd spridning hjälpte andra vargars avkommor, visade studier också att det förlängde manliga hjälpvargars livslängd. Detta tyder på att anhörigval inte bara kan gynna en individ på lång sikt genom ökad kondition utan även på kort sikt genom ökade överlevnadsmöjligheter.
En del forskning tyder på att individer ger mer hjälp till närstående. Detta fenomen är känt som anhörigdiskriminering. I sin metaanalys sammanställde forskare data om urval av släktingar som förmedlats av genetisk släktskap i 18 arter, inklusive den västra blåfågeln , den svarta kungsfiskaren , den australiensiska skatan och dvärgmangust . De fann att olika arter uppvisade olika grader av släktdiskriminering, där de största frekvenserna förekom bland dem som har mest att vinna på samarbetsinteraktioner.
I växter
Samarbete finns inte bara hos djur utan även hos växter. I ett växthusexperiment med Ipomoea hederacea , en klätterväxt, visar resultat att släktgrupper har högre effektivitet i tillväxten än icke-släktingar. Detta förväntas uppstå ur minskad konkurrens inom anhöriggrupperna.
Förklaring
Teorin om inkluderande fitness ger en bra översikt över möjliga lösningar på det grundläggande problemet med samarbete. Teorin bygger på hypotesen att samarbete hjälper till att överföra underliggande gener till framtida generationer antingen genom att öka reproduktionsframgångarna för individen (direkt kondition) eller för andra individer som bär samma gener (indirekt kondition). Direkta fördelar kan härröra från enkla biprodukter av samarbete eller tillämpningsmekanismer, medan indirekta fördelar kan härröra från samarbete med genetiskt likartade individer.
Direkta fitnessfördelar
Detta kallas också för ömsesidigt fördelaktigt samarbete eftersom både aktör och mottagare är beroende av direkta fitnessfördelar, som är uppdelade i två olika typer: biproduktförmåner och verkställighet .
Biproduktnytta uppstår som en konsekvens av att arbetsmarknadens parter har ett gemensamt intresse av samarbete. Till exempel, hos surikater, ger större gruppstorlek en fördel för alla medlemmar i den gruppen genom att öka överlevnaden, söka framgång och vinna konflikter. Det beror på att det är bättre att leva i grupp än att leva ensam, och samarbete uppstår passivt till följd av att många djur gör samma sak. Biproduktsfördelar kan också uppstå som en konsekvens av att underordnade djur stannar och hjälper ett bo som domineras av ledare som ofta lider av höga dödligheter. Det har visat sig att samarbete skulle vara mest fördelaktigt för det kön som är mer benägna att stanna kvar och häcka i förlossningsgruppen. Detta beror på att den underordnade kommer att ha större chans att bli dominerande i gruppen med tiden. Samarbete i detta scenario ses ofta mellan icke-relaterade medlemmar av samma art, som getingen Polistes dominula .
Prisoner's Delight , en annan term för att beskriva biproduktnytta , är en term som myntades av Kenneth Binmore 2007 efter att han fann att fördelar kan uppstå som en automatisk konsekvens av en annars "egenintresserad" handling i kooperativ jakt . Han illustrerade detta med ett scenario med två jägare, där varje jägare har valet att jaga (samarbeta) eller inte jaga (snålskjuts). Om man antar att kooperativ jakt resulterar i större belöningar än bara en enspelarjakt, när jakt inte är sällsynt, gynnas både jägare och icke-jägare eftersom endera spelaren sannolikt kommer att vara med andra jägare, och därmed sannolikt skörda frukterna av en framgångsrik jaga. Denna situation visar "Prisoner's Delight" eftersom maten för en framgångsrik jakt delas mellan de två spelarna oavsett om de deltog eller inte.
Det har visat sig att friåkning , eller att skörda frukterna utan ansträngning, ofta är ett problem i kollektiva åtgärder. Exempel på snålskjuts skulle vara om en anställd i ett fackförbund inte betalar någon avgift, men ändå gynnas av facklig representation. I en studie som publicerades 1995 fann forskare att lejonhonor visade individuella skillnader i i vilken utsträckning de deltog i gruppterritoriella konflikter. Vissa lejon "samarbetade" konsekvent genom att närma sig inkräktare, medan andra "släpade" efter för att undvika risken för slagsmål. Även om huvudkvinnan kände igen eftersläpningarna, misslyckades hon med att straffa dem, vilket tyder på att samarbetet inte upprätthålls av ömsesidighet.
