Enhet för urval

David Sloan Wilson och Elliott Sobers 1994 Multilevel Selection Model, illustrerad av en inkapslad uppsättning ryska matryoshka-dockor . Wilson själv jämförde sin modell med en sådan uppsättning.

En selektionsenhet är en biologisk enhet inom den biologiska organisationens hierarki (till exempel en entitet som: en självreplikerande molekyl , en gen , en cell , en organism , en grupp eller en art ) som är föremål för naturliga urval . Det finns debatt bland evolutionära biologer om i vilken utsträckning evolutionen har formats av selektiva tryck som verkar på dessa olika nivåer.

Det finns en debatt om den relativa betydelsen av själva enheterna. Till exempel, är det grupp- eller individuellt urval som har drivit utvecklingen av altruism ? Där altruism minskar individers kondition , blir individcentrerade förklaringar till altruismens utveckling komplexa och förlitar sig till exempel på användningen av spelteori ; se anhörigval och gruppval . Det finns också debatt om definitionen av själva enheterna, och rollerna för urval och replikering, och om dessa roller kan förändras under utvecklingens gång.

Grundläggande teori

Två användbara introduktioner till den grundläggande teorin som ligger till grund för enheten för urvalsfråga och debatt, som också presenterar exempel på urval på flera nivåer från hela den biologiska hierarkin (vanligtvis med enheter på nivå N -1 som konkurrerar om ökad representation , dvs. frekvens, på den omedelbart högre nivån N , t.ex. organismer i populationer eller cellinjer i organismer), är Richard Lewontins klassiska verk The Units of Selection och John Maynard-Smith och Eörs Szathmárys medförfattare till bok, The Major Transitions in Evolution . Som en teoretisk introduktion till urvalsenheter skriver Lewontin:

Allmänheten i principerna för naturligt urval innebär att alla entiteter i naturen som har variation, reproduktion och ärftlighet kan utvecklas. ...principerna kan tillämpas lika på gener, organismer, populationer, arter och i motsatta ändar av skalan, prebiotiska molekyler och ekosystem." (1970, s. 1-2)

Elisabeth Lloyds bok The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory ger en grundläggande filosofisk introduktion till debatten. Två nyare introduktioner inkluderar Samir Okashas bok Evolution and the Levels of Selection och Pierrick Bourrats bok Facts, Conventions, and the Levels of Selection .

Urval på varje nivå

Nedan presenteras och diskuteras fall av selektion på generisk, cellulär, individ- och gruppnivå inom multi-level selektionsperspektivet.

Nukleinsyra

George C. Williams var i sin inflytelserika bok Adaptation and Natural Selection en av de första som presenterade en gencentrerad syn på evolution med genen som enhet för urval, och argumenterade för att en enhet för urval borde uppvisa en hög grad av beständighet.

Richard Dawkins har skrivit flera böcker som populariserat och utökat idén. Enligt Dawkins orsakar gener fenotyper och en gen "bedöms" efter dess fenotypiska effekter. Dawkins skiljer enheter som överlever eller misslyckas med att överleva ("replikatorer") från enheter med tillfällig existens som interagerar direkt med miljön ("fordon"). Gener är "replikatorer" medan individer och grupper av individer är "fordon". Dawkins hävdar att, även om de båda är aspekter av samma process, bör "replikatorer" snarare än "fordon" föredras som urvalsenheter. Detta beror på att replikatorer, på grund av sin beständighet, bör betraktas som de yttersta förmånstagarna av anpassningar. Gener är replikatorer och därför är genen enheten för urval. Dawkins förklarade ytterligare denna syn i ett helt kapitel som heter " Guds nyttofunktion " i boken River Out of Eden där han förklarade att gener enbart har nyttofunktioner .

Några tydliga exempel på selektion på gennivån inkluderar meiotisk drift och retrotransposoner . I båda dessa fall ökar gensekvenser sin relativa frekvens i en population utan att nödvändigtvis ge fördelar på andra organisationsnivåer. Meiotiska-drivna mutationer (se segregationsdistorsion ) manipulerar kromosomsegregeringens maskineri så att kromosomer som bär mutationen senare hittas i mer än hälften av de könsceller som produceras av individer som är heterozygota för mutationen, och av denna anledning ökar frekvensen av mutationen i befolkningen.

