eukaryot
| Eukaryota |
|
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: |
Eukaryota ( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978 |
| Supergrupper och kungadömen | |
|
Eukaryota organismer som inte kan klassificeras under kungadömena Plantae, Animalia eller Fungi är ibland grupperade i den parafyletiska Protista . |
|
.jpg)
.jpg)
Eukaryota , vars medlemmar är kända som eukaryoter ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / ), är en mångsidig domän av organismer vars celler har en kärna . Alla djur, växter, svampar och många encelliga organismer är eukaryoter. De tillhör gruppen av organismer Eukaryota eller Eukarya , som är en av livets tre domäner . Bakterier och Archaea (båda prokaryoter ) utgör de andra två domänerna.
Eukaryoterna anses nu vanligtvis ha uppstått i Archaea eller som en syster till Asgard archaea. Detta antyder att det bara finns två livsområden , Bakterier och Archaea, med eukaryoter inkorporerade bland archaea. Eukaryoter representerar en liten minoritet av antalet organismer, men på grund av deras generellt mycket större storlek uppskattas deras samlade globala biomassa vara ungefär lika stor som prokaryoter. Eukaryoter dök upp för cirka 2,3–1,8 miljarder år sedan, under den proterozoiska eonen, troligen som flagellerade fagotrofer . Deras namn kommer från grekiskan εὖ ( eu , "bra" eller "bra") och κάρυον ( karyon , "nöt" eller "kärna").
Eukaryota celler innehåller vanligtvis andra membranbundna organeller såsom mitokondrier och Golgi-apparater . Kloroplaster finns i växter och alger . Prokaryota celler kan innehålla primitiva organeller . Eukaryoter kan vara antingen encelliga eller flercelliga och inkluderar många celltyper som bildar olika typer av vävnad . I jämförelse är prokaryoter vanligtvis encelliga. Djur , växter och svampar är de mest välbekanta eukaryoterna. Andra eukaryoter kallas ibland protister .
Eukaryoter kan föröka sig både asexuellt genom mitos och sexuellt genom meios och gametfusion . I mitos delar sig en cell för att producera två genetiskt identiska celler. Vid meios följs DNA-replikation av två omgångar av celldelning för att producera fyra haploida dotterceller som fungerar som könsceller eller könsceller. Varje könscell har bara en uppsättning kromosomer, var och en en unik blandning av motsvarande par av föräldrarnas kromosomer som är resultatet av genetisk rekombination under meios.
Cellfunktioner
Eukaryota celler är vanligtvis mycket större än de hos prokaryoter , med en volym på cirka 10 000 gånger större än den prokaryota cellen. De har en mängd inre membranbundna strukturer, kallade organeller , och ett cytoskelett som består av mikrotubuli , mikrofilament och mellanliggande filament , som spelar en viktig roll i att definiera cellens organisation och form. Eukaryot DNA är uppdelat i flera linjära buntar som kallas kromosomer , som separeras av en mikrotubulär spindel under kärndelning.
Inre membran
Eukaryota celler inkluderar en mängd olika membranbundna strukturer, kollektivt kallade endomembransystemet . Enkla fack, kallade vesikler och vakuoler , kan bildas genom att andra membran knoppas av. Många celler får i sig mat och andra material genom en process av endocytos , där det yttre membranet invaginerar och sedan nyper ihop sig för att bilda en vesikel. Det är troligt [ citat behövs ] att de flesta andra membranbundna organeller i slutändan härrör från sådana vesikler. Alternativt kan vissa produkter som produceras av cellen lämna i en vesikel genom exocytos .
Kärnan är omgiven av ett dubbelt membran som kallas kärnhöljet, med kärnporer som tillåter material att röra sig in och ut. Olika rör- och arkliknande förlängningar av kärnmembranet bildar det endoplasmatiska retikulumet , som är involverat i proteintransport och mognad. Det inkluderar det grova endoplasmatiska retikulumet där ribosomer är fästa för att syntetisera proteiner som kommer in i det inre utrymmet eller lumen. Därefter kommer de i allmänhet in i vesiklar, som knoppar av från det släta endoplasmatiska retikulumet. I de flesta eukaryoter frigörs dessa proteinbärande vesiklar och modifieras ytterligare i staplar av tillplattade vesiklar ( cisternae ), Golgi- apparaten .
Vesikler kan vara specialiserade för olika ändamål. Till exempel innehåller lysosomer matsmältningsenzymer som bryter ner de flesta biomolekyler i cytoplasman. Peroxisomer används för att bryta ner peroxid , som annars är giftigt. Många protozoer har kontraktila vakuoler, som samlar och driver ut överflödigt vatten, och extrusomer , som driver ut material som används för att avleda rovdjur eller fånga byten. I högre växter tas det mesta av en cells volym upp av en central vakuol, som mestadels innehåller vatten och i första hand upprätthåller sitt osmotiska tryck .
Mitokondrier
Mitokondrier är organeller som finns i alla utom en eukaryot och kallas vanligtvis för "cellens kraftpaket". Mitokondrier ger energi till den eukaryota cellen genom att oxidera socker eller fett och frigöra energi som ATP . De har två omgivande membran , varje fosfolipid-bi-lager ; vars inre är vikt till invaginationer som kallas cristae där aerob andning äger rum.
