Artbildningens historia

Den här artikeln handlar om historien om studiet av artbildning . För en bredare beskrivning av det biologiska fenomenet, se Speciation .

Charles Darwin 1868

Den vetenskapliga studien av artbildning - hur arter utvecklas till att bli nya arter - började runt Charles Darwins tid i mitten av 1800-talet. Många naturforskare vid den tiden insåg förhållandet mellan biogeografi (sättet arter är fördelade på) och arternas utveckling . På 1900-talet växte artbildningsfältet, med stora bidragsgivare som Ernst Mayr som undersökte och dokumenterade arters geografiska mönster och släktskap. Fältet växte framme med den moderna evolutionära syntesen i början av det århundradet. Sedan dess har forskningen om artbildning expanderat enormt.

Språket för artbildning har blivit mer komplext. Debatten om klassificeringsscheman om mekanismerna för artbildning och reproduktiv isolering fortsätter. Det 21:a århundradet har sett ett uppsving i studiet av artbildning, med nya tekniker som molekylär fylogenetik och systematik . Speciation har till stor del delats in i diskreta lägen som motsvarar hastigheten av genflödet mellan två begynnande populationer. Aktuell forskning har drivit utvecklingen av alternativa system och upptäckten av nya processer för artbildning.

Tidig historia

Den enda figuren i Darwins 1859 On the Origin of Species, ett träd av linjer som delar sig för att bilda nya arter

Charles Darwin introducerade idén om att arter kunde utvecklas och delas upp i separata linjer, och hänvisade till det som specifikation i sin bok från 1859 On the Origin of Species . Det var inte förrän 1906 som den moderna termen artbildning myntades av biologen Orator F. Cook . Darwin fokuserade i sin publikation från 1859 främst på de förändringar som kan ske inom en art, och mindre på hur arter kan dela sig i två. Det är nästan allmänt accepterat att Darwins bok inte direkt tog upp dess titel. Darwin såg istället artbildning som att arter gick in i nya ekologiska nischer .

Darwins åsikter

Det råder kontrovers om huruvida Charles Darwin kände igen en verklig geografiskt baserad modell av artbildning i sin publikation On the Origin of Species . I kapitel 11, "Geografisk fördelning", diskuterar Darwin geografiska barriärer för migration, och anger till exempel att "barriärer av alla slag, eller hinder för fri migration, är relaterade på ett nära och viktigt sätt till skillnaderna mellan produktionen i olika regioner [ av världen]". FJ Sulloway hävdar att Darwins ståndpunkt om artbildning åtminstone var "vilseledande" och kan senare ha felinformerat Wagner och David Starr Jordan till att tro att Darwin såg sympatrisk artbildning som det viktigaste sättet för artbildning. Ändå accepterade Darwin aldrig helt Wagners koncept om geografisk artbildning.

Evolutionsbiologen James Mallet hävdar att mantrat som upprepas om att Darwins bok om arternas ursprung aldrig faktiskt har diskuterat artbildning är snålt. Påståendet började med Thomas Henry Huxley och George Romanes (samtidiga med Darwins), som förklarade att Darwin misslyckades med att förklara ursprunget till omöjlighet och sterilitet i hybrider. Liknande påståenden förkunnades av den mutationistiska tankeskolan under det sena 1900-talet, och även efter den moderna evolutionära syntesen av Richard Goldschmidt . En annan stark förespråkare för denna syn på Darwin kom från Mayr. Mayr hävdade att Darwin inte kunde ta itu med problemet med artbildning, eftersom han inte definierade arter med hjälp av det biologiska artbegreppet. Mayrs uppfattning har dock inte accepterats helt, eftersom Darwins anteckningsböcker för transmutation innehöll skrifter om isoleringens roll i arternas splittring. Dessutom matchar många av Darwins idéer om artbildning till stor del de moderna teorierna om både adaptiv strålning och ekologisk artbildning .

Darwins dilemman

När man tar upp frågan om arternas ursprung finns det två nyckelfrågor: (1) vilka är de evolutionära mekanismerna för artbildning, och (2) vad förklarar arternas separatitet och individualitet i biotan? Sedan Charles Darwins tid har ansträngningarna att förstå arternas natur i första hand fokuserat på den första aspekten, och det är nu allmänt överens om att en kritisk faktor bakom uppkomsten av nya arter är reproduktiv isolering. Darwin betraktade också den andra aspekten av arternas ursprung.

Darwin var förbryllad över klustringen av organismer till arter. Kapitel 6 i Darwins bok har titeln "Teorins svårigheter". När han diskuterade dessa "svårigheter" noterade han "För det första, varför, om arter härstammar från andra arter genom okänsligt fina graderingar, ser vi inte överallt otaliga övergångsformer? Varför är inte hela naturen i förvirring istället för att arterna är, som vi ser dem, väldefinierade?" Detta dilemma kan hänvisas till som frånvaron eller sällsynthet av övergångsvarianter i habitatutrymmet.

Ett annat dilemma, relaterat till det första, är frånvaron eller sällsynthet av övergångsvarianter i tid. Darwin påpekade att genom teorin om naturligt urval "måste otaliga övergångsformer ha funnits" och undrade "varför hittar vi dem inte inbäddade i otaliga antal i jordskorpan." Att tydligt definierade arter faktiskt existerar i naturen i både rum och tid antyder att någon grundläggande egenskap hos naturligt urval verkar för att generera och underhålla arter.

En möjlig förklaring till hur dessa dilemman kan lösas diskuteras i artikeln Speciation i avsnittet "Effekt av sexuell reproduktion på artbildning."

Biogeografiskt inflytande

Den tyske resenären Moritz Wagner (1813–1887)

Se även: Geografisk artbildning

Erkännande av geografiska faktorer som är involverade i artpopulationer fanns redan före Darwin, med många naturforskare medvetna om isoleringens roll i artförhållanden. År 1833 publicerade CL Gloger The Variation of Birds Under the Influence of Climate där han beskrev geografiska variationer, men insåg inte att geografisk isolering var en indikator på tidigare artbildningshändelser. En annan naturforskare 1856, Wollaston , studerade öbaggar i jämförelse med arter på fastlandet. Han såg isolering som nyckeln till deras differentiering. Han kände dock inte igen att mönstret berodde på artbildning. En naturforskare, Leopold von Buch (1825) kände igen de geografiska mönstren och uttalade uttryckligen att geografisk isolering kan leda till att arter separeras till nya arter. Mayr antyder att Von Buch sannolikt var den första naturforskaren som verkligen föreslog geografisk artbildning. Andra naturforskare, som Henry Walter Bates (1863), erkände och accepterade mönstren som bevis på artbildning, men föreslog i Bates fall inte en sammanhängande modell.

År 1868 var Moritz Wagner den första som föreslog begreppet geografisk art där han använde termen Separationstheorie . Edward Bagnall Poulton , den evolutionära biologen och en stark förespråkare för vikten av naturligt urval, lyfte fram rollen av geografisk isolering för att främja artbildning, i processen som myntade termen "sympatrisk artbildning" 1904.

Wagner och andra naturforskare som studerade djurens geografiska utbredning, såsom Karl Jordan och David Starr Jordan , märkte att närbesläktade arter ofta var geografiskt isolerade från varandra (allopatriskt fördelade) vilket ledde till förespråkandet av vikten av geografisk isolering i arternas ursprung. Karl Jordan tros ha erkänt föreningen av mutation och isolering i ursprunget till nya arter - i skarp kontrast till de rådande åsikterna vid den tiden. David Starr Jordan upprepade Wagners förslag 1905 och gav en mängd bevis från naturen för att stödja teorin, och hävdade att geografisk isolering är uppenbar men tyvärr hade ignorerats av de flesta genetiker och experimentella evolutionära biologer vid den tiden. Joel Asaph Allen föreslog att det observerade mönstret av geografisk separation av närbesläktade arter skulle kallas "Jordans lag" (eller Wagners lag). Trots påståendena accepterade de flesta taxonomer den geografiska modellen för artbildning.

