Biogeografi

Frontispice till Alfred Russel Wallaces bok The Geographical Distribution of Animals

Biogeografi är studiet av arters och ekosystems utbredning i geografiskt rum och genom geologisk tid . Organismer och biologiska samhällen varierar ofta på ett regelbundet sätt längs geografiska gradienter av latitud , höjd , isolering och habitatområde . Fytogeografi är den gren av biogeografi som studerar växternas utbredning. Zoogeografi är den gren som studerar utbredning av djur. Mykogeografi är den gren som studerar spridning av svampar, såsom svampar .

Kunskapen om rumslig variation i antal och typer av organismer är lika viktig för oss idag som för våra tidiga mänskliga förfäder , eftersom vi anpassar oss till heterogena men geografiskt förutsägbara miljöer . Biogeografi är ett integrerat forskningsfält som förenar begrepp och information från ekologi , evolutionsbiologi , taxonomi , geologi , fysikalisk geografi , paleontologi och klimatologi .

Modern biogeografisk forskning kombinerar information och idéer från många områden, från de fysiologiska och ekologiska begränsningarna för organismernas spridning till geologiska och klimatologiska fenomen som verkar på globala rumsliga skalor och evolutionära tidsramar.

De kortsiktiga interaktionerna inom en livsmiljö och arter av organismer beskriver den ekologiska tillämpningen av biogeografi. Historisk biogeografi beskriver de långsiktiga, evolutionära tidsperioderna för bredare klassificeringar av organismer. Tidiga vetenskapsmän, som började med Carl Linnaeus , bidrog till utvecklingen av biogeografi som vetenskap.

Den vetenskapliga teorin om biogeografi växer fram ur verk av Alexander von Humboldt (1769–1859), Francisco Jose de Caldas (1768–1816), Hewett Cottrell Watson (1804–1881), Alphonse de Candolle (1806–1893), Alfred Russel Wallace (1823–1913), Philip Lutley Sclater (1829–1913) och andra biologer och upptäcktsresande.

Introduktion

Mönstren av artfördelning över geografiska områden kan vanligtvis förklaras genom en kombination av historiska faktorer såsom: artbildning , utrotning , kontinentaldrift och glaciation . Genom att observera arternas geografiska utbredning kan vi se associerade variationer i havsnivån , flodvägar, livsmiljöer och flodfångst . Dessutom beaktar denna vetenskap de geografiska begränsningarna för landområden och isolering, såväl som tillgängliga ekosystems energiförsörjning.

Under perioder av ekologiska förändringar inkluderar biogeografi studiet av växt- och djurarter i: deras tidigare och/eller nuvarande levande refugiumhabitat ; deras tillfälliga boendeplatser; och/eller deras överlevnadslokaler. Som författaren David Quammen uttryckte det, "...biogeografi gör mer än att fråga vilken art? och var . Den frågar också varför? och, vad som ibland är viktigare, varför inte? ."

Modern biogeografi använder ofta geografiska informationssystem (GIS), för att förstå de faktorer som påverkar organismdistributionen och för att förutsäga framtida trender i organismdistribution. Ofta används matematiska modeller och GIS för att lösa ekologiska problem som har en rumslig aspekt.

Biogeografi observeras mest på världens öar . Dessa livsmiljöer är ofta mycket mer hanterbara studieområden eftersom de är mer förtätade än större ekosystem på fastlandet. Öar är också idealiska platser eftersom de tillåter forskare att titta på livsmiljöer som nya invasiva arter nyligen har koloniserat och kan observera hur de sprids över hela ön och förändrar det. De kan sedan tillämpa sin förståelse på liknande men mer komplexa fastlandshabitat. Öar är mycket olika i sina biomer , allt från tropiska till arktiska klimat. Denna mångfald i habitat möjliggör ett brett spektrum av artstudier i olika delar av världen.

En vetenskapsman som insåg vikten av dessa geografiska platser var Charles Darwin , som i sin tidskrift anmärkte "The Zoology of Archipelagoes kommer att vara väl värd att undersökas". Två kapitel i On the Origin of Species ägnades åt geografisk spridning.