Samarbete upprätthålls i situationer där friåkning är ett problem genom verkställighet, vilket är den mekanism där aktören belönas för att samarbeta eller straffas för att inte samarbeta. Detta händer när samarbete gynnas för att hjälpa dem som har hjälpt aktörerna tidigare. Straff för icke-samarbete har dokumenterats hos surikater , där dominerande honor kommer att attackera och vräka underordnade honor som blir gravida. Graviditeten ses som ett misslyckande att samarbeta eftersom endast de dominanta honorna får föda avkomma. Dominanta honor kommer att attackera och döda avkommor till underordnade honor om de undviker vräkning och vräkning leder ofta till ökad stress och minskad överlevnad.
Verkställighet kan också vara ömsesidigt fördelaktigt och kallas ofta för ömsesidigt samarbete eftersom samarbetshandlingen i första hand är riktad mot individer som har hjälpt aktören tidigare (direkt), eller hjälpt dem som har hjälpt aktören tidigare (indirekt).
Indirekta fitnessfördelar
Den andra klassen av förklaringar till samarbete är indirekta fitnessfördelar, eller altruistiskt samarbete. Det finns tre huvudmekanismer som genererar denna typ av fitnessfördelar: begränsad spridning , diskriminering av anhöriga och grönskäggseffekten .
Hamilton föreslog ursprungligen att hög släktskap kunde uppstå på två sätt: direkt släktkännedom mellan individer eller begränsad spridning, eller befolkningsviskositet, som kan hålla samman släktingar. Det enklaste sättet att skapa släktskap mellan arbetsmarknadens parter är begränsad spridning, en mekanism där genetisk likhet korrelerar med rumslig närhet. Om individer inte rör sig långt, då brukar anhöriga omge dem. Därför skulle varje handling av altruism i första hand riktas mot anhöriga. Denna mekanism har visats i Pseudomonas aeruginosa- bakterier, där samarbete är ogynnsamt när populationer är väl blandade, men gynnas när det finns hög lokal släktskap.
Släktdiskriminering påverkar också samarbetet eftersom aktören kan ge stöd i första hand till närstående partners. Eftersom anhöriga vanligtvis delar gemensamma gener, tror man att denna svågerpolitik kan leda till genetisk släktskap mellan skådespelaren och partnerns avkomma, vilket påverkar det samarbete en skådespelare kan ge.
Denna mekanism liknar det som händer med grönskäggseffekten , men med grönskäggseffekten måste aktören istället identifiera vilka av arbetsmarknadens parter som delar genen för samarbete. Ett grönskäggsystem måste alltid förekomma samtidigt inom individer och alleler för att producera en märkbar egenskap, igenkänning av denna egenskap hos andra, och förmånsbehandling till de erkända. Exempel på grönskäggbeteende har hittats i hydrozoans , slemmögel , jäst och myror . Ett exempel är i sidofläcksödlor , där blåstrupiga hanar företrädesvis etablerar territorier bredvid varandra. Resultaten visar att närliggande blåstrupar är mer framgångsrika när det gäller kompisvakt. Men blå hanar bredvid större, mer aggressiva orange hanar drabbas av en kostnad. Denna blå strategi har evolutionära cykler av altruism som växlar med ömsesidighet knuten till RPS-spelet.
Val på flera nivåer
Multi-level selektionsteori antyder att selektion verkar på mer än en nivå: till exempel kan det verka på en atomär och molekylär nivå i celler, på cellnivå i kroppen och sedan igen på hela organismnivå, och samhällsnivå och artnivå. Alla nivåer som inte är konkurrenskraftiga med andra på samma nivå kommer att elimineras, även om nivån nedan är mycket konkurrenskraftig. Ett klassiskt exempel är gener som förebygger cancer . Cancerceller delar sig okontrollerat och på cellnivå är de mycket framgångsrika, eftersom de (på kort sikt) reproducerar sig mycket bra och konkurrerar ut andra celler i kroppen. Men på hela organismnivå är cancer ofta dödlig och kan därför förhindra reproduktion. Därför gynnas förändringar i genomet som förhindrar cancer (till exempel genom att skadade celler samverkar genom att förstöra sig själva). Multi-level Selection Theory hävdar att liknande effekter kan uppstå, till exempel för att få individer att samarbeta för att undvika beteenden som gynnar dem själva på kort sikt, men som förstör samhället (och deras ättlingar) på lång sikt.
Marknadseffekt
En teori som föreslår en mekanism som kan leda till utvecklingen av samarbete är "marknadseffekten" som föreslagits av Noe och Hammerstein. Mekanismen bygger på det faktum att det i många situationer finns en avvägning mellan effektivitet att erhålla en önskad resurs och mängden resurser man aktivt kan erhålla. I så fall skulle varje partner i ett system kunna dra fördel av att specialisera sig på att producera en specifik resurs och erhålla den andra resursen genom handel . När det bara finns två partners kan var och en specialisera sig på en resurs och byta mot den andra. Handel för resursen kräver samarbete med den andra partnern och inkluderar en process med budgivning och förhandlingar.
Denna mekanism kan man lita på både inom en art eller social grupp och inom artsystem. Det kan också tillämpas på ett multipartnersystem, där ägaren av en resurs har makt att välja sin samarbetspartner. Denna modell kan tillämpas i naturliga system (exempel finns i världen av apor, renare fiskar och mer). Lätt att exemplifiera är dock system från internationell handel. Arabiska länder kontrollerar enorma mängder olja, men söker teknologi från västländer. Dessa är i sin tur i behov av arabisk olja. Lösningen är samarbete genom handel.
Symbios
Symbios avser två eller flera biologiska arter som interagerar nära, ofta under lång tid. Symbios inkluderar tre typer av interaktioner – mutualism , kommensalism och parasitism – av vilka endast mutualism ibland kan kvalificera sig som samarbete. Mutualism innebär en nära, ömsesidigt fördelaktig interaktion mellan två olika biologiska arter, medan "samarbete" är en mer allmän term som kan involvera lösare interaktioner och kan vara interspecifik (mellan arter) eller intraspecifik (inom en art). I kommensalism gynnas en av de två deltagande arterna, medan den andra varken skadas eller gynnas. Vid parasitism gynnas en av de två deltagande arterna på bekostnad av den andra.
Symbios kan vara obligatorisk eller fakultativ. I obligat symbios är en eller båda arterna beroende av den andra för överlevnad. I fakultativ symbios är den symbiotiska interaktionen inte nödvändig för överlevnaden av någon av arterna.
Två speciella typer av symbios inkluderar endosymbios , där en art lever inuti en annan, och ektosymbios, där en art lever på en annan.
Mutualism
Mutualism är en form av symbios där båda de deltagande arterna gynnas.
Ett klassiskt exempel på mutualism är samspelet mellan rhizobia -jordbakterier och baljväxter ( Fabaceae ). I denna interaktion inducerar rhizobia-bakterier rotknölbildning i baljväxter via ett utbyte av molekylära signaler. Inuti rotknölarna fixerar rhizobia atmosfäriskt kväve till ammoniak med hjälp av nitrogenasenzymet . Baljväxten drar nytta av en ny tillgång på användbar kväve från rhizobia, och rhizobia drar nytta av organiska syraenergikällor från växten samt det skydd som rotknölen ger. Eftersom rhizobierna lever inom baljväxten är detta ett exempel på endosymbios, och eftersom både bakterierna och växten kan överleva oberoende är det också ett exempel på fakultativ symbios.
Lavar är ett annat exempel på mutualism. Lavar består av en svamp (mycobiont) och en fotosyntetisk partner (photobiont), som vanligtvis är en grön alg eller en cyanobakterie . Mycobiont drar nytta av sockerprodukterna från fotosyntesen som genereras av photobiont, och photobiont drar nytta av den ökade vattenretentionen och ökade ytan för att fånga upp vatten och mineralnäringsämnen som mycobionten ger. Många lavar är exempel på obligatorisk symbios. Faktum är att en femtedel av alla kända existerande svamparter bildar obligatoriska symbiotiska associationer med grönalger, cyanobakterier eller båda.
Alla exempel på mutualism är inte också exempel på samarbete. Närmare bestämt, i ömsesidighet som biprodukter gynnas båda deltagarna, men samarbete är inte inblandat. Till exempel, när en elefant gör avföring är detta fördelaktigt för elefanten som ett sätt att tömma avfall, och det är också fördelaktigt för en dyngbagge som använder elefantens dynga. Ingen av deltagarnas beteende ger dock någon nytta av den andra, och därför sker inget samarbete.
Dolda fördelar
Dolda fördelar är fördelar från samarbete som inte är uppenbara eftersom de är oklara eller försenade. (Till exempel skulle en dold fördel inte innebära en ökning av antalet avkommor eller avkommans livsduglighet.)
Ett exempel på en dold fördel är Malarus cyaneus , den fantastiska älvgräsen . Hos M. cyaneus leder inte närvaron av hjälpare vid boet till en ökning av kycklingmassan. Närvaron av hjälpare ger dock en dold fördel: det ökar chansen att en mamma överlever för att avla under nästa år.
Ett annat exempel på en dold fördel är indirekt ömsesidighet, där en givare hjälper en mottagare att öka sannolikheten för att observatörer kommer att investera i givaren i framtiden, även när givaren inte kommer att ha någon ytterligare interaktion med mottagaren.
I en studie av 79 elever spelade deltagarna ett spel där de upprepade gånger kunde ge pengar till andra och ta emot från andra. De fick höra att de aldrig skulle interagera med samma person i den ömsesidiga rollen. En spelares historia av donationer visades vid varje anonym interaktion, och donationer var betydligt vanligare till mottagare som hade varit generösa mot andra i tidigare interaktioner. Indirekt ömsesidighet har endast visat sig förekomma hos människor.
Fångens dilemma
Även om alla medlemmar i en grupp drar nytta av samarbete, kanske inte individuellt egenintresse gynnar samarbete. Fångens dilemma kodifierar detta problem och har varit föremål för mycket forskning, både teoretisk och experimentell. I sin ursprungliga form beskrev prisoner's dilemma game (PDG) två väntande rättegångsfångar, A och B, som var och en stod inför valet att förråda den andra eller att vara tyst. " Spelet " har fyra möjliga utfall: (a) de båda förråder varandra och båda döms till två års fängelse; (b) A förråder B, vilket gör A fri och B döms till fyra års fängelse; (c) B förråder A, med samma resultat som (b) förutom att det är B som friges och den andre tillbringar fyra år i fängelse; (d) båda förblir tysta, vilket resulterar i sex månaders fängelse vardera. Helt klart är (d) ("samarbete") den bästa ömsesidiga strategin, men ur individens synvinkel är sveket oslagbart (vilket resulterar i att släppas på fri fot eller bara få två års fängelse). Att förbli tyst ger ett fängelse på fyra år eller sex månader. Detta exemplifieras av ytterligare ett exempel på PDG: två främlingar går på en restaurang tillsammans och bestämmer sig för att dela räkningen. Det ömsesidigt bästa knepet vore att båda parter beställer de billigaste varorna på menyn (ömsesidigt samarbete). Men om en medlem av partiet utnyttjar situationen genom att beställa de dyraste föremålen, är det bäst för den andra medlemmen att göra likadant. Faktum är att om medgästernas personlighet är helt okänd, och det är osannolikt att de två matgästerna någonsin kommer att träffas igen, ligger det alltid i ens eget bästa att äta så dyrt som möjligt. Situationer i naturen som är föremål för samma dynamik (belöningar och straff) som PDG definierar kooperativt beteende: det ligger aldrig i individens lämplighetsintresse att samarbeta, även om ömsesidigt samarbete belönar de två tävlande (tillsammans) högre än någon annan strategi . Samarbete kan inte utvecklas under dessa omständigheter .
Men 1981 noterade Axelrod och Hamilton att om samma tävlande i PDG träffas upprepade gånger (i det så kallade iterated prisoner's dilemma-spelet, IPD) så är tit-for-tat (som förebådas av Robert Trivers 1971 ömsesidiga altruismteori ) en robust strategi som främjar altruism. I "tit-for-tat" är båda spelarnas inledande drag samarbete. Därefter upprepar varje tävlande den andra spelarens sista drag, vilket resulterar i en till synes oändlig sekvens av ömsesidigt samarbetande drag. Däremot undergräver misstag allvarligt effektiviteten av tit-for-tats, vilket ger upphov till långvariga sekvenser av förräderi, som bara kan rättas till genom ett annat misstag. Sedan dessa första upptäckter har alla andra möjliga IPD-spelstrategier identifierats (16 möjligheter totalt, inklusive till exempel "generös tit-för-tat", som beter sig som "tit-for-tat", förutom att det samarbetar med en liten sannolikhet när motståndarens sista drag var "förråd".), men alla kan överträffas av åtminstone en av de andra strategierna, om någon av spelarna skulle byta till en sådan strategi. Resultatet är att ingen är evolutionärt stabil , och varje utdragen serie av det itererade fångdilemmaspelet, där alternativa strategier uppstår på måfå, ger upphov till en kaotisk sekvens av strategiförändringar som aldrig tar slut.
