Archaeopteryx
|
Archaeopteryx Tidsintervall: Sen Jurassic ( Titonian ),
|
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Berlin Archeopteryx -exemplaret ( A. siemensii ). | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Paraves |
| Familj: | † Archaeopterygidae |
| Släkte: |
† Archaeopteryx Meyer , 1861 ( bevarat namn ) |
| Typ art | |
|
† Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (bevarat namn)
|
|
| Refererade arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Släktets synonym
Artsynonym
|
|
Archaeopteryx ( / ˌ ɑːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s / ; lit. 'gammalvinge'), ibland hänvisad till med sitt tyska namn, " Urvogel " ( lit. Urfågel ), är ett släkte av fågel - som dinosaurier . Namnet kommer från antikens grekiska ἀρχαῖος ( archaīos ), som betyder "uråldrig", och πτέρυξ ( ptéryx ), som betyder "fjäder" eller "vinge". Mellan det sena 1800-talet och det tidiga 2000-talet accepterades Archaeopteryx allmänt av paleontologer och populära referensböcker som den äldsta kända fågeln (medlem av gruppen Avialae ). Äldre potentiella fågeldjur har sedan dess identifierats, inklusive Anchiornis , Xiaotingia och Aurornis .
Archaeopteryx levde i sen jura för cirka 150 miljoner år sedan, i det som nu är södra Tyskland, under en tid då Europa var en ögrupp av öar i ett grunt varmt tropiskt hav, mycket närmare ekvatorn än vad det är nu. Liknande i storlek som en eurasisk skata , med de största individerna som möjligen uppnår storleken av en korp , kunde den största arten av Archeopteryx växa till omkring 0,5 m (1 fot 8 in) i längd. Trots sin ringa storlek, breda vingar och antagna förmåga att flyga eller glida, Archaeopteryx mer gemensamt med andra små mesozoiska dinosaurier än med moderna fåglar. I synnerhet delade de följande egenskaper med dromaeosauriderna och troodontiderna : käkar med vassa tänder , tre fingrar med klor , en lång benig svans, hypertänjbara andra tår ("killing claw"), fjädrar (vilket också tyder på varmblodighet ), och olika egenskaper hos skelettet .
Dessa egenskaper gör Archeopteryx till en tydlig kandidat för ett övergångsfossil mellan icke-fågeldinosaurier och fåglar. Således Archaeopteryx en viktig roll, inte bara i studiet av fåglarnas ursprung , utan i studiet av dinosaurier. Den fick sitt namn från en enda fjäder 1861, vars identitet har varit kontroversiell. Samma år tillkännagavs det första kompletta exemplaret av Archaeopteryx . Under årens lopp har ytterligare tio fossil av Archaeopteryx dykt upp. Trots variation mellan dessa fossiler, anser de flesta experter alla lämningar som har upptäckts som tillhörande en enda art, även om detta fortfarande diskuteras.
Archeopteryx ansågs länge vara början på fåglarnas evolutionära träd. Men under de senaste åren har upptäckten av flera små, fjäderklädda dinosaurier skapat ett mysterium för paleontologer, vilket väckt frågor om vilka djur som är förfäder till moderna fåglar och vilka som är deras släktingar. De flesta av dessa elva fossil innehåller avtryck av fjädrar. Eftersom dessa fjädrar är av en avancerad form ( flygfjädrar ), är dessa fossil bevis på att fjädrarnas utveckling började före sen jura. Typexemplaret av Archeopteryx upptäcktes bara två år efter att Charles Darwin publicerade On the Origin of Species . Archaeopteryx verkade bekräfta Darwins teorier och har sedan dess blivit ett nyckelbevis för fåglarnas ursprung, debatten om övergångsfossiler och bekräftelsen av evolutionen .
Upptäcktshistoria
Under åren har tolv kroppsfossilexemplar av Archeopteryx hittats. Alla fossiler kommer från kalkstensavlagringar , som bryts i århundraden, nära Solnhofen , Tyskland.
.jpg)
Den första upptäckten, en enda fjäder, grävdes fram 1860 eller 1861 och beskrevs 1861 av Hermann von Meyer . Det finns för närvarande på Naturhistoriska museet i Berlin . Även om det var den ursprungliga holotypen , fanns det indikationer på att det kanske inte var från samma djur som kroppsfossilerna. Under 2019 rapporterades det att laseravbildning hade avslöjat fjäderns struktur (som inte hade varit synlig sedan en tid efter att fjädern beskrevs), och att fjädern var oförenlig med morfologin hos alla andra kända Archaeopteryx-fjädrar, vilket ledde till slutsatsen att den härstammar från en annan dinosaurie. Denna slutsats ifrågasattes 2020 eftersom den var osannolik; fjädern identifierades på grundval av morfologi som troligen att ha varit en övre större primär täckfjäder .
Det första skelettet, känt som London-exemplaret (BMNH 37001), grävdes fram 1861 nära Langenaltheim , Tyskland, och gavs kanske till den lokala läkaren Karl Häberlein i utbyte mot medicinska tjänster. Han sålde den sedan för £700 (ungefär £83 000 2020) till Natural History Museum i London, där den finns kvar. Den saknade det mesta av huvudet och halsen och beskrevs 1863 av Richard Owen som Archeopteryx macrura , vilket medger möjligheten att den inte tillhörde samma art som fjädern. I den efterföljande fjärde upplagan av hans On the Origin of Species beskrev Charles Darwin hur vissa författare hade hävdat "att hela klassen av fåglar plötsligt uppstod under eocenperioden; men nu vet vi, på professor Owens auktoritet, att en fågel levde förvisso under avsättningen av den övre grönsanden, och ännu mer nyligen, den märkliga fågeln, Archaeopteryx, med en lång ödlliknande svans, bärande ett par fjädrar på varje led, och med sina vingar försedda med två fria klor , har upptäckts i Solnhofens oolitiska skiffer. Knappast någon ny upptäckt visar mer kraftfullt än så här, hur lite vi ännu veta om världens forna invånare."
