Mutualism (biologi)

Den här artikeln handlar om den biologiska termen. För ekonomisk teori och andra användningsområden, se Mutualism (disambiguation) .

Kolibrihökmott som dricker från Dianthus , där pollinering är ett klassiskt exempel på mutualism

Mutualism beskriver den ekologiska interaktionen mellan två eller flera arter där varje art har en nettonytta. Mutualism är en vanlig typ av ekologisk interaktion. Framstående exempel inkluderar de flesta kärlväxter som är engagerade i mutualistiska interaktioner med mycorrhizae , blommande växter som pollineras av djur, kärlväxter som sprids av djur och koraller med zooxanthellae , bland många andra. Mutualism kan kontrasteras med interspecifik konkurrens , där varje art upplever nedsatt kondition och exploatering , eller parasitism , där en art gynnas på bekostnad av den andra.

Termen mutualism introducerades av Pierre-Joseph van Beneden i sin bok från 1876 Animal Parasites and Messmates för att betyda "ömsesidig hjälp bland arter".

Mutualism blandas ofta ihop med två andra typer av ekologiska fenomen: samarbete och symbios. Samarbete hänvisar oftast till ökad kondition genom interaktioner inom arter (intraspecifika), även om det har använts (särskilt tidigare) för att referera till mutualistiska interaktioner, och det används ibland för att referera till mutualistiska interaktioner som inte är obligatoriska. Symbios involverar två arter som lever i nära fysisk kontakt under en lång period av deras existens och kan vara mutualistiska, parasitära eller kommensala , så symbiotiska relationer är inte alltid mutualistiska och mutualistiska interaktioner är inte alltid symbiotiska. Trots en annan definition mellan mutualistiska interaktioner och symbios, har mutualistisk och symbios till stor del använts omväxlande tidigare, och förvirring om deras användning har bestått.

Mutualism spelar en nyckelroll i ekologi och evolution . Till exempel är ömsesidiga interaktioner avgörande för markekosystems funktion eftersom cirka 80 % av landväxtarter är beroende av mykorrhizarelationer med svampar för att förse dem med oorganiska föreningar och spårämnen. Som ett annat exempel, uppskattningen av tropiska regnskogsväxter med ömsesidiga spridningsfrö med djur varierar åtminstone från 70–93,5 %. Dessutom tros mutualism ha drivit utvecklingen av mycket av den biologiska mångfalden vi ser, såsom blomformer (viktigt för pollineringsmutualismer ) och samevolution mellan grupper av arter. Mutualism har också kopplats till stora evolutionära händelser, såsom utvecklingen av den eukaryota cellen ( symbiogenes ) eller koloniseringen av land av växter i samband med mykorrhizasvampar.

Typer

Resurs-resurs relationer

Mutualistiska relationer kan ses som en form av "biologisk byteshandel" i mykorrhizaassociationer mellan växtrötter och svampar , där växten tillhandahåller kolhydrater till svampen i utbyte mot i första hand fosfat men även kvävehaltiga föreningar. Andra exempel inkluderar rhizobia- bakterier som fixerar kväve för baljväxter (familjen Fabaceae) i utbyte mot energiinnehållande kolhydrater . Metabolitutbyte mellan flera mutualistiska arter av bakterier har också observerats i en process som kallas korsmatning .

Service-resurs relationer

Den rödnäbbade oxspetten äter fästingar på impalans päls, i en städande symbios .

Relationer mellan tjänster och resurser är vanliga. Tre viktiga typer är pollinering, rengöringssymbios och zookori.

Vid pollinering byter en växt matresurser i form av nektar eller pollen för att tjäna pollenspridningen. Emellertid handlar dacinifila Bulbophyllum-orkidéarter könsferomonprekursorer eller boosterkomponenter via blommiga synomoner/attraherande medel i en sann mutualistisk interaktion med hanar av Dacini-fruktflugor (Diptera: Tephritidae: Dacinae).