Det yttre mitokondriella membranet är fritt permeabelt och tillåter nästan vad som helst att komma in i intermembranutrymmet medan det inre mitokondriella membranet är semipermeabelt så tillåter endast vissa nödvändiga saker in i mitokondriella matrisen.
Mitokondrier innehåller sitt eget DNA , som har nära strukturella likheter med bakteriellt DNA, och som kodar för rRNA- och tRNA -gener som producerar RNA som i struktur är närmare bakteriellt RNA än eukaryot RNA. De anses nu allmänt ha utvecklats från endosymbiotiska prokaryoter, förmodligen Alphaproteobacteria .
Vissa eukaryoter, såsom metamonaderna såsom Giardia och Trichomonas , och amöbozoan Pelomyxa , verkar sakna mitokondrier, men alla har visat sig innehålla mitokondrierhärledda organeller, såsom hydrogenosomer och mitosomer , och har därmed förlorat sina mitokondrier sekundärt. De får energi genom enzymatisk verkan på näringsämnen som tas upp från miljön. Metamonaden Monocercomonoides har också förvärvat, genom lateral genöverföring , ett cytosoliskt svavelmobiliseringssystem som tillhandahåller de kluster av järn och svavel som krävs för proteinsyntes. Den normala mitokondriella järn-svavelklustervägen har gått förlorad sekundärt.
Plastider
växter och olika grupper av alger har plastider . Plastider har också sitt eget DNA och utvecklas från endosymbionter , i detta fall cyanobakterier . De tar vanligtvis formen av kloroplaster som, liksom cyanobakterier, innehåller klorofyll och producerar organiska föreningar (som glukos ) genom fotosyntes . Andra är med och förvarar mat. Även om plastider förmodligen hade ett enda ursprung, är inte alla plastidhaltiga grupper nära besläktade. Istället har vissa eukaryoter fått dem från andra genom sekundär endosymbios eller intag. Infångning och sekvestrering av fotosyntetiska celler och kloroplaster förekommer i många typer av moderna eukaryota organismer och är känd som kleptoplastik .
Endosymbiotiska ursprung har också föreslagits för kärnan och för eukaryota flageller .
Cytoskelettstrukturer
Många eukaryoter har långa smala rörliga cytoplasmatiska projektioner, kallade flageller , eller liknande strukturer som kallas cilia . Flagella och cilia kallas ibland undulipodia och är på olika sätt involverade i rörelse, matning och känsla. De består huvudsakligen av tubulin . Dessa är helt skilda från prokaryota flageller. De stöds av ett knippe av mikrotubuli som härrör från en centriole , karakteristiskt arrangerade som nio dubletter som omger två singletter. Flagella kan också ha hårstrån eller mastigonemes och fjäll som förbinder membran och inre stavar. Deras inre är kontinuerligt med cellens cytoplasma .
Mikrofilamentala strukturer sammansatta av aktin och aktinbindande proteiner, t.ex. a- aktinin , fimbrin , filamin finns också i submembranösa kortikala lager och buntar. Motorproteiner från mikrotubuli, t.ex. dynein eller kinesin och aktin, t.ex. myosiner ger nätverkets dynamiska karaktär.
Centrioler finns ofta även i celler och grupper som inte har flageller, men barrträd och blommande växter har ingetdera. De förekommer vanligtvis i grupper som ger upphov till olika mikrotubulära rötter. Dessa utgör en primär komponent i cytoskelettstrukturen och sätts ofta samman under loppet av flera celldelningar, med ett flagellum kvarhållet från föräldern och det andra härrörande från det. Centrioler producerar spindeln under nukleär division.
Betydelsen av cytoskelettstrukturer understryks i bestämningen av cellernas form, såväl som att de är väsentliga komponenter i migrerande svar som kemotaxi och kemokinesis . Vissa protister har olika andra mikrotubuli-stödda organeller. Dessa inkluderar radiolaria och heliozoa , som producerar axopodia som används i flotation eller för att fånga byten, och haptophytes , som har en speciell flagell-liknande organell som kallas haptonema .
Cellvägg
Cellerna från växter och alger, svampar och de flesta kromalveolater har en cellvägg, ett lager utanför cellmembranet, vilket ger cellen strukturellt stöd, skydd och en filtreringsmekanism. Cellväggen förhindrar också överexpansion när vatten kommer in i cellen.
De viktigaste polysackariderna som utgör den primära cellväggen hos landväxter är cellulosa , hemicellulosa och pektin . Cellulosamikrofibrillerna , som är inbäddat i pektinmatrisen. Den vanligaste hemicellulosan i den primära cellväggen är xyloglukan .
Skillnader mellan eukaryota celler
Det finns många olika typer av eukaryota celler, även om djur och växter är de mest välbekanta eukaryoterna, och ger därför en utmärkt utgångspunkt för att förstå den eukaryota strukturen. Svampar och många protister har dock några betydande skillnader.
Djurcell
Alla djur är eukaryota. Djurceller är distinkta från de av andra eukaryoter, mest notably växter , eftersom de saknar cellväggar och kloroplaster och har mindre vakuoler . På grund av bristen på en cellvägg kan djurceller förvandlas till en mängd olika former. En fagocytisk cell kan till och med uppsluka andra strukturer.
Växtcell
Växtceller har ett antal egenskaper som skiljer dem från cellerna i de andra eukaryota organismerna. Dessa inkluderar:
- En stor central vakuol (omsluten av ett membran, tonoplasten ), som upprätthåller cellens turgor och kontrollerar rörelsen av molekyler mellan cytosolen och saften
- En primär cellvägg som innehåller cellulosa , hemicellulosa och pektin , avsatt av protoplasten på utsidan av cellmembranet ; detta står i kontrast till svamparnas cellväggar , som innehåller kitin , och cellhöljena hos prokaryoter, där peptidoglykaner är de huvudsakliga strukturmolekylerna
- Plasmodesmata , porer i cellväggen som länkar samman angränsande celler och tillåter växtceller att kommunicera med intilliggande celler . Djur har ett annat men funktionellt analogt system av gap junctions mellan intilliggande celler.
- Plastider , särskilt kloroplaster , organeller som innehåller klorofyll , pigmentet som ger växterna deras gröna färg och gör att de kan utföra fotosyntes
- Bryofyter och frölösa kärlväxter har bara flageller och centrioler i spermiecellerna. Spermier från cykader och ginkgo är stora, komplexa celler som simmar med hundratals till tusentals flageller.
- Barrträd (Pinophyta) och blomväxter (Angiospermae) saknar flageller och centrioler som finns i djurceller.
Svampcell
Svampcellerna liknar djurceller, med följande undantag :
- En cellvägg som innehåller kitin
- Mindre uppdelning mellan celler; hyfer av högre svampar har porösa skiljeväggar som kallas septa , som tillåter passage av cytoplasma, organeller och, ibland, kärnor ; så varje organism är i huvudsak en gigantisk multinukleär supercell – dessa svampar beskrivs som koenocytiska . Primitiva svampar har få eller inga septa.
- Endast de mest primitiva svamparna, chytrider , har flageller.
Andra eukaryota celler
Vissa grupper av eukaryoter har unika organeller, såsom cyanellerna (ovanliga plastider) av glaucophytes , haptonema av haptophytes eller ejectosomes av kryptomonads . Andra strukturer, såsom pseudopodia , finns i olika eukaryota grupper i olika former, såsom lobose amoebozoans eller reticulose foraminiferans . Strukturer kända som kortikala alveoler är vesiklar som finns under cellmembranet hos många protister såsom dinoflagellater , ciliater och apicomplexan parasiter.
Fortplantning
Celldelning sker vanligtvis asexuellt genom mitos , en process som gör att varje dotterkärna kan ta emot en kopia av varje kromosom . De flesta eukaryoter har också en livscykel som involverar sexuell reproduktion , alternerande mellan en haploid fas, där endast en kopia av varje kromosom finns i varje cell och en diploid fas, där två kopior av varje kromosom finns i varje cell. Den diploida fasen bildas genom sammansmältning av två haploida gameter för att bilda en zygot, som kan dela sig genom mitos eller genomgå kromosomreduktion genom meios . Det finns stor variation i detta mönster. Djur har ingen flercellig haploid fas, men varje växtgeneration kan bestå av haploida och diploida flercelliga faser.
Eukaryoter har ett mindre förhållande mellan ytarea och volym än prokaryoter och har därför lägre metaboliska hastigheter och längre generationstider.
Utvecklingen av sexuell reproduktion kan vara en primordial och grundläggande egenskap hos eukaryoter. Baserat på en fylogenetisk analys föreslog Dacks och Roger att fakultativt kön fanns i den gemensamma förfadern till alla eukaryoter. En kärnuppsättning gener som fungerar i meios finns i både Trichomonas vaginalis och Giardia intestinalis , två organismer som tidigare ansågs vara asexuella. Eftersom dessa två arter är ättlingar till linjer som divergerade tidigt från det eukaryota evolutionära trädet, drog man slutsatsen att meiotiska kärngener, och därmed kön, sannolikt fanns i en gemensam förfader till alla eukaryoter. Eukaryota arter som en gång troddes vara asexuella, såsom parasitiska protozoer av släktet Leishmania , har visat sig ha en sexuell cykel. Dessutom tyder nu bevis på att amöbor, som tidigare betraktades som asexuella, är uråldriga sexuella och att majoriteten av dagens asexuella grupper sannolikt har uppstått nyligen och oberoende.
