Apa

Den här artikeln handlar om grenen av primater. För annan användning, se Ape (disambiguation) .

Hominoider eller apor
Tidsintervall: Miocen - Holocen
Man of the woods.JPG
Sumatran orangutang ( Pongo abelli )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: primater
Underordning: Haplorhini
Infraordning: Simiiformes
Parvorder: Catarrhini
Superfamilj:
Hominoidea Gray , 1825
Typ art
Homo sapiens
Familjer

syster: Cercopithecoidea

Apor (kollektivt Hominoidea / h ɒ m ɪ ˈ n ɔɪ d i . ə / ) är en klad av gamla världens simianer som är infödda i Afrika söder om Sahara och Sydostasien (även om de var mer utbredda i Afrika, större delen av Asien och även som Europa i förhistorien), som tillsammans med sin systergrupp Cercopithecidae bildar catarrhine clade , vilket kladistiskt gör dem till apor (även om detta är föremål för mycket debatt). Apor har inga svansar på grund av en mutation av TBXT-genen . I traditionell och icke-vetenskaplig användning kan termen "apa" inkludera svanslösa primater taxonomiskt betraktade Cercopithecidae (såsom barbariska apa och svartapa ), och är således inte likvärdig med det vetenskapliga taxonet Hominoidea. Det finns två bevarade grenar av superfamiljen Hominoidea: gibbonerna eller mindre apor; och hominiderna , eller människoapor .

Förutom gorillor och människor är hominoider smidiga klättrare av träd . Apor äter en mängd olika vegetabiliska och animaliska livsmedel, där majoriteten av maten är vegetabilisk mat, som kan inkludera frukter, löv, stjälkar, rötter och frön, inklusive nötter och gräsfrön. Människans dieter skiljer sig ibland väsentligt från den för andra hominoider, delvis på grund av utvecklingen av teknologi och ett brett utbud av boende. Människor är den i särklass mest talrika hominoida arten, i själva verket fler än alla andra primater med en faktor på flera tusen till en.

Alla icke-mänskliga hominoider är sällsynta och hotade av utrotning . Den östra hoolock-gibbonen är minst hotad, endast sårbar för utrotning. Fem gibbonarter är kritiskt hotade , liksom alla arter av orangutang och gorilla. De återstående arterna av gibbon, bonobo, och alla fyra arter av schimpanser är utrotningshotade . Det främsta hotet mot de flesta av de utrotningshotade arterna är förlust av tropisk regnskogsmiljö , även om vissa populationer äventyras ytterligare av att jaga bushmeat . De stora aporna i Afrika står också inför hot från ebolaviruset . Ebolainfektion , som för närvarande anses vara det största hotet mot afrikanska apors överlevnad, är ansvarig för döden av minst en tredjedel av alla gorillor och schimpanser sedan 1990.

Namn och terminologi

"Apa", från fornengelska apa , är ett ord med osäkert ursprung. Termen har en historia av ganska oprecis användning - och av komisk eller vitsande användning i folkmun. Dess tidigaste betydelse var i allmänhet av någon icke-mänsklig antropoid primat, vilket fortfarande är fallet för dess besläktade i andra germanska språk. Senare, efter att termen " apa " hade introducerats på engelska, specialiserades "apa" för att referera till en svanslös (därför exceptionellt människoliknande) primat. Således fick termen "apa" två olika betydelser, som visas i 1911 års Encyclopædia Britannica- post: det kunde användas som en synonym för "apa" och det kunde beteckna den svanslösa människoliknande primaten i synnerhet.

Vissa, eller nyligen alla, hominoider kallas också "apor", men termen används brett och har flera olika betydelser inom både populär och vetenskaplig miljö. "Apa" har använts som en synonym för "apa" eller för att namnge någon primat med ett människoliknande utseende, särskilt de utan svans. Biologer har traditionellt använt termen "apa" för att betyda en annan medlem av superfamiljen Hominoidea än människor, men på senare tid för att betyda alla medlemmar av Hominoidea. Så "apa" - inte att förväxla med "stor apa" - blir nu ett annat ord för hominoid inklusive människor.

Den taxonomiska termen hominoid härrör från, och avsedd att omfatta, hominiderna , familjen av människoapor . Båda termerna introducerades av Gray (1825). Termen homininer beror också på Gray (1824), avsedd att inkludera den mänskliga härstamningen (se även Hominidae#Terminology , Human taxonomy ).

Distinktionen mellan apor och apor kompliceras av den traditionella paraphylin av apor: Apor dök upp som en systergrupp av Old World Monkeys i catarrhines, som är en systergrupp av New World Monkeys. Därför, cladistically , apor, catarrhines och relaterade samtida utdöda grupper som Parapithecidaea är också apor, för någon konsekvent definition av "apa". "Old World Monkey" kan också med rätta anses vara menad att inkludera alla catarrhines, inklusive apor och utdöda arter som Aegyptopithecus , [ citat behövs ] i vilket fall aporna, Cercopithecoidea och Aegyptopithecus dök upp inom Gamla världsaporna.

De primater som kallas "apor" blev idag kända för européer efter 1700-talet. När den zoologiska kunskapen utvecklades blev det tydligt att svanslöshet förekom hos ett antal olika och i övrigt avlägset besläktade arter . Sir Wilfrid Le Gros Clark var en av de primatologer som utvecklade idén att det fanns trender i primats evolution och att de existerande medlemmarna av orden kunde ordnas i en ".. stigande serie", som leder från "apor" till "apor" till människor. Inom denna tradition kom "apa" att syfta på alla medlemmar av superfamiljen Hominoidea utom människor. Som sådan representerade denna användning av "apor" en parafyletisk gruppering, vilket innebär att även om alla arter av apor härstammade från en gemensam förfader, inkluderade denna gruppering inte alla avkomliga arter, eftersom människor var uteslutna från att vara bland aporna.

Traditionellt inkluderar det engelskspråkiga folkspråksnamnet "apor" inte människor, men fylogenetiskt sett utgör människor ( Homo ) en del av familjen Hominidae inom Hominoidaea. Det finns alltså minst tre vanliga, eller traditionella, användningar av termen "apa": icke-specialister kanske inte skiljer mellan "apor" och "apor", det vill säga de kan använda de två termerna omväxlande; eller så kan de använda "apa" för vilken svanslös apa eller icke-mänsklig hominoid som helst; eller så kan de använda termen "apa" för att bara betyda icke-mänskliga hominoider.

Modern taxonomi syftar till användningen av monofyletiska grupper för taxonomisk klassificering; En del litteratur kan nu använda det vanliga namnet "apa" för att betyda alla medlemmar av superfamiljen Hominoidea, inklusive människor. Till exempel, i sin bok från 2005 skrev Benton "Aporna, Hominoidea, inkluderar idag gibbonerna och orangutangen ... gorillan och schimpansen ... och människorna". Moderna biologer och primatologer hänvisar till apor som inte är människor som "icke-mänskliga" apor. Forskare i stort sett, andra än paleoantropologer, kan använda termen " hominin " för att identifiera den mänskliga kladden , och ersätta termen " hominid ". Se terminologi för primatnamn .

Se nedan, History of hominoid taxonomy , för en diskussion om förändringar i vetenskaplig klassificering och terminologi angående hominoider.

Evolution

Även om hominoidfossilregistret fortfarande är ofullständigt och fragmentariskt, finns det nu tillräckligt med bevis för att ge en översikt över människans evolutionära historia . Tidigare troddes skillnaden mellan människor och andra bevarade hominoider ha inträffat för 15 till 20 miljoner år sedan, och flera arter av den tidsperioden, såsom Ramapithecus , ansågs en gång vara homininer och möjliga förfäder till människor. Men senare fossilfynd visade att Ramapithecus var närmare besläktad med orangutangen; och nya biokemiska bevis tyder på att den sista gemensamma förfadern till människor och icke-homininer (det vill säga schimpanserna) inträffade för mellan 5 och 10 miljoner år sedan, och förmodligen närmare den nedre delen av det området (senare); se Schimpans – människans sista gemensamma förfader (CHLCA).