Det grekiska ordet archaīos ( ἀρχαῖος ) betyder 'uråldrig, uråldrig'. Ptéryx betyder i första hand 'vinge', men det kan också vara bara 'fjäder'. Meyer föreslog detta i sin beskrivning. Först hänvisade han till en enda fjäder som såg ut att likna en modern fågelremex ( vingfjäder), men han hade hört talas om och blivit visad en grov skiss av London -exemplaret, som han hänvisade till som en " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres " ("skelett av ett djur täckt av liknande fjädrar"). På tyska löses denna tvetydighet med termen Schwinge som inte nödvändigtvis betyder en vinge som används för att flyga. Urschwinge var den gynnade översättningen av Archaeopteryx bland tyska forskare i slutet av artonhundratalet. På engelska ger 'ancient pinion' en grov uppskattning av detta. [ citat behövs ]
Sedan dess har tolv exemplar återvunnits:
Berlin -exemplaret (HMN 1880/81) upptäcktes 1874 eller 1875 på Blumenberg nära Eichstätt , Tyskland, av bonden Jakob Niemeyer. Han sålde detta dyrbara fossil för pengarna för att köpa en ko 1876, till gästgivare Johann Dörr, som återigen sålde det till Ernst Otto Häberlein, son till K. Häberlein. Till salu mellan 1877 och 1881, med potentiella köpare inklusive OC Marsh från Yale Universitys Peabody Museum, köptes den till slut för 20 000 Goldmark av Berlins Naturhistoriska Museum, där den nu visas. Transaktionen finansierades av Ernst Werner von Siemens , grundare av företaget som bär hans namn. Beskrevs 1884 av Wilhelm Dames , det är det mest kompletta exemplaret och det första med ett komplett huvud. År 1897 namngavs den av Dames som en ny art, A. siemensii ; fastän ofta betraktas som en synonym för A. lithographica , har flera 2000-talsstudier kommit fram till att det är en distinkt art som inkluderar exemplaren från Berlin, Munich och Thermopolis.
.jpg)
Maxberg-exemplaret (S5) som består av en torso upptäcktes 1956 nära Langenaltheim; det uppmärksammades av professor Florian Heller 1958 och beskrevs av honom 1959. Exemplaret saknar huvud och svans, även om resten av skelettet till största delen är intakt. Även om den en gång ställdes ut på Maxbergmuseet i Solnhofen saknas den för närvarande. Den tillhörde Eduard Opitsch , som lånade ut den till museet fram till 1974. Efter hans död 1991 upptäcktes det att exemplaret saknades och kan ha blivit stulet eller sålt.
Haarlem -exemplaret (TM 6428/29, även känt som Teylers-exemplaret ) upptäcktes 1855 nära Riedenburg , Tyskland, och beskrevs som en Pterodactylus crassipes 1857 av Meyer. Den omklassificerades 1970 av John Ostrom och finns för närvarande på Teylers Museum i Haarlem , Nederländerna. Det var det allra första exemplaret som hittades, men var felaktigt klassificerat vid den tiden. Det är också ett av de minst kompletta exemplaren, som mestadels består av lemben, isolerade halskotor och revben. År 2017 namngavs det som ett separat släkte Ostromia , som anses vara närmare besläktat med Anchiornis från Kina.
.jpg)
Eichstätt -exemplaret (JM 2257) upptäcktes 1951 nära Workerszell, Tyskland, och beskrevs av Peter Wellnhofer 1974. För närvarande beläget på Jura-museet i Eichstätt, Tyskland, är det det minsta kända exemplaret och har det näst bästa huvudet. Det är möjligen ett separat släkte ( Jurapteryx recurva ) eller art ( A. recurva ).
Solnhofen -exemplaret (onnumrerat exemplar) upptäcktes på 1970-talet nära Eichstätt, Tyskland, och beskrevs 1988 av Wellnhofer. För närvarande beläget på Bürgermeister-Müller-museet i Solnhofen, klassificerades det ursprungligen som Compsognathus av en amatörsamlare, samma borgmästare Friedrich Müller som museet är uppkallat efter. Det är det största exemplaret som är känt och kan tillhöra ett separat släkte och art, Wellnhoferia grandis . Den saknar bara delar av halsen, svansen, ryggraden och huvudet.
Munich -exemplaret (BSP 1999 I 50, tidigare känt som Solenhofer-Aktien-Verein-exemplaret ) upptäcktes den 3 augusti 1992 nära Langenaltheim och beskrevs 1993 av Wellnhofer. Den finns för närvarande på Paläontologisches Museum München i München, till vilken den såldes 1999 för 1,9 miljoner tyska mark . Det som från början troddes vara ett benigt bröstben visade sig vara en del av korakoiden , men ett broskaktigt bröstben kan ha funnits. Endast framsidan av dess ansikte saknas. Den har använts som grund för en distinkt art, A. bavarica , men nyare studier tyder på att den tillhör A. siemensii .
.jpg)
Ett åttonde, fragmentariskt exemplar upptäcktes 1990 i den yngre Mörnsheim-formationen i Daiting , Suevia . Därför är det känt som Daiting-exemplaret , och hade varit känt sedan 1996 endast från en avgjutning, kort visad på Naturkundemuseum i Bamberg . Originalet köptes av paleontologen Raimund Albertsdörfer 2009. Det visades för första gången tillsammans med sex andra ursprungliga fossiler av Archaeopteryx på Munich Mineral Show i oktober 2009. Daiting-exemplaret hette sedan Archeopteryx albersdoerferi av Kundrat et al. (2018).
.jpg)
Ett annat fragmentariskt fossil hittades 2000. Det är i privat ägo och sedan 2004 utlånat till Bürgermeister-Müller-museet i Solnhofen, så det kallas Bürgermeister- Müller-exemplaret ; institutet självt refererar officiellt till det som "exemplaret av familjerna Ottman & Steil, Solnhofen". Eftersom fragmentet föreställer resterna av en singelvinge av Archaeopteryx , är det i vardagsspråket känt som "kycklingvinge".
