Samevolution

Den pollinerande getingen Dasyscolia ciliata i pseudokopulation med en blomma av Ophrys speculum

Inom biologin sker samevolution när två eller flera arter ömsesidigt påverkar varandras evolution genom processen av naturligt urval. Termen används ibland för två egenskaper hos samma art som påverkar varandras evolution, såväl som gen-kultur samevolution .

Charles Darwin nämnde evolutionära interaktioner mellan blommande växter och insekter i On the Origin of Species ( 1859). Även om han inte använde ordet samevolution, föreslog han hur växter och insekter kunde utvecklas genom ömsesidiga evolutionära förändringar. Naturforskare i slutet av 1800-talet studerade andra exempel på hur interaktioner mellan arter kunde resultera i ömsesidig evolutionär förändring. Med början på 1940-talet utvecklade växtpatologer avelsprogram som var exempel på mänskligt inducerad samevolution. Utveckling av nya växtsorter som var resistenta mot vissa sjukdomar gynnade snabb utveckling i patogenpopulationer för att övervinna dessa växtförsvar. Det krävde i sin tur utvecklingen av ännu nya resistenta växtväxtsorter, vilket producerade en pågående cykel av ömsesidig utveckling av växtväxter och sjukdomar som fortsätter till denna dag.

Samevolution som ett huvudämne för studier i naturen expanderade snabbt efter mitten av 1960-talet, när Daniel H. Janzen visade samevolution mellan akacior och myror (se nedan) och Paul R. Ehrlich och Peter H. Raven föreslog hur samevolution mellan växter och fjärilar kan ha haft bidragit till diversifieringen av arter i båda grupperna. Den teoretiska grunden för samevolution är nu välutvecklad (t.ex. den geografiska mosaikteorin om samevolution), och visar att samevolution kan spela en viktig roll för att driva stora evolutionära övergångar som evolutionen av sexuell reproduktion eller förändringar i ploidi. På senare tid har det också visat sig att samevolution kan påverka strukturen och funktionen hos ekologiska samhällen, utvecklingen av grupper av mutualister som växter och deras pollinatörer, och dynamiken i infektionssjukdomar.

Varje part i ett samevolutionärt förhållande utövar selektivt tryck på den andra och påverkar därigenom varandras evolution. Samevolution inkluderar många former av mutualism , värd-parasit och rovdjur- bytesförhållanden mellan arter, såväl som konkurrens inom eller mellan arter . I många fall driver de selektiva trycken en evolutionär kapprustning mellan de inblandade arterna. Parvis eller specifik samevolution , mellan exakt två arter, är inte den enda möjligheten; i multi-arts coevolution , som ibland kallas guild eller diffus coevolution , kan flera till många arter utveckla en egenskap eller en grupp av egenskaper i ömsesidighet med en uppsättning egenskaper hos en annan art, vilket har hänt mellan de blommande växterna och pollinerande insekter som t.ex. som bin , flugor och skalbaggar . Det finns en rad specifika hypoteser om de mekanismer genom vilka grupper av arter samutvecklas med varandra.

Samevolution är i första hand ett biologiskt koncept, men forskare har applicerat det analogt på områden som datavetenskap , sociologi och astronomi .

Mutualism

Samevolution är utvecklingen av två eller flera arter som ömsesidigt påverkar varandra, ibland skapar ett mutualistiskt förhållande mellan arterna. Sådana relationer kan vara av många olika slag.

Blommande växter

Blommor dök upp och diversifierades relativt plötsligt i fossilregistret, vilket skapade vad Charles Darwin beskrev som det "avskyvärda mysteriet" om hur de hade utvecklats så snabbt; han funderade på om samevolution kunde vara förklaringen. Han nämnde först samevolution som en möjlighet i On the Origin of Species och utvecklade konceptet vidare i Fertilization of Orchids (1862).

Insekter och insektspollinerade blommor

Honungsbi som tar en belöning av nektar och samlar pollen i sina pollenkorgar från vita melilotblommor

Moderna insektspollinerade (entomofila) blommor är på ett iögonfallande sätt anpassade till insekter för att säkerställa pollinering och i gengäld för att belöna pollinatörerna med nektar och pollen. De två grupperna har utvecklats tillsammans i över 100 miljoner år och skapat ett komplext nätverk av interaktioner. Antingen utvecklades de tillsammans, eller i några senare skeden kom de samman, troligen med föranpassningar, och blev ömsesidigt anpassade.

Flera mycket framgångsrika insektsgrupper – särskilt Hymenoptera (getingar, bin och myror) och Lepidoptera (fjärilar och nattfjärilar) samt många typer av Diptera (flugor) och Coleoptera (baggar) – utvecklades i samband med blommande växter under kritatiden (145) för 66 miljoner år sedan). De tidigaste bina, viktiga pollinatörer idag, dök upp i den tidiga kritatiden. En grupp getingar syster till bina utvecklades samtidigt som blommande växter, liksom Lepidoptera. Vidare uppträdde alla de stora kladerna av bin först mellan mellersta och sena kritatiden, samtidigt med den adaptiva strålningen från eudicots (tre fjärdedelar av alla angiospermer), och vid den tidpunkt då angiosperms blev världens dominerande växter på land.

Minst tre aspekter av blommor verkar ha utvecklats tillsammans mellan blommande växter och insekter, eftersom de involverar kommunikation mellan dessa organismer. För det första kommunicerar blommor med sina pollinerare genom doft; insekter använder denna doft för att avgöra hur långt borta en blomma är, för att närma sig den och för att identifiera var de ska landa och slutligen för att äta. För det andra attraherar blommor insekter med mönster av ränder som leder till belöningen av nektar och pollen, och färger som blått och ultraviolett, som deras ögon är känsliga för; däremot tenderar fågelpollinerade blommor att vara röda eller orange. För det tredje, blommor som vissa orkidéer härmar honor av speciella insekter, och lurar hanar till pseudokopulation .

Yuccan , Yucca whipplei , pollineras uteslutande av Tegeticula maculata , en yuccamal som är beroende av yuccan för överlevnad. Malen äter växtens frön samtidigt som den samlar pollen. Pollenet har utvecklats till att bli väldigt klibbigt och blir kvar på mundelarna när malen flyttar till nästa blomma. Yuccan ger en plats för malen att lägga sina ägg, djupt inuti blomman bort från potentiella rovdjur.

Fåglar och fågelpollinerade blommor

Lilastrupig karib som livnär sig från och pollinerar en blomma

Kolibrier och ornitofila (fågelpollinerade) blommor har utvecklat ett ömsesidigt förhållande. Blommorna har nektar som passar fåglarnas kost, deras färg passar fåglarnas syn och deras form passar fåglarnas näbb. Blommornas blomningstider har också visat sig sammanfalla med kolibriers häckningsperioder. De blommiga egenskaperna hos ornitofila växter varierar mycket mellan varandra jämfört med närbesläktade insektpollinerade arter. Dessa blommor tenderar också att vara mer utsmyckade, komplexa och pråliga än sina insektpollinerade motsvarigheter. Det är allmänt överens om att växter bildade samevolutionära relationer med insekter först, och ornitofila arter divergerade vid ett senare tillfälle. Det finns inte mycket vetenskapligt stöd för fall av motsatsen till denna skillnad: från ornitofili till insektspollinering. Mångfalden i blomfenotyper hos ornitofila arter och den relativa konsistensen som observeras hos bipollinerade arter kan tillskrivas riktningen för förändringen i pollinatörpreferensen.

Blommor har konvergerat för att dra fördel av liknande fåglar. Blommor konkurrerar om pollinatörer, och anpassningar minskar ogynnsamma effekter av denna konkurrens. Det faktum att fåglar kan flyga under dåligt väder gör dem till mer effektiva pollinerare där bin och andra insekter skulle vara inaktiva. Ornitofili kan ha uppstått av denna anledning i isolerade miljöer med dålig insektskolonisering eller områden med växter som blommar på vintern. Fågelpollinerade blommor har vanligtvis högre volymer nektar och högre sockerproduktion än de som pollineras av insekter. Detta möter fåglarnas höga energibehov, de viktigaste bestämningsfaktorerna för blomvalet. I Mimulus minskar en ökning av rött pigment i kronblad och blomnektarvolym märkbart andelen pollinering av bin i motsats till kolibrier; medan större blomyta ökar bipollineringen. Därför kan röda pigment i blommorna hos Mimulus cardinalis främst fungera för att motverka bibesök. I Penstemon kan blomegenskaper som motverkar bipollinering vara mer inflytelserika på blommornas evolutionära förändring än "pro-fågel" anpassningar, men anpassning "mot" fåglar och "bort" från bin kan ske samtidigt. Vissa blommor som Heliconia angusta verkar dock inte vara så specifikt ornitofila som man trodde: arten besöks då och då (151 besök på 120 timmars observation) av Trigona sticklösa bin. Dessa bin är till stor del pollenrövare i det här fallet, men kan också fungera som pollinatörer.