Historia

1700-talet

De första upptäckterna som bidrog till utvecklingen av biogeografi som vetenskap började i mitten av 1700-talet, när européer utforskade världen och beskrev livets biologiska mångfald. Under 1700-talet formades de flesta åsikter om världen kring religion och för många naturteologer, bibeln. Carl Linnaeus , i mitten av 1700-talet, initierade sätten att klassificera organismer genom sin utforskning av oupptäckta territorier. När han märkte att arter inte var så eviga som han trodde utvecklade han bergsförklaringen för att förklara fördelningen av biologisk mångfald; när Noaks ark landade på berget Ararat och vattnet drog sig tillbaka spreds djuren över olika höjder på berget. Detta visade att olika arter i olika klimat visade att arter inte var konstanta. Linnés fynd lägger grunden för ekologisk biogeografi. Genom sin starka tro på kristendomen inspirerades han att klassificera den levande världen, vilket sedan gav plats för ytterligare redogörelser för sekulära åsikter om geografisk spridning. Han hävdade att ett djurs struktur var mycket nära relaterad till dess fysiska omgivning. Detta var viktigt för en George Louis Buffons rivaliserande teori om distribution.

Nära efter Linné, Georges-Louis Leclerc, observerade Comte de Buffon förändringar i klimatet och hur arter spred sig över hela världen som ett resultat. Han var den första som såg olika grupper av organismer i olika delar av världen. Buffon såg likheter mellan vissa regioner som fick honom att tro att kontinenter vid ett tillfälle var sammankopplade och sedan separerade vatten dem och orsakade skillnader i arter. Hans hypoteser beskrevs i hans arbete, 36 volymen Histoire Naturelle, générale et particulière , där han hävdade att olika geografiska regioner skulle ha olika former av liv. Detta var inspirerat av hans observationer som jämförde den gamla och nya världen, eftersom han bestämde distinkta varianter av arter från de två regionerna. Buffon trodde att det fanns en händelse för att skapa en enda art, och att olika regioner i världen var hem för olika arter, vilket är en alternativ syn än Linnés. Buffons lag blev så småningom en princip för biogeografi genom att förklara hur liknande miljöer var livsmiljöer för jämförbara typer av organismer. Buffon studerade också fossiler som fick honom att tro att jorden var över tiotusentals år gammal och att människor inte hade bott där länge i jämförelse med jordens ålder.

1800-talet

Efter utforskningsperioden kom upplysningstiden i Europa, som försökte förklara de mönster av biologisk mångfald som observerats av Buffon och Linnéa. Vid 1800-talets födelse utvecklade Alexander von Humboldt, känd som "växtgeografins grundare", begreppet physique generale för att demonstrera vetenskapens enhet och hur arter passar ihop. Som en av de första att bidra med empiriska data till vetenskapen om biogeografi genom sin resa som upptäcktsresande, observerade han skillnader i klimat och vegetation. Jorden var indelad i regioner som han definierade som tropiska, tempererade och arktiska och inom dessa regioner fanns liknande former av vegetation. Detta gjorde det slutligen möjligt för honom att skapa isotermen, som gjorde det möjligt för forskare att se livsmönster i olika klimat. Han bidrog med sina observationer till fynd av botanisk geografi av tidigare forskare, och skissade denna beskrivning av både de biotiska och abiotiska egenskaperna hos jorden i sin bok, Cosmos .

Augustin de Candolle bidrog till området biogeografi när han observerade artkonkurrens och de olika skillnaderna som påverkade upptäckten av livets mångfald. Han var en schweizisk botaniker och skapade de första lagarna för botanisk nomenklatur i sitt verk, Prodromus. Han diskuterade växtfördelning och hans teorier hade så småningom en stor inverkan på Charles Darwin , som inspirerades att överväga artanpassningar och evolution efter att ha lärt sig om botanisk geografi. De Candolle var den första som beskrev skillnaderna mellan småskaliga och storskaliga distributionsmönster för organismer runt om i världen.

Flera ytterligare forskare bidrog med nya teorier för att vidareutveckla begreppet biogeografi. Charles Lyell utvecklade teorin om uniformitarianism efter att ha studerat fossiler. Denna teori förklarade hur världen inte skapades av en enda katastrofal händelse, utan istället från många skapelsehändelser och platser. Uniformitarism introducerade också tanken att jorden faktiskt var betydligt äldre än vad som tidigare accepterats. Med hjälp av denna kunskap drog Lyell slutsatsen att det var möjligt för arter att dö ut. Eftersom han noterade att jordens klimat förändras, insåg han att artfördelningen också måste förändras i enlighet med detta. Lyell hävdade att klimatförändringar kompletterade vegetationsförändringar och därmed kopplade miljöomgivningen till olika arter. Detta påverkade till stor del Charles Darwin i hans utveckling av evolutionsteorin.