Taxonomisk klassificering och fylogeni

Genetisk analys i kombination med fossila bevis tyder på att hominoider avvikit från aporna från den gamla världen för cirka 25 miljoner år sedan (mya), nära gränsen mellan Oligocen och Miocen . Gibbonerna delades från resten cirka 18 mya, och hominiddelarna skedde 14 mya ( Pongo ), 7 mya ( Gorilla ) och 3–5 mya ( Homo & Pan ). 2015 beskrevs ett nytt släkte och en ny art, Pliobates cataloniae , som levde 11,6 mya, och som verkar före uppdelningen mellan Hominidae och Hylobatidae. [ förtydligande behövs ]

Crown Catharrhini (31)
(29)

Saadanioidea (†28)

Cercopithecoidea (24)

Victoriapithecinae (†19)

Krona Cercopithecoidea

Hominoidea (30)

Dendropithecidae (†7 Mya)

Ekembo heseloni (†17 Mya)

Proconsulidae (†18 Mya)

Ekembo nyanzae (†17 Mya)

(29)

Equatorius (†16)

Pliobates (†11,6 Mya)

(29)
Afropithecidae (28)

Morotopithecus (†20)

Afropithecus (†16)

Crown Hominoidea (22)

Hominidae

Hylobatidae

Catarrhini (31.0 Mya)
Hominoidea/apor (20.4 Mya)
  Hominidae / människoapor (15,7 Mya)
  Homininae (8,8 Mya)
  Hominini (6,3 Mya)

människor (släktet Homo ) Bechuana of Distinction-1841 (white background).jpg

schimpanser (släktet Pan ) PanTroglodytesSmit (white background).jpg

gorillor (släktet Gorilla ) Gorila de llanura occidental. Gorilla gorilla - Blanca Martí de Ahumada (white background).jpg

orangutanger (släktet Pongo ) Simia satyrus - 1837 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - White Background.jpg

gibbons/mindre apor (familjen Hylobatidae)Le gibbon (white background).jpg




Traditionella apor

Cynocephalus doguera - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (white background).tiff Cercopithecoidea Gamla världen apor

Skelett av medlemmar av apöverfamiljen Hominoidea . Det finns två bevarade familjer: Hominidae , "stora aporna"; och Hylobatidae , gibbonerna eller "mindre apor".
Från vänster: Jämförelse av storlek på gibbon, människa, schimpans, gorilla och orangutang. Icke-mänskliga hominoider står inte upprätt som sin normala hållning.

Familjerna, och existerande släkten och arter av hominoider är:

Historien om hominoid taxonomi

Ytterligare information: Human taxonomy § Historia

Historien om hominoid taxonomi är komplex och något förvirrande. Nya bevis har förändrat vår förståelse av relationerna mellan hominoider, särskilt när det gäller den mänskliga härstamningen; och de traditionellt använda termerna har blivit något förvirrade. Konkurrerande metoder för metodik och terminologi finns bland aktuella vetenskapliga källor. Med tiden har myndigheter ändrat namnen och betydelsen av namnen på grupper och undergrupper eftersom nya bevis – det vill säga nya upptäckter av fossiler och verktyg och av observationer på fältet, plus ständiga jämförelser av anatomi och DNA-sekvenser – har förändrat förståelsen av relationer mellan hominoider. Det har skett en gradvis degradering av människor från att vara "speciell" i taxonomin till att vara en gren bland många. Denna senaste turbulens (av historien) illustrerar det växande inflytandet på all taxonomi av kladistik , vetenskapen om att klassificera levande varelser strikt efter deras härkomstlinjer. [ citat behövs ]

Idag finns det åtta bevarade släkten av hominoider. De är de fyra släktena i familjen Hominidae, nämligen Homo , Pan , Gorilla och Pongo ; plus fyra släkten i familjen Hylobatidae (gibboner): Hylobates , Hoolock , Nomascus och Symphalangus . (De två underarterna av hoolock-gibboner flyttades nyligen från släktet Bunopithecus till det nya släktet Hoolock och rankades om som art; en tredje art beskrevs i januari 2017).)