Resultat från experimentell ekonomi visar dock att människor ofta agerar mer kooperativt än vad strikt egenintresse skulle diktera.
Evolutionära mekanismer som tyder på att ömsesidighet är resultatet, inte orsaken, till utvecklingen av samarbete
I ljuset av att det upprepade fångdilemmaspelet och den ömsesidiga altruismteorin inte lyckades ge fullständiga svar på den evolutionära stabiliteten i samarbetet, har flera alternativa förklaringar föreslagits.
Det finns slående paralleller mellan samarbetsbeteende och överdrivna sexuella utsmyckningar som visas av vissa djur, särskilt vissa fåglar, som bland annat påfågeln . Båda är kostsamma i fitnesstermer, och båda är i allmänhet iögonfallande för andra medlemmar av befolkningen eller arten. Detta fick Amotz Zahavi att föreslå att båda kan vara konditionssignaler som gjorts evolutionärt stabila av hans handikappprincip . Om en signal ska förbli tillförlitlig och allmänt resistent mot förfalskning, signalen vara evolutionärt kostsam. Således, om en lögnare (låg kondition) skulle använda den mycket kostsamma signalen, som allvarligt urholkade dess verkliga kondition, skulle det vara svårt att upprätthålla en sken eller normalitet. Zahavi lånade termen "handikappprincip" från sporthandikappsystem. Dessa system syftar till att minska skillnader i prestanda och därigenom göra resultatet av tävlingar mindre förutsägbart. I ett hästhandikapplopp får bevisligen snabbare hästar tyngre vikter att bära under sadlarna än i sig långsammare hästar. På samma sätt, inom amatörgolf , har bättre golfare färre slag subtraherade från sina råpoäng än de mindre begåvade spelarna. Handikappet korrelerar därför med ohandikappad prestation, vilket gör det möjligt att, om man inte vet något om hästarna, förutsäga vilken ohandikappad häst som skulle vinna ett öppet lopp. Det skulle vara den handikappade med störst vikt i sadeln. Handikappen i naturen är mycket synliga, och därför skulle till exempel en ärna kunna härleda en potentiell partners hälsa genom att jämföra dess handikapp (storleken på påfågelns svans) med de andra hanarnas. Förlusten av hanens kondition orsakad av handikappet kompenseras av hans ökade tillgång till kvinnor, vilket är lika mycket av ett konditionsbekymmer som hans hälsa. En samarbetshandling är, per definition, lika dyrt (t.ex. att hjälpa till att föda upp ungarna i boet av ett obesläktat par av fåglar jämfört med att producera och föda upp sin egen avkomma). Det skulle därför också signalera kondition och är förmodligen lika attraktivt för kvinnor som ett fysiskt handikapp. Om så är fallet stabiliseras samarbete evolutionärt genom sexuellt urval .
Det finns en alternativ strategi för att identifiera vältränade kompisar som inte förlitar sig på att ett kön har överdrivna sexuella utsmyckningar eller andra handikapp, men som förmodligen är allmänt tillämplig på de flesta, om inte alla sexuella varelser. Det härrör från konceptet att förändringen i utseende och funktionalitet som orsakas av en icke-tyst mutation i allmänhet kommer att sticka ut i en population. Detta beror på att det förändrade utseendet och funktionen kommer att vara ovanlig, märklig och annorlunda än normen inom den populationen. Normen mot vilken dessa ovanliga egenskaper bedöms består av passande attribut som har uppnått sin mångfald genom naturligt urval , medan mindre väl anpassade attribut kommer att vara i minoritet eller ärligt talat sällsynta. Eftersom den överväldigande majoriteten av mutanta egenskaper är maladaptiva, och det är omöjligt att förutsäga evolutionens framtida riktning, förväntas sexuella varelser att föredra kompisar med minsta möjliga ovanliga eller minoritetsdrag . Detta kommer att ha effekten av att en sexuell population snabbt avskaffar perifera fenotypiska drag, och därigenom kanaliserar hela det yttre utseendet och beteendet hos alla dess medlemmar. De kommer alla mycket snabbt att börja se anmärkningsvärt lika varandra i varje detalj, vilket illustreras i det medföljande fotografiet av den afrikanska pygmékungsfiskaren Ispidina picta . När väl en population har blivit så homogen till utseendet som är typiskt för de flesta arter, kommer hela dess repertoar av beteenden också att göras evolutionärt stabil , inklusive alla kooperativa, altruistiska och sociala interaktioner. Således, i exemplet ovan med den själviska individen som hänger tillbaka från resten av jaktflocken, men som ändå ansluter sig till bytet, kommer den individen att uppfattas som annorlunda än normen och kommer därför att ha svårt att attrahera en kompis ( koinofili ). Dess gener kommer därför att ha endast en mycket liten sannolikhet att föras vidare till nästa generation, vilket evolutionärt stabiliserar samarbete och sociala interaktioner oavsett vilken komplexitetsnivå som är normen i den populationen.