Många av de tidiga termerna som användes för att beskriva artbildning skisserades av Ernst Mayr. Han var den första som kapslade in den då samtida litteraturen i sin 1942 publikation Systematics and the Origin of Species, från en zoologs synvinkel och i hans efterföljande 1963 publikation Animal Species and Evolution . Liksom Jordans verk förlitade de sig på direkta observationer av naturen, som dokumenterade förekomsten av geografisk artbildning. Han beskrev de tre lägena: geografisk, semi-geografisk och icke-geografisk; som idag kallas allopatrisk, parapatrisk respektive sympatrisk. Mayrs publikation från 1942, starkt påverkad av Karl Jordans och Poultons idéer, betraktades som den auktoritativa granskningen av artbildning i över 20 år – och är fortfarande värdefull idag.

Ett stort fokus i Mayrs verk låg på vikten av geografi för att underlätta artbildning; med öar som ofta fungerar som ett centralt tema för många av de artbildningskoncept som presenteras. En av dem var begreppet peripatrisk speciation , en variant av allopatrisk speciation (han har sedan dess särskiljt de två sätten genom att hänvisa till dem som peripatrisk och dichopatrisk). Detta koncept uppstod genom en tolkning av Wagners separationsteori som en form av grundareffektspeciering som fokuserade på små geografiskt isolerade arter. Denna modell utökades och modifierades senare för att inkludera sexuellt urval av Kenneth Y. Kaneshiro 1976 och 1980.

Modern evolutionär syntes

Huvudartikel: Modern syntes (1900-talet)

Många genetiker vid den tiden gjorde lite för att överbrygga klyftan mellan genetiken för naturligt urval och ursprunget till reproduktionsbarriärer mellan arter. Ronald Fisher föreslog en modell för artbildning i sin 1930-publikation The Genetical Theory of Natural Selection, där han beskrev störande urval som verkar på sympatriska eller parapatriska populationer - med reproduktiv isolering fullbordad av förstärkning. Andra genetiker som JBS Haldane insåg inte ens att arter var verkliga, medan Sewall Wright ignorerade ämnet, trots att han accepterade allopatrisk artbildning.

De primära bidragsgivarna till införlivandet av artbildning i modern evolutionär syntes var Ernst Mayr och Theodosius Dobzhansky . Dobzhansky, en genetiker, publicerade Genetics and the Origin of Species 1937, där han formulerade den genetiska ramen för hur artbildning skulle kunna ske. Han insåg att artbildning var ett olöst problem inom biologin vid den tiden, och förkastade Darwins ståndpunkt att nya arter uppstod genom ockupation av nya nischer - och hävdade att reproduktiv isolering istället var baserad på barriärer för genflöde. Därefter genomförde Mayr ett omfattande arbete med arternas geografi, och betonade vikten av geografisk separation och isolering, där han fyllde Dobzhanskys luckor angående ursprunget till biologisk mångfald (i sin bok från 1942). Båda deras verk gav upphov, inte utan kontroverser, till den moderna förståelsen av artbildning; stimulera en mängd forskning i ämnet. Dessutom utvidgades detta till växter såväl som djur med G. Ledyard Stebbins bok, Variation and Evolution in Plants och den mycket senare, 1981 boken, Plant Speciation av Verne Grant .

Ernst Mayr , en inflytelserik evolutionsbiolog

År 1947 hade "en konsensus uppnåtts bland genetiker, paleontologer och systematiker och att evolutionär biologi som en oberoende biologisk disciplin hade etablerats" under en Princeton University-konferens. Denna 1900-talssyntes inkorporerade artbildning. Sedan dess har idéerna konsekvent och upprepade gånger bekräftats.

Samtida verk

Efter syntesen fortsatte artbildningsforskningen till stor del inom naturhistoria och biogeografi - med mycket mindre tonvikt på genetik. Studiet av artbildning har sett sin största ökning sedan 1980-talet med ett tillflöde av publikationer och en mängd nya termer, metoder, begrepp och teorier. Denna "tredje fas" av arbetet - som Jerry A. Coyne och H. Allen Orr uttryckte det - har lett till en växande komplexitet i språket som används för att beskriva de många processerna av artbildning. Forskningen och litteraturen om artbildning har blivit "enorm, spridd och alltmer teknisk".

Från 1980-talet ökade nya forskningsverktyg forskningens robusthet, med hjälp av nya metoder, teoretiska ramverk, modeller och tillvägagångssätt. Coyne och Orr diskuterar den moderna utvecklingen efter 1980-talet centrerad kring fem huvudteman:

1. genetik (också en primär faktor i den moderna syntesen),
2. molekylärbiologi och analys (nämligen fylogenetik och systematik );
3. jämförande analys;
4. matematisk modellering och datorsimuleringar; och
5. ekologins roll .

Ekologer blev medvetna om att de ekologiska faktorerna bakom artbildning var underrepresenterade. Detta såg tillväxten i forskning om ekologis roll för att underlätta artbildning - med rätta betecknad ekologisk artbildning . Detta fokus på ekologi genererade en mängd nya termer som rör hinder för reproduktion ( t.ex. allokronisk artbildning , där genflödet reduceras eller tas bort genom tidpunkten för häckningsperioder; eller habitatisolering, där arter upptar olika livsmiljöer inom samma område) . Sympatisk artbildning , som Mayr betraktar som osannolik, har blivit allmänt accepterad. Forskningen om det naturliga urvalets inverkan på artbildning, inklusive förstärkningsprocessen, har vuxit.

Forskare har länge diskuterat rollerna för sexuellt urval , naturligt urval och genetisk drift i artbildning. Darwin diskuterade ingående sexuellt urval, med hans arbete kraftigt utvidgat av Ronald Fisher; men det var inte förrän 1983 som biologen Mary Jane West-Eberhard insåg vikten av sexuellt urval vid artbildning. Naturligt urval spelar en roll genom att varje urval mot reproduktiv isolering kan resultera i artbildning - vare sig det är indirekt eller direkt. Genetisk drift har undersökts flitigt från 1950-talet och framåt, särskilt med toppskiftningsmodeller av artbildning genom genetisk drift. Mayr förespråkade grundareffekter , där isolerade individer, som de som finns på öar nära ett fastland, upplever en stark populationsflaskhals, eftersom de bara innehåller ett litet urval av den genetiska variationen i huvudpopulationen. Senare utvecklade andra biologer som Hampton L. Carson , Alan Templeton , Sergey Gavrilets och Alan Hastings relaterade modeller av artbildning genom genetisk drift, och noterade att öarna var bebodda mestadels av endemiska arter. Selections roll i artbildning har brett stöd, medan grundareffektspeciering inte är det, efter att ha varit föremål för ett antal kritik.

Klassificeringsdebatt

Speciation representerad som ett kontinuum av genflöde där $m$ är lika med genutbyteshastigheten. De tre primära geografiska formerna av artbildning ( allopatrisk , parapatrisk och sympatrisk ) kan existera inom detta kontinuum, såväl som andra icke-geografiska moder.

Genom forskningens historia om artbildning har klassificering och avgränsning av moder och processer diskuterats. Julian Huxley delade in artbildning i tre olika lägen: geografisk artbildning, genetisk artbildning och ekologisk artbildning. Sewall Wright föreslog tio olika, varierande lägen. Ernst Mayr förespråkade vikten av fysisk, geografisk separation av artpopulationer, och upprätthåller att den är av stor betydelse för artbildning. Han föreslog ursprungligen de tre primära sätten som är kända idag: geografiska, semi-geografiska, icke-geografiska; motsvarande allopatrisk, parapatrisk respektive sympatrisk.

Frasen "sätt för artbildning" är oprecist definierad, vilket oftast indikerar artbildning som uppstår som ett resultat av en arts geografiska utbredning. Mer kortfattat beskrivs den moderna klassificeringen av artbildning ofta som att den förekommer på ett genflödeskontinuum (dvs allopatry vid $m=0$ och sympatri vid ${\displaystyle m=0,5} )$ Detta genflödeskoncept ser artbildning som baserad på utbyte av gener mellan populationer istället för att se en rent geografisk miljö som nödvändigtvis relevant. Trots detta kan begrepp om biogeografiska lägen översättas till modeller av genflöde (som det i bilden till vänster); denna översättning har dock lett till viss språkförvirring i den vetenskapliga litteraturen.

