Adaptiv strålning

För en mer allmän term för att beskriva all strålning, se Evolutionär strålning .
Fyra av de 14 finkarter som finns i Galápagos skärgård , som tros ha utvecklats via en adaptiv strålning som diversifierade deras näbbformer , vilket gjorde det möjligt för dem att utnyttja olika födokällor.
Del av en serie om
Evolutionsbiologi
Darwin's finches by Gould.jpg
Darwins finkar av John Gould
Processer och resultat
Naturhistoria
Evolutionsteorins historia
Fält och applikationer
Sociala konsekvenser

Inom evolutionär biologi är adaptiv strålning en process där organismer snabbt diversifierar sig från en förfäders art till en mängd nya former, särskilt när en förändring i miljön gör nya resurser tillgängliga, förändrar biotiska interaktioner eller öppnar nya miljönischer . Börjar med en enda förfader, resulterar denna process i artbildning och fenotypisk anpassning av en rad arter som uppvisar olika morfologiska och fysiologiska egenskaper. Det prototypiska exemplet på adaptiv strålning är artbildning av finkar på Galapagos (" Darwins finkar "), men exempel är kända från hela världen.

Egenskaper

Fyra funktioner kan användas för att identifiera en adaptiv strålning:

  1. En gemensam anor av beståndsdelar: specifikt en ny härkomst. Observera att detta inte är samma sak som en monofyl där alla ättlingar till en gemensam förfader ingår.
  2. En fenotyp-miljökorrelation: ett signifikant samband mellan miljöer och de morfologiska och fysiologiska egenskaper som används för att utnyttja dessa miljöer.
  3. Egenskapsnytta: prestations- eller konditionsfördelarna med egenskapsvärden i deras motsvarande miljöer.
  4. Snabb artbildning: förekomst av en eller flera utbrott i uppkomsten av nya arter runt den tid då ekologisk och fenotypisk divergens pågår.

Betingelser

Adaptiv strålning tros utlösas av en ekologisk möjlighet eller en ny adaptiv zon. Källor till ekologiska möjligheter kan vara förlusten av antagonister ( konkurrenter eller rovdjur ), utvecklingen av en nyckelinnovation eller spridning till en ny miljö. Vilken som helst av dessa ekologiska möjligheter har potential att resultera i en ökning av populationens storlek och avslappnat stabiliserande (begränsande) urval. Eftersom genetisk mångfald är positivt korrelerad med populationens storlek kommer den utökade populationen att ha mer genetisk mångfald jämfört med förfädernas befolkning. Med reducerat stabiliserande urval fenotypisk mångfald öka. Dessutom kommer intraspecifik konkurrens att öka, vilket främjar divergerande urval för att använda ett bredare utbud av resurser. Detta ekologiska utsläpp ger potential för ekologisk artbildning och därmed adaptiv strålning.

Att ockupera en ny miljö kan ske under följande förhållanden:

  1. En ny livsmiljö har öppnats: en vulkan kan till exempel skapa ny mark mitt i havet. Detta är fallet på platser som Hawaii och Galapagos . För vattenlevande arter skulle bildandet av en stor ny sjöhabitat kunna tjäna samma syfte; den tektoniska rörelsen som bildade den östafrikanska rivningen , som slutligen ledde till skapandet av Rift Valley Lakes , är ett exempel på detta. En utrotningshändelse skulle effektivt kunna uppnå samma resultat och öppna nischer som tidigare var ockuperade av arter som inte längre existerar.
  2. Denna nya livsmiljö är relativt isolerad. När en vulkan får ett utbrott på fastlandet och förstör en intilliggande skog, är det troligt att de landlevande växt- och djurarterna som brukade leva i den förstörda regionen kommer att återkolonisera utan att utvecklas särskilt mycket. Men om en nybildad livsmiljö är isolerad kommer arterna som koloniserar det troligen att vara något slumpmässiga och ovanliga ankomster.
  3. Den nya livsmiljön har en stor tillgång på nischutrymme. Den sällsynta kolonisten kan bara adaptivt utstråla till så många former som det finns nischer.

Samband mellan massutdöende och massadaptiv strålning

Se även: Kambrisk explosion § End-Ediacaran massutdöende
"Väldefinierade" släkten
Trendlinje
Andra massutrotningar
Miljoner år sedan
Tusentals släkten
Phanerozoic biologisk mångfald som visas av fossila rekord

En studie från 2020 fann att det inte fanns något direkt orsakssamband mellan de proportionellt sett mest jämförbara massstrålningarna och utdöendet i termer av "samförekomst av arter", vilket väsentligt utmanar hypotesen om "kreativa massutdöende".