Efter deras respektive häckningssäsonger förekommer flera arter av kolibrier på samma platser i Nordamerika , och flera kolibriblommor blommar samtidigt i dessa livsmiljöer. Dessa blommor har konvergerat till en gemensam morfologi och färg eftersom dessa är effektiva för att attrahera fåglarna. Olika längder och krökningar på kronrören kan påverka effektiviteten av extraktionen hos kolibriarter i förhållande till skillnader i näbbmorfologi. Rörformade blommor tvingar en fågel att orientera sin näbb på ett speciellt sätt när de sonderar blomman, speciellt när näbben och kronan båda är böjda. Detta gör att växten kan placera pollen på en viss del av fågelns kropp, vilket tillåter en mängd olika morfologiska samanpassningar .

Ornitofila blommor måste vara iögonfallande för fåglar. Fåglar har sin största spektrala känslighet och finaste nyansskillnad i den röda änden av det visuella spektrumet , så rött är särskilt iögonfallande för dem. Kolibrier kanske också kan se ultravioletta "färger". Förekomsten av ultravioletta mönster och nektarguider i nektarfattiga entomofila (insektpollinerade) blommor varnar fågeln att undvika dessa blommor. Var och en av de två underfamiljerna av kolibrier, Phaethornithinae (eremiter) och Trochilinae , har utvecklats i samband med en speciell uppsättning blommor. De flesta Phaethornithinae-arter är förknippade med stora enhjärtbladiga örter, medan Trochilinae föredrar tvåhjärtbladiga växtarter.

Fikonreproduktion och fikongetingar

Ett fikon som exponerar sina många små mogna, fröbärande gynoecia . Dessa pollineras av fikongetingen, Blastophaga psenes . I det odlade fikonet finns även asexuella sorter.

Släktet Ficus består av 800 arter av vinstockar, buskar och träd, inklusive det odlade fikonet, definierat av deras sykonium , de fruktliknande kärlen som antingen håller kvinnliga blommor eller pollen på insidan. Varje fikonart har sin egen fikongeting som (i de flesta fall) pollinerar fikonet, så ett hårt ömsesidigt beroende har utvecklats och bestått i hela släktet.

Pseudomyrmexmyra på tjurtagg akacia ( Vachellia cornigera ) med beltiska kroppar som förser myrorna med protein

Acaciamyror och akacior

Akaciemyran ( Pseudomyrmex ferruginea ) är en obligat växtmyra som skyddar minst fem arter av "Acacia" ( Vachellia ) från rovinsekter och från andra växter som konkurrerar om solljus, och trädet ger näring och skydd åt myran och dess larver . Sådan ömsesidighet är inte automatisk: andra myrarter utnyttjar träd utan att vända sig fram och tillbaka, efter olika evolutionära strategier . Dessa fuskarmyror pålägger viktiga värdkostnader genom skador på trädens reproduktionsorgan, även om deras nettoeffekt på värdkonditionen inte nödvändigtvis är negativ och därför blir svår att förutse.

Värdar och parasiter

Parasiter och sexuellt reproducerande värdar

Värd-parasit-samevolution är samevolutionen av en värd och en parasit . En allmän egenskap hos många virus, som obligatoriska parasiter , är att de utvecklades tillsammans med sina respektive värdar. Korrelerade mutationer mellan de två arterna för dem in i en evolutionens kapprustning. Oavsett vilken organism, värd eller parasit som inte kan hålla jämna steg med den andra kommer att elimineras från sin livsmiljö, eftersom arten med den högre genomsnittliga populationskonditionen överlever. Denna ras är känd som Red Queen-hypotesen . Red Queen-hypotesen förutspår att sexuell reproduktion gör att en värd kan ligga precis före sin parasit, liknande den Röda drottningens ras i Through the Looking-Glass : "det krävs allt du kan springa för att hålla sig på samma plats". Värden reproducerar sig sexuellt och producerar en del avkommor med immunitet mot sin parasit, som sedan utvecklas som svar.