Charles Darwin var en naturlig teolog som studerade runt om i världen, och viktigast av allt på Galapagosöarna . Darwin introducerade idén om naturligt urval, då han teoretiserade mot tidigare accepterade idéer att arter var statiska eller oföränderliga. Hans bidrag till biogeografin och evolutionsteorin skilde sig från andra upptäcktsresande på hans tid, eftersom han utvecklade en mekanism för att beskriva hur arterna förändrades. Hans inflytelserika idéer inkluderar utvecklingen av teorier om kampen för tillvaron och naturligt urval. Darwins teorier startade ett biologiskt segment till biogeografi och empiriska studier, vilket gjorde det möjligt för framtida forskare att utveckla idéer om den geografiska fördelningen av organismer runt om i världen.

Alfred Russel Wallace studerade fördelningen av flora och fauna i Amazonasbassängen och den malaysiska skärgården i mitten av 1800-talet. Hans forskning var avgörande för den fortsatta utvecklingen av biogeografi, och han fick senare smeknamnet "biogeografins fader". Wallace genomförde fältarbete som undersökte vanor, häckning och migrationstendenser och ätbeteende hos tusentals arter. Han studerade fjärils- och fågelfördelningar i jämförelse med närvaron eller frånvaron av geografiska barriärer. Hans observationer fick honom att dra slutsatsen att antalet organismer som finns i ett samhälle var beroende av mängden matresurser i den specifika livsmiljön. Wallace trodde att arter var dynamiska genom att reagera på biotiska och abiotiska faktorer. Han och Philip Sclater såg biogeografi som en källa till stöd för evolutionsteorin då de använde Darwins slutsats för att förklara hur biogeografi liknade en registrering av arternas arv. Nyckelfynd, såsom den skarpa skillnaden i fauna på båda sidor om Wallace-linjen , och den skarpa skillnaden som fanns mellan Nord- och Sydamerika före deras relativt nyliga faunautbyte , kan bara förstås i detta ljus. Annars skulle fältet biogeografi ses som ett rent beskrivande.

1900- och 2000-talet

Schematisk fördelning av fossiler på Pangea enligt Wegener

När han gick vidare till 1900-talet introducerade Alfred Wegener teorin om kontinentaldrift 1912, även om den inte var allmänt accepterad förrän på 1960-talet. Denna teori var revolutionerande eftersom den förändrade hur alla tänkte på arter och deras utbredning runt om i världen. Teorin förklarade hur kontinenter tidigare förenades i en stor landmassa, Pangea , och långsamt drev isär på grund av plattornas rörelse under jordens yta. Bevisen för denna teori ligger i de geologiska likheterna mellan olika platser runt om i världen, fossila jämförelser från olika kontinenter och pusselformen hos landmassorna på jorden. Även om Wegener inte kände till mekanismen för detta koncept av Continental Drift, var detta bidrag till studiet av biogeografi betydelsefullt på det sättet att det kastade ljus över vikten av miljömässiga och geografiska likheter eller skillnader som ett resultat av klimat och andra påtryckningar på planet. Viktigt, sent i sin karriär insåg Wegener att testning av hans teori krävde mätning av kontinentala rörelser snarare än slutsatser från fossila artdistributioner.

1958 publicerade paleontologen Paul S. Martin A Biogeography of Reptiles and Amphibians i Gómez Farias-regionen, Tamaulipas, Mexiko, som har beskrivits som "banbrytande" och "en klassisk avhandling i historisk biogeografi". Martin tillämpade flera discipliner inklusive ekologi , botanik , klimatologi , geologi och spridningsvägar från Pleistocene för att undersöka herpetofaunan i ett relativt litet och i stort sett ostört område, men ekologiskt komplext, beläget på tröskeln till tempererade – tropiska (nearktiska och neotropiska) regioner, inklusive halvridna låglandet på 70 meters höjd och den nordligaste molnskogen på västra halvklotet på över 2200 meter.

Biologen Edward O. Wilson var medförfattare till The Theory of Island Biogeography som hjälpte till att stimulera mycket forskning om detta ämne i slutet av 20:e och 21:a. århundraden.

Publiceringen av The Theory of Island Biogeography av Robert MacArthur och EO Wilson 1967 visade att artrikedomen i ett område kunde förutsägas i termer av sådana faktorer som habitatområde, immigrationshastighet och utrotningshastighet. Detta bidrog till det långvariga intresset för öbiogeografi . Tillämpningen av öbiogeografiteori på habitatfragment sporrade utvecklingen av områdena bevarandebiologi och landskapsekologi .

Klassisk biogeografi har utökats genom utvecklingen av molekylär systematik , vilket skapar en ny disciplin som kallas fylogeografi . Denna utveckling gjorde det möjligt för forskare att testa teorier om ursprung och spridning av populationer, såsom ö-endemier . Till exempel, medan klassiska biogeografer kunde spekulera om arternas ursprung på Hawaiiöarna, tillåter fylogeografi dem att testa teorier om släktskap mellan dessa populationer och förmodade källpopulationer i Asien och Nordamerika .

Biogeografi fortsätter som en studiepunkt för många biovetenskaps- och geografistudenter över hela världen, men det kan vara under olika bredare titlar inom institutioner som ekologi eller evolutionsbiologi.

Under de senaste åren har en av de viktigaste och mest följdriktiga utvecklingarna inom biogeografi varit att visa hur flera organismer, inklusive däggdjur som apor och reptiler som ödlor, övervann barriärer som stora hav som många biogeografer tidigare trodde var omöjliga att korsa. Se även Oceanisk spridning .

Moderna applikationer

Biogeografiska regioner i Europa

Biogeografi omfattar nu många olika områden inklusive men inte begränsat till fysisk geografi, geologi, botanik och växtbiologi, zoologi, allmän biologi och modellering. En biogeografs huvudsakliga fokus ligger på hur miljön och människan påverkar arternas utbredning samt andra yttringar av livet som arter eller genetisk mångfald. Biogeografi tillämpas på bevarande och planering av biologisk mångfald, projicerar globala miljöförändringar på arter och biomer, projicerar spridningen av infektionssjukdomar, invasiva arter och för att stödja planering för etablering av grödor. Teknologisk utveckling och framsteg har gjort det möjligt att generera en hel uppsättning prediktorvariabler för biogeografisk analys, inklusive satellitbilder och bearbetning av jorden. Två huvudtyper av satellitbilder som är viktiga inom modern biogeografi är Global Production Efficiency Model (GLO-PEM) och Geographic Information Systems (GIS). GLO-PEM använder satellitbilder ger "repetitiva, rumsligt sammanhängande och tidsspecifika observationer av vegetation". Dessa observationer är på global skala. GIS kan visa vissa processer på jordens yta som valplatser, havsyttemperaturer och batymetri. Nuvarande forskare använder också korallrev för att fördjupa sig i biogeografins historia genom de fossiliserade reven.

Paleobiogeografi

Fördelning av fyra fossila perm- och triasgrupper som används som biogeografiska bevis för kontinentaldrift och landbryggning

Paleobiogeografi går ett steg längre och inkluderar paleogeografiska data och överväganden om plattektonik . Med hjälp av molekylära analyser och bekräftade av fossiler har det varit möjligt att visa att sittfåglar utvecklades först i regionen Australien eller det angränsande Antarktis (som vid den tiden låg något längre norrut och hade ett tempererat klimat). Därifrån spreds de till de andra Gondwananska kontinenterna och Sydostasien – den del av Laurasia som då var närmast deras spridningsursprung – i den sena paleogenen , innan de uppnådde en global utbredning i det tidiga neogenen . Utan att veta att Indiska oceanen vid tidpunkten för spridningen var mycket smalare än den är idag, och att Sydamerika var närmare Antarktis, skulle man ha svårt att förklara förekomsten av många "urgamla" härstamningar av sittande fåglar i Afrika , liksom den huvudsakligen sydamerikanska distributionen av suboscinerna .

Paleobiogeografi hjälper också till att begränsa hypoteser om tidpunkten för biogeografiska händelser såsom vikarians och geospridning , och ger unik information om bildandet av regionala biotas. Till exempel visar data från fylogenetiska och biogeografiska studier på artnivå att Amazonas fiskfauna ackumulerades i steg under en period av tiotals miljoner år, främst genom allopatrisk artbildning, och i en arena som sträcker sig över större delen av området tropiska Sydamerika (Albert & Reis 2011). Med andra ord, till skillnad från några av de välkända öfaunan ( Galapagosfinkar , hawaiiska drosofila flugor, afrikanska spricksjöciklider ) , är den artrika Amazonas ichthyofauna inte resultatet av nyligen anpassad strålning .

