Fylogenetik

Inom biologin evolutionär / ˌfaɪl oʊdʒəˈnɛtɪks släktskap mellan eller inom grupper av organismer . är av -lə- / , ) historia _ fylogenetik ( studiet och _ _ _ _ Dessa relationer bestäms av fylogenetiska slutledningsmetoder som fokuserar på observerade ärftliga egenskaper , såsom DNA- sekvenser, proteinaminosyrasekvenser eller morfologi . Resultatet av en sådan analys är ett fylogenetiskt träd — ett diagram som innehåller en hypotes om släktskap som återspeglar den evolutionära historien för en grupp organismer.

Spetsarna på ett fylogenetiskt träd kan vara levande taxa eller fossiler och representera "slutet" eller nutiden i en evolutionär härstamning. Ett fylogenetiskt diagram kan vara rotat eller orotat. Ett rotat träddiagram indikerar trädets hypotetiska gemensamma förfader. Ett orotat träddiagram (ett nätverk) gör inga antaganden om förfäderslinjen och visar inte ursprunget eller "roten" för taxan i fråga eller riktningen för antagna evolutionära transformationer.

Förutom deras användning för att härleda fylogenetiska mönster bland taxa, används fylogenetiska analyser ofta för att representera relationer mellan gener eller individuella organismer. Sådan användning har blivit central för att förstå biologisk mångfald, evolution, ekologi och genom.

Fylogenetik är en del av systematiken .

Taxonomy är identifiering, namngivning och klassificering av organismer. Klassificeringar är nu vanligtvis baserade på fylogenetiska data, och många systematiker hävdar att endast monofyletiska taxa bör erkännas som namngivna grupper. Graden till vilken klassificeringen beror på indikerad evolutionär historia skiljer sig åt beroende på taxonomiskolan: fenetiken ignorerar fylogenetisk spekulation helt och hållet och försöker istället representera likheten mellan organismer; kladistik (fylogenetisk systematik) försöker återspegla fylogeni i dess klassificeringar genom att endast känna igen grupper baserade på delade, härledda karaktärer ( synapomorphies ) ; evolutionär taxonomi försöker ta hänsyn till både förgreningsmönstret och "skillnadsgraden" för att hitta en kompromiss mellan dem.

Även inom cancerområdet gör fylogenetiken det möjligt att studera den klonala utvecklingen av tumörer och molekylär kronologi, vilket visar hur cellpopulationer varierar under sjukdomens fortskridande, även under behandling, med hjälp av tekniker för sekvensering av hela genomet.

Slutsats av ett fylogenetiskt träd

Huvudartikel: Computational phylogenetics

Vanliga metoder för fylogenetisk slutledning involverar beräkningsmetoder som implementerar optimalitetskriterierna och metoderna för sparsamhet , maximal sannolikhet (ML) och MCMC -baserad Bayesiansk slutledning . Alla dessa beror på en implicit eller explicit matematisk modell som beskriver utvecklingen av observerade karaktärer.

Phenetics , populär i mitten av 1900-talet men nu till stor del föråldrad, använde distansmatrisbaserade metoder för att konstruera träd baserade på övergripande likheter i morfologi eller liknande observerbara egenskaper (dvs. i fenotypen eller den övergripande likheten mellan DNA , inte DNA-sekvensen ) , som ofta antogs approximera fylogenetiska samband.

Före 1950 presenterades fylogenetiska slutsatser i allmänhet som narrativa scenarier. Sådana metoder är ofta tvetydiga och saknar explicita kriterier för att utvärdera alternativa hypoteser.

Historia

Termen "fylogeni" härstammar från tysk fylogeni , introducerad av Haeckel 1866, och den darwinistiska inställningen till klassificering blev känd som den "fyletiska" strategin.

Ernst Haeckels rekapitulationsteori

Under det sena 1800-talet var Ernst Haeckels rekapitulationsteori , eller "biogenetisk grundlag", allmänt accepterad. Det uttrycktes ofta som " ontogeni rekapitulerar fylogeni", dvs. utvecklingen av en enskild organism under dess livstid, från grodd till vuxen, speglar successivt de vuxna stadierna av successiva förfäder till den art som den tillhör. Men denna teori har länge förkastats. Istället utvecklas ontogeni – en arts fylogenetiska historia kan inte läsas direkt från dess ontogeni, som Haeckel trodde skulle vara möjligt, men karaktärer från ontogeni kan användas (och har använts) som data för fylogenetiska analyser; ju närmare besläktade två arter är, desto fler apomorfier delar deras embryon.