År 1758 placerade Carl Linnaeus , med hjälp av berättelser från andra eller tredje hand, en andra art i Homo tillsammans med H. sapiens : Homo troglodytes ("grottboende människa"). Även om termen "Orang Outang" är listad som en sort – Homo sylvestris – under denna art, är det ändå inte klart vilket djur detta namn syftar på, eftersom Linnéa inte hade något exemplar att referera till, därför ingen exakt beskrivning. Linné kan ha baserat Homo troglodytes på rapporter om mytiska varelser, då oidentifierade simianer eller asiatiska infödda klädda i djurskinn. Linné döpte orangutangen till Simia satyrus ("satyrapa"). Han placerade de tre släktena Homo , Simia och Lemur i ordningen primater.

Troglodytesnamnet användes för schimpansen av Blumenbach 1775 , men flyttade till släktet Simia . Orangutangen flyttades till släktet Pongo 1799 av Lacépède .

Linnés inkludering av människor i primater med apor och apor var bekymmersamt för människor som förnekade en nära relation mellan människor och resten av djurriket. Linnés lutherske ärkebiskop hade anklagat honom för "oskyldighet". I ett brev till Johann Georg Gmelin daterat den 25 februari 1747 skrev Linné:

Det är inte glädjande för mig att jag måste placera människor bland primaterna, men människan är väl förtrogen med sig själv. Låt oss inte tjafsa om ord. Det kommer att vara samma för mig vilket namn som än används. Men jag söker desperat från dig och från hela världen en allmän skillnad mellan människor och simianer från naturhistoriens principer. Jag känner förvisso ingen. Om bara någon kunde berätta en! Om jag kallade människan en simian eller vice versa skulle jag samla alla teologer mot mig. Det kanske jag borde, i enlighet med naturhistoriens lag.

Följaktligen föreslog Johann Friedrich Blumenbach i den första upplagan av sin Manual of Natural History (1779), att primaterna skulle delas in i Quadrumana (fyrhänta, dvs apor och apor) och Bimana (tvåhands, dvs människor). Denna distinktion togs upp av andra naturforskare, särskilt Georges Cuvier . Vissa höjde distinktionen till ordningsnivån .

Men de många släktskapen mellan människor och andra primater – och särskilt de "stora aporna" – gjorde det klart att distinktionen inte var vetenskaplig meningsfull. I sin bok från 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex skrev Charles Darwin :

Det större antalet naturforskare som har tagit hänsyn till människans hela struktur, inklusive hennes mentala förmågor, har följt Blumenbach och Cuvier och har placerat människan i en separat Orden, under titeln Bimana, och därför på en jämställdhet med ordnar av Quadrumana, Carnivora etc. På senare tid har många av våra bästa naturforskare återkommit till den uppfattning som Linné först framfört, så anmärkningsvärd för sin klokhet, och har placerat människan i samma ordning med Quadrumana, under titeln primater. Rättvisan i denna slutsats kommer att medges: för i första hand måste vi komma ihåg den komparativa obetydligheten för klassificeringen av den stora utvecklingen av hjärnan hos människan, och att de starkt markerade skillnaderna mellan människans skallar och Quadrumana ( som nyligen insisterade på av Bischoff , Aeby och andra) följer uppenbarligen från deras olika utvecklade hjärnor. För det andra måste vi komma ihåg att nästan alla andra och viktigare skillnader mellan människan och Quadrumana är uppenbart adaptiva till sin natur och hänför sig främst till människans upprättstående position; såsom strukturen på hans hand, fot och bäcken, krökningen av hans ryggrad och huvudets position.

Förändringar i taxonomi och terminologi

Se även: Hominidae och mänsklig taxonomi
Människor som inte är aporna : Fram till omkring 1960 delade taxonomer vanligtvis superfamiljen Hominoidea i två familjer. Vetenskapssamfundet behandlade människor och deras utdöda släktingar som utgruppen inom superfamiljen; det vill säga människor ansågs vara ganska avlägsna från släktskap med "aporna". Människor klassificerades som familjen Hominidae och var kända som "hominiderna". Alla andra hominoider var kända som "apor" och hänvisades till familjen Pongidae .
Hominoid taxonomy 1.svg
De "stora aporna" i Pongidae : På 1960-talet användes molekylärbiologins metoder för primats taxonomi. Goodmans immunologiska studie från 1964 av serumproteiner ledde till omklassificering av hominoiderna i tre familjer: människorna i Hominidae; de stora aporna i Pongidae; och "mindre apor" (gibboner) i Hylobatidae . Emellertid hade detta arrangemang två trikotomier : Pan , Gorilla och Pongo av "stora aporna" i Pongidae och Hominidae, Pongidae och Hylobatidae i Hominoidea. Dessa presenterade ett pussel; forskare ville veta vilket släkte angavs från den gemensamma hominoida förfadern.
Hominoid taxonomy 2.svg
Gibbons utgruppen : Nya studier indikerade att gibboner , inte människor, är utgruppen inom superfamiljen Hominoidea, vilket betyder: resten av hominoiderna är närmare släkt med varandra än (någon av dem) är till gibbonerna. Med denna splittring isolerades gibbonerna ( Hylobates , et al .) efter att ha flyttat människoaporna till samma familj som människor. Nu omfattade termen "hominid" en större kollektiv taxa inom familjen Hominidae. Med familjen trikotomi avgjort, kunde forskare nu arbeta för att lära sig vilket släkte som är "minst" relaterat till de andra i underfamiljen Ponginae.
Hominoid taxonomy 3.svg
Orangutanger utgruppen : Undersökningar som jämförde människor och de tre andra hominid-släktena visade att de afrikanska aporna (schimpanser och gorillor) och människor är närmare släkt med varandra än någon av dem är med de asiatiska orangutangerna (Pongo ) ; det vill säga orangutangerna , inte människorna, är utgruppen inom familjen Hominidae. Detta ledde till att de afrikanska aporna överfördes till underfamiljen Homininae med människor - vilket presenterade en ny trevägsdelning: Homo , Pan och Gorilla .
Hominoid taxonomy 4.svg
Homininer : I ett försök att lösa trikotomien, samtidigt som människornas nostalgiska "utgrupp"-status bevarades, delades underfamiljen Homininae in i två stammar: Gorillini, bestående av släktet Pan och släktet Gorilla ; och Hominini, innefattande släktet Homo (människorna). Människor och nära släktingar började nu bli kända som "homininer", det vill säga av stammen Hominini. Således övergick termen "hominin" till den tidigare användningen av "hominid", vilken betydelse hade förändrats med förändringar i Hominidae (se ovan: 3:e bilden, "Gibbons the outgroup").
Hominoid taxonomy 5.svg
Gorillor utgruppen : Nya DNA-jämförelser gav nu bevis för att gorillor , inte människor, är utgruppen i underfamiljen Homininae; detta föreslog att schimpanser skulle grupperas med människor i stammen Hominini, men i separata understammar. Nu avgränsade namnet "hominin" Homo plus de tidigaste Homos släktingar och förfäder som uppstod efter avvikelsen från schimpanserna. (Människor klassas inte längre som en utgrupp, utan är en gren, djupt inne i trädet från apgruppen före 1960-talet).
Hominoid taxonomy 6.svg
Speciation av gibbons : Senare DNA-jämförelser avslöjade tidigare okända arter av släktet Hylobates (gibbons) i fyra släkten: Hylobates , Hoolock , Nomascus och Symphalangus . Beställningen av artbildning för dessa fyra släkten undersöks från och med 2022.
Hominoid taxonomy 7.svg

Egenskaper

Liksom de hos orangutangen, är axellederna hos hominoider anpassade till brachiation eller rörelse genom att svänga i trädgrenar.

De mindre aporna är gibbonfamiljen, Hylobatidae, av sexton arter; alla är infödda i Asien. Deras främsta särskiljande kännetecken är deras långa armar, som de använder för att svänga genom träd. Deras handleder är kulleder som en evolutionär anpassning till deras trädlevande livsstil. I allmänhet mindre än de afrikanska aporna, den största gibbonen, siamangen , väger upp till 14 kg (31 pund); i jämförelse är den minsta "storapan", bonobon, 34 till 60 kg (75 till 132 lb).

