Experimentell evolution

Experimentell evolution är användningen av laboratorieexperiment eller kontrollerade fältmanipulationer för att utforska evolutionär dynamik. Evolution kan observeras i laboratoriet när individer/populationer anpassar sig till nya miljöförhållanden genom naturligt urval .

Det finns två olika sätt på vilka anpassning kan uppstå i experimentell evolution. Den ena är att en enskild organism får en ny gynnsam mutation . Den andra är från allelfrekvensförändring i stående genetisk variation som redan finns i en population av organismer. Andra evolutionära krafter utanför mutation och naturligt urval kan också spela en roll eller inkorporeras i experimentella evolutionsstudier, såsom genetisk drift och genflöde .

Den organism som används bestäms av försöksledaren, baserat på den hypotes som ska testas. Många generationer krävs för att adaptiv mutation ska inträffa, och experimentell evolution via mutation utförs i virus eller encelliga organismer med snabba generationstider, såsom bakterier och asexuell klonaljäst . Polymorfa populationer av asexuell eller sexuell jäst , och flercelliga eukaryoter som Drosophila , kan anpassa sig till nya miljöer genom ändring av allelfrekvens i stående genetisk variation. Organismer med längre generationer, även om de är kostsamma, kan användas i experimentell evolution. Laboratoriestudier med rävar och med gnagare (se nedan) har visat att anmärkningsvärda anpassningar kan ske inom så få som 10–20 generationer och experiment med vilda guppy har observerat anpassningar inom jämförbart antal generationer.

På senare tid analyseras experimentellt utvecklade individer eller populationer ofta med hjälp av helgenomsekvensering , en metod som kallas Evolve and Resequence (E&R). E&R kan identifiera mutationer som leder till anpassning hos klonala individer eller identifiera alleler som ändrats i frekvens i polymorfa populationer, genom att jämföra sekvenserna av individer/populationer före och efter anpassning. Sekvensdata gör det möjligt att peka ut platsen i en DNA- sekvens som en mutation/allelfrekvensförändring inträffade för att åstadkomma anpassning. Arten av anpassnings- och funktionsuppföljningsstudier kan ge insikt i vilken effekt mutationen/allelen har på fenotypen .

Historia

Domesticering och avel

Denna Chihuahua- blandning och Grand Danois visar det breda utbudet av hundrasstorlekar som skapats med hjälp av artificiellt urval .

Omedvetet har människor utfört evolutionsexperiment så länge som de har domesticerat växter och djur. Selektiv förädling av växter och djur har lett till sorter som skiljer sig dramatiskt från deras ursprungliga vildtypsförfäder. Exempel är kålsorterna , majs eller det stora antalet olika hundraser . Kraften hos mänsklig avel att skapa sorter med extrema skillnader från en enda art erkändes redan av Charles Darwin . Faktum är att han började sin bok The Origin of Species med ett kapitel om variation hos husdjur. I detta kapitel diskuterade Darwin särskilt duvan.

Sammanlagt kunde åtminstone ett antal duvor väljas, som om de visades för en ornitolog, och han fick veta att de var vilda fåglar, säkert, tror jag, av honom skulle rankas som väldefinierade arter. Dessutom tror jag inte att någon ornitolog skulle placera den engelska bäraren, den kortsiktade tumlaren, den runda, hullingen, pjäsen och fansvansen i samma släkte; särskilt som i var och en av dessa raser kunde flera verkligt nedärvda underraser, eller arter som han kunde ha kallat dem, visas honom. (...) Jag är helt övertygad om att naturforskarnas vanliga uppfattning är korrekt, nämligen att alla härstammar från stenduvan ( Columba livia ), inklusive under denna term flera geografiska raser eller underarter, som skiljer sig från varje andra i de ringaste avseenden.

Charles Darwin , Arternas ursprung

Tidigt

Ritning av inkubatorn som användes av Dallinger i hans evolutionsexperiment.