Tidslinje för nyckelpunkter

Förgreningsträddiagram från Heinrich Georg Bronns verk (1858)

Fylogenetiskt träd föreslagit av Haeckel (1866)

• 1300-talet, lex parsimoniae (parsimoniprincip), William av Ockam , engelsk filosof, teolog och franciskanermunk, men idén går faktiskt tillbaka till Aristoteles , föregångare
• 1763, Bayesiansk sannolikhet, pastor Thomas Bayes, föregångare koncept
• 1700-talet, Pierre Simon (Marquis de Laplace), kanske den första som använde ML (maximal likelihood), prekursorbegrepp
• 1809, evolutionsteori, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , prekursorbegrepp, som förebådades på 1600-talet och 1700-talet av Voltaire, Descartes och Leibniz, där Leibniz till och med föreslog evolutionära förändringar för att ta hänsyn till observerade luckor, vilket tyder på att många arter utdöda, andra förvandlade och olika arter som delar gemensamma egenskaper kan en gång i tiden ha varit en enda ras, också förebådat av några tidiga grekiska filosofer som Anaximander på 600-talet f.Kr. och atomisterna på 500-talet f.Kr., som föreslog rudimentära teorier av evolutionen
• 1837, Darwins anteckningsböcker visar ett evolutionärt träd
• 1843, distinktion mellan homologi och analogi (den senare kallas nu homoplasi ), Richard Owen, prekursorbegrepp
• 1858 publicerade paleontologen Heinrich Georg Bronn (1800–1862) ett hypotetiskt träd för att illustrera den paleontologiska "ankomsten" av nya liknande arter efter utrotningen av en äldre art. Bronn föreslog inte en mekanism ansvarig för sådana fenomen, föregångare-koncept.
• 1858, utarbetande av evolutionsteorin, Darwin och Wallace, också i Origin of Species av Darwin följande år, föregångare koncept
• 1866, Ernst Haeckel , publicerar först sitt fylogenibaserade evolutionära träd, prekursorkoncept
• 1893, Dollo's Law of Character State Irreversibility, prekursorbegrepp
• 1912, ML rekommenderas, analyseras och populariseras av Ronald Fisher, föregångare koncept
• 1921, Tillyard använder termen "fylogenetisk" och skiljer mellan arkaiska och specialiserade karaktärer i sitt klassificeringssystem
• 1940, term " clade " myntad av Lucien Cuénot
• 1949, Jackknife resampling , Maurice Quenouille (föreskuggad 46 av Mahalanobis och utökad 58 av Tukey), föregångare
• 1950, Willi Hennigs klassiska formalisering
• 1952, William Wagners grundplansdivergensmetod
• 1953, "kladogenes" myntades
• 1960, "kladistisk" myntad av Cain och Harrison
• 1963, första försöket att använda ML (maximal likelihood) för fylogenetik, Edwards och Cavalli-Sforza
• 1965
  • Camin-Sokal parsimony, första parsimony (optimerings) kriterium och första datorprogram/algoritm för kladistisk analys både av Camin och Sokal
  • karaktärskompatibilitetsmetod, även kallad klickanalys, introducerad oberoende av Camin och Sokal (loc. cit.) och EO Wilson
• 1966
  • Engelsk översättning av Hennig
  • "kladistik" och "kladogram" myntade (Webster's, loc. cit.)
• 1969
  • dynamisk och successiv viktning, James Farris
  • Wagner parsimony, Kluge och Farris
  • CI (konsistensindex), Kluge och Farris
  • introduktion av parvis kompatibilitet för klickanalys, Le Quesne
• 1970, Wagner sparsamhet generaliserad av Farris
• 1971
  • första framgångsrika tillämpningen av ML till fylogenetik (för proteinsekvenser), Neyman
  • Fitch sparsamhet, Fitch
  • NNI (nearest neighbour interchange), första sökstrategi för filbyte, utvecklad oberoende av Robinson och Moore et al.
  • ME (minimum evolution), Kidd och Sgaramella-Zonta (det är oklart om detta är den parvisa distansmetoden eller relaterad till ML som Edwards och Cavalli-Sforza kallar ML "minimum evolution")
• 1972, Adams konsensus, Adams
• 1976, prefixsystem för led, Farris
• 1977, Dollo parsimony, Farris
• 1979
  • Nelson konsensus, Nelson
  • MAST (maximum agreement subtree)((GAS)greatest agreement subtree), en konsensusmetod, Gordon
  • bootstrap, Bradley Efron, föregångare koncept
• 1980, PHYLIP, första mjukvarupaketet för fylogenetisk analys, Felsenstein
• 1981
  • majoritetskonsensus, Margush och MacMorris
  • strikt konsensus, Sokal och Rohlf
  • första beräkningseffektiva ML-algoritmen, Felsenstein
• 1982
  • PHYSIS, Mikevich och Farris
  • gren och bunden, Hendy och Penny
• 1985
  • första kladistiska analysen av eukaryoter baserad på kombinerade fenotypiska och genotypiska bevis Diana Lipscomb
  • första numret av Cladistics
  • första fylogenetiska appliceringen av bootstrap, Felsenstein
  • första fylogenetiska appliceringen av jackknife, Scott Lanyon
• 1986, MacClade, Maddison och Maddison
• 1987, grannfogningsmetod Saitou och Nei
• 1988, Hennig86 (version 1.5), Farris
  • Bremer support (decay index), Bremer
• 1989
  • RI (retentionsindex), RCI (omskalat konsistensindex), Farris
  • HER (homoplasy excess ratio), Archie
• 1990
  • kombinerbara komponenter (semi-strikt) konsensus, Bremer
  • SPR (underträdsbeskärning och omympning), TBR (trädhalvering och återkoppling), Swofford och Olsen
• 1991
  • DDI (data decisiveness index), Goloboff
  • första kladistiska analysen av eukaryoter endast baserad på fenotypiska bevis, Lipscomb
• 1993, underförstådd viktning Goloboff
• 1994, reducerad konsensus: RCC (reduced cladistic consensus) för rotade träd, Wilkinson
• 1995, reducerad konsensus-RPC (reduced partition consensus) för orotade träd, Wilkinson
• 1996, de första arbetsmetoderna för BI (Bayesian Inference) utvecklade oberoende av Li, Mau och Rannala och Yang och alla använder MCMC (Markov-kedjan-Monte Carlo)
• 1998, TNT (Tree Analysis Using New Technology), Goloboff, Farris och Nixon
• 1999, Winclada, Nixon
• 2003, symmetrisk omsampling, Goloboff
• 2004,2005, likhetsmått (med en approximation till Kolmogorov-komplexitet) eller NCD (normaliserat kompressionsavstånd), Li et al., Cilibrasi och Vitanyi.