Retrotransposoner är DNA-sekvenser som, när de väl replikerats av cellmaskineriet, infogar sig själva i genomet mer eller mindre slumpmässigt. Sådana insättningar kan vara mycket mutagena och därmed drastiskt minska den individuella konditionen, så att det blir en stark selektion mot element som är mycket aktiva. Meiotisk drivande alleler har också visat sig starkt minska individuell kondition, vilket tydligt exemplifierar den potentiella konflikten mellan urval på olika nivåer.

Enligt RNA-världshypotesen var RNA-sekvenser som utförde både enzymatiska och informationslagringsroller i autokatalytiska uppsättningar en tidig enhet för urval och evolution som senare skulle övergå till levande celler. Det är möjligt att RNA-baserad evolution fortfarande äger rum idag. Andra subcellulära enheter som virus, både DNA-baserade och RNA-baserade , utvecklas .

Epigene

Det finns också en uppfattning om att evolutionen verkar på epigener .

Cell

Leo Buss i sin bok The Evolution of Individuality föreslår att mycket av utvecklingen av djurs utveckling återspeglar konflikten mellan selektiva tryck som verkar på cellnivå och de som verkar på nivån för den flercelliga individen. Detta perspektiv kan kasta nytt ljus över så olika fenomen som gastrulation och könslinjesekvestrering.

Denna selektion för oinskränkt spridning står i konflikt med individens fitnessintressen, och därför finns det en spänning mellan selektion på cellnivå och selektion på individnivå. Eftersom spridningen av specifika celler i ryggradsdjurens immunsystem för att bekämpa infekterande patogener är ett fall av programmerad och utsökt innesluten cellulär proliferation, representerar det ett fall där individen manipulerar urval på cellnivå för att förbättra sin egen kondition. När det gäller ryggradsdjurens immunsystem är urval på cellnivå och individnivå inte i konflikt.

Vissa ser cancerstamceller som urvalsenheter.

Beteende

Samevolution av gen-kultur utvecklades för att förklara hur mänskligt beteende är en produkt av två olika och interagerande evolutionära processer: genetisk evolution och kulturell evolution.

Organism

Urval på organismnivå kan beskrivas som darwinism , och är väl förstådd och anses vara vanligt. Om en relativt snabbare gasell lyckas överleva och föröka sig mer, kan orsaken till den högre konditionen hos denna gasell förklaras fullt ut om man tittar på hur enskilda gaseller klarar sig under predation.

Hastigheten hos den snabbare gasellen kan orsakas av en enda gen, vara polygen eller vara helt miljöbestämd, men urvalsenheten i detta fall är individen eftersom hastighet är en egenskap hos varje enskild gasell.

När man talar om individuell organismutveckling måste en utökad fenotyp och superorganism också nämnas.

Grupp

Om en grupp av organismer, på grund av deras interaktioner eller arbetsfördelning, ger överlägsen kondition jämfört med andra grupper, där gruppens kondition är högre eller lägre än medelkonditionen för de ingående individerna, kan gruppurval förklaras ske.

Specifika syndrom av selektiva faktorer kan skapa situationer där grupper väljs ut eftersom de visar gruppegenskaper som är valda för. Många vanliga exempel på gruppdrag kan dock reduceras till individuella egenskaper. Urval av dessa egenskaper förklaras således enklare som urval av individuella egenskaper.

Vissa myggöverförda kaninvirus överförs endast till oinfekterade kaniner från infekterade kaniner som fortfarande lever. Detta skapar ett selektivt tryck på varje grupp av virus som redan infekterar en kanin att inte bli för virulenta och döda sin värdkanin innan tillräckligt många myggor har bitit den, eftersom annars alla virus inuti den döda kaninen skulle ruttna med den. Och i naturliga system uppvisar sådana virus mycket lägre virulensnivåer än mutanter av samma virus som i laboratoriekultur lätt konkurrerar ut icke-virulenta varianter (eller än fästingöverförda virus eftersom fästingar biter döda kaniner).