Parasit-värd-relationen drev förmodligen förekomsten av sexuell reproduktion framför den mer effektiva asexuella reproduktionen. Det verkar som att när en parasit infekterar en värd ger sexuell fortplantning en bättre chans att utveckla resistens (genom variation i nästa generation), vilket ger sexuell fortplantningsvariation för kondition som inte syns i den asexuella fortplantningen, vilket producerar en annan generation av organismen som är mottaglig för infektion av samma parasit. Samevolution mellan värd och parasit kan följaktligen vara ansvarig för mycket av den genetiska mångfalden som ses i normala populationer, inklusive blodplasmapolymorfism, proteinpolymorfism och histokompatibilitetssystem.

Brodparasit : Rörsångare som föder upp en vanlig gök

Odlingsparasiter

Rasparasitism visar nära samevolution av värd och parasit, till exempel hos vissa gökar . Dessa fåglar bygger inte sina egna bon, utan lägger sina ägg i bon av andra arter, och skjuter ut eller dödar värdens ägg och ungar och har därmed en stark negativ inverkan på värdens reproduktionsförmåga. Deras ägg är kamouflerade som ägg från sina värdar, vilket antyder att värdar kan skilja sina egna ägg från inkräktares och befinner sig i en evolutionär kapprustning med göken mellan kamouflage och igenkänning. Gökar är motanpassade för värdförsvar med egenskaper som förtjockade äggskal, kortare inkubation (så att deras ungar kläcks först) och platta ryggar anpassade för att lyfta ägg ur boet.

Antagonistisk samevolution

Antagonistisk samevolution ses hos skördarmyrarna Pogonomyrmex barbatus och Pogonomyrmex rugosus , i ett förhållande både parasitiskt och mutualistiskt. Drottningarna kan inte producera arbetsmyror genom att para sig med sin egen art. Endast genom korsning kan de producera arbetare. De bevingade honorna fungerar som parasiter för hanarna av de andra arterna eftersom deras spermier endast producerar sterila hybrider. Men eftersom kolonierna är helt beroende av dessa hybrider för att överleva, är det också mutualistiskt. Även om det inte finns något genetiskt utbyte mellan arterna, kan de inte utvecklas i en riktning där de blir för genetiskt olika eftersom detta skulle göra korsning omöjlig.

Rovdjur och byten

Rovdjur och byte: en leopard som dödar en bushbuck

Rovdjur och bytesdjur interagerar och utvecklas samtidigt: rovdjuret för att fånga bytet mer effektivt, bytet för att fly. Samevolutionen av de två pålägger ömsesidigt selektiva påtryckningar . Dessa leder ofta till en evolutionär kapprustning mellan byte och rovdjur, vilket resulterar i anpassningar mot rovdjur .

Detsamma gäller växtätare , djur som äter växter och växterna som de äter. Paul R. Ehrlich och Peter H. Raven föreslog 1964 teorin om flykt och utstrålning av samevolution för att beskriva den evolutionära diversifieringen av växter och fjärilar. I Klippiga bergen tävlar röda ekorrar och korsnäbbar (fröätande fåglar) om frön från lodgepole tallen . Ekorrarna får tag i tallfrön genom att gnaga igenom kottefjällen, medan korsnäbbarna kommer åt fröna genom att extrahera dem med sina ovanliga korsade underkäkar. I områden där det finns ekorrar är lodgepolens kottar tyngre och har färre frön och tunnare fjäll, vilket gör det svårare för ekorrar att ta sig till fröna. Omvänt, där det finns korsnäbbar men inga ekorrar, är kottarna lättare i konstruktionen, men har tjockare fjäll, vilket gör det svårare för korsnäbbar att komma åt fröna. Logepolens kottar befinner sig i en evolutionär kapprustning med de två typerna av växtätare.

Sexuell konflikt har studerats i Drosophila melanogaster (visas parning, hane till höger).