För sötvattensorganismer delas landskap naturligt in i diskreta dräneringsbassänger av vattendelar , episodiskt isolerade och återförenade av erosionsprocesser . I regioner som Amazonasbassängen (eller mer allmänt Greater Amazonia, Amazonasbassängen, Orinocobassängen och Guyanas ) med en exceptionellt låg (plan) topografisk relief, har de många vattenvägarna haft en högt sammansatt historia över geologisk tid . I ett sådant sammanhang bäckfångst en viktig faktor som påverkar utvecklingen och distributionen av sötvattensorganismer. Bäckfångst inträffar när en uppströms del av en flodavrinning avleds till nedströmsdelen av en intilliggande bassäng. Detta kan hända som ett resultat av tektoniska höjningar (eller sättningar ), naturlig uppdämning som skapats av ett jordskred , eller erosion av vattendelaren mellan intilliggande bassänger framåt eller i sidled.

Begrepp och fält

Biogeografi är en syntetisk vetenskap, relaterad till geografi , biologi , markvetenskap , geologi , klimatologi , ekologi och evolution .

Några grundläggande begrepp inom biogeografi inkluderar:

allopatrisk artbildning – splittringen av en art genom utveckling av geografiskt isolerade populationer
evolution – förändring i genetisk sammansättning av en population
utrotning – försvinnande av en art
spridning – förflyttning av befolkningar bort från deras ursprungsplats, relaterad till migration
endemiska områden
geodispersal – erosion av barriärer för biotisk spridning och genflöde, som tillåter utvidgning av räckvidden och sammanslagning av tidigare isolerade biotas
utbud och distribution
vikarians – bildandet av barriärer för biotisk spridning och genflöde, som tenderar att dela upp arter och biotas, vilket leder till artbildning och utrotning; vicariance biogeography är fältet som studerar dessa mönster

Jämförande biogeografi

Studiet av jämförande biogeografi kan följa två huvudsakliga undersökningslinjer:

Systematisk biogeografi, studiet av biotiska områdesförhållanden, deras fördelning och hierarkisk klassificering
Evolutionär biogeografi, förslaget om evolutionära mekanismer som ansvarar för organismfördelningar. Möjliga mekanismer inkluderar utbredda taxa som störs av kontinentalt uppbrott eller enskilda episoder av långdistansrörelser.

Biogeografiska regionaliseringar

Det finns många typer av biogeografiska enheter som används i biogeografiska regionaliseringssystem , eftersom det finns många kriterier ( artsammansättning , fysiognomi , ekologiska aspekter) och hierarkiseringsscheman: biogeografiska sfärer (ekozoner), bioregioner ( sensu stricto ), ekoregioner , zoogeografiska regioner , floristiska regioner , vegetationstyper , biomer osv.

Termerna biogeografisk enhet, biogeografiskt område eller bioregion sensu lato , kan användas för dessa kategorier, oavsett rang.

2008 föreslogs en internationell kod för områdesnomenklatur för biogeografi.

Se även

Anteckningar och referenser

Vidare läsning

Albert, JS, & RE Reis (2011). Historisk biogeografi av neotropiska sötvattensfiskar . University of California Press, Berkeley. 424 sid.
Albert, JS; Crampton, WGR (2010). "Diversifieringens geografi och ekologi i neotropiska sötvatten". Naturutbildning . 1 (10): 3.
Cox, CB (2001). De biogeografiska regionerna omprövas. Journal of Biogeography , 28: 511–523, [4] .
Ebach, MC (2015). Biogeografins ursprung. Den biologiska klassificeringens roll i tidig växt- och djurgeografi . Dordrecht: Springer, xiv + 173 s., [5] .
Lieberman, BS (2001). "Paleobiogeografi: använda fossiler för att studera global förändring, plattektonik och evolution". Kluwer Academic, Plenum Publishing, [6] .
Lomolino, MV, & Brown, JH (2004). Grunderna för biogeografi: klassiska tidningar med kommentarer . University of Chicago Press, [7] .
MacArthur, Robert H. (1972). Geografisk ekologi . New York: Harper & Row.
McCarthy, Dennis (2009). Här är drakar: hur studiet av djur- och växtfördelningen revolutionerade vår syn på livet och jorden . Oxford och New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-954246-8 .
Millington, A., Blumler, M., & Schickhoff, U. (Eds.). (2011). SAGE-handboken i biogeografi. Sage, London, [8] .
Nelson, GJ (1978). Från Candolle till Croizat: Kommentarer om biogeografins historia . Journal of the History of Biology , 11: 269–305.
Udvardy, MDF (1975). En klassificering av världens biogeografiska provinser . IUCN Occasionspapper nr. 18. Morges, Schweiz: IUCN. [9]

externa länkar

Stora tidskrifter