Fagofiler livnär sig (resurs) på ektoparasiter och tillhandahåller därigenom anti-pestservice, som i rengöringssymbios . Elacatinus och Gobiosoma , släkten av gobies , livnär sig på ektoparasiter från sina klienter medan de rengör dem.

Zoochory är spridningen av frön från växter av djur. Detta liknar pollinering genom att växten producerar matresurser (till exempel köttig frukt, överflöd av frön) för djur som sprider fröna (service). Växter kan marknadsföra dessa resurser med hjälp av färg och en mängd andra fruktegenskaper, t.ex. doft. Frukten av jordvarkens gurka (Cucumis humifructus) är begravd så djupt att växten enbart är beroende av jordvarkens skarpa luktsinne för att upptäcka dess mogna frukter, extrahera, konsumera och sedan strö ut dess frön; C. humifructus geografiska utbredningsområde är alltså begränsat till jordvarkens.

En annan typ är myrskydd av bladlöss , där bladlössen handlar med sockerrik honungsdagg ( en biprodukt av deras sätt att äta på växtsaft ) i utbyte mot försvar mot rovdjur som nyckelpigor .

Service-service relationer

Ocellaris clownfisk och Ritters havsanemoner lever i en ömsesidig service-service symbios, fisken driver bort fjärilsfiskar och anemonens tentakler skyddar fisken från rovdjur.

Strikt service-tjänst interaktioner är mycket sällsynta, av skäl som är långt ifrån klara. Ett exempel är förhållandet mellan havsanemoner och anemonfiskar i familjen Pomacentridae : anemonerna ger fisken skydd mot rovdjur (som inte tål sting från anemonens tentakler) och fiskarna försvarar anemonerna mot fjärilsfiskar (familjen Chaetodontidae ), vilket äta anemoner. Men i likhet med många mutualismer finns det mer än en aspekt av det: i anemonfisk-anemon-mutualismen matar ammoniakavfall från fisken de symbiotiska algerna som finns i anemonens tentakler. Därför har det som verkar vara en service-service-mutualism i själva verket en service-resurs-komponent. Ett andra exempel är släktskapet mellan vissa myror i släktet Pseudomyrmex och träd i släktet Acacia , som tjuvtörnen och tjurhornsakacien . Myrorna häckar inuti växtens taggar. I utbyte mot skydd skyddar myrorna akacior från angrepp av växtätare (som de ofta äter när de är tillräckligt små, vilket introducerar en resurskomponent till detta service-service-förhållande) och konkurrens från andra växter genom att trimma tillbaka vegetation som skulle skugga akacian. Dessutom finns en annan serviceresurskomponent, eftersom myrorna regelbundet livnär sig på lipidrika matkroppar som kallas beltiska kroppar som finns på akaciaväxten .

I neotropikerna gör myran Myrmelachista schumanni sitt bo i speciella håligheter i Duroia hirsute . Växter i närheten som tillhör andra arter dödas med myrsyra . Denna selektiva trädgårdsskötsel kan vara så aggressiv att små områden av regnskogen domineras av Duroia hirsute . Dessa märkliga fläckar är kända av lokalbefolkningen som " djävulens trädgårdar" .

I vissa av dessa relationer kan kostnaden för myrans skydd vara ganska dyr. Cordia sp. träd i Amazonas regnskog har ett slags partnerskap med Allomerus sp. myror, som gör sina bon i modifierade löv. För att öka mängden tillgängligt boende kommer myrorna att förstöra trädets blomknoppar. Blommorna dör och löv utvecklas istället, vilket ger myrorna fler bostäder. En annan typ av Allomerus sp. myran bor med Hirtella sp. träd i samma skogar, men i detta förhållande har trädet vänt på myrorna. När trädet är redo att producera blommor, bor myran på vissa grenar att vissna och krympa, vilket tvingar de boende att fly och lämnar trädets blommor att utvecklas fria från myrangrepp.