Länge i en privat samling i Schweiz upptäcktes Thermopolis-exemplaret (WDC CSG 100) i Bayern och beskrevs 2005 av Mayr, Pohl och Peters. Donerat till Wyoming Dinosaur Center i Thermopolis, Wyoming , har det bäst bevarade huvud och fötter; större delen av halsen och underkäken har inte bevarats. "Thermopolis"-exemplaret beskrevs den 2 december 2005 i Science- tidskriftsartikeln som "Ett välbevarat Archeopteryx- exemplar med theropodegenskaper"; den visar att Archaeopteryx saknade en omvänd tå – ett universellt kännetecken för fåglar – vilket begränsar dess förmåga att sitta på grenar och antyder en landlevande eller bålklättrande livsstil. Detta har tolkats som bevis på theropods härkomst. 1988 Gregory S. Paul att han hittat bevis på en hypertänjbar andra tå, men detta verifierades och accepterades inte av andra vetenskapsmän förrän Thermopolis-exemplaret beskrevs. "Fram till nu ansågs särdraget bara tillhöra artens nära släktingar, deinonychosaurerna." Thermopolis-exemplaret tilldelades Archeopteryx siemensii 2007. Exemplaret anses representera de mest kompletta och bäst bevarade Archeopteryx -lämningarna hittills.
Upptäckten av ett elfte exemplar tillkännagavs 2011; det beskrevs 2014. Det är ett av de mer kompletta exemplaren, men saknar mycket av skallen och en framben. Den är privatägd och har ännu inte fått något namn. Palaeontologer från Ludwig Maximilian University i München studerade exemplaret, som avslöjade tidigare okända egenskaper hos fjäderdräkten, såsom fjädrar på både övre och nedre benen och mellanfoten , och den enda bevarade svansspetsen.
Ett tolfte exemplar hade upptäckts av en amatörsamlare 2010 vid Schamhauptens stenbrott, men fyndet tillkännagavs först i februari 2014. Det beskrevs vetenskapligt 2018. Det representerar ett komplett och mestadels ledat skelett med skalle. Det är det enda exemplaret som saknar bevarade fjädrar. Den är från Paintenformationen och något äldre än de övriga exemplaren.
Äkthet
Med början 1985 publicerade en amatörgrupp inklusive astronomen Fred Hoyle och fysikern Lee Spetner en serie tidningar som hävdade att fjädrarna på exemplaren av Archeopteryx i Berlin och London var smidda. Deras påståenden avvisades av Alan J. Charig och andra på Natural History Museum i London . De flesta av deras förmodade bevis för en förfalskning baserades på obekantskap med processerna för lithifiering ; till exempel föreslog de att, baserat på skillnaden i struktur förknippad med fjädrarna, applicerades fjäderavtryck på ett tunt lager cement, utan att inse att fjädrarna själva skulle ha orsakat en texturell skillnad. De misstolkade också fossilerna och hävdade att svansen var smidd som en enda stor fjäder, när detta inte är fallet. Dessutom hävdade de att de andra exemplaren av Archaeopteryx som var kända vid den tiden inte hade fjädrar, vilket är felaktigt; Maxberg- och Eichstätt-exemplaren har tydliga fjädrar.
De uttryckte också misstro att plattor skulle delas så smidigt, eller att ena halvan av en platta som innehåller fossiler skulle ha bra bevarande, men inte motplattan . Dessa är vanliga egenskaper hos Solnhofen-fossiler, eftersom de döda djuren skulle falla på härdade ytor, vilket skulle bilda ett naturligt plan för framtida plattor att dela sig med och lämna huvuddelen av fossilet på ena sidan och lite på den andra.
Slutligen är motiven de föreslog för en förfalskning inte starka och motsägelsefulla; en är att Richard Owen ville förfalska bevis till stöd för Charles Darwins evolutionsteori, vilket är osannolikt med tanke på Owens syn på Darwin och hans teori. Den andra är att Owen ville sätta en fälla för Darwin, i hopp om att den senare skulle stödja fossilerna så att Owen kunde misskreditera honom med förfalskningen; detta är osannolikt eftersom Owen skrev en detaljerad artikel om London-exemplaret, så en sådan handling skulle säkert slå tillbaka.
Charig et al. pekade på förekomsten av hårfästes sprickor i plattorna som löper genom både berg och fossila intryck, och mineraltillväxt över plattorna som hade skett före upptäckt och beredning, som bevis på att fjädrarna var original. Spetner et al. försökte sedan visa att sprickorna skulle ha fortplantat sig naturligt genom deras postulerade cementlager, men försummade att redogöra för det faktum att sprickorna var gamla och hade fyllts med kalcit och därför inte kunde fortplanta sig. De försökte också visa förekomsten av cement på London-exemplaret genom röntgenspektroskopi och hittade något som inte var sten; det var inte cement heller, och är troligen ett fragment av silikongummi som lämnades efter när formar gjordes av provet. Deras förslag har inte tagits på allvar av paleontologer, eftersom deras bevis till stor del baserades på missförstånd av geologi, och de diskuterade aldrig de andra fjäderbärande exemplaren, som har ökat i antal sedan dess. Charig et al. rapporterade en missfärgning: ett mörkt band mellan två lager av kalksten – de säger att det är produkten av sedimentation. Det är naturligt för kalksten att anta färgen i omgivningen och de flesta kalkstenar är färgade (om inte färgbandade) till viss del, så mörkret tillskrevs sådana föroreningar. De nämner också att en fullständig frånvaro av luftbubblor i berghällarna är ytterligare ett bevis på att exemplaret är äkta.
Beskrivning
De flesta exemplar av Archaeopteryx som har upptäckts kommer från Solnhofen-kalken i Bayern, södra Tyskland, som är en Lagerstätte , en sällsynt och anmärkningsvärd geologisk formation känd för sina enastående detaljerade fossiler som lades ner under det tidiga titoniska stadiet av juraperioden, för ungefär 150,8–148,5 miljoner år sedan.
Archaeopteryx var ungefär lika stor som en korp , med breda vingar som var rundade i ändarna och en lång svans jämfört med dess kroppslängd. Den kunde nå upp till 0,5 meter (1 fot 8 in) i kroppslängd och 0,7 meter (2 fot 4 in) i vingspann , med en uppskattad massa på 0,5 till 1 kilogram (1,1 till 2,2 lb). Archeopteryx- fjädrar, även om de var mindre dokumenterade än dess andra särdrag, var mycket lika i strukturen som moderna fågelfjädrar. Trots förekomsten av många fågeldrag Archaeopteryx många icke-fågel theropoddinosaurieegenskaper . Till skillnad från moderna fåglar Archaeopteryx små tänder, såväl som en lång benig svans, egenskaper som Archeopteryx delade med andra dinosaurier på den tiden.
Eftersom den visar egenskaper som är gemensamma för både fåglar och icke-fågeldinosaurier, har Archeopteryx ofta ansetts vara en länk mellan dem. På 1970-talet John Ostrom , efter Thomas Henry Huxleys ledning 1868, att fåglar utvecklades inom theropoddinosaurier och Archaeopteryx var ett kritiskt bevis för detta argument; den hade flera fågeldrag, såsom ett önskeben, flygfjädrar, vingar och en delvis omvänd första tå tillsammans med dinosaurie- och theropoddrag. Till exempel har den en lång stigande process av ankelbenet , interdentala plattor , en obturatorprocess av ischium och långa chevrons i svansen. Speciellt fann Ostrom att Archaeopteryx var anmärkningsvärt lik theropodfamiljen Dromaeosauridae .
Archaeopteryx hade tre separata siffror på varje framben som vardera slutade med en "klo". Få fåglar har sådana egenskaper. Vissa fåglar, såsom ankor , svanar , Jacanas ( Jacana sp.) och hoatzinen ( Opisthocomus hoazin ), har dem gömda under sina benfjädrar.
fjäderdräkt
Exemplar av Archeopteryx var mest anmärkningsvärda för sina välutvecklade flygfjädrar . De var markant asymmetriska och visade strukturen hos svängfjädrar hos moderna fåglar, med skovlar som gavs stabilitet genom ett hulling - hulling - barbicel -arrangemang. Stjärtfjädrarna var mindre asymmetriska, återigen i linje med situationen hos moderna fåglar och hade även fasta skovlar. Tummen bar ännu inte en separat rörlig tofs av styva fjädrar .
Kroppsfjäderdräkten hos Archeopteryx är mindre väldokumenterad och har endast undersökts ordentligt i det välbevarade Berlin-exemplaret . Så eftersom mer än en art verkar vara inblandad, stämmer inte forskningen om Berlin-exemplarets fjädrar nödvändigtvis för resten av arten Archeopteryx . I Berlin-exemplaret finns "byxor" av välutvecklade fjädrar på benen; några av dessa fjädrar verkar ha en grundläggande konturfjäderstruktur, men är något nedbruten (de saknar barbicels som hos strutsfuglar ). Delvis är de fasta och därmed kapabla att stödja flygningen.
En fläck av pennaceous fjädrar finns löpande längs ryggen, som var ganska lik konturfjädrarna i kroppsfjädrarna hos moderna fåglar genom att vara symmetriska och fasta, men inte lika stela som de flygrelaterade fjädrarna. Bortsett från det är fjäderspåren i Berlin-exemplaret begränsade till ett slags "proto- down " som inte är olik den som finns i dinosaurien Sinosauropteryx : sönderbruten och fluffig, och kanske till och med verkar mer som päls än fjädrar i livet (även om det inte är i sin mikroskopiska struktur). Dessa förekommer på resten av kroppen – även om vissa fjädrar inte fossiliserades och andra utplånades under förberedelsen och lämnade nakna fläckar på exemplaren – och den nedre halsen.
Det finns ingen indikation på fjäder på övre halsen och huvudet. Även om dessa möjligen kan ha varit nakna, kan detta fortfarande vara en artefakt av bevarande. Det verkar som om de flesta Archaeopteryx- exemplaren blev inbäddade i anoxiskt sediment efter att ha drivit en tid på ryggen i havet - huvudet, nacken och svansen är i allmänhet böjda nedåt, vilket tyder på att exemplaren precis hade börjat ruttna när de bäddades in, med senor och muskelavslappnande så att den karakteristiska formen ( dödsställning ) hos de fossila exemplaren uppnåddes. Detta skulle innebära att huden redan var mjuk och lös, vilket förstärks av det faktum att flygfjädrarna i vissa exemplar började lossna när de bäddades in i sedimentet. Så det antas att de relevanta exemplaren rörde sig längs havsbottnen i grunt vatten under en tid före begravningen, huvud- och övre nackfjädrar slocknade av, medan de mer stadigt fästa stjärtfjädrarna fanns kvar.
Färgsättning
2011 utförde doktorand Ryan Carney och kollegor den första färgstudien på ett Archeopteryx- exemplar. Med hjälp av svepelektronmikroskopiteknik och energispridande röntgenanalys kunde teamet upptäcka strukturen hos melanosomer i det isolerade fjäderexemplaret som beskrevs 1861. De resulterande mätningarna jämfördes sedan med de för 87 moderna fågelarter, och originalet färgen beräknades med 95 % sannolikhet att vara svart. Fjädern bestämdes vara svart genomgående, med tyngre pigmentering i den distala spetsen. Den studerade fjädern var troligen ett ryggtäcke, som delvis skulle ha täckt de primära fjädrarna på vingarna. Studien betyder inte att Archeopteryx var helt svart, men antyder att den hade en viss svart färg som inkluderade täckfårorna. Carney påpekade att detta stämmer överens med vad vi vet om moderna flygegenskaper, genom att svarta melanosomer har strukturella egenskaper som stärker fjädrar för flygning. I en studie från 2013 publicerad i Journal of Analytical Atomic Spectrometry avslöjade nya analyser av Archaeopteryx's fjädrar att djuret kan ha haft komplex ljus- och mörkfärgad fjäderdräkt, med tyngre pigmentering i de distala spetsarna och yttervingarna. Denna analys av färgfördelningen baserades i första hand på fördelningen av sulfat inom fossilet. En författare på den tidigare Archeopteryx -färgstudien argumenterade mot tolkningen av sådana biomarkörer som en indikator på eumelanin i det fullständiga Archeopteryx- provet. Carney och andra kollegor argumenterade också mot 2013 års studies tolkning av sulfat och spårmetaller, och i en studie från 2020 publicerad i Scientific Reports visade det att den isolerade doldfjädern var helt mattsvart (i motsats till svart och vit, eller iriserande) och att de återstående "fjäderdräktsmönstren av Archaeopteryx förblir okända".
Klassificering
hänförs fossiler av släktet Archeopteryx vanligtvis till en eller två arter, A. lithographica och A. siemensii , men deras taxonomiska historia är komplicerad. Tio namn har publicerats för en handfull exemplar. Som det tolkas idag, hänvisade namnet A. lithographica endast till den enda fjädern som beskrevs av Meyer . 1954 drog Gavin de Beer slutsatsen att London-exemplaret var holotypen . 1960 föreslog Swinton följaktligen att namnet Archeopteryx lithographica skulle placeras på den officiella släktlistan, vilket gjorde de alternativa namnen Griphosaurus och Griphornis ogiltiga. ICZN , som implicit accepterade De Beers ståndpunkt, undertryckte verkligen uppsjön av alternativa namn som ursprungligen föreslogs för de första skelettexemplaren, vilket främst berodde på den hårda dispyten mellan Meyer och hans motståndare Johann Andreas Wagner (vars Griphosaurus problematicus - ' problematisk gåta - ödla ' – var ett häftigt hån mot Meyers Archaeopteryx ). Dessutom, 1977, beslutade kommissionen att det första artnamnet på Haarlem-exemplaret, crassipes , som beskrevs av Meyer som en pterosaurie innan dess sanna natur förverkligades, inte skulle ges företräde framför litografier i fall där forskare ansåg att de representerade samma art.
Det har noterats att fjädern, det första exemplaret av Archeopteryx som beskrivs, inte överensstämmer väl med de flygrelaterade fjädrarna hos Archeopteryx . Det är förvisso en svängfjäder av en samtida art, men dess storlek och proportioner tyder på att den kan tillhöra en annan, mindre art av fjäderbeklädd teropod , som bara denna fjäder är känd än så länge. Eftersom fjädern hade betecknats som typexemplar , borde namnet Archaeopteryx inte längre appliceras på skeletten, vilket skapade betydande nomenklatoriell förvirring. År 2007 gjorde två uppsättningar vetenskapsmän därför en petition till ICZN och begärde att London-exemplaret uttryckligen skulle göras till typen genom att utse det som det nya holotypexemplaret, eller neotypen . Detta förslag upprätthölls av ICZN efter fyra års debatt, och London-exemplaret utsågs till neotypen den 3 oktober 2011.
Nedan finns ett kladogram publicerat 2013 av Godefroit et al.
| Avialae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Arter
Det har hävdats att alla exemplar tillhör samma art, A. lithographica . Skillnader finns mellan exemplaren, och medan vissa forskare anser att dessa beror på exemplarens olika åldrar, kan vissa vara relaterade till den faktiska artmångfalden. Speciellt skiljer sig exemplaren från München, Eichstätt, Solnhofen och Thermopolis från exemplaren från London, Berlin och Haarlem genom att vara mindre eller mycket större, ha olika fingerproportioner, ha smalare nosar kantade med framåtriktade tänder och möjlig närvaro av ett bröstben . På grund av dessa skillnader har de flesta enskilda exemplar vid ett eller annat tillfälle fått ett eget artnamn. Berlin-exemplaret har betecknats som Archaeornis siemensii , Eichstätt-exemplaret som Jurapteryx recurva , München-exemplaret som Archeopteryx bavarica och Solnhofen-exemplaret som Wellnhoferia grandis .
År 2007 drog en granskning av alla välbevarade exemplar inklusive det då nyupptäckta Thermopolis-exemplaret slutsatsen att två distinkta arter av Archaeopteryx kunde stödjas: A. lithographica (bestående av åtminstone London- och Solnhofen-exemplaren) och A. siemensii ( bestående av åtminstone exemplaren från Berlin, München och Thermopolis). De två arterna kännetecknas främst av stora böjknölar på fotklorna hos A. lithographica (klorna på A. siemensii -exemplar är relativt enkla och raka). A. lithographica hade också en sammandragen del av kronan i några tänder och en kraftigare mellanfot. En förmodad ytterligare art, Wellnhoferia grandis (baserad på Solnhofen-exemplaret), tycks inte kunna skiljas från A. lithographica förutom i sin större storlek.
Synonymer
Om två namn anges, betecknar det första den ursprungliga beskrivaren av "arten", det andra den författare som förnamnskombinationen bygger på. Som alltid i zoologisk nomenklatur , att sätta en författares namn inom parentes betecknar att taxonen ursprungligen beskrevs i ett annat släkte.
-
Archeopteryx lithographica Meyer, 1861 [bevarat namn]
- Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
- Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [avvisat namn 1961 enligt ICZN Opinion 607]
- Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [avvisat namn 1961 enligt ICZN Opinion 607]
- Archeopteryx macrura Owen, 1862 [avvisat namn 1961 enligt ICZN Opinion 607]
- Archeopteryx oweni Petronievics, 1917 [avvisat namn 1961 enligt ICZN Opinion 607]
- Archeopteryx recurva Howgate, 1984
- Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
- Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
-
Archeopteryx siemensii Dames, 1897
- Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
- Archeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) är ett nomen nudum för vad som verkar vara en obeskriven pterosaurie.
Fylogenetisk position
Modern paleontologi har ofta klassificerat Archaeopteryx som den mest primitiva fågeln. Det anses dock inte vara en sann förfader till moderna fåglar, utan snarare en nära släkting till den förfadern. Ändå användes Archaeopteryx ofta som en modell av den sanna släktfågeln. Det har flera författare gjort. Lowe (1935) och Thulborn (1984) ifrågasatte om Archaeopteryx verkligen var den första fågeln. De föreslog att Archeopteryx var en dinosaurie som inte var närmare besläktad med fåglar än andra dinosauriegrupper. Kurzanov (1987) föreslog att Avimimus var mer sannolikt att vara förfader till alla fåglar än Archaeopteryx . Barsbold (1983) och Zweers och Van den Berge (1997) noterade att många maniraptoranlinjer är extremt fågellika, och de föreslog att olika grupper av fåglar kan ha härstammat från olika dinosaurieförfäder.
Upptäckten av den närbesläktade Xiaotingia 2011 ledde till nya fylogenetiska analyser som antydde att Archaeopteryx är en deinonychosaur snarare än en avialan, och därför inte en "fågel" under de vanligaste användningarna av den termen. En mer grundlig analys publicerades strax efter för att testa denna hypotes, och den lyckades inte komma fram till samma resultat; den hittade Archaeopteryx i sin traditionella position vid basen av Avialae , medan Xiaotingia återfanns som en basal dromaeosaurid eller troodontid. Författarna till uppföljningsstudien noterade att osäkerheter fortfarande existerar, och att det kanske inte är möjligt att med säkerhet säga om Archeopteryx är en medlem av Avialae eller inte, med undantag för nya och bättre exemplar av relevanta arter.
Filogenetiska studier utförda av Senter, et al. (2012) och Turner, Makovicky och Norell (2012) fann också att Archaeopteryx är närmare besläktad med levande fåglar än till dromaeosaurider och troodontider. Å andra sidan, Godefroit et al. (2013) återfann Archaeopteryx som närmare besläktad med dromaeosaurider och troodontider i analysen som ingår i deras beskrivning av Eosinopteryx brevipenna . Författarna använde en modifierad version av matrisen från studien som beskrev Xiaotingia , och lade till Jinfengopteryx elegans och Eosinopteryx brevipenna till den, samt lade till fyra ytterligare tecken relaterade till utvecklingen av fjäderdräkten. Till skillnad från analysen från beskrivningen av Xiaotingia , analysen utförd av Godefroit, et al. fann inte Archaeopteryx vara särskilt nära besläktad med Anchiornis och Xiaotingia , som i stället återfanns som basala troodontider.
Agnolín och Novas (2013) fann att Archeopteryx och (möjligen synonymt) Wellnhoferia utgör en kladdesyster till släktet inklusive Jeholornis och Pygostylia, med Microraptoria , Unenlagiinae och kladden innehållande Anchiornis och Xiaotingia som successivt definieras av de närmare utgrupperna (aviala grupperna) författarna som kladden som härrör från den sista gemensamma förfadern till Archeopteryx och Aves). En annan fylogenetisk studie av Godefroit, et al. , med hjälp av en mer inkluderande matris än den från analysen i beskrivningen av Eosinopteryx brevipenna , fann också Archaeopteryx vara en medlem av Avialae (definierad av författarna som den mest inkluderande kladden som innehåller Passer domesticus , men inte Dromaeosaurus albertensis eller Troodon formosus ) . Archaeopteryx befanns bilda en klass vid basen av Avialae med Xiaotingia , Anchiornis och Aurornis . Jämfört med Archaeopteryx befanns Xiaotingia vara närmare besläktad med bevarade fåglar, medan både Anchiornis och Aurornis befanns vara mer avlägset.
Hu et al . (2018), Wang et al . (2018) och Hartman et al . (2019) fann att Archeopteryx var en deinonychosaur istället för en avialan. Mer specifikt ansågs det och närbesläktade taxa basala deinonychosaurs, med dromaeosaurider och troodontider som tillsammans bildar en parallell linje inom gruppen. Eftersom Hartman et al . fann Archaeopteryx isolerad i en grupp flyglösa deinonychosaurer (annars betraktade som " anchiornithids "), de ansåg det mycket troligt att detta djur utvecklade flygningen oberoende av fågelförfäder (och från Microraptor och Yi ). Följande kladogram illustrerar deras hypotes angående Archeopteryx position :
| Paraves |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Författarna fann dock att Archaeopteryx är en avialan bara var något mindre sannolikt än denna hypotes, och lika troligt som att Archaeopterygidae och Troodontidae är systerklader.
Paleobiologi
Flyg
Archeopteryx svängfjädrar något asymmetriska och stjärtfjädrarna ganska breda. Detta antyder att vingarna och svansen användes för att generera lyft, men det är oklart om Archeopteryx kunde flaxa flygning eller helt enkelt ett segelflygplan. Avsaknaden av ett benigt bröstben tyder på att Archaeopteryx inte var en särskilt stark flygare, men flygmusklerna kan ha fäst sig vid det tjocka, bumerangformade önskebenet, de plattliknande korakoiderna , eller kanske till ett broskaktigt bröstben . Den sidledsorienterade glenoidleden (axelleden) mellan skulderblad , korakoid och humerus - i stället för det dorsalt vinklade arrangemanget som finns hos moderna fåglar - kan tyda på att Archaeopteryx inte kunde lyfta sina vingar ovanför ryggen, ett krav för uppåtslaget som finns i modern flaxande flygning. Enligt en studie av Philip Senter 2006 Archaeopteryx verkligen inte använda flaxande flygning som moderna fåglar gör, men den kan mycket väl ha använt en glidteknik med enbart nedåtgående klaff. En nyare studie löser dock detta problem genom att föreslå en annan flygslagskonfiguration för flygande theropoder som inte är aviär.
Archaeopteryx vingar var relativt stora, vilket skulle ha resulterat i en låg stallhastighet och minskad svängradie . Vingarnas korta och rundade form skulle ha ökat luftmotståndet, men hade också kunnat förbättra dess förmåga att flyga genom röriga miljöer som träd och buskar (liknande vingformer ses hos fåglar som flyger genom träd och buskar, som kråkor och fasaner ). Närvaron av "bakvingar", asymmetriska flygfjädrar som härrör från benen som liknar de som ses i dromaeosaurider som Microraptor , skulle också ha tillfört Archeopteryx luftrörlighet . Den första detaljerade studien av bakvingarna av Longrich 2006, föreslog att strukturerna utgjorde upp till 12% av den totala bärytan . Detta skulle ha minskat stopphastigheten med upp till 6 % och svängradien med upp till 12 %.
Archeopteryx fjädrar var asymmetriska. Detta har tolkats som bevis på att det var ett flygblad, eftersom flyglösa fåglar tenderar att ha symmetriska fjädrar. Vissa forskare, inklusive Thomson och Speakman, har ifrågasatt detta. De studerade mer än 70 familjer av levande fåglar och fann att vissa flyglösa typer har en rad asymmetri i sina fjädrar, och att Archeopteryx fjädrar faller inom detta område. Graden av asymmetri som ses i Archaeopteryx är mer typisk för långsamma flygare än för flyglösa fåglar.
2010 publicerade Robert L. Nudds och Gareth J. Dyke i tidskriften Science en artikel där de analyserade rachises av de primära fjädrarna hos Confuciusornis och Archaeopteryx . Analysen antydde att rachisen på dessa två släkten var tunnare och svagare än de hos moderna fåglar i förhållande till kroppsmassan. Författarna fastställde att Archeopteryx och Confuciusornis inte kunde använda flaxande flyg. Denna studie kritiserades av Philip J. Currie och Luis Chiappe. Chiappe föreslog att det är svårt att mäta rachises av fossiliserade fjädrar, och Currie spekulerade i att Archaeopteryx och Confuciusornis måste ha kunnat flyga till viss del, eftersom deras fossiler finns bevarade i vad som tros ha varit marina eller sjösediment, vilket tyder på att de måste ha kunnat flyga över djupt vatten. Gregory Paul höll inte heller med om studien och hävdade i ett svar från 2010 att Nudds och Dyke hade överskattat massorna av dessa tidiga fåglar, och att mer exakta massuppskattningar möjliggjorde motorflyg även med relativt smala rachises. Nudds och Dyke hade antagit en massa på 250 g (8,8 oz) för München-exemplaret Archeopteryx , en ung juvenil, baserat på publicerade massuppskattningar av större exemplar. Paul hävdade att en mer rimlig kroppsmassauppskattning för München-exemplaret är cirka 140 g (4,9 oz). Paul kritiserade också måtten på själva rachisarna och noterade att fjädrarna i München-exemplaret är dåligt bevarade. Nudds och Dyke rapporterade en diameter på 0,75 mm (0,03 tum) för den längsta primära fjädern, vilket Paul inte kunde bekräfta med hjälp av fotografier. Paul mätte några av de inre primära fjädrarna och fann rachises 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 tum) i diameter. Trots denna kritik stod Nudds och Dyke vid sina ursprungliga slutsatser. De hävdade att Pauls uttalande, att en vuxen Archaeopteryx skulle ha varit en bättre flygare än det unga München-exemplaret, var tveksamt. Detta, resonerade de, skulle kräva en ännu tjockare rachis, vilket bevis ännu inte har presenterats för. En annan möjlighet är att de inte hade uppnått verklig flygning, utan istället använde sina vingar som hjälpmedel för extra lyft när de körde över vatten på samma sätt som basilisködlan, vilket kunde förklara deras närvaro i sjöar och marina avlagringar (se Fågelflygningens ursprung ) .
År 2004 drog forskare som analyserade en detaljerad datortomografi av hjärnan på London Archeopteryx slutsatsen att dess hjärna var betydligt större än den hos de flesta dinosaurier, vilket tyder på att den hade den hjärnstorlek som krävs för att flyga. Den övergripande hjärnanatomin rekonstruerades med hjälp av skanningen. Rekonstruktionen visade att regionerna associerade med syn tog upp nästan en tredjedel av hjärnan. Andra välutvecklade områden involverade hörsel och muskelkoordination. Skallen skanningen avslöjade också strukturen av dess inneröra. Strukturen liknar mer den hos moderna fåglar än det inre örat hos icke-fågelreptiler. Dessa egenskaper sammantagna tyder på att Archaeopteryx hade den skarpa känsla för hörsel, balans, rumsuppfattning och koordination som behövdes för att flyga. Archaeopteryx hade ett volymförhållande mellan storhjärna och hjärna 78% av vägen till moderna fåglar från tillståndet hos icke- coelurosauriska dinosaurier som Carcharodontosaurus eller Allosaurus , som hade en krokodilliknande anatomi i hjärnan och innerörat. Nyare forskning visar att medan Archaeopteryx -hjärnan var mer komplex än den hos mer primitiva teropoder, hade den en mer generaliserad hjärnvolym bland Maniraptora -dinosaurier, till och med mindre än den hos andra icke-fågeldinosaurier i flera fall, vilket indikerar den neurologiska utveckling som krävs för flygning var redan ett vanligt drag i maniraptorankladen.
Nyligen genomförda studier av svängfjäders hullinggeometri visar att moderna fåglar har en större hullingvinkel i fjäderns bakvinge, medan Archaeopteryx saknar denna stora hullingvinkel, vilket indikerar potentiellt svaga flygförmåga.
Archaeopteryx fortsätter att spela en viktig roll i vetenskapliga debatter om fåglars ursprung och utveckling. Vissa forskare ser det som ett semi-trädlevande klätterdjur, efter idén att fåglar utvecklats från trädboende segelflygplan (hypotesen "träd ner" för flygutvecklingen som föreslagits av OC Marsh ) . Andra forskare ser Archaeopteryx som att springa snabbt längs marken, vilket stöder idén att fåglar utvecklade flykten genom att springa (”ground up”-hypotesen som föreslagits av Samuel Wendell Williston ). Ytterligare andra tyder på att Archaeopteryx kan ha varit hemma både i träden och på marken, som moderna kråkor, och denna senare uppfattning är vad som för närvarande anses bäst stöds av morfologiska karaktärer. Sammantaget verkar det som att arten inte var särskilt specialiserad för att springa på marken eller för att sitta på plats. Ett scenario som skisserades av Elżanowski 2002 föreslog att Archeopteryx använde sina vingar främst för att undkomma rovdjur genom glidningar avbrutna med grunda nedåtdrag för att nå successivt högre sittpinnar, och alternativt för att täcka längre avstånd (främst) genom att glida ner från klippor eller trädtoppar.
I mars 2018 rapporterade forskare att Archaeopteryx sannolikt var kapabel att flyga , men på ett sätt som är distinkt och väsentligt annorlunda än moderna fåglar . Denna studie av Archaeopteryx benhistologi tyder på att den var närmast äkta flygande fåglar, och i synnerhet fasaner och andra sprängda flygblad.
Studier av Archaeopteryx fjäderhylsor avslöjade att den, precis som moderna fåglar, hade en centrerad, flygrelaterad smältningsstrategi. Eftersom det var en svag flygare var detta extremt fördelaktigt för att bevara dess maximala flygprestanda.