En av de första som genomförde ett kontrollerat evolutionsexperiment var William Dallinger . I slutet av 1800-talet odlade han små encelliga organismer i en specialbyggd inkubator under en tidsperiod på sju år (1880–1886). Dallinger ökade långsamt temperaturen på inkubatorn från en initial 60 °F upp till 158 °F. De tidiga kulturerna hade visat tydliga tecken på nöd vid en temperatur på 73 °F, och kunde definitivt inte överleva vid 158 °F. De organismer som Dallinger hade i sin inkubator i slutet av experimentet var däremot helt okej vid 158 °F. Dessa organismer skulle dock inte längre växa vid de första 60 °F. Dallinger drog slutsatsen att han hade hittat bevis för darwinistisk anpassning i sin inkubator, och att organismerna hade anpassat sig för att leva i en miljö med hög temperatur. Dallingers inkubator förstördes av misstag 1886, och Dallinger kunde inte fortsätta denna forskning.

Från 1880-talet till 1980 praktiserades experimentell evolution intermittent av en mängd olika evolutionära biologer, inklusive den mycket inflytelserika Theodosius Dobzhansky . Liksom annan experimentell forskning inom evolutionär biologi under denna period saknade mycket av detta arbete omfattande replikering och utfördes endast under relativt korta perioder av evolutionär tid.

Modern

Experimentell evolution har använts i olika format för att förstå underliggande evolutionära processer i ett kontrollerat system. Experimentell evolution har utförts på flercelliga och encelliga eukaryoter, prokaryoter och virus. Liknande arbeten har också utförts genom riktad utveckling av individuella enzym- , ribozym- och replikatorgener .

Bladlöss

På 1950-talet genomförde den sovjetiske biologen Georgy Shaposhnikov experiment på bladlöss av släktet Dysaphis . Genom att överföra dem till växter som normalt nästan eller helt olämpliga för dem, hade han tvingat populationer av partenogenetiska ättlingar att anpassa sig till den nya födokällan till punkten av reproduktiv isolering från de vanliga populationerna av samma art.

Fruktflugor

Ett av de första i en ny våg av experiment med denna strategi var laboratoriets "evolutionära strålning" av Drosophila melanogaster -populationer som Michael R. Rose startade i februari 1980. Detta system började med tio populationer, fem odlade vid senare åldrar, och fem odlade i tidiga åldrar. Sedan dess har mer än 200 olika populationer skapats i denna laboratoriestrålning, med urval inriktat på flera tecken. Vissa av dessa mycket differentierade populationer har också valts ut "bakåt" eller "omvänt", genom att återföra experimentella populationer till deras förfäders kulturregime. Hundratals människor har arbetat med dessa befolkningsgrupper under mer än tre decennier. Mycket av detta arbete är sammanfattat i artiklarna samlade i boken Methusalem Flies .

De tidiga experimenten med flugor var begränsade till att studera fenotyper men de molekylära mekanismerna, dvs förändringar i DNA som underlättade sådana förändringar, kunde inte identifieras. Detta förändrades med genomiktekniken. Därefter myntade Thomas Turner termen Evolve and Resequence (E&R) och flera studier använde E&R-metod med blandad framgång. En av de mer intressanta experimentella evolutionsstudierna utfördes av Gabriel Haddads grupp vid UC San Diego, där Haddad och kollegor utvecklade flugor för att anpassa sig till miljöer med låg syrehalt, även känd som hypoxi. Efter 200 generationer använde de E&R-metoden för att identifiera genomiska regioner som valdes ut genom naturligt urval i de hypoxianpassade flugorna. Nyare experiment följer upp E&R-förutsägelser med RNAseq och genetiska korsningar. Sådana ansträngningar för att kombinera E&R med experimentella valideringar bör vara kraftfulla för att identifiera gener som reglerar anpassning hos flugor.