Konkurrens

Både intraspecifik konkurrens , med funktioner som sexuell konflikt och sexuellt urval , och interspecifik konkurrens , som mellan rovdjur, kan kanske driva samevolution.

Intraspecifik konkurrens kan resultera i sexuell antagonistisk coevolution , ett evolutionärt förhållande analogt med en kapprustning , där könens evolutionära kondition motverkas för att uppnå maximal reproduktiv framgång. Till exempel reproducerar vissa insekter med traumatisk insemination , vilket är ofördelaktigt för honans hälsa. Under parningen försöker hanarna att maximera sin kondition genom att inseminera så många honor som möjligt, men ju fler gånger en honans buk punkteras, desto mindre sannolikt är det att hon överlever, vilket minskar hennes kondition.

Flera arter

Långtungade bin och långrörsblommor utvecklades tillsammans, vare sig parvis eller "diffust" i grupper som kallas skrån.

De hittills listade typerna av samevolution har beskrivits som om de opererade parvis (även kallad specifik samevolution), där egenskaper hos en art har utvecklats som ett direkt svar på egenskaper hos en andra art, och vice versa. Detta är inte alltid fallet. Ett annat evolutionärt läge uppstår där evolutionen är ömsesidig, men är bland en grupp arter snarare än exakt två. Detta kallas på olika sätt guild eller diffus coevolution. Till exempel, en egenskap hos flera arter av blommande växter , som att erbjuda sin nektar i slutet av ett långt rör, kan utvecklas tillsammans med en egenskap hos en eller flera arter av pollinerande insekter, såsom en lång snabel. Mer allmänt pollineras blommande växter av insekter från olika familjer inklusive bin , flugor och skalbaggar , som alla bildar ett brett skrå av pollinatörer som svarar på nektaren eller pollen som produceras av blommor.

Geografisk mosaikteori

Den geografiska mosaikteorin om samevolution utvecklades av John N. Thompson som ett sätt att koppla samman de ekologiska och evolutionära processer som formar interaktioner mellan arter över ekosystem. Den är baserad på tre observationer som tas som antaganden: (1) arter är vanligtvis grupper av populationer som är något genetiskt skilda från varandra, (2) interagerande arter förekommer ofta samtidigt endast i delar av deras geografiska utbredningsområde, och (3 ) interaktioner mellan arter skiljer sig ekologiskt mellan miljöer.

Utifrån dessa antaganden antyder geografisk mosaikteori att naturligt urval på interaktioner mellan arter drivs av tre källor till variation:

1. Geografisk selektionsmosaik förekommer i interaktioner mellan arter, eftersom gener uttrycks på olika sätt i olika miljöer och eftersom olika gener gynnas i olika miljöer. Till exempel kan naturligt urval på en interaktion mellan en parasitpopulation och en värdpopulation skilja sig mellan mycket torra miljöer och mycket våta miljöer. Alternativt kan en interaktion mellan två eller flera arter vara antagonistisk i vissa miljöer men ömsesidig (nyttig för båda eller alla arter) i andra miljöer.

2. Samevolutionära hotspots och coldspots uppstår eftersom naturligt urval på interaktioner mellan arter är ömsesidigt i vissa miljöer men inte i andra. Till exempel kan en symbiontpopulation minska överlevnaden eller reproduktionen av dess värdar i en miljö, men den kanske inte har någon effekt på värdöverlevnaden eller reproduktionen i en annan miljö. När det är skadligt kommer naturligt urval att gynna evolutionära svar i värdpopulationen, vilket resulterar i en samevolutionär hotspot av pågående ömsesidiga evolutionära förändringar i parasit- och värdpopulationerna. När symbionten inte har någon effekt på värdens överlevnad och reproduktion, kommer det naturliga urvalet på symbiontpopulationen inte att gynna ett evolutionärt svar från värdpopulationen (dvs. en koevolutionär kylfläck).