Exempel

Darwins finkar

Darwins finkar är ett ofta använt läroboksexempel på adaptiv strålning. Idag representerade av cirka 15 arter, är Darwins finkar Galapagos-endemi som är berömda anpassade för ett specialiserat ätbeteende (även om en art, kokosfinken ( Pinaroloxias inornata ), inte finns på Galapagos utan på ön Cocos söder om Costa Rica ). Darwins finkar är faktiskt inte finkar i egentlig mening, utan är medlemmar av tanagerfamiljen Thraupidae , och kommer från en enda förfader som anlände till Galapagos från Sydamerikas fastland för kanske bara 3 miljoner år sedan. Med undantag för kokosfinken är varje art av Darwins fink generellt utbredd på Galapagos och fyller samma nisch på varje ö. För markfinkarna är denna nisch en diet av frön, och de har tjocka näbbar för att underlätta konsumtionen av dessa hårda material. Jordfinkarna är vidare specialiserade för att äta frön av en viss storlek: den stora markfinken ( Geospiza magnirostris ) är den största arten av Darwins fink och har den tjockaste näbben för att bryta upp de tuffaste fröna, den lilla markfinken ( Geospiza fuliginosa ) har en mindre näbb för att äta mindre frön, och medelslipad fink ( Geospiza fortis ) har en näbb av mellanstorlek för optimal konsumtion av medelstora frön (i förhållande till G. magnirostris och G. fuliginosa ). Det finns viss överlappning: till exempel kan de mest robusta medelslipade finkarna ha näbbar som är större än de för de minsta stora markfinkarna. På grund av denna överlappning kan det vara svårt att skilja arterna åt med ögat, även om deras sånger skiljer sig åt. Dessa tre arter förekommer ofta sympatiskt , och under regnperioden på Galapagos när det finns gott om mat, specialiserar de sig lite och äter samma lättillgängliga mat. Det var inte välförstått varför deras näbbar var så anpassade förrän Peter och Rosemary Grant studerade deras matbeteende under den långa torrperioden och upptäckte att när maten är bristfällig använder markfinkarna sina specialiserade näbbar för att äta de frön som de är bäst på. lämpade att äta och på så sätt undvika svält.

De andra finkarna på Galapagos är på samma sätt unikt anpassade för sin speciella nisch. Kaktusfinkarna ( Geospiza sp.) har något längre näbbar än markfinkarna som tjänar det dubbla syftet att låta dem livnära sig på Opuntia kaktus nektar och pollen medan dessa växter blommar, men på frön under resten av året. Sångarfinkarna ( Certhidea sp.) har korta, spetsiga näbbar för att äta insekter. Hackspettfinken ( Camarhynchus pallidus ) har en smal näbb som den använder för att plocka i ved på jakt efter insekter; den använder också små pinnar för att nå insektsbyten inne i skogen, vilket gör den till ett av få djur som använder verktyg .

Den mekanism genom vilken finkarna initialt diversifierade sig är fortfarande ett område för aktiv forskning. Ett förslag är att finkarna kunde ha en icke-adaptiv, allopatrisk artbildningshändelse på separata öar i skärgården, så att när de återkonvergerade på vissa öar kunde de upprätthålla reproduktiv isolering . När de väl inträffade i sympati gynnades nischspecialisering så att de olika arterna konkurrerade mindre direkt om resurserna. Denna andra, sympatiska händelse var adaptiv strålning.

Ciklider av de afrikanska stora sjöarna

Haplochromine ciklidfiskarna i de stora sjöarna i den östafrikanska rivningen (särskilt i Tanganyikasjön , Malawisjön och Victoriasjön ) bildar det mest speciella moderna exemplet på adaptiv strålning . Dessa sjöar tros vara hem för cirka 2 000 olika arter av ciklider, som spänner över ett brett spektrum av ekologiska roller och morfologiska egenskaper. Ciklider i dessa sjöar fyller nästan alla roller som vanligtvis fylls av många fiskfamiljer, inklusive de som rovdjur, asätare och växtätare, med olika tandformer och huvudformer för att matcha deras kostvanor. I varje fall är strålningshändelserna bara några miljoner år gamla, vilket gör den höga nivån av artbildning särskilt anmärkningsvärd. Flera faktorer kan vara ansvariga för denna mångfald: tillgången på en mängd nischer gynnade förmodligen specialisering, eftersom få andra fisktaxa finns i sjöarna (vilket betyder att sympatrisk artbildning var den mest sannolika mekanismen för initial specialisering). Dessutom kunde ständiga förändringar i sjöarnas vattennivå under Pleistocen (som ofta förvandlade de största sjöarna till flera mindre) ha skapat förutsättningar för sekundär allopatrisk artbildning.