Mikrober

Många mikrobiella arter har korta generationstider , lättsekvenserade genom och välförstådd biologi. De används därför ofta för experimentella evolutionsstudier. De bakteriearter som oftast används för experimentell evolution inkluderar P. fluorescens , Pseudomonas aeruginosa , Enterococcus faecalis och E. coli (se nedan), medan jäst S. cerevisiae har använts som en modell för studiet av eukaryot evolution.

Lenskis E. coli- experiment

Ett av de mest kända exemplen på laboratoriebakterieutveckling är det långsiktiga E.coli- experimentet av Richard Lenski . Den 24 februari 1988 började Lenski odla tolv linjer av E. coli under identiska tillväxtförhållanden. När en av populationerna utvecklade förmågan att aerobt metabolisera citrat från tillväxtmediet och visade kraftigt ökad tillväxt, gav detta en dramatisk observation av evolution i aktion. Experimentet fortsätter till denna dag och är nu det längsta pågående (i generationer) kontrollerade evolutionsexperiment som någonsin genomförts. [ citat behövs ] Sedan starten av experimentet har bakterierna växt i mer än 60 000 generationer. Lenski och kollegor publicerar regelbundet uppdateringar om status för experimenten.

Leishmania donovani

Bussotti och medarbetare isolerade amastigoter från Leishmania donovani och odlade dem in vitro i 3800 generationer (36 veckor). Odlingen av dessa parasiter visade hur de anpassade sig till in vitro-förhållanden genom att kompensera för förlusten av ett NIMA-relaterat kinas , viktigt för korrekt progression av mitos, genom att öka uttrycket av ett annat ortologt kinas allt eftersom odlingsgenerationerna fortskred. Vidare observerades hur L. donovani har anpassats till in vitro-odling genom att minska uttrycket av 23 transkript relaterade till flagellär biogenes och öka uttrycket av ribosomala proteinkluster och icke-kodande RNA såsom nukleolära små RNA . Flagella anses vara mindre nödvändiga av parasiten i in vitro-odling och därför leder utvecklingen av generationer till att de elimineras, vilket orsakar en energibesparing på grund av lägre motilitet så att proliferation och tillväxthastighet i kulturen är högre. De amplifierade snoRNA leder också till ökad ribosomal biosyntes, ökad proteinbiosyntes och därmed ökad tillväxthastighet av kulturen. Dessa anpassningar som observerats under generationer av parasiter styrs av kopietalsvariationer (CNV) och epistatiska interaktioner mellan påverkade gener, och tillåter oss att motivera Leishmania genomisk instabilitet genom dess post-transkriptionella reglering av genuttryck.

Laboratoriehusmöss

Mus från urvalsexperimentet Garland med påsatt löphjul och dess rotationsräknare.

1998 startade Theodore Garland, Jr. och kollegor ett långsiktigt experiment som involverar selektiv uppfödning av möss för höga frivilliga aktivitetsnivåer på löpande hjul. Detta experiment fortsätter också till denna dag (> 90 generationer ). Möss från de fyra replikatlinjerna "High Runner" utvecklades till att köra nästan tre gånger så många löphjulsvarv per dag jämfört med de fyra ovalda kontrolllinjerna av möss, huvudsakligen genom att springa snabbare än kontrollmössen snarare än att springa i fler minuter/dag .

Honmus med sin kull, från urvalsexperimentet Garland.

HR-mössen uppvisar en förhöjd maximal aerob kapacitet när de testas på ett motoriserat löpband. De uppvisar också förändringar i motivation och belöningssystem i hjärnan . Farmakologiska studier pekar på förändringar i dopaminfunktionen och det endocannabinoida systemet . High Runner-linjerna har föreslagits som en modell för att studera mänsklig uppmärksamhetsstörning med hyperaktivitet ( ADHD ), och administrering av Ritalin minskar deras hjulgång ungefär till nivåerna för kontrollmöss.