Superfamiljen Hominoidea faller inom parvordern Catarrhini , som även inkluderar Gamla världens apor i Afrika och Eurasien. Inom denna gruppering kan de två familjerna Hylobatidae och Hominidae särskiljas från Gamla världens apor genom antalet knutar på deras molarer ; hominoider har fem i molarmönstret "Y-5", medan apor från gamla världen bara har fyra i ett bilofodontmönster .

skulderbladets ryggposition ; bredare bröstkorg som är plattare fram och bak; och en kortare, mindre rörlig ryggrad, med kraftigt reducerade kaudala (svans)kotor – vilket resulterar i fullständig förlust av svansen hos existerande hominoidarter. Dessa är anatomiska anpassningar, först till vertikalt hängande och svängande rörelse ( brachiation ) och senare till att utveckla balans i en tvåfotsställning . Observera att det finns primater i andra familjer som också saknar svansar, och åtminstone en, grisstjärtad langur , är känd för att gå betydande avstånd tvåfotat. Framsidan av apeskallen kännetecknas av dess bihålor, sammansmältning av frontalbenet och av postorbital sammandragning .

Skillnad från apor

Se även: Monkey § Historisk och modern terminologi

Cladistiskt sett är apor, catarrhines och utdöda arter som Aegyptopithecus och Parapithecidaea apor, [ citat behövs ] så man kan bara specificera apegenskaper som inte finns hos andra apor.

Till skillnad från de flesta apor har apor inte en svans. Apor är mer benägna att vara i träd och använda sina svansar för balans. Medan människoapor är betydligt större än apor, gibboner (mindre apor) mindre än vissa apor. Apor anses vara mer intelligenta än apor, som anses ha mer primitiva hjärnor.

Beteende

Stora studier av beteende i fältet genomfördes på de tre mer kända "stora aporna", till exempel av Jane Goodall , Dian Fossey och Birute Galdikas . Dessa studier har visat att de icke-mänskliga hominoiderna i sina naturliga miljöer uppvisar kraftigt varierande social struktur: gibboner är monogama, territoriella parbindare, orangutanger är ensamma, gorillor lever i små trupper med en enda vuxen manlig ledare, medan schimpanser lever i större trupper med bonobo som uppvisar promiskuöst sexuellt beteende. Deras dieter varierar också; gorillor är foliovorer , medan de andra är alla i första hand frugivores , även om den vanliga schimpansen jagar kött. Fodersökningsbeteendet varierar på motsvarande sätt.

Diet

Bortsett från människor och gorillor, äter apor en övervägande snål kost, mest frukt, men kompletterad med en mängd andra livsmedel. Gorillor är till övervägande del bladväxter och äter mest stjälkar, skott, rötter och blad tillsammans med lite frukt och annan mat. Icke-mänskliga apor äter vanligtvis en liten mängd rå djurfoder som insekter eller ägg. När det gäller människor har migration och uppfinningen av jaktredskap och matlagning lett till ett ännu bredare utbud av livsmedel och dieter, med många mänskliga dieter inklusive stora mängder kokta knölar ( rötter ) eller baljväxter . Andra metoder för produktion och bearbetning av livsmedel, inklusive djurhållning och industriell raffinering och bearbetning, har ytterligare förändrat människors kostvanor. Människor och andra apor äter ibland andra primater. Några av dessa primater är nu nära att utrotas med förlust av livsmiljöer som den underliggande orsaken.

Kognition

En serie bilder som visar en gorilla som använder en liten trädstam som ett verktyg för att upprätthålla balansen när hon fiskade efter vattenväxter

Alla icke-mänskliga hominoider anses generellt vara mycket intelligenta, och vetenskapliga studier har i stort sett bekräftat att de presterar mycket bra på ett brett spektrum av kognitiva tester – även om det finns relativt lite data om gibbonkognition. De tidiga studierna av Wolfgang Köhler visade exceptionella problemlösningsförmåga hos schimpanser, vilket Köhler tillskrev insikt . Användningen av verktyg har upprepade gånger demonstrerats; på senare tid har tillverkning av verktyg dokumenterats, både i naturen och i laboratorietester. Imitation är mycket lättare att påvisa hos "stora apor" än hos andra primatarter. Nästan alla studier i djurens språkinlärning har gjorts med "stora apor", och även om det finns en fortsatt tvist om huruvida de visar riktiga språkkunskaper, råder det ingen tvekan om att de involverar betydande inlärningsprestationer. Schimpanser i olika delar av Afrika har utvecklat verktyg som används vid födoanskaffning, som visar en form av djurkultur .

Se även

Anteckningar

Litteratur citerad

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ape&oldid=1142465667 "