Klassificering
Under antiken erkändes de två linjerna av djur och växter . De fick den taxonomiska rangordningen Riket av Linné . Även om han inkluderade svamparna med växter med vissa reservationer, insåg man senare att de är ganska distinkta och motiverar ett separat kungarike, vars sammansättning inte var helt klar förrän på 1980-talet. De olika encelliga eukaryoterna placerades ursprungligen hos växter eller djur när de blev kända. År 1818 myntade den tyske biologen Georg A. Goldfuss ordet protozoer för att hänvisa till organismer som ciliater , och denna grupp utökades tills den omfattade alla encelliga eukaryoter, och fick ett eget kungarike, Protista, av Ernst Haeckel 1866 Eukaryoterna kom alltså att bestå av fyra kungadömen:
Protisterna förstods vara "primitiva former", och därmed en evolutionär klass , förenade av sin primitiva encelliga natur. Upplösningen av de djupa klyftorna i livets träd började egentligen först med DNA-sekvensering , vilket ledde till att ett system av domäner snarare än kungadömen som toppnivå lades fram av Carl Woese , och förenade alla eukaryota kungadömen under den eukaryota domänen. Samtidigt intensifierades arbetet med protistträdet och pågår aktivt än idag. Flera alternativa klassificeringar har vidarebefordrats, även om det inte finns någon konsensus på området.
Eukaryoter är en klad som vanligtvis bedöms vara syster till Heimdallarchaeota i Asgard -gruppen i Archaea . I ett föreslaget system [ vilket? ] , de basala grupperingarna är Opimoda , Diphoda , Discoba och Loukozoa . Den eukaryota roten bedöms vanligtvis vara nära eller till och med i Discoba [ citat behövs ] .
En klassificering som togs fram 2005 för International Society of Protistologists, som återspeglade tidens konsensus, delade eukaryoterna i sex förment monofyletiska " supergrupper ". Men samma år (2005) uttrycktes tvivel om huruvida några av dessa supergrupper var monofyletiska , särskilt Chromalveolata , och en granskning 2006 noterade bristen på bevis för flera av de förmodade sex supergrupperna. En reviderad klassificering 2012 erkänner fem supergrupper.
|
Archaeplastida (eller Primoplantae) |
Landväxter , grönalger , rödalger och glaukofyter |
| SAR supergrupp |
Stramenopiles ( bruna alger , kiselalger , etc.), Alveolata och Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria och olika andra amöboida protozoer) |
| Excavata | Olika flagellatprotozoer _ |
| Amoebozoa | Mest lobbiga amöboider och slemmögel |
| Opisthokonta | Djur , svampar , choanoflagellater , etc. |
Det finns också mindre grupper av eukaryoter vars position är osäker eller tycks falla utanför de stora grupperna – i synnerhet Haptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea och släktet Collodictyon . Sammantaget verkar det som att även om framsteg har gjorts finns det fortfarande mycket betydande osäkerheter i eukaryoternas evolutionära historia och klassificering. Som Roger & Simpson sa 2009 "med den nuvarande förändringstakten i vår förståelse av livets eukaryota träd, bör vi fortsätta med försiktighet." Nyligen identifierade protister, som påstås representera nya, djupt förgrenade härstamningar, fortsätter att beskrivas långt in på 2000-talet; färska exempel inklusive Rhodelphis , förmodad systergrupp till Rhodophyta , och Anaeramoeba , anaeroba amöbaflagellater med osäker placering.
Fylogeni
rRNA - träden som konstruerades under 1980- och 1990-talen lämnade de flesta eukaryoter i en olöst "krona"-grupp (inte tekniskt sett en riktig krona ), som vanligtvis var uppdelad av formen av mitokondriella cristae; se kroneukaryoter . De få grupper som saknar mitokondrier förgrenade sig separat, och så frånvaron ansågs vara primitiv; men detta anses nu vara en artefakt av långgrenad attraktion , och de är kända för att ha förlorat dem sekundärt.
Det har uppskattats att det kan finnas 75 distinkta linjer av eukaryoter. De flesta av dessa linjer är protister.
De kända eukaryoternas genomstorlekar varierar från 8,2 megabaser (Mb) i Babesia bovis till 112 000–220 050 Mb i dinoflagellaten Prorocentrum micans , vilket visar att arvsmassans arvsmassa har genomgått avsevärd variation under sin utveckling. Den sista gemensamma förfadern av alla eukaryoter tros ha varit en fagotrofisk protist med en kärna, minst en centriol och cilium , fakultativt aeroba mitokondrier, kön ( meios och syngami ), en vilande cysta med en cellvägg av kitin och/eller cellulosa och peroxisomer . Senare endosymbios ledde till spridningen av plastider i vissa linjer.
Även om det fortfarande finns stor osäkerhet i den globala eukaryotfylogenin, särskilt när det gäller rotens position, har en grov konsensus börjat uppstå från de fylogenomiska studierna under de senaste två decennierna. Majoriteten av eukaryoterna kan placeras i en av två stora klader som kallas Amorphea (liknar sammansättningen med unikont -hypotesen) och Diaphoretickes , som inkluderar växter och de flesta alglinjer. En tredje större grupp, Excavata , har övergivits som en formell grupp i den senaste klassificeringen av International Society of Protistologists på grund av växande osäkerhet om huruvida dess beståndsgrupper hör ihop. Den föreslagna fylogenin nedan inkluderar endast en grupp av utgrävningar ( Discoba ), och inkluderar det nyligen gjorda förslaget att picozoer är nära släktingar till rhodofyter.
| Eukaryoter |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
_(cropped).jpg)
I vissa analyser är Hacrobia- gruppen ( Haptophyta + Cryptophyta ) placerad bredvid Archaeplastida , men i andra är den häckad inne i Archaeplastida. Flera nyare studier har dock kommit fram till att Haptophyta och Cryptophyta inte bildar en monofyletisk grupp. Den förra kan vara en systergrupp till SAR-gruppen , den senare klustrar med Archaeplastida (växter i vid mening).