Jämförelser av de tre klassiska geografiska sätten för artbildning: allopatrisk , parapatrisk och sympatrisk ; med peripatrisk artbildning inkluderad som ett specialfall av allopatrisk artbildning.

Eftersom forskningen har expanderat under decennierna har det geografiska systemet utmanats. Den traditionella klassificeringen anses av vissa forskare vara föråldrad, medan andra argumenterar för dess fördelar. Förespråkare av icke-geografiska system motiverar ofta icke-geografiska klassificeringar, inte genom att förkasta vikten av reproduktiv isolering (eller till och med själva processerna), utan istället genom att det förenklar komplexiteten i artbildning. En stor kritik av det geografiska ramverket är att det godtyckligt separerar ett biologiskt kontinuum i diskontinuerliga grupper. En annan kritik vilar på det faktum att när artbildning ses som ett kontinuum av genflöde, blir parapatrisk artbildning orimligt representerad av hela kontinuumet - med allopatrisk och sympatrisk existerande i extremerna. Coyne och Orr hävdar att det geografiska klassificeringsschemat är värdefullt eftersom biogeografin styr styrkan hos de evolutionära krafterna som är i spel, eftersom genflöde och geografi är tydligt kopplade. James Mallet och hans kollegor hävdar att den sympatriska vs. allopatriska dikotomien är värdefull för att avgöra i vilken grad naturligt urval verkar på artbildning. Kirkpatrick och Ravigné kategoriserar artbildning i termer av dess genetiska grund eller av de krafter som driver reproduktiv isolering. Här klassificeras de geografiska artbildningssätten som typer av assortiv parning. Fitzpatrick och kollegor tror att det biogeografiska schemat "är en distraktion som kan vara positivt vilseledande om det verkliga målet är att förstå det naturliga urvalets inverkan på divergens." De hävdar att för att fullt ut förstå artbildning måste "de rumsliga, ekologiska och genetiska faktorerna" som är involverade i divergens utforskas. Sara Via inser vikten av geografi i artbildning men föreslår att klassificering enligt detta system överges.

Historia om lägen och mekanismer

Sympatisk artbildning

Sympatisk artbildning , från dess början med Darwin (som inte myntade termen), har varit en omtvistad fråga. Mayr, tillsammans med många andra evolutionära biologer, tolkade Darwins syn på artbildning och ursprunget till biologisk mångfald som att arter kommer in i nya ekologiska nischer — en form av sympatrisk artbildning. Före Mayr betraktades sympatrisk artbildning som det primära sättet för artbildning. 1963 gav Mayr en stark kritik och citerade olika brister i teorin. Efter det föll sympatrisk artbildning i onåd hos biologer och har först nyligen sett ett återuppvaknande intresse. Vissa biologer, som James Mallet, tror att Darwins syn på artbildning missförstods och misstolkades av Mayr. Idag stöds sympatrisk artbildning av bevis från laboratorieexperiment och observationer från naturen.

Hybrid artbildning

Under större delen av artbildningens historia har hybridisering (polyploidi) varit en kontroversiell fråga, eftersom botaniker och zoologer traditionellt sett har sett hybridiserings roll i artbildning annorlunda. Carl Linnaeus var den tidigaste som föreslog hybridisering 1760, Øjvind Winge var den första att bekräfta allopolyploidi 1917, och ett senare experiment utfört av Clausen och Goodspeed 1925 bekräftade fynden. Idag är det allmänt erkänt som en vanlig mekanism för artbildning.