Termen "artgrupp" kan användas för att beskriva det sätt på vilket enskilda organismer grupperar sig. I detta icke-taxonomiska sammanhang kan man hänvisa till "samma-artsgrupper" och "bland-artsgrupper." Medan grupper av samma art är normen finns det gott om exempel på blandarter. Till exempel kan zebra ( Equus burchelli ) och gnuer ( Connochaetes taurinus ) förbli i förening under perioder av långdistansvandring över Serengeti som en strategi för att motverka rovdjur. Cercopithecus mitis och Cercopithecus ascanius , arter av apor i Kakamegaskogen i Kenya , kan stanna i närheten och färdas längs exakt samma vägar genom skogen under perioder på upp till 12 timmar. Dessa blandarter kan inte förklaras av sammanträffandet av att de delar samma livsmiljö. Snarare skapas de av det aktiva beteendevalet av minst en av arterna i fråga.

Matematisk modellering

Matematiska behandlingar av mutualisms, liksom studiet av mutualisms i allmänhet, har släpat efter de av predation , eller rovdjur-byte, konsument-resurs, interaktioner. I modeller av mutualismer hänvisar termerna "typ I" och "typ II" funktionella svar till de linjära respektive mättande förhållandena mellan fördelar som ges till en individ av art 1 ( y -axel) på tätheten av art 2 ( x -axel).

Typ I funktionellt svar

En av de enklaste ramarna för att modellera artinteraktioner är Lotka–Volterra-ekvationerna . I denna modell kvantifieras förändringen i befolkningstäthet för de två mutualisterna som:

${ \begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12} N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2 }+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}$

var

• $N_{i}$ = befolkningstätheterna.
• $r_{i}$ = befolkningens inneboende tillväxthastighet.
• $\alpha _{ii}$ = den negativa effekten av trängsel inom arten.
• $\beta _{ij}$ = den fördelaktiga effekten av en mutualistisk partners täthet.

Mutualism är i huvudsak den logistiska tillväxtekvationen + ömsesidig interaktion. Den mutualistiska interaktionstermen representerar ökningen av populationstillväxten för art ett som ett resultat av närvaron av ett större antal arter två, och vice versa. Eftersom den mutualistiska termen alltid är positiv, kan den leda till orealistisk obegränsad tillväxt som det händer med den enkla modellen. Så det är viktigt att inkludera en mättnadsmekanism för att undvika problemet.

Typ II funktionell respons

1989 modifierade David Hamilton Wright Lotka–Volterra-ekvationerna genom att lägga till en ny term, βM / K , för att representera ett mutualistiskt förhållande. Wright övervägde också begreppet mättnad, vilket innebär att med högre tätheter, finns det minskande fördelar med ytterligare ökningar av den mutualistiska befolkningen. Utan mättnad skulle arternas tätheter öka på obestämd tid. Eftersom det inte är möjligt på grund av miljömässiga begränsningar och bärförmåga, skulle en modell som inkluderar mättnad vara mer exakt. Wrights matematiska teori är baserad på premissen för en enkel två-arter mutualism modell där fördelarna med mutualism blir mättade på grund av begränsningar som hanteringstid. Wright definierar hanteringstid som den tid som behövs för att bearbeta ett livsmedel, från den första interaktionen till starten av ett sökande efter nya livsmedel och antar att bearbetning av livsmedel och sökande efter mat är ömsesidigt uteslutande. Mutualister som visar födosöksbeteende utsätts för restriktionerna för hanteringstid. Mutualism kan förknippas med symbios.

Hantering av tidsinteraktioner 1959 utförde CS Holling sitt klassiska skivexperiment som antog följande: att (1), antalet fångade livsmedel är proportionellt mot den tilldelade söktiden ; och (2), att det finns en variabel för hanteringstid som existerar separat från begreppet söktid. Han utvecklade sedan en ekvation för typ II funktionssvar , som visade att matningshastigheten är likvärdig med

${\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}$

var,

• a=den momentana upptäcktshastigheten
• x=livsmedelsdensitet
• T _H =hanteringstid

Ekvationen som inkluderar typ II funktionell respons och mutualism är:

${\frac {dN}{dt}}=N\vänster[r(1-cN)+ {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\höger]$

var

• N och M = densiteter för de två mutualisterna
• r = inneboende ökningshastighet för N
• c =koefficient som mäter negativ intraspecifik interaktion. Detta motsvarar inversen av bärförmågan , 1/ K , av N , i den logistiska ekvationen .
• en =momentan upptäcktshastighet
• b =koefficient som konverterar möten med M till nya enheter av N

eller på motsvarande sätt

${\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M /(X+M)]$

var

• X =1 _/ a TH
• β = b / TH _{_}

Denna modell tillämpas mest effektivt på frilevande arter som möter ett antal individer av den mutualistiska delen under deras existens. Wright noterar att modeller för biologisk mutualism tenderar att likna varandra kvalitativt, genom att de presenterade isoklinerna generellt sett har en positiv avtagande lutning och i stort sett liknande isoklindiagram. Mutualistiska interaktioner visualiseras bäst som positivt lutande isokliner, vilket kan förklaras av det faktum att mättnaden av fördelar som ges till ömsesidighet eller restriktioner från yttre faktorer bidrar till en minskande lutning.

Typ II funktionssvar visualiseras som grafen för ${\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}$ vs. M .

Nätverkens struktur

Mutualistiska nätverk som består av interaktionen mellan växter och pollinatörer visade sig ha en liknande struktur i mycket olika ekosystem på olika kontinenter, bestående av helt olika arter. Strukturen i dessa ömsesidiga nätverk kan få stora konsekvenser för hur pollinatörsamhällen reagerar på allt hårdare förhållanden och på samhällets bärförmåga.

Matematiska modeller som undersöker konsekvenserna av denna nätverksstruktur för stabiliteten i pollinatörsamhällen tyder på att det specifika sättet på vilket växt-pollinatornätverk är organiserade minimerar konkurrensen mellan pollinatörer, minskar spridningen av indirekta effekter och därmed förbättrar ekosystemens stabilitet och kan till och med leda till stark indirekt underlättande mellan pollinatörer när förhållandena är svåra. Det betyder att pollinatörarter tillsammans kan överleva under svåra förhållanden. Men det betyder också att pollinatörarter kollapsar samtidigt när förhållandena passerar en kritisk punkt. Denna samtidiga kollaps inträffar, eftersom pollinatorarter är beroende av varandra när de överlever under svåra förhållanden.

En sådan samhällsomfattande kollaps, som involverar många pollinatörarter, kan inträffa plötsligt när allt svårare förhållanden passerar en kritisk punkt och återhämtning från en sådan kollaps kanske inte är lätt. Förbättringen av förhållanden som behövs för att pollinatörer ska återhämta sig kan vara avsevärt större än förbättringen som behövs för att återgå till förhållanden där pollinatörsamhället kollapsade.

Människor

Hundar och får var bland de första djuren som tämjdes .

Människor är involverade i mutualisms med andra arter: deras tarmflora är avgörande för effektiv matsmältning . Angrepp av huvudlöss kan ha varit fördelaktigt för människor genom att främja ett immunsvar som hjälper till att minska hotet om kroppslusburna dödliga sjukdomar.

Vissa relationer mellan människor och tama djur och växter är i olika grad ömsesidiga. Till exempel tillhandahåller jordbrukssorter av majs mat åt människor och kan inte föröka sig utan mänskligt ingripande eftersom det lummiga höljet inte faller upp och fröhuvudet ("majskolven") inte splittras för att sprida fröna naturligt.

I traditionellt jordbruk har vissa växter mutualist som följeväxter , vilket ger varandra skydd, jordfruktbarhet och/eller naturlig skadedjursbekämpning . Till exempel bönor växa upp majsstjälkar som en spaljé, samtidigt som de fixerar kväve i jorden för majsen, ett fenomen som används i tre systrars jordbruk .

En forskare har föreslagit att huvudfördelen Homo sapiens hade framför neandertalarna i att konkurrera om liknande livsmiljöer var den förstnämndes ömsesidighet med hundar.

Evolution av mutualism

Evolution efter typ

Varje generation av varje organism behöver näringsämnen – och liknande näringsämnen – mer än de behöver särskilda defensiva egenskaper, eftersom konditionsfördelarna med dessa varierar kraftigt, särskilt beroende på miljö. Detta kan vara anledningen till att värdar är mer benägna att utvecklas för att bli beroende av vertikalt överförda bakteriella mutualister som tillhandahåller näringsämnen än de som ger defensiva fördelar. Detta mönster är generaliserat bortom bakterier av Yamada et al 2015:s demonstration att undernärda Drosophila är starkt beroende av deras svampsymbiont Issatchenkia orientalis för aminosyror.

Brutna ömsesidighet

Mutualismer är inte statiska och kan gå förlorade genom evolution. Sachs och Simms (2006) föreslår att detta kan ske via fyra huvudvägar:

1. En mutualist går över till parasitism och gynnar inte längre sin partner, såsom huvudlöss [
2. En partner överger mutualismen och lever självständigt
3. En partner kan dö ut
4. En partner kan bytas till en annan art

Det finns många exempel på ömsesidighetsnedbrytning. Till exempel har växtlinjer som bor i näringsrika miljöer evolutionärt övergivit mykorrhiza-mutualism många gånger oberoende.

Mäta och definiera mutualism

Att mäta den exakta konditionsfördelen för individerna i ett ömsesidigt förhållande är inte alltid enkelt, särskilt när individerna kan få fördelar från en mängd olika arter, till exempel de flesta växt- pollinatormutualismer . Det är därför vanligt att kategorisera mutualismer efter föreningens närhet, med termer som obligat och fakultativ . Att definiera "närhet" är dock också problematiskt. Det kan hänvisa till ömsesidigt beroende (arten kan inte leva utan varandra) eller den biologiska intimiteten i förhållandet i förhållande till fysisk närhet ( t.ex. en art som lever i den andra artens vävnader).

Se även

• Arbuskulär mykorrhiza
• Samanpassning
• Samevolution
• Ekologiskt underlättande
• Frugivore
• Greater honeyguide – har en ömsesidighet med människor
• Kommunikation mellan arter
• Müllersk mimik
• Mutualisms och bevarande
• Ömsesidig hjälp: en utvecklingsfaktor
• Symbiogenes

Ytterligare referenser

• Angier, Natalie (22 juli 2016). "Afrikanska stammän kan tala om fåglar för att hjälpa dem hitta honung" . New York Times .
•    Bascompte, J.; Jordano, P.; Melián, CJ; Olesen, JM (2003). "Den kapslade sammansättningen av växt-djur mutualistiska nätverk" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927 . PMID 12881488 .
•    Bastolla, U.; Fortuna, MA; Pascual-García, A.; Ferrera, A.; Luque, B.; Bascompte, J. (2009). "Arkitekturen av mutualistiska nätverk minimerar konkurrensen och ökar den biologiska mångfalden". Naturen . 458 (7241): 1018–1020. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . doi : 10.1038/nature07950 . PMID 19396144 . S2CID 4395634 . *   Breton, Lorraine M.; Addicott, John F. (1992). "Densitetsberoende mutualism i en bladlöss-myra-interaktion". Ekologi . 73 (6): 2175–2180. doi : 10.2307/1941465 . JSTOR 1941465 .
•   Bronstein, JL (1994). "Vår nuvarande förståelse av mutualism". Quarterly Review of Biology . 69 (1): 31–51. doi : 10.1086/418432 . S2CID 85294431 .
• Bronstein, JL (2001). "Exploateringen av mutualisms". Ekologibrev . 4 (3): 277–287. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x .
• Bronstein JL. 2001. Kostnaderna för ömsesidighet. American Zoologist 41 (4): 825-839 S
•   Bronstein, JL; Alarcon, R; Geber, M (2006). "Utvecklingen av växt-insekts mutualisms" . Ny fytolog . 172 (3): 412–28. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01864.x . PMID 17083673 .
•   Denison, RF; Kiers, ET (2004). "Varför är de flesta rhizobia fördelaktiga för deras växtvärdar, snarare än parasitiska?". Mikrober och infektion . 6 (13): 1235–1239. doi : 10.1016/j.micinf.2004.08.005 . PMID 15488744 .
• DeVries, PJ; Baker, I (1989). "Fjärilsexploatering av en myrväxt-mutualism: Lägga till förolämpning av växtätande". Journal of the New York Entomological Society . 97 (3): 332–340.
•    Hoeksema, JD; Bruna, EM (2000). "Att driva de stora frågorna om interspecifik mutualism: en genomgång av teoretiska tillvägagångssätt". Ökologi . 125 (3): 321–330. Bibcode : 2000Oecol.125..321H . doi : 10.1007/s004420000496 . PMID 28547326 . S2CID 22756212 .
• Jahn, GC; Beardsley, JW (2000). "Interaktioner mellan myror (Hymenoptera: Formicidae) och mjöllöss (Homoptera: Pseudococcidae) på ananas". Proceedings of the Hawaiian Entomological Society . 34 : 181–185.
• Jahn, Gary C.; Beardsley, JW; González-Hernández, H. (2003). "En översyn av föreningen mellan myror och mjölbugs vissnesjuka hos ananas" ( PDF) . Proceedings of the Hawaiian Entomological Society . 36 : 9–28.
•   Lever, JJ; Nes, EH; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). "Pollinatorsamhällenas plötsliga kollaps". Ekologibrev . 17 (3): 350–359. doi : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . PMID 24386999 .
•   Noe, R.; Hammerstein, P. (1994). "Biologiska marknader: utbud och efterfrågan avgör effekten av partnerval i samarbete, ömsesidighet och parning". Beteendeekologi och sociobiologi . 35 : 1–11. doi : 10.1007/bf00167053 . S2CID 37085820 .
•   Ollerton, J. 2006. "Biologisk byteshandel": mönster av specialisering jämfört med olika ömsesidiga förhållanden. s. 411–435 i: Waser, NM & Ollerton, J. (Eds) Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-87400-5
•   Paszkowski, U (2006). "Mutualism och parasitism: yin och yang av växtsymbioser". Aktuell åsikt i växtbiologi . 9 (4): 364–370. doi : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . PMID 16713732 .
•   Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2004). "Effekter av anemonfisk på gigantiska havsanemoner: expansionsbeteende, tillväxt och överlevnad". Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. doi : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID 2251533 .
•   Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2005). "Effekter av anemonfisk på jättehavsanemoner: ammoniumupptag, zooxanthella innehåll och vävnadsregenerering". Mar Freshw. Behav. Phys . 38 : 43–51. doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 .
•   Thompson, JN 2005. The Geographic Mosaic of Coevolution . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-79762-5
•   Wright, David Hamilton (1989). "En enkel, stabil modell av ömsesidighet som inkluderar hanteringstid". Den amerikanska naturforskaren . 134 (4): 664–667. doi : 10.1086/285003 . S2CID 83502337 .

Vidare läsning

• Boucher, DG; James, S.; Keeler, K. (1984). "Mutualismens ekologi". Årlig översyn av ekologi och systematik . 13 : 315-347. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 .
•   Boucher, DH (redaktör) (1985) The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution London: Croom Helm 388 sid. ISBN 0-7099-3238-3