Utanför biologi

Filogenetiska verktyg och representationer (träd och nätverk) kan också användas för att studera utvecklingen av språk, inom området kvantitativ jämförande lingvistik .

Se även

• Angiosperm Phylogeny Group
• Bauplan
• Bioinformatik
• Biomatematik
• Koalescent teori
• EDGE of Existence-programmet
• Evolutionär taxonomi
• Språkfamilj
• Maximal sparsamhet
• Mikrobiell fylogenetik
• Molekylär fylogeni
• Noogenes
• Ontogeni
• PhyloCode
• Fylodynamik
• Fylogenes
• Fylogenetiska jämförande metoder
• Fylogenetiskt nätverk
• Fylogenetisk nomenklatur
• Filogenetiska trädtittare
• Programvara för fylogenetik
• Fylogenomik
• Fylogeni (psykoanalys)
• Filogeografi
• Systematik

Bibliografi

•    Schuh, Randall T.; Brower, Andrew VZ (2009). Biologisk systematik: principer och tillämpningar (2:a uppl.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4799-0 . OCLC 312728177 .
•    Forster, Peter ; Renfrew, Colin , red. (2006). Fylogenetiska metoder och språkens förhistoria . McDonald Institute Press, University of Cambridge. ISBN 978-1-902937-33-5 . OCLC 69733654 .
•    Baum, David A.; Smith, Stacey D. (2013). Trädtänkande: en introduktion till fylogenetisk biologi . Greenwood Village, CO: Roberts and Company. ISBN 978-1-936221-16-5 . OCLC 767565978 .
•   Stuessy, Tod F. (2009). Växttaxonomien: Den systematiska utvärderingen av jämförande data . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14712-5 .

externa länkar

• Ordboksdefinitionen av fylogenetik på Wiktionary