Flervägsval på banksorkar

2005 startade Paweł Koteja tillsammans med Edyta Sadowska och kollegor från Jagiellonian University (Polen) ett multiriktat urval på en icke-laboratoriegnagare, banksorken Myodes (= Clethrionomys) glareolus . Sorkarna är utvalda för tre distinkta egenskaper, som spelade viktiga roller i den adaptiva strålningen av marklevande ryggradsdjur: hög maximal hastighet av aerob metabolism, predatorisk benägenhet och växtätande förmåga. Aeroba linjer väljs för den maximala syreförbrukningen som uppnås under simning vid 38°C; Rovlinor – för en kort tid för att fånga levande syrsor ; Växtätande linjer – för förmågan att bibehålla kroppsmassan när den matas med en diet av låg kvalitet "utspädd" med torkat, pulveriserat gräs. Fyra replikatlinjer bibehålls för var och en av de tre urvalsriktningarna och ytterligare fyra som ovalda kontroller.

Efter cirka 20 generationer av selektiv uppfödning utvecklade sorkar från de aerobiska linjerna en 60 % högre siminducerad metabolisk hastighet än sorkar från de oselekterade kontrolllinjerna. Även om urvalsprotokollet inte medför en termoregulatorisk börda, ökade både den basala ämnesomsättningen och den termogena kapaciteten i de aeroba linjerna. Således har resultaten gett visst stöd för den "aeroba kapacitetsmodellen" för utvecklingen av endotermi hos däggdjur.

Mer än 85 % av rovsorkarna fångar syrsorna, jämfört med endast cirka 15 % av de ovalda kontrollsorkarna, och de fångar syrsorna snabbare. Det ökade rovbeteendet är förknippat med en mer proaktiv coping-stil (" personlighet ").

Under testet med lågkvalitativ kost förlorar växtätande sorkar cirka 2 gram mindre massa (ungefär 10 % av den ursprungliga kroppsmassan) än kontrollsorken. Växtätande sorkar har en förändrad sammansättning av bakteriemikrobiomet i blindtarmen . Således har urvalet resulterat i utveckling av hela holobiomet, och experimentet kan erbjuda en laboratoriemodell av hologenomutveckling .

Syntetisk biologi

Syntetisk biologi erbjuder unika möjligheter för experimentell evolution, vilket underlättar tolkningen av evolutionära förändringar genom att infoga genetiska moduler i värdgenom och tillämpa selektion specifikt inriktat på sådana moduler. Syntetiska biologiska kretsar som infogas i genomet av Escherichia coli eller den spirande jästen Saccharomyces cerevisiae bryts ned (förlorar funktion) under laboratorieutvecklingen. Med lämpligt urval kan mekanismer som ligger bakom den evolutionära återvinningen av förlorad biologisk funktion studeras. Experimentell utveckling av däggdjursceller som hyser syntetiska genkretsar avslöjar rollen av cellulär heterogenitet i utvecklingen av läkemedelsresistens, med implikationer för kemoterapiresistens hos cancerceller.

Andra exempel

Stickleback fiskar har både marina och sötvattensarter, sötvattensarterna har utvecklats sedan den senaste istiden. Sötvattensarter kan överleva kallare temperaturer. Forskare testade för att se om de kunde återskapa denna utveckling av kyltolerans genom att hålla marina sticklebacks i kallt sötvatten. Det tog bara tre generationer för de marina sticklebackarna att utvecklas för att matcha den 2,5 graders förbättring i kyltolerans som finns hos vilda sötvattenssticklebacks.

Mikrobiella celler och nyligen däggdjursceller har utvecklats under näringsbegränsande förhållanden för att studera deras metaboliska svar och konstruera celler för användbara egenskaper.

För undervisning

På grund av deras snabba generationstider erbjuder mikrober en möjlighet att studera mikroevolution i klassrummet. Ett antal övningar som involverar bakterier och jäst lär ut begrepp som sträcker sig från utvecklingen av resistens till utvecklingen av multicellularitet. Med tillkomsten av nästa generations sekvenseringsteknologi har det blivit möjligt för studenter att genomföra ett evolutionärt experiment, sekvensera de utvecklade genomen och att analysera och tolka resultaten.

Se även

Vidare läsning

externa länkar