Tanganyikaciklider

Tanganyikasjön är platsen från vilken nästan alla cikliderstammar i Östafrika (inklusive både flod- och sjöarter) har sitt ursprung. Således utgör arterna i sjön en enda adaptiv utstrålningshändelse men bildar inte en enda monofyletisk clade . Tanganyikasjön är också den minst artiga av de tre största afrikanska stora sjöarna, med endast cirka 200 arter av ciklider; dock är dessa ciklider mer morfologiskt divergerande och ekologiskt distinkta än deras motsvarigheter i sjöarna Malawi och Victoria, en artefakt av Tanganyikasjöns äldre ciklidfauna. Själva Tanganyikasjön tros ha bildats för 9–12 miljoner år sedan, vilket nyligen satte ett tak för åldern för sjöns ciklidfauna. Många av Tanganyikas ciklider lever mycket specialiserade livsstilar. Jätte- eller kejsarcikliden ( Boulengerochromis microlepis ) är en fiskätare som ofta rankas som störst av alla ciklider (även om den tävlar om denna titel med Sydamerikas Cichla temensis , den spräckliga påfågelbasen). Man tror att jätteciklider leker bara en enda gång, häckar under sitt tredje år och försvarar sina ungar tills de når en stor storlek, innan de dör av svält en tid därefter. De tre arterna av Altolamprologus är också fiskätare, men med lateralt komprimerade kroppar och tjocka fjäll som gör att de kan jaga byten i tunna sprickor i stenar utan att skada huden. Plecodus straeleni har utvecklat stora, konstigt böjda tänder som är utformade för att skrapa bort fjäll från sidorna på andra fiskar, fjäll är dess främsta källa till föda. Gnathochromis permaxillaris har en stor mun med en utskjutande överläpp och livnär sig genom att öppna munnen nedåt mot den sandiga sjöbotten och suga in små ryggradslösa djur. Ett antal av Tanganyikas ciklider är skal-brooders, vilket betyder att parande par lägger och befruktar sina ägg inuti tomma skal på sjöns botten. Lamprologus callipterus är en unik äggspridande art, med 15 cm långa hanar som samlar samlingar av skal och vaktar dem i hopp om att locka honor (cirka 6 cm långa) att lägga ägg i dessa skal. Dessa dominerande hanar måste försvara sina territorier från tre typer av rival: (1) andra dominerande hanar som vill stjäla skal; (2) yngre, "sneaker" hanar som vill befrukta ägg i en dominerande mans territorium; och (3) små, 2–4 cm "parasitiska dvärg"-hanar som också försöker rusa in och befrukta ägg i den dominerande hanens territorium. Dessa parasitära dvärghanar växer aldrig till storleken av dominerande hanar, och den manliga avkomman till dominerande och parasitiska dvärghanar växer med 100 % trohet till formen av sina fäder. Ett antal andra högspecialiserade Tanganyikaciklider finns förutom dessa exempel, inklusive de som är anpassade för livet i öppet sjövatten upp till 200 m djupt.

Malawi ciklider

Cikliderne i Malawisjön utgör en "artflock" på upp till 1000 endemiska arter. Endast sju ciklidarter i Malawisjön är inte en del av artflocken: den östra glada ( Astatotilapia calliptera ), sungwa ( Serranochromis robustus ) och fem tilapia-arter (släkten Oreochromis och Coptodon ). Alla andra ciklidarter i sjön är ättlingar till en enda ursprunglig kolonistart, som i sig härstammade från Tanganyikan-förfäder. Den gemensamma förfadern till Malawis artflock tros ha nått sjön tidigast för 3,4 miljoner år sedan, vilket gör Malawis cikliders diversifiering till deras nuvarande antal särskilt snabb. Malawis ciklider spänner över ett liknande utbud av ätbeteenden som Tanganyikas, men visar också tecken på ett mycket nyare ursprung. Till exempel är alla medlemmar av Malawi-arternas flock mun-brooders , vilket betyder att honan håller sina ägg i munnen tills de kläcks; hos nästan alla arter befruktas äggen också i honans mun, och hos några få arter fortsätter honorna att vakta sina yngel i munnen efter att de kläckts. Hanar av de flesta arter uppvisar övervägande blå färg vid parning. Ett antal särskilt divergerande arter är dock kända från Malawi, inklusive den fiskätande Nimbochromis livingtonii , som ligger på sidan i substratet tills små ciklider, kanske dras till dess brutna vita mönstring, kommer för att inspektera rovdjuret - då de är snabbt uppäten.

