Neandertalare
| Neandertalare Tidsintervall: Mellan till sen pleistocen
|
|
|---|---|
|
|
| En ungefärlig rekonstruktion av ett neandertalskelett. Den centrala bröstkorgen (inklusive bröstbenet) och delar av bäckenet är från moderna människor. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | primater |
| Underordning: | Haplorhini |
| Infraordning: | Simiiformes |
| Familj: | Hominidae |
| Underfamilj: | Homininae |
| Stam: | Hominini |
| Släkte: | Homo |
| Arter: |
† H. neanderthalensis
|
| Binomialt namn | |
|
† Homo neanderthalensis
kung , 1864
|
|
|
|
| Kända neandertalare i Europa (blå), Sydostasien (orange), Uzbekistan (grön) och Altaibergen ( violetta) | |
| Synonymer | |
|
Homo
Palaeoanthropus Protanthropus
|
|
Neandertalare ( / n i ˈ æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / ; Homo neanderthalensis eller H. sapiens neanderthalensis ), även skrivna som neandertalare , är en utdöd art eller subspecies av mänskliga arter levde i Eurasien tills för cirka 40 000 år sedan. Orsakerna till neandertalarnas utrotning är omtvistade, teorier inkluderar demografiska faktorer som liten populationsstorlek och inavel; konkurrenskraftig ersättning; korsning och assimilering med homo sapiens; klimatförändringar ; sjukdom; eller en kombination av dessa faktorer.
Det är oklart när neandertalarnas linje splittrades från moderna människors ; studier har producerat olika intervall från 315 000 till mer än 800 000 år sedan. Datumet för neandertalarnas avvikelse från deras förfader H. heidelbergensis är också oklart. De äldsta potentiella neandertalbenen dateras till 430 000 år sedan, men klassificeringen är fortfarande osäker. Neandertalare är kända från många fossiler, särskilt från efter 130 000 år sedan. Typexemplaret , Neanderthal 1 , hittades 1856 i Neanderdalen i dagens Tyskland. Under stora delar av det tidiga 1900-talet framställde europeiska forskare neandertalarna som primitiva, ointelligenta och brutala. Även om kunskapen och uppfattningen om dem har förändrats markant sedan dess i det vetenskapliga samfundet, är bilden av den outvecklade grottmänniskans arketyp fortfarande utbredd i populärkulturen.
Neandertaltekniken var ganska sofistikerad. Det inkluderar den Mousterianska stenverktygsindustrin och förmågan att skapa eld och bygga grotthärdar, tillverka den självhäftande björkbarktjäran , tillverka åtminstone enkla kläder som liknar filtar och ponchos, väva, åka sjöfart genom Medelhavet och använda medicinalväxter , samt behandla svåra skador, förvara mat och använda olika tillagningstekniker som stekning , kokning och rökning . Neandertalarna använde sig av ett brett utbud av mat, främst hovdäggdjur , men också annan megafauna , växter, små däggdjur, fåglar och vatten- och havsresurser. Även om de förmodligen var apex-rovdjur , konkurrerade de fortfarande med grottbjörnar , grottlejon , grotthyenor och andra stora rovdjur. Ett antal exempel på symbolisk tanke och paleolitisk konst har obestämt tillskrivits neandertalarna, nämligen möjliga ornament gjorda av fågelklor och fjädrar eller snäckor, samlingar av ovanliga föremål inklusive kristaller och fossiler, gravyrer, musikproduktion (möjligen indikerad av Divje Babe- flöjten ), och spanska grottmålningar som är kontroversiellt daterade till före 65 000 år sedan. Vissa påståenden om religiösa övertygelser har gjorts. Neandertalarna var sannolikt kapabla att tala, möjligen artikulera, även om komplexiteten i deras språk inte är känd.
Jämfört med moderna människor hade neandertalarna en mer robust byggnad och proportionellt kortare lemmar. Forskare förklarar ofta dessa egenskaper som anpassningar för att spara värme i ett kallt klimat, men de kan också ha varit anpassningar för sprint i det varmare, skogsbevuxna landskapet som neandertalarna ofta bebodde. Ändå hade de köldspecifika anpassningar, såsom specialiserad lagring av kroppsfett och en förstorad näsa till varm luft (även om näsan kunde ha orsakats av genetisk drift ). Genomsnittliga neandertalmän var cirka 165 cm (5 fot 5 tum) och kvinnor 153 cm (5 ft 0 in) långa, liknande förindustriella moderna människor. Neandertalmännens och neandertalarnas hjärnceller var i genomsnitt cirka 1 600 cm 3 (98 cu in) respektive 1 300 cm 3 (79 cu in), vilket är betydligt större än det moderna mänskliga genomsnittet. Neanderthalskallen var mer långsträckt och hade mindre parietallober och lillhjärnan, medan neandertalarnas hjärna var större i de temporala, occipitala och cerebellära regionerna, vilket tyder på skillnader i hjärnans utveckling mellan de två arterna.
Den totala populationen av neandertalare förblev låg, spred sig svagt skadliga genvarianter och uteslöt effektiva långdistansnätverk. Trots detta finns det bevis på regionala kulturer och därmed regelbunden kommunikation mellan samhällen. De kan ha besökt grottor och flyttat mellan dem säsongsvis. Neandertalarna levde i en hög stress med höