Selektiv avel

Del av en serie om
Evolutionsbiologi
Darwin's finches by Gould.jpg
Darwins finkar av John Gould
Processer och resultat
Naturhistoria
Evolutionsteorins historia
Fält och applikationer
Sociala konsekvenser

En belgisk blå ko. Defekten i rasens myostatingen bibehålls genom linjeavel och är ansvarig för dess accelererade muskeltillväxt .
Denna Chihuahua- blandning och Grand Danois visar det breda utbudet av hundrasstorlekar som skapats med selektiv avel.
Selektiv förädling förvandlade teosintes få fruktfall (till vänster) till moderna majs rader av exponerade kärnor (höger).

Selektiv avel (även kallad artificiell selektion ) är den process genom vilken människor använder djuravel och växtförädling för att selektivt utveckla speciella fenotypiska egenskaper (egenskaper) genom att välja vilket typiskt djur eller växt hanar och honor som ska sexuellt reproducera sig och få avkomma tillsammans. Domesticerade djur är kända som raser , normalt uppfödda av en professionell uppfödare , medan domesticerade växter är kända som varianter , kultigener , kultivarer eller raser. Två renrasiga djur av olika raser producerar en korsning , och korsningsväxter kallas hybrider . Blommor, grönsaker och fruktträd kan födas upp av amatörer och kommersiella eller icke-kommersiella yrkesverksamma: stora grödor är vanligtvis yrkesverksammas härkomst.

I djuravel används tekniker som inavel , linjeavel och utkorsning . I växtförädling används liknande metoder. Charles Darwin diskuterade hur selektiv avel hade lyckats åstadkomma förändringar över tid i sin bok från 1859, On the Origin of Species . Dess första kapitel diskuterar selektiv avel och domesticering av sådana djur som duvor , katter , nötkreatur och hundar . Darwin använde artificiellt urval som en språngbräda för att introducera och stödja teorin om naturligt urval .

Det avsiktliga utnyttjandet av selektiv avel för att ge önskade resultat har blivit mycket vanligt inom jordbruk och experimentell biologi.

Selektiv avel kan vara oavsiktlig, till exempel som ett resultat av mänsklig odling; och det kan också ge oavsiktliga – önskvärda eller oönskade – resultat. Till exempel, i vissa spannmål kan en ökning av fröstorleken ha varit resultatet av vissa plöjningsmetoder snarare än av avsiktligt urval av större frön. Med största sannolikhet har det funnits ett ömsesidigt beroende mellan naturliga och artificiella faktorer som har resulterat i växttämning.

Historia

Selektiv förädling av både växter och djur har praktiserats sedan tidig förhistoria ; nyckelarter som vete , ris och hundar har varit markant olika från sina vilda förfäder i årtusenden, och majs , som krävde särskilt stora förändringar från teosinte , dess vilda form, avlades selektivt i Mesoamerika . Selektiv avel praktiserades av romarna . Avhandlingar som är så mycket som 2 000 år gamla ger råd om att välja ut djur för olika ändamål, och dessa antika verk citerar ännu äldre auktoriteter, som Mago den karthager . Uppfattningen om selektiv avel uttrycktes senare av den persiske muslimska polymaten Abu Rayhan Biruni på 1000-talet. Han noterade idén i sin bok med titeln Indien , som inkluderade olika exempel.

Jordbrukaren väljer ut sin majs, låter växa så mycket han behöver och river ut resten. Jägmästaren lämnar de grenar som han uppfattar som utmärkta, medan han hugger bort alla andra. Bina dödar de av sitt slag som bara äter, men inte arbetar i sin bikupa.

— Abu Rayhan Biruni , Indien

Selektiv avel etablerades som en vetenskaplig praxis av Robert Bakewell under den brittiska jordbruksrevolutionen på 1700-talet. Hans viktigaste avelsprogram var utan tvekan med får. Med hjälp av inhemskt lager kunde han snabbt välja stora, men ändå finbenade får med lång, glänsande ull. Lincoln Longwool förbättrades av Bakewell, och i sin tur användes Lincoln för att utveckla den efterföljande rasen, som heter New (eller Dishley) Leicester. Den var hornlös och hade en fyrkantig, köttig kropp med raka topplinjer.

Dessa får exporterades brett, inklusive till Australien och Nordamerika , och har bidragit till många moderna raser, trots att de snabbt föll i unåde när marknadens preferenser för kött och textilier förändrades. Blodlinjer av dessa ursprungliga New Leicesters överlever idag som den engelska Leicester (eller Leicester Longwool), som främst hålls för ullproduktion.

Bakewell var också först med att föda upp nötkreatur som främst skulle användas till nötkött. Tidigare hölls nötkreatur först och främst för att dra plogar som oxar [ citat behövs ] , men han korsade long-horned kvigor och en Westmoreland tjur för att så småningom skapa Dishley Longhorn . Allt eftersom fler och fler bönder följde hans ledning ökade lantbruksdjuren dramatiskt i storlek och kvalitet. År 1700 var medelvikten för en tjur som såldes för slakt 370 pund (168 kg). År 1786 hade den vikten mer än fördubblats till 840 pund (381 kg). Men efter hans död ersattes Dishley Longhorn med versioner med kort horn.

Han födde också upp Improved Black Cart-hästen, som senare blev Shire-hästen .

Charles Darwin myntade termen "selektiv avel"; han var intresserad av processen som en illustration av hans föreslagna bredare process av naturligt urval . Darwin noterade att många domesticerade djur och växter hade speciella egenskaper som utvecklades genom avsiktlig djur- och växtförädling från individer som visade önskvärda egenskaper, och avskräckande av uppfödning av individer med mindre önskvärda egenskaper.

Darwin använde termen "artificiellt urval" två gånger i 1859 års första upplaga av sitt verk On the Origin of Species , i kapitel IV: Naturligt urval och i kapitel VI: Svårigheter på teorin:

Även om urvalsprocessen är långsam, om den svaga människan kan göra mycket med sina krafter av artificiellt urval, kan jag inte se någon gräns för mängden förändring, för skönheten och oändliga komplexiteten i samanpassningarna mellan alla organiska varelser, en med en annan och med deras fysiska levnadsförhållanden, som kan påverkas på lång tid av naturens urvalskraft.

— Charles Darwin , Om arternas uppkomst

Vi är djupt okunniga om orsakerna som ger små och oviktiga variationer; och vi görs omedelbart medvetna om detta genom att reflektera över skillnaderna i raserna hos våra tama djur i olika länder, särskilt i de mindre civiliserade länderna där det endast har förekommit lite artificiellt urval.

— Charles Darwin , Om arternas uppkomst

Djuruppfödning

Huvudartikel: Djuruppfödning

Djur med homogent utseende, beteende och andra egenskaper är kända som särskilda raser eller rena raser, och de föds upp genom att avliva djur med särskilda egenskaper och selektera för vidare avel av djur med andra egenskaper. Renrasiga djur har en enda, igenkännbar ras, och renrasiga djur med registrerad härstamning kallas stamtavla . Korsningar är en blandning av två renrasiga raser, medan blandraser är en blandning av flera raser, ofta okända. Djuruppfödning börjar med avelsdjur, en grupp djur som används för planerad avel. När individer letar efter att föda upp djur, letar de efter vissa värdefulla egenskaper hos renrasiga bestånd för ett visst syfte, eller kanske har för avsikt att använda någon typ av korsning för att producera en ny typ av bestånd med olika, och, det antas, överlägsna förmågor i ett visst insatsområde. Till exempel, för att föda upp kycklingar, avser en uppfödare vanligtvis att ta emot ägg, kött och nya unga fåglar för vidare reproduktion. Således måste uppfödaren studera olika raser och typer av kycklingar och analysera vad som kan förväntas av en viss uppsättning egenskaper innan han eller hon börjar föda upp dem. Därför, när uppfödaren köper inledande avelsdjur, söker uppfödaren en grupp fåglar som bäst passar det avsedda syftet.

Renrasig avel syftar till att etablera och bibehålla stabila egenskaper, som djuren ska överföra till nästa generation. Genom att "föda upp det bästa till det bästa", använda en viss grad av inavel , avsevärd utslaktning och urval för "överlägsna" kvaliteter, skulle man kunna utveckla en blodlinje som är överlägsen den ursprungliga basstocken i vissa avseenden. Sådana djur kan registreras i ett rasregister , den organisation som för stamtavlor och/eller stamböcker . Men enkeldragsavel, avel för endast en egenskap framför alla andra, kan vara problematisk. I ett fall som nämndes av djurbeteenden Temple Grandin , visste inte tuppar som fötts upp för snabb tillväxt eller tunga muskler hur de skulle utföra typiska tuppuppvaktningsdanser, vilket fjärmade tupparna från hönsen och ledde till att tupparna dödade hönorna efter att ha parat sig med dem. Ett sovjetiskt försök att föda upp laboratorieråttor med högre intelligens ledde till fall av neuros som var tillräckligt allvarliga för att göra djuren oförmögna att lösa några problem om inte droger som fenazepam användes.

Det observerbara fenomenet hybridkraft står i kontrast till föreställningen om rasrenhet. Men å andra sidan kan urskillningslös uppfödning av korsnings- eller hybriddjur också leda till kvalitetsförsämring. Studier inom evolutionär fysiologi , beteendegenetik och andra områden av organismbiologi har också använt sig av avsiktlig selektiv avel, även om längre generationstider och större svårighet att avla kan göra dessa projekt utmanande hos sådana ryggradsdjur som husmöss .

Växtförädling

Huvudartikel: Växtförädling
Forskare vid USDA har selektivt fött upp morötter med en mängd olika färger.

Växtförädling har använts i tusentals år och började med domesticeringen av vilda växter till enhetliga och förutsägbara jordbrukskulturer . Högavkastande sorter har varit särskilt viktiga inom jordbruket.

Selektiv växtförädling används också i forskning för att producera transgena djur som avlar "sanna" (dvs. är homozygota ) för artificiellt infogade eller raderade gener.

Selektiv avel inom vattenbruk

Selektiv uppfödning inom vattenbruk har stor potential för genetisk förbättring av fisk och skaldjur. Till skillnad från landlevande boskap insåg man inte de potentiella fördelarna med selektiv uppfödning inom vattenbruket förrän nyligen. Detta beror på att hög dödlighet ledde till att endast ett fåtal avelsdjur valdes ut, vilket orsakade inavelsdepression, vilket sedan tvingade fram användningen av vilda avelsdjur. Detta var uppenbart i selektiva avelsprogram för tillväxthastighet, vilket resulterade i långsam tillväxt och hög dödlighet.

Kontroll av reproduktionscykeln var ett av huvudskälen eftersom det är ett krav för selektiva avelsprogram. Artificiell reproduktion uppnåddes inte på grund av svårigheterna att kläcka eller utfodra vissa odlade arter som ål och gulsvansodling. En misstänkt orsak förknippad med det sena förverkligandet av framgång i selektiva avelsprogram inom vattenbruket var utbildningen av berörda personer – forskare, rådgivande personal och fiskodlare. Utbildningen av fiskbiologer ägnade mindre uppmärksamhet åt kvantitativ genetik och avelsplaner.

En annan var bristen på dokumentation av de genetiska vinsterna i på varandra följande generationer. Detta ledde i sin tur till misslyckande med att kvantifiera ekonomiska fördelar som framgångsrika selektiva avelsprogram ger. Dokumentation av de genetiska förändringarna ansågs viktigt eftersom de hjälper till att finjustera ytterligare urvalsscheman.

Kvalitetsegenskaper inom vattenbruk

Vattenbruksarter föds upp för särskilda egenskaper som tillväxthastighet, överlevnadshastighet, köttkvalitet, motståndskraft mot sjukdomar, ålder vid könsmognad, fruktsamhet, skalegenskaper som skalstorlek, skalfärg, etc.

  • Tillväxthastighet – tillväxthastighet mäts normalt som antingen kroppsvikt eller kroppslängd. Denna egenskap är av stor ekonomisk betydelse för alla vattenbruksarter eftersom snabbare tillväxthastighet påskyndar produktionens omsättning. Förbättrade tillväxthastigheter visar att lantbruksdjur använder sitt foder mer effektivt genom en positiv korrelerad respons.
  • Överlevnadsgrad – överlevnadsgrad kan ta hänsyn till graden av resistens mot sjukdomar. Detta kan också se stressreaktionen eftersom fiskar under stress är mycket sårbara för sjukdomar. Upplevelsen av stressfisk kan vara av biologisk, kemisk eller miljöpåverkan.
  • Köttkvalitet – fiskens kvalitet är av stor ekonomisk betydelse på marknaden. Fiskkvaliteten tar vanligtvis hänsyn till storlek, köttighet och fettprocent, köttets färg, smak, kroppsform, idealisk olja och omega-3-innehåll.
  • Ålder vid könsmognad – Mognadsåldern hos vattenbruksarter är en annan mycket viktig egenskap för jordbrukare eftersom arterna under tidig mognad avleder all sin energi till gonadproduktion som påverkar tillväxt och köttproduktion och är mer mottagliga för hälsoproblem (Gjerde 1986).
  • Fruktbarhet – Eftersom fruktsamheten hos fisk och skaldjur vanligtvis är hög anses den inte vara en viktig egenskap för förbättring. Selektiva avelsmetoder kan dock ta hänsyn till äggets storlek och korrelera det med överlevnad och tidig tillväxthastighet.

Finfish svar på urval

Laxfiskar

Gjedrem (1979) visade att urval av atlantlax ( Salmo salar ) ledde till en ökning av kroppsvikten med 30 % per generation. En jämförande studie av prestanda hos utvald atlantlax med vild fisk genomfördes av AKVAFORSK Genetics Center i Norge. Egenskaperna som urvalet gjordes för inkluderade tillväxthastighet, foderkonsumtion, proteinretention, energiretention och foderomvandlingseffektivitet. Utvald fisk hade en dubbelt bättre tillväxthastighet, ett 40 % högre foderintag och en ökad protein- och energiretention. Detta ledde till en övergripande 20% bättre Fed Conversion Efficiency jämfört med det vilda beståndet. Atlantlax har också valts ut för resistens mot bakteriella och virussjukdomar. Urval gjordes för att kontrollera resistens mot Infectious Pancreatic Necrosis Virus (IPNV). Resultaten visade 66,6 % dödlighet för lågresistenta arter medan de högresistenta arterna visade 29,3 % dödlighet jämfört med vilda arter.

Regnbåge ( S. gairdneri ) rapporterades uppvisa stora förbättringar i tillväxthastighet efter 7–10 generationers selektion. Kincaid et al. (1977) visade att tillväxtökningar med 30 % kunde uppnås genom att selektivt föda upp regnbåge i tre generationer. En ökning med 7 % i tillväxt registrerades per generation för regnbåge av Kause et al. (2005).

I Japan har hög resistens mot IPNV hos regnbåge uppnåtts genom selektiv uppfödning av beståndet. Resistenta stammar visade sig ha en genomsnittlig dödlighet på 4,3 % medan 96,1 % dödlighet observerades i en mycket känslig stam.

Coho lax ( Oncorhynchus kisutch ) ökning i vikt visade sig vara mer än 60% efter fyra generationer av selektiv avel. I Chile, Neira et al. (2006) genomförde experiment på tidiga lekdatum hos coho lax. Efter selektiv uppfödning av fisken i fyra generationer var lekdatumen 13–15 dagar tidigare.

Cyprinider

Selektiva avelsprogram för karp ( Cyprinus carpio ) inkluderar förbättring av tillväxt, form och motståndskraft mot sjukdomar. Experiment som utfördes i Sovjetunionen använde korsningar av avelsbestånd för att öka den genetiska mångfalden och valde sedan ut arten för egenskaper som tillväxthastighet, yttre egenskaper och livsduglighet, och/eller anpassning till miljöförhållanden som variationer i temperatur. Kirpichnikov et al. (1974) och Babouchkine (1987) valde karp för snabb tillväxt och tolerans mot kyla, Ropsha-karpen. Resultaten visade en 30–40 % till 77,4 % förbättring av kyltolerans men gav inga data för tillväxthastighet. En ökning av tillväxttakten observerades i den andra generationen i Vietnam. Moav och Wohlfarth (1976) visade positiva resultat när man valde för långsammare tillväxt under tre generationer jämfört med val för snabbare tillväxt. Schaperclaus (1962) visade resistens mot vattotsjukdomen där utvalda linjer led låg dödlighet (11,5 %) jämfört med icke-selekterade (57 %).

Kanal havskatt

Tillväxten sågs öka med 12–20 % hos selektivt uppfödda Iictalurus punctatus . På senare tid visade sig svaret från Channel Catfish på urval för förbättrad tillväxthastighet vara cirka 80 %, det vill säga i genomsnitt 13 % per generation.

Skaldjur svar på urval

Ostron

Urval för levande vikt av Stillahavsostron visade förbättringar från 0,4 % till 25,6 % jämfört med det vilda beståndet. Sydney-rock ostron ( Saccostrea commercialis ) visade en ökning med 4% efter en generation och en ökning med 15% efter två generationer. Chilenska ostron ( Ostrea chilensis ), utvalda för förbättring av levande vikt och skallängd visade en ökning på 10–13 % på en generation. Bonamia ostrea är en protistanparasit som orsakar katastrofala förluster (nästan 98 %) i det europeiska plattostronet Ostrea edulis L. Denna protistanparasit är endemisk i tre ostronregioner i Europa. Selektiva avelsprogram visar att O. edulis mottaglighet för infektionen skiljer sig mellan ostronstammar i Europa. En studie utförd av Culloty et al. visade att "Rossmore" ostron i Cork hamn, Irland hade bättre motstånd jämfört med andra irländska stammar. Ett selektivt avelsprogram i Corks hamn använder stambestånd från 3- till 4-åriga överlevande och kontrolleras ytterligare tills en lönsam procentandel når marknadsstorlek.

Under årens lopp har "Rossmore" ostron visat sig utveckla lägre prevalens av B. ostreae -infektion och procentuell dödlighet. Ragone Calvo et al. (2003) avlade selektivt det östliga ostronet, Crassostrea virginica , för resistens mot samtidigt förekommande parasiter Haplosporidium nelson (MSX) och Perkinsus marinus (Dermo). De uppnådde dubbel resistens mot sjukdomen i fyra generationer av selektiv avel. Ostronen visade högre tillväxt och överlevnad och låg känslighet för infektionerna. I slutet av experimentet visade artificiellt utvald C. virginica en 34–48 % högre överlevnadsgrad.

Penaeidräkor

Urval för tillväxt i Penaeidräkor gav framgångsrika resultat. Ett selektivt avelsprogram för Litopenaeus stylirostris såg en tillväxtökning på 18 % efter den fjärde generationen och 21 % efter den femte generationen. Marsupenaeus japonicas visade en 10,7% ökning i tillväxt efter den första generationen. Argue et al. (2002) genomförde ett selektivt avelsprogram på Pacific White Shrimp, Litopenaeus vannamei vid The Oceanic Institute, Waimanalo, USA från 1995 till 1998. De rapporterade signifikanta svar på urval jämfört med de oselekterade kontrollräkorna. Efter en generation observerades en ökning med 21 % i tillväxt och 18,4 % ökning i överlevnad för TSV. Taura Syndrome Virus (TSV) orsakar dödlighet på 70 % eller mer hos räkor. CI Oceanos SA i Colombia valde ut de överlevande från sjukdomen från infekterade dammar och använde dem som föräldrar för nästa generation. De uppnådde tillfredsställande resultat i två eller tre generationer där överlevnadsgraden närmade sig nivåer innan sjukdomen bröt ut. De resulterande stora förlusterna (upp till 90 %) orsakade av infektiöst hypodermalt och hematopoetisk nekrosvirus (IHHNV) orsakade att ett antal räkodlingsindustrier började selektivt föda upp räkor som är resistenta mot denna sjukdom. Framgångsrika resultat ledde till utvecklingen av Super Shrimp, en utvald linje av L. stylirostris som är resistent mot IHHNV-infektion. Tang et al. (2000) bekräftade detta genom att inte visa några dödligheter i IHHNV-utmanade superräkor efter larver och ungdomar.

Vattenlevande arter kontra landlevande boskap

Selektiva avelsprogram för vattenlevande arter ger bättre resultat jämfört med landlevande boskap. Denna högre respons på urval av akvatiska odlade arter kan tillskrivas följande:

  • Hög fruktsamhet hos fisk och skaldjur av båda könen, vilket möjliggör högre urvalsintensitet.
  • Stor fenotypisk och genetisk variation i de utvalda egenskaperna.

Selektiv uppfödning inom vattenbruk ger anmärkningsvärda ekonomiska fördelar för industrin, den primära är att den minskar produktionskostnaderna på grund av snabbare omsättningshastigheter. Detta beror på snabbare tillväxthastigheter, minskad underhållshastighet, ökad energi- och proteinretention och bättre fodereffektivitet. Att tillämpa sådana genetiska förbättringsprogram på vattenbruksarter kommer att öka produktiviteten för att möta de ökande kraven från växande populationer.

Fördelar och nackdelar

Selektiv avel är ett direkt sätt att avgöra om en specifik egenskap kan utvecklas som svar på urval. En engenerationsmetod för avel är inte lika exakt eller direkt. Processen är också mer praktisk och lättare att förstå än syskonanalys. Selektiv avel är bättre för egenskaper som fysiologi och beteende som är svåra att mäta eftersom det kräver färre individer att testa än engenerationstestning.

Det finns dock nackdelar med denna process. Eftersom ett enda experiment gjort i selektiv avel inte kan användas för att bedöma en hel grupp av genetiska variationer, måste individuella experiment göras för varje enskild egenskap. På grund av nödvändigheten av selektiva avelsexperiment för att kräva underhåll av de organismer som testats i ett labb eller växthus , är det opraktiskt att använda denna avelsmetod på många organismer. Kontrollerade parningstillfällen är svåra att genomföra i detta fall och detta är en nödvändig komponent i selektiv avel.

Se även

Bibliografi

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Selective_breeding&oldid=1114578000 "