3. Slutligen sker en ständig omblandning av de egenskaper som det naturliga urvalet verkar på både lokalt och regionalt. När som helst i tiden kommer en lokal befolkning att ha en unik kombination av gener som det naturliga urvalet verkar på. Dessa genetiska skillnader mellan populationer uppstår eftersom varje lokal population har en unik historia av nya mutationer, genomiska förändringar (t.ex. helgenomdupliceringar), genflöde bland populationer från individer som kommer från andra populationer eller går till andra populationer, slumpmässig förlust eller fixering av gener vid tillfällen då populationerna är små (slumpmässig genetisk drift), hybridisering med andra arter och andra genetiska och ekologiska processer som påverkar det genetiska råmaterialet som det naturliga urvalet verkar på. Mer formellt kan alltså den geografiska mosaiken av samevolution ses som en genotyp för genotyp genom miljöinteraktion (GxGxE) som resulterar i den obevekliga utvecklingen av interagerande arter.

Geografisk mosaikteori har utforskats genom ett brett utbud av matematiska modeller, studier av interagerande arter i naturen och laboratorieexperiment med användning av mikrobiella arter och virus.

Utanför biologi

Samevolution är i första hand ett biologiskt koncept, men har applicerats på andra områden analogt.

I algoritmer

Samevolutionära algoritmer används för att skapa artificiellt liv såväl som för optimering, spelinlärning och maskininlärning . Daniel Hillis lade till "samutvecklande parasiter" för att förhindra att en optimeringsprocedur fastnar vid lokala maxima. Karl Sims utvecklade virtuella varelser samtidigt.

I arkitektur

Begreppet samevolution introducerades i arkitekturen av den danske arkitekt-urbanisten Henrik Valeur som en antites till "stjärnarkitektur". Som curator för den danska paviljongen vid arkitekturbiennalen i Venedig 2006 skapade han ett utställningsprojekt om samevolution i stadsutveckling i Kina; den vann Guldlejonet för bästa nationella paviljong.

Vid School of Architecture, Planning and Landscape, Newcastle University , har ett samevolutionärt förhållningssätt till arkitektur definierats som en designpraxis som engagerar studenter, volontärer och medlemmar av det lokala samhället i praktiskt, experimentellt arbete som syftar till att "etablera dynamiska lärandeprocesser mellan användare och designers."

I kosmologi och astronomi

I sin bok The Self-organizing Universe tillskrev Erich Jantsch hela evolutionen av kosmos samevolution .

Inom astronomi föreslår en framväxande teori att svarta hål och galaxer utvecklas på ett ömsesidigt beroende sätt analogt med biologisk samevolution.

I lednings- och organisationsstudier

Sedan år 2000 diskuterar ett växande antal lednings- och organisationsstudier coevolution och coevolutionära processer. Trots det har Abatecola el al. (2020) avslöjar en rådande brist på att förklara vilka processer som i huvudsak kännetecknar samevolution inom dessa områden, vilket innebär att specifika analyser om var detta perspektiv på socioekonomisk förändring finns och vart det skulle kunna röra sig mot i framtiden, fortfarande saknas.

I sociologi

I Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future (1994) föreslår Richard Norgaard en samevolutionär kosmologi för att förklara hur sociala och miljömässiga system påverkar och omformar varandra. I Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment (1994) föreslår John Gowdy att: "ekonomin, samhället och miljön är sammanlänkade i ett samevolutionärt förhållande".

Inom tekniken

Datormjukvara och hårdvara kan betraktas som två separata komponenter men bundna av samevolution. På liknande sätt, operativsystem och datorapplikationer , webbläsare och webbapplikationer .

Alla dessa system är beroende av varandra och avancerar steg för steg genom en sorts evolutionär process. Ändringar i hårdvara, ett operativsystem eller webbläsare kan introducera nya funktioner som sedan införlivas i motsvarande applikationer som körs vid sidan av. Idén är nära besläktad med begreppet "gemensam optimering" inom socioteknisk systemanalys och design, där ett system förstås bestå av både ett "tekniskt system" som omfattar de verktyg och hårdvara som används för produktion och underhåll, och ett "socialt system". " av relationer och procedurer genom vilka tekniken är knuten till systemets mål och alla andra mänskliga och organisatoriska relationer inom och utanför systemet. Sådana system fungerar bäst när de tekniska och sociala systemen medvetet utvecklas tillsammans.

Se även

Anteckningar

externa länkar

Coevolution , video med föreläsning av Stephen C. Stearns ( Öppna Yale-kurser )