I föregående avsnitt antas gruppen ha "lägre virulens", dvs "virulens" presenteras som ett gruppdrag. Man skulle då kunna hävda att urvalet i själva verket är mot enskilda virus som är för virulenta. I det här fallet påverkas dock konditionen hos alla virus inom en kanin av vad gruppen gör med kaninen. I själva verket är den korrekta, direkt utvalda gruppegenskapen den att "inte döda kaninen för tidigt" snarare än individuell virulens. I situationer som dessa skulle vi förvänta oss att det finns ett urval för samarbete mellan virusen i en grupp på ett sådant sätt att gruppen inte kommer att "döda kaninen för tidigt". Det är naturligtvis sant att varje gruppbeteende är resultatet av individuella egenskaper, som att individuella virus undertrycker grannarnas virulens, men orsakerna till fenotyper är sällan orsakerna till konditionsskillnader.

Arter och högre nivåer

Det är fortfarande kontroversiellt bland biologer om urval kan fungera på och över artnivån. Förespråkare för arturval inkluderar RA Fisher (1929); Sewall Wright (1956); Richard Lewontin (1970); Niles Eldredge & Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). Gould föreslog att det existerar makroevolutionära processer som formar evolutionen, inte drivna av den moderna syntesens mikroevolutionära mekanismer . Om man ser arter som enheter som replikerar (specierar) och dör (dör ut), då kan arter bli föremål för urval och därmed kunna förändra sin förekomst över geologisk tid, ungefär som ärftliga utvalda egenskaper förändrar sina under generationer. För att evolutionen ska drivas av artselektion måste differentiell framgång vara resultatet av selektion på artinneboende egenskaper, snarare än för egenskaper hos gener, celler, individer eller populationer inom arter. Sådana egenskaper inkluderar till exempel populationsstruktur, deras benägenhet att artas, utrotningshastigheter och geologisk persistens. Medan fossilregistret visar olika arters persistens, har exempel på artinneboende egenskaper som är föremål för naturligt urval varit mycket svårare att dokumentera.

Källor

Brandon, Robert; Burian, Richard M. eds., (1984) Gener, Organisms, Population: Controversies Over the Units of Selection . Cambridge MA: MIT Press. ( ISBN 978-0-262-02205-7 )
Buss, Leo W. (1988) The Evolution of Individuality . ( ISBN 0-691-08468-8 )
Williams, GC (1966) Anpassning och naturligt urval . Princeton University Press, Princeton. ( ISBN 0-691-02615-7 )
Dawkins, Richard (1976; 1989; 2006) Den själviska genen . Oxford University Press, Oxford. ( ISBN 0-19-286092-5 )
Gould, Stephen Jay (2002) The Structure of Evolutionary Theory . Harvard University Press.
Lloyd, Elisabeth (1988) The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory , Greenwood Press (Reprinted Princeton University Press, 1994 ISBN 0-691-00046-8 ).
Sober, Elliott (1984; 1993) The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus . University of Chicago Press.
Maynard Smith, J. Evolutionary Genetics . Oxford University Press, 1998.
Okasha, S. (2006) Evolution och urvalsnivåerna . Oxford University Press.
Bourrat, P. (2021) Facts, Conventions and the Levels of Selection . Cambridge University Press.

externa länkar

"Altruism och gruppval" . Internet Encyclopedia of Philosophy .
Dusek, Val (2002). "Lewontins levande arv: Nivåer av urval och organisk konstruktion av miljön" . Human Nature Review . 2 : 367-374.
Lloyd, Elisabeth, "Enheter och nivåer av urval." The Stanford Encyclopedia of Philosophy , (Höstutgåvan 2005), Edward N. Zalta (red.)
Mayr, Ernst (1997). "The Objects of Selection Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (mars): 2091-94.