Tillväxt
En histologisk studie av Erickson, Norell, Zhongue och andra 2009 uppskattade att Archaeopteryx växte relativt långsamt jämfört med moderna fåglar, förmodligen för att de yttersta delarna av Archeopteryx -benen verkar dåligt vaskulariserade; hos levande ryggradsdjur är dåligt vaskulariserat ben korrelerat med långsam tillväxthastighet. De antar också att alla kända skelett av Archaeopteryx kommer från juvenila exemplar. Eftersom Archeopteryx ben inte kunde sektioneras histologiskt i en formell skelettkronologisk analys ( tillväxtring ) använde Erickson och kollegor benvaskularitet (porositet) för att uppskatta bentillväxthastighet. De antog att dåligt vaskulariserat ben växer i liknande hastighet hos alla fåglar och i Archaeopteryx . Det dåligt vaskulariserade benet hos Archeopteryx kan ha växt lika långsamt som det i en gräsand (2,5 mikrometer per dag) eller lika snabbt som det i en struts (4,2 mikrometer per dag). Med hjälp av detta intervall av bentillväxthastigheter beräknade de hur lång tid det skulle ta att "växa" varje exemplar av Archeopteryx till den observerade storleken; det kan ha tagit minst 970 dagar (det fanns 375 dagar under ett år från sen jura) för att nå en vuxenstorlek på 0,8–1 kg (1,8–2,2 lb). Studien fann också att avialanerna Jeholornis och Sapeornis växte relativt långsamt, liksom dromaeosauriden Mahakala . Avialans Confuciusornis och Ichthyornis växte relativt snabbt, efter en tillväxttrend liknande den hos moderna fåglar. En av få moderna fåglar som uppvisar långsam tillväxt är den flyglösa kiwin , och författarna spekulerade i att Archaeopteryx och kiwin hade liknande basal metabolisk hastighet .
Dagliga aktivitetsmönster
Jämförelser mellan scleral ringar av Archaeopteryx och moderna fåglar och reptiler indikerar att det kan ha varit dagaktivt , liknande de flesta moderna fåglar.
Paleoekologi
Rikedomen och mångfalden hos Solnhofen-kalkstenarna där alla exemplar av Archaeopteryx har hittats har kastat ljus över ett forntida Jurassic Bayern som är slående annorlunda än i dag. Latituden liknade Florida , även om klimatet sannolikt hade varit torrare, vilket framgår av fossiler av växter med anpassningar för torra förhållanden och en brist på markbundna sediment som är karakteristiska för floder. Bevis på växter, även om det är knappt, inkluderar cycader och barrträd medan djur som hittats inkluderar ett stort antal insekter, små ödlor, pterosaurier och Compsognathus .
Det utmärkta bevarandet av Archaeopteryx -fossiler och andra jordlevande fossil som hittades vid Solnhofen tyder på att de inte reste långt innan de blev bevarade. De Archaeopteryx- exemplar som hittats hade därför troligen levt på de låga öarna som omger Solnhofen-lagunen snarare än att ha varit lik som drev in längre bort. Archaeopteryx- skelett är betydligt färre i Solnhofens fyndigheter än pterosaurier, av vilka sju släkten har hittats. Pterosaursna inkluderade arter som Rhamphorhynchus som tillhör Rhamphorhynchidae , gruppen som dominerade den ekologiska nisch som för närvarande upptas av sjöfåglar , och som dog ut i slutet av jura. Pterosaurierna, som också inkluderade Pterodactylus , var vanliga nog att det är osannolikt att exemplaren som hittats är lösdrivare från de större öarna 50 km (31 mi) norrut.
Öarna som omgav Solnhofen-lagunen var lågt belägna, halvtorra och subtropiska med en lång torrperiod och lite regn. Den närmaste moderna analogen för Solnhofen-förhållandena sägs vara Orca Basin i norra Mexikanska golfen , även om den är mycket djupare än Solnhofen-lagunerna. Floran på dessa öar var anpassad till dessa torra förhållanden och bestod mestadels av låga (3 m (10 fot)) buskar . I motsats till rekonstruktioner av Archaeopteryx som klättrar i stora träd, tycks dessa för det mesta ha varit frånvarande från öarna; få stammar har hittats i sedimenten och fossiliserat trädpollen saknas också.
Archeopteryx livsstil är svår att rekonstruera och det finns flera teorier om det. Vissa forskare menar att den i första hand var anpassad till livet på marken, medan andra forskare menar att den huvudsakligen var trädbaserad på grund av klornas krökning som sedan har ifrågasatts. Frånvaron av träd utesluter inte Archaeopteryx från en trädlevande livsstil, eftersom flera fågelarter lever uteslutande i låga buskar. Olika aspekter av Archaeopteryx morfologi pekar på antingen en träd- eller markexistens, inklusive längden på dess ben och förlängningen i fötterna; vissa myndigheter anser att det sannolikt har varit en generalist som kan föda i både buskar och öppen mark, såväl som längs lagunens stränder. Den jagade med största sannolikhet små byten, grep den med käkarna om den var tillräckligt liten, eller med klorna om den var större.
Se även
- Evolution av fåglar
- Fjädrade dinosaurier
- Fåglarnas ursprung
- Ostromia
- Rhamphorhynchus
- Temporal paradox (paleontologi)
- Xiaotingia
Vidare läsning
- GR de Beer (1954). Archeopteryx lithographica: en studie baserad på British Museum-exemplaret . Förvaltare av British Museum, London.
- P. Chambers (2002). Bones of Contention: Fossilet som skakade vetenskapen. John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4 .
- A. Feduccia (1996). Fåglarnas ursprung och utveckling . Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8 .
- Heilmann, G. (1926). Fåglarnas ursprung . Witherby, London.
- TH Huxley. (1871). Manual för ryggradsdjurens anatomi . London.
- H. von Meyer (1861). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde . 1861 : 678–679, plåt V. [Artikel på tyska]. Fulltext, Google Böcker .
- P. Shipman (1998). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight . Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4 .
- P. Wellnhofer (2008). Archaeopteryx — Der Urvogel von Solnhofen (på tyska). Verlag Friedrich Pfeil, München. ISBN 978-3-89937-076-8 .
externa länkar
- Allt om Archeopteryx , från Talk.Origins .
- Användning av SSRL-röntgen ger en "transformativ glimt" — En titt på kemikalier som förbinder fåglar och dinosaurier.
- Archeopteryx : An Early Bird — University of California Museum of Paleontology.
- Är fåglar verkligen dinosaurier? — University of California Museum of Paleontology.
.png)
.jpg)
| Anatomi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Beteende | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Evolution | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Fossila fåglar | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mänsklig interaktion | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Listor | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nationalbibliotek | |
|---|---|
| Övrig | |