Victoriaciklider

Victoriasjöns ciklider är också en artflock som en gång bestod av cirka 500 eller fler arter. Den avsiktliga introduktionen av nilabborren ( Lates niloticus ) på 1950-talet visade sig vara katastrofal för Victoriaciklider, och den kollektiva biomassan för flocken Victoriaciklider har minskat avsevärt och ett okänt antal arter har dött ut. Det ursprungliga utbudet av morfologiska och beteendemässiga mångfald som ses i sjöns ciklidfauna är dock fortfarande mestadels närvarande idag, om den är hotad. Dessa inkluderar återigen ciklider som är specialiserade för nischer över det trofiska spektrumet, som i Tanganyika och Malawi, men återigen finns det enastående. Victoria är berömt hem för många fiskätande ciklidarter, av vilka några äter genom att suga ut innehållet ur munnande honans munnar. Victorias ciklider utgör en mycket yngre strålning än till och med Malawisjön, med uppskattningar av flockens ålder som sträcker sig från 200 000 år till så lite som 14 000 år.

Adaptiv strålning på Hawaii

En ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). Lägg märke till den långa, böjda näbben för att dricka nektar från rörformade blommor.

Hawaii har fungerat som platsen för ett antal adaptiva strålningshändelser, på grund av dess isolering, nya ursprung och stora landyta. De tre mest kända exemplen på dessa strålningar presenteras nedan, även om insekter som de hawaiianska drosofila flugorna och Hyposmocoma -fjärilarna också har genomgått adaptiv strålning.

Hawaiian honungskrypare

De hawaiianska honungskräparna bildar en stor, mycket morfologiskt mångfaldig artgrupp av fåglar som började stråla i de tidiga dagarna av den hawaiianska skärgården. Medan idag endast 17 arter är kända för att finnas kvar på Hawaii (3 fler kanske eller kanske inte är utrotade), fanns det mer än 50 arter före polynesisk kolonisering av skärgården (mellan 18 och 21 arter har dött ut sedan upptäckten av öarna av västerlänningar). De hawaiianska honungskryporna är kända för sina näbbar, som är specialiserade för att tillfredsställa ett brett spektrum av kostbehov: till exempel kännetecknas näbben av ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) av en kort, vass underkäke för att skrapa bort bark från träd, och den mycket längre, böjda övre underkäken används för att sondera träet under efter insekter. Samtidigt har ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) en mycket lång böjd näbb för att nå nektar djupt i Lobelia -blommor. En hel kladd av hawaiianska honungskrypare, stammen Psittirostrini , är sammansatt av tjocknäbbade, mestadels fröätande fåglar, som Laysan-finken ( Telespiza cantans) . I åtminstone vissa fall verkar liknande morfologier och beteenden ha utvecklats konvergent bland de hawaiianska honungskräparna; till exempel utvecklades de korta, spetsiga näbbarna av Loxops och Oreomystis separat trots att de en gång bildade motiveringen för att klumpa ihop de två släktena. De hawaiianska honungskrängarna tros ha härstammat från en enda gemensam förfader för cirka 15 till 20 miljoner år sedan, även om uppskattningar sträcker sig så lågt som 3,5 miljoner år.

Hawaiianska silversvärd

En blandning av blommande och icke-blommande Haleakalā silverswords ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ) .