Samarbetsforskningens historia
En av de första hänvisningarna till djursamarbete gjordes av Charles Darwin , som noterade det som ett potentiellt problem för hans teori om naturligt urval. Under större delen av 1800-talet diskuterade intellektuella som Thomas Henry Huxley och Peter Kropotkin ivrigt om djur samarbetar med varandra och om djur uppvisade altruistiska beteenden.
I slutet av 1900-talet fokuserade viss tidig forskning inom djursamarbete på fördelarna med att leva i grupp. Samtidigt som att leva i en grupp ger kostnader i form av ökad frekvens av rovdjursattacker och större parningskonkurrens, upplever vissa djur att fördelarna överväger kostnaderna. Djur som utövar gruppliv drar ofta nytta av hjälp med att ta bort parasiter, tillgång till fler kompisar och spara energi vid födosök. Ursprungligen var den mest uppenbara formen av djursamarbete anhörigselektion , men nyare studier fokuserar på icke-släktsamarbete, där fördelarna kan tyckas mindre uppenbara. Icke-släktsamarbete involverar ofta många strategier som inkluderar manipulation och tvång, vilket gör dessa interaktioner mer komplicerade att studera. Ett exempel på manipulation presenteras av göken, en yngelparasit , som lägger sina ägg i boet av en fågel av en annan art. Den fågeln blir då lurad att mata och ta hand om gökens avkomma. Även om detta fenomen kan se ut som samarbete vid första anblicken, ger det bara fördelar för en mottagare.
Tidigare användes enkla spelteoretiska modeller, som den klassiska kooperativa jakten och Prisoner's dilemma- modellerna, för att bestämma beslut som tagits av djur i kooperativa relationer. Men komplicerade interaktioner mellan djur har krävt användningen av mer komplexa ekonomiska modeller som Nash-jämvikten . Nash -jämvikten är en typ av icke-kooperativ spelteori som antar att en individs beslut påverkas av dess kunskap om andra individers strategier. Denna teori var ny eftersom den tog hänsyn till djurens högre kognitiva förmåga. Den evolutionärt stabila strategin är en förfinad version av Nash-jämvikten genom att den antar att strategier är ärftliga och är föremål för naturligt urval. Ekonomiska modeller är användbara för att analysera samarbetsrelationer eftersom de ger förutsägelser om hur individer agerar när samarbete är ett alternativ. Ekonomiska modeller är inte perfekta, men de ger en allmän uppfattning om hur samarbetsrelationer fungerar.
Tvärtemot den vanliga dogmen, en nyligen publicerad artikel. Användning av agentbaserade modeller visar att flera avgörande mekanismer, såsom urval av anhöriga, bestraffning, urval på flera nivåer och rumslig struktur, inte kan rädda utvecklingen av samarbete. De nya rönen återupplivar ett långvarigt pussel i evolutionsteorin. Dessutom har arbetet potentiella terapeutiska fördelar för många obotliga sjukdomar.
Se även
Anteckningar
- Nowak, MA (2006). "Fem regler för utvecklingen av samarbetet" (PDF) . Vetenskap . 314 (5805): 1560–1563. Bibcode : 2006Sci...314.1560N . doi : 10.1126/science.1133755 . PMC 3279745 . PMID 17158317 . Arkiverad från originalet (PDF) den 18 maj 2011.
- Burtsev, Mikhail; Turchin, Peter (2006). "Utveckling av samarbetsstrategier från första principer". Naturen . 440 (7087): 1041–1044. Bibcode : 2006Natur.440.1041B . doi : 10.1038/nature04470 . PMID 16625195 . S2CID 4340926 .
- West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (2007). "Evolutionära förklaringar till samarbete" . Aktuell biologi . 17 (16): R661–R672. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . PMID 17714660 . S2CID 14869430 .