Historiskt sett ansåg zoologer hybridisering vara ett sällsynt fenomen, medan botaniker fann att det var vanligt i växtarter. Botanikerna G. Ledyard Stebbins och Verne Grant var två av de välkända botaniker som försvarade idén om hybridspeciering under 1950- till 1980-talet. Hybrid artbildning, även kallad polyploid artbildning (eller polyploidi) är artbildning som resulterar av en ökning av antalet uppsättningar av kromosomer. Det är faktiskt en form av sympatrisk artbildning som sker omedelbart. Grant myntade termen rekombinationell artbildning 1981; en speciell form av hybrid artbildning där en ny art är resultatet av hybridisering och själv är reproduktivt isolerad från båda sina föräldrar. Nyligen har biologer alltmer insett att hybridspeciering kan förekomma även hos djur.

Förstärkning

Den unge naturforskaren Alfred Russel Wallace 1862

Begreppet artbildning genom förstärkning har en komplex historia, med dess popularitet bland forskare som förändras avsevärt över tiden. Teorin om förstärkning upplevde tre faser av historisk utveckling:

1. rimlighet baserad på olämpliga hybrider
2. osannolikhet baserat på upptäckten att hybrider kan ha viss kondition
3. rimlighet baserad på empiriska studier och biologiskt komplexa och realistiska modeller

Den föreslogs ursprungligen av Alfred Russel Wallace 1889, kallad Wallace-effekten - en term som sällan används av forskare idag. Wallaces hypotes skilde sig från den moderna uppfattningen genom att den fokuserade på postzygotisk isolering, stärkt av gruppurval . Dobzhansky var den första som gav en grundlig, modern beskrivning av processen 1937, även om själva termen inte myntades förrän 1955 av W. Frank Blair .

1930 lade Ronald Fisher fram den första genetiska beskrivningen av förstärkningsprocessen i The Genetical Theory of Natural Selection, och 1965 och 1970 kördes de första datorsimuleringarna för att testa dess rimlighet. Senare genomfördes populationsgenetiska och kvantitativa genetiska studier som visade att helt olämpliga hybrider leder till en ökning av pre-zygotisk isolering. Efter att Dobzhanskys idé nådde framkanten av artbildningsforskningen, fick den betydande stöd – med Dobzhansky som antydde att den illustrerade det sista steget i artbildning (t.ex. efter att en allopatrisk population kommer i sekundär kontakt ) . På 1980-talet började många evolutionsbiologer tvivla på rimligheten i idén, inte baserat på empiriska bevis, utan till stor del på tillväxten av teorier som ansåg att det var en osannolik mekanism för reproduktiv isolering. En rad teoretiska invändningar uppstod då. Sedan början av 1990-talet har förstärkning sett en återupplivande i popularitet, med uppfattningar från evolutionära biologer som accepterar dess rimlighet – främst på grund av en plötslig ökning av data, empiriska bevis från laboratoriestudier och natur, komplexa datorsimuleringar och teoretiskt arbete.

Det vetenskapliga språket kring förstärkning har också skiljt sig över tiden, där olika forskare tillämpar olika definitioner på begreppet. Först användes för att beskriva de observerade parningsskillnaderna hos Gastrophryne -grodor inom en sekundär kontakthybridzon, förstärkning har också använts för att beskriva geografiskt åtskilda populationer som upplever sekundär kontakt. Roger Butlin avgränsade ofullständig postzygotisk isolering från fullständig isolering, och hänvisade till ofullständig isolering som förstärkning och helt isolerade populationer som upplever reproduktiv karaktärsförskjutning . Daniel J. Howard ansåg att reproduktiv karaktärsförskjutning representerade antingen assortiv parning eller divergensen av egenskaper för att känna igen partner (särskilt mellan sympatriska populationer). Enligt denna definition inkluderar det pre-zygotisk divergens och fullständig postzygotisk isolering. Maria R. Servedio och Mohamed Noor betraktar varje upptäckt ökning av prezygotisk isolering som förstärkning, så länge det är ett svar på selektion mot parning mellan två olika arter. Coyne och Orr hävdar att "verklig förstärkning är begränsad till fall där isoleringen förstärks mellan taxa som fortfarande kan utbyta gener".

Se även

• Laboratorieexperiment av artbildning