Uppdelningen av eukaryoterna i två primära klader, bikonter ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) och unikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ), härledda från en förfäders biflagellär organism respektive en förfäders uniflagellär organism, hade föreslagits tidigare. En studie från 2012 gav en något liknande uppdelning, även om man noterade att termerna "unikonts" och "bikonts" inte användes i den ursprungliga betydelsen.
En mycket konvergerad och kongruent uppsättning träd visas i Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) och Cavalier-Smith (2015) inklusive den kompletterande informationen, vilket resulterar i ett mer konservativt och konsoliderat träd. Den kombineras med några resultat från Cavalier-Smith för basal Opimoda. De huvudsakliga återstående kontroverserna är roten och den exakta placeringen av Rhodophyta och bikonterna Rhizaria , Haptista, Cryptista, Picozoa och Telonemia, av vilka många kan vara endosymbiotiska eukaryot-eukaryota hybrider. Archaeplastida förvärvade kloroplaster troligen genom endosymbios av en prokaryotisk förfader besläktad med en för närvarande existerande cyanobakterie , Gloeomargarita lithophora .
| Eukaryoter |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cavalier-Smiths träd
Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 och 2018 placerar det eukaryota trädets rot mellan Excavata (med ventral matningsfåra som stöds av en mikrotubulär rot) och den skårlösa Euglenozoa , och monofyletisk Chromista till en enstaka röd händelse, en endobiotisk, en endosrelaterad händelse. -alger. Han et al. stöder specifikt att rota det eukaryota trädet mellan en monofyletisk Discoba ( Discicristata + Jakobida ) och en Amorphea - Diaphoretickes -klädsel.
| Eukaryoter |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionshistoria
Ursprunget för eukaryoter
Ursprunget till den eukaryota cellen, även känd som eukaryogenes, är en milstolpe i livets utveckling, eftersom eukaryoter inkluderar alla komplexa celler och nästan alla flercelliga organismer. Ett antal tillvägagångssätt har använts för att hitta den första eukaryoten och deras närmaste släktingar. Den sista eukaryota gemensamma förfadern (LECA) är den hypotetiska sista gemensamma förfadern av alla levande eukaryoter, och var troligen en biologisk population .
Eukaryoter har ett antal egenskaper som skiljer dem från prokaryoter, inklusive ett endomembransystem och unika biokemiska vägar som steransyntes . En uppsättning proteiner som kallas eukaryota signaturproteiner (ESP) föreslogs för att identifiera eukaryota släktingar 2002: De har ingen homologi med proteiner som är kända i andra livsområden då, men de verkar vara universella bland eukaryoter. De inkluderar proteiner som utgör cytoskelettet, det komplexa transkriptionsmaskineriet, membransorteringssystem, kärnporen, såväl som vissa enzymer i de biokemiska vägarna.
Fossiler
Tidpunkten för denna serie händelser är svår att avgöra; Knoll (2006) föreslår att de utvecklades för cirka 1,6–2,1 miljarder år sedan. Vissa akritarker är kända för minst 1,65 miljarder år sedan, och den möjliga algen Grypania har hittats så långt tillbaka som för 2,1 miljarder år sedan. Den geosifonliknande fossilsvampen Diskagma har hittats i paleosoler som är 2,2 miljarder år gamla .
Organiserade levande strukturer har hittats i de svarta skiffrarna i Palaeoproterozoic Francevillian B-formationen i Gabon, daterad till 2,1 miljarder år gammal. Eukaryot liv kunde ha utvecklats vid den tiden. Fossiler som är tydligt relaterade till moderna grupper börjar dyka upp för uppskattningsvis 1,2 miljarder år sedan, i form av en röd alg , även om nyare arbeten tyder på att det finns fossiliserade trådiga alger i Vindhya -bassängen som går tillbaka till kanske 1,6 till 1,7 miljarder år sedan.
Förekomsten av eukaryota-specifika biomarkörer ( steraner ) i australiensiska skiffer visade tidigare att eukaryoter fanns i dessa bergarter daterade till 2,7 miljarder år gamla, vilket till och med var 300 miljoner år äldre än de första geologiska uppgifterna om den avsevärda mängden molekylärt syre under Stor oxidationshändelse . Men dessa arkeiska biomarkörer motbevisades så småningom som senare föroreningar. För närvarande är förmodat de äldsta biomarkörposterna bara ~800 miljoner år gamla. Däremot antyder en molekylär klockanalys uppkomsten av sterolbiosyntes så tidigt som för 2,3 miljarder år sedan, och därför finns det ett enormt gap mellan molekylär data och geologiska data, vilket hindrar en rimlig slutsats av den eukaryota utvecklingen genom biomarkörer före 800 miljoner för flera år sedan. Karaktären av steraner som eukaryota biomarkörer kompliceras ytterligare av produktionen av steroler av vissa bakterier.
Närhelst deras ursprung, eukaryoter kanske inte har blivit ekologiskt dominerande förrän långt senare; en massiv ökning av zinksammansättningen i marina sediment har tillskrivits ökningen av betydande populationer av eukaryoter, som preferentiellt konsumerar och införlivar zink i förhållande till prokaryoter, ungefär en miljard år efter deras ursprung (senast).
I april 2019 rapporterade biologer att det mycket stora medusaviruset , eller en släkting, kan ha varit ansvarig, åtminstone delvis, för den evolutionära uppkomsten av komplexa eukaryota celler från enklare prokaryota celler .
Släktskap med Archaea
Nukleära DNA och genetiska maskineri av eukaryoter liknar mer Archaea än Bakterier , vilket leder till ett kontroversiellt förslag att eukaryoter bör grupperas med Archaea i kladden Neomura . I andra avseenden, såsom membransammansättning, liknar eukaryoter bakterier. Tre huvudförklaringar till detta har föreslagits:
- Eukaryoter resulterade från den fullständiga sammansmältningen av två eller flera celler, där cytoplasman bildades från en bakterie och kärnan från en arkeon, från ett virus eller från en pre-cell .
- Eukaryoter utvecklades från Archaea och förvärvade sina bakterieegenskaper genom endosymbios av en proto-mitokondrie av bakteriellt ursprung.
- Eukaryoter och Archaea utvecklades separat från en modifierad bakterie.
Alternativa förslag inkluderar:
- Kronocythypotesen postulerar att en primitiv eukaryot cell bildades av endosymbios av både arkea och bakterier av en tredje typ av cell, kallad en kronocyt . Detta är främst för att förklara det faktum att eukaryota signaturproteiner inte hittades någon annanstans 2002.
- Den universella gemensamma förfadern (UCA) till det nuvarande livets träd var en komplex organism som överlevde en massutrotning snarare än ett tidigt skede i livets utveckling. Eukaryoter och i synnerhet akaryoter (bakterier och Archaea) utvecklades genom reduktiv förlust, så att likheter resulterar från differentiell bibehållande av ursprungliga egenskaper.
Förutsatt att ingen annan grupp är inblandad, finns det tre möjliga fylogenier för bakterierna, Archaea och Eukaryota där var och en är monofyletisk. Dessa är märkta 1 till 3 i tabellen nedan, med en modifiering av hypotes 2 som gör den 4:e kolumnen: Eocythypotesen, där Archaea är parafyletiska. (Tabellen och namnen på hypoteserna är baserade på Harish & Kurland, 2017.)
| 1 – Två imperier | 2 – Tre domäner | 3 – Gupta | 4 – Eocyt | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|
|
På senare år har de flesta forskare gynnat antingen de tre domänerna (3D) eller eocythypotesen . En rRNA- analys stöder eocytscenariot, uppenbarligen med den eukaryota roten i Excavata . Ett kladogram som stöder eocythypotesen, som placerar eukaryoter inom Archaea, baserat på fylogenomiska analyser av Asgard archaea, är:
| Archaea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I detta scenario ses Asgard-gruppen som ett systertaxon till TACK- gruppen, som omfattar Thermoproteota (tidigare kallad eocyter eller Crenarchaeota), Nitrososphaerota (tidigare Thaumarchaeota) och andra. Denna grupp rapporteras innehålla många av de eukaryota signaturproteinerna och producera vesikler.
Under 2017 var det en betydande tillbakagång mot detta scenario, med argumentet att eukaryoterna inte dök upp inom Archaea. Cunha et al. producerade analyser som stödde de tre domänerna (3D) eller Woese-hypotesen (2 i tabellen ovan) och förkastade eocythypotesen (4 ovan). Harish och Kurland fann starkt stöd för de tidigare två imperier (2D) eller Mayr-hypotesen (1 i tabellen ovan), baserat på analyser av de kodande sekvenserna för proteindomäner. De förkastade eocythypotesen som den minst sannolika. En möjlig tolkning av deras analys är att den universella gemensamma förfadern (UCA) till det nuvarande livets träd var en komplex organism som överlevde en evolutionär flaskhals , snarare än en enklare organism som uppstod tidigt i livets historia. Å andra sidan bekräftade forskarna som kom med Asgard sin hypotes med ytterligare Asgard-prover. Sedan dess har publiceringen av ytterligare Asgard archaeal genom och den oberoende rekonstruktionen av fylogenomiska träd av flera oberoende laboratorier gett ytterligare stöd för ett Asgard archaeal ursprung för eukaryoter.
Detaljer om förhållandet mellan Asgard archaea-medlemmar och eukaryoter är fortfarande under övervägande, även om forskare i januari 2020 rapporterade att Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , en typ av odlad Asgard archaea, kan vara en möjlig länk mellan enkla prokaryota och komplexa eukaryota mikroorganismer omkring två miljarder för flera år sedan.
Endomembransystem och mitokondrier
Ursprunget till endomembransystemet och mitokondrierna är också oklara. Den fagotrofiska hypotesen föreslår att membran av eukaryotisk typ som saknade cellvägg uppstod först, med utvecklingen av endocytos, medan mitokondrier förvärvades genom intag som endosymbionter. Den syntrofiska hypotesen föreslår att proto-eukaryoten förlitade sig på proto-mitokondrien för mat och så till slut växte till att omge den. Här uppstod membranen efter uppslukningen av mitokondrien, delvis tack vare mitokondriella gener (vätehypotesen är en speciell version).
I en studie som använder genom för att konstruera superträd , Pisani et al. (2007) föreslår att, tillsammans med bevis för att det aldrig fanns en mitokondrielös eukaryot, utvecklades eukaryoter från en syntrofi mellan en archaea nära besläktad med Thermoplasmatales och en alphaproteobacterium , troligen en symbios driven av svavel eller väte. Mitokondriet och dess genom är en rest av den alfaproteobakteriella endosymbionten. Majoriteten av generna från symbionten har överförts till kärnan. De utgör de flesta av de metaboliska och energirelaterade vägarna i den eukaryota cellen, medan informationssystemet (DNA-polymeras, transkription, translation) behålls från arkéer.
Hypoteser
Olika hypoteser har föreslagits om hur eukaryota celler uppstod. Dessa hypoteser kan klassificeras i två distinkta klasser - autogena modeller och chimära modeller.
Autogena modeller
Autogena modeller föreslår att en proto-eukaryot cell som innehåller en kärna existerade först och senare förvärvade mitokondrier . Enligt denna modell utvecklade en stor prokaryot invaginationer i sitt plasmamembran för att erhålla tillräckligt med yta för att betjäna sin cytoplasmatiska volym. När invaginationerna differentierade i funktion, blev några separata fack – vilket gav upphov till endomembransystemet , inklusive det endoplasmatiska retikulumet , golgi-apparaten , kärnmembranet och enkelmembranstrukturer som lysosomer .
Mitokondrier föreslås komma från endosymbios av en aerob proteobakterie efter att en eukaryot med en kärna har utvecklats. Denna teori är mindre fasthållen eftersom den kräver extra antaganden för att förklara nuvarande förhållanden. Till exempel, eftersom varje känd eukaryot har en mitokondrie (eller åtminstone visar tecken på att ha en förfader som hade), måste man anta att alla eukaryota linjer som inte förvärvade mitokondrier dog ut. Teorin förklarar inte heller varför anaeroba varianter av mitokondrier har utvecklats.
Chimära modeller
Chimära modeller hävdar att två prokaryota celler existerade initialt - en arkeon och en bakterie . De närmaste levande släktingarna till dessa verkar vara Asgardarchaeota och (avlägset besläktade) alfaproteobakterierna som kallas proto-mitokondrien . Dessa celler genomgick en sammansmältningsprocess, antingen genom en fysisk fusion eller genom endosymbios , vilket ledde till bildandet av en eukaryot cell. Inom dessa chimära modeller hävdar vissa studier vidare att mitokondrier härstammar från en bakteriell förfader medan andra betonar rollen av endosymbiotiska processer bakom ursprunget till mitokondrierna.
Hypotesen inifrån och ut
Inifrån och ut-hypotesen antyder att fusionen mellan frilevande mitokondrierliknande bakterier och en arkeon till en eukaryot cell skedde gradvis under en lång tidsperiod, istället för i en enda fagocytotisk händelse . I det här scenariot skulle en arkeon fånga aeroba bakterier med cellutsprång och sedan hålla dem vid liv för att dra energi från dem istället för att smälta dem. Under de tidiga stadierna skulle bakterierna fortfarande delvis vara i direkt kontakt med miljön, och arkeonen skulle inte behöva förse dem med alla nödvändiga näringsämnen. Men så småningom skulle arkeonen uppsluka bakterierna fullständigt och skapa de inre membranstrukturerna och kärnmembranet i processen.
Det antas att den arkeiska gruppen som kallas halofiler gick igenom en liknande procedur, där de förvärvade så mycket som tusen gener från en bakterie, mycket mer än genom den konventionella horisontella genöverföringen som ofta sker i den mikrobiella världen, men att de två mikroberna separerades igen innan de hade smält samman till en enda eukaryotliknande cell.
En utökad version av hypotesen inifrån och ut föreslår att den eukaryota cellen skapades genom fysisk interaktion mellan två prokaryota organismer och att den sista gemensamma förfadern till eukaryoter fick sitt genom från en hel population eller gemenskap av mikrober som deltar i samarbetsförhållanden för att trivas och överleva i sin miljö. Genomet från de olika typerna av mikrober skulle komplettera varandra, och tillfällig horisontell genöverföring mellan dem skulle till stor del vara till deras egen fördel. Denna ansamling av nyttiga gener gav upphov till genomet av den eukaryota cellen, som innehöll alla gener som krävs för oberoende.
Den seriella endosymbiotiska hypotesen
Enligt seriell endosymbiotisk teori (försvarad av Lynn Margulis ) gav en förening mellan en rörlig anaerob bakterie (som Spirochaeta ) och en termoacidofil crenarchaeon (som Thermoplasma som är sulfidogen till sin natur) upphov till dagens eukaryoter. Denna förening etablerade en rörlig organism som kan leva i det redan existerande sura och svavelhaltiga vattnet. Syre är känt för att orsaka toxicitet för organismer som saknar det nödvändiga metaboliska maskineriet. Således försåg arkeonen bakterien med en mycket fördelaktig reducerad miljö (svavel och sulfat reducerades till sulfid). Under mikroaerofila förhållanden reducerades syre till vatten och skapade därigenom en plattform för ömsesidig nytta. Bakterien å andra sidan bidrog med de nödvändiga jäsningsprodukterna och elektronacceptorerna tillsammans med dess motilitetsdrag till arkeonen och fick därigenom en simmotilitet för organismen.
Från ett konsortium av bakteriellt och arkealt DNA härstammar kärngenomet från eukaryota celler. Spirochetes gav upphov till de rörliga egenskaperna hos eukaryota celler. Endosymbiotiska föreningar av förfäderna till alfaproteobakterier och cyanobakterier ledde till ursprunget till mitokondrier respektive plastider . Till exempel har Thiodendron varit känt för att ha sitt ursprung via en ektosymbiotisk process baserad på en liknande syntrofi av svavel som finns mellan de två typerna av bakterier - Desulfobacter och Spirochaeta .
En sådan association baserad på motil symbios har dock aldrig observerats praktiskt. Det finns heller inga bevis på att arkaer och spiroketer anpassar sig till intensiva syrabaserade miljöer. Dessutom hävdar teorin att mitokondrierlösa eukaryoter har funnits, vilket knyter tillbaka till problemet i den autogena modellen.
Vätehypotesen
I vätehypotesen gav den symbiotiska kopplingen av en anaerob och autotrofisk metanogen arkaeon (värd) med en alfaproteobakterie (symbionten) upphov till eukaryoterna. Värden använde väte (H 2 ) och koldioxid (CO 2 ) för att producera metan medan symbionten, kapabel till aerob andning, drev ut H 2 och CO 2 som biprodukter av anaerob jäsning. Värdens metanogena miljö fungerade som en sänka för H 2 , vilket resulterade i ökad bakteriell fermentering.
Endosymbiotisk genöverföring fungerade som en katalysator för värden att förvärva symbionternas kolhydratmetabolism och bli heterotrofisk till sin natur. Därefter förlorades värdens metanbildande förmåga. Sålunda är ursprunget till den heterotrofa organellen (symbiont) identiska med ursprunget till den eukaryota härstamningen . I denna hypotes representerar närvaron av H 2 den selektiva kraft som formade eukaryoter ur prokaryoter.
Syntrofihypotesen
Syntrofihypotesen utvecklades i motsats till vätehypotesen och föreslår existensen av två symbiotiska händelser . Enligt denna modell baserades ursprunget till eukaryota celler på metabolisk symbios (syntrofi) mellan en metanogen arkeon och en deltaproteobakterie . Denna syntrofiska symbios underlättades initialt av H2- överföring mellan olika arter under anaeroba miljöer. I tidigare stadier blev en alfaproteobakterie medlem av denna integration och utvecklades senare till mitokondrien. Genöverföring från en deltaproteobacterium till en arkeon ledde till att den metanogena arkeonen utvecklades till en kärna. Arkeonen utgjorde den genetiska apparaten, medan deltaproteobakterien bidrog till de cytoplasmatiska egenskaperna.
Denna teori innehåller två selektiva krafter vid tidpunkten för kärnans evolution
- förekomst av metabolisk uppdelning för att undvika de skadliga effekterna av samexistensen av anabola och katabola cellulära vägar, och
- förebyggande av onormal proteinbiosyntes på grund av en stor spridning av introner i de arkeala generna efter att ha förvärvat mitokondrien och förlorat metanogenes . [ citat behövs ]
6+ seriell endosymbios scenario
Ett komplext scenario med 6+ seriella endosymbiotiska händelser av arkéer och bakterier har föreslagits där mitokondrier och en asgardrelaterad arkeota förvärvades i ett sent skede av eukaryogenes, möjligen i kombination, som en sekundär endosymbiont. Fynden har tillrättavisats som en artefakt.
Se även
- Eukaryot hybridgenom
- Evolution av sexuell reproduktion
- Lista över sekvenserade eukaryota genom
- Parakaryon myojinensis
- Prokaryot
- Nitrososphaerota
- Valv (organell)
Anteckningar
Den här artikeln innehåller material som är allmän egendom från Science Primer . NCBI . Arkiverad från originalet den 8 december 2009.
externa länkar
- "Eukaryoter" ( Tree of Life Web Project )
- "Eukaryote" på Encyclopedia of Life
- Attraktion och sex bland våra mikrobiella sista eukaryota gemensamma förfäder , Atlanten, 11 november 2020
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
av Archaeplastida eller Plantae sl
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† = 
| Discosea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tubulinea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Evosea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|