Adaptiv strålning är inte ett strikt ryggradsdjursfenomen, och exempel är också kända bland växter. Det mest kända exemplet på adaptiv strålning i växter är troligen de hawaiianska silversvärden , uppkallade efter alpina ökenboende Argyroxiphium -arter med långa, silverfärgade löv som lever i upp till 20 år innan de växer en enda blommande stjälk och sedan dör. Den hawaiiska silversvärdsalliansen består av tjugoåtta arter av hawaiianska växter som, förutom namnen silverswords, inkluderar träd, buskar, vinstockar, kuddväxter och mer. Silversword-alliansen tros ha sitt ursprung i Hawaii för inte mer än 6 miljoner år sedan, vilket gör detta till en av Hawaiis yngsta adaptiva strålningshändelser. Detta betyder att silversvärden utvecklades på Hawaiis moderna höga öar, och härstammar från en enda gemensam förfader som anlände till Kauai från västra Nordamerika. De närmaste moderna släktingarna till silversvärden idag är kaliforniska tarweeds av familjen Asteraceae .

Hawaiian lobelioider

Hawaii är också platsen för en separat stor blommig adaptiv strålningshändelse: Hawaii-lobelioiderna . Hawaii-lobelioiderna är betydligt mer artiga än silversvärden, kanske för att de har funnits på Hawaii så mycket längre: de härstammar från en enda gemensam förfader som anlände till skärgården för upp till 15 miljoner år sedan. Idag bildar de hawaiianska lobelioiderna en kladd av över 125 arter, inklusive suckulenter, träd, buskar, epifyter, etc. Många arter har gått förlorade till utrotning och många av de överlevande arterna är hotade.

Karibiska anoler

Anoleödlor är utbredda i den nya världen, från sydöstra USA till Sydamerika. Med över 400 arter som för närvarande erkänns, ofta placerade i ett enda släkte ( Anolis ), utgör de en av de största strålningshändelserna bland alla ödlor. Anolstrålning på fastlandet har till stor del varit en process av artbildning och är inte adaptiv i någon större grad, men anoler på var och en av de större Antillerna ( Kuba , Hispaniola , Puerto Rico och Jamaica ) har adaptivt strålat ut på separata, konvergerande sätt. På var och en av dessa öar har anoler utvecklats med en så konsekvent uppsättning morfologiska anpassningar att varje art kan tilldelas en av sex " ekomorfer ": stam-mark, stam-krona, gräs-buske, krona-jätte, kvist och trunk. Ta till exempel kronjättar från var och en av dessa öar: den kubanska Anolis luteogularis , Hispaniolas Anolis ricordii , Puerto Ricos Anolis cuvieri och Jamaicas Anolis garmani (Kuba och Hispaniola är båda hem för mer än en art av kronjätte). Dessa anoler är alla stora, baldakinlevande arter med stora huvuden och stora lameller (fjäll på undersidan av fingrar och tår som är viktiga för greppet vid klättring), och ändå är ingen av dessa arter särskilt nära släkt och verkar ha utvecklats dessa liknande egenskaper oberoende. Detsamma kan sägas om de andra fem ekomorferna över Karibiens fyra största öar. Ungefär som i fallet med ciklider i de tre största afrikanska stora sjöarna, är var och en av dessa öar hem för sin egen konvergenta Anolis adaptiva strålningshändelse.

Andra exempel

Ovan presenteras de mest väldokumenterade exemplen på modern adaptiv strålning, men andra exempel är kända. Populationer av treryggade sticklebacks har upprepade gånger divergerat och utvecklats till distinkta ekotyper. På Madagaskar är fåglar i familjen Vangidae märkta av mycket distinkta näbbformer för att passa deras ekologiska roller. Madagaskiska mantellocksgrodor har utstrålat till former som speglar andra tropiska grodfaunas, med de ljust färgade mantellasna ( Mantella ) som har utvecklats konvergent med de neotropiska pilgiftsgrodorna från Dendrobatidae , medan de trädlevande Boophis -arterna är den madagaskiska motsvarigheten till lövgrodor och glasgrodor . Pseudoxyrhophiine - ormarna på Madagaskar har utvecklats till fossoriala, trädlevande, terrestra och semi-akvatiska former som konvergerar med colubroidfaunas i resten av världen. Dessa madagaskiska exempel är betydligt äldre än de flesta av de andra exemplen som presenteras här: Madagaskars fauna har utvecklats isolerat sedan ön splittrades från Indien för cirka 88 miljoner år sedan, och Mantellidae uppstod omkring 50 mya. Äldre exempel är kända: K-Pg-extinction-händelsen , som orsakade försvinnandet av dinosaurierna och de flesta andra reptil-megafaunan för 65 miljoner år sedan, anses ha utlöst en global adaptiv strålningshändelse som skapade den mångfald av däggdjur som finns idag.

Se även

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Adaptive_radiation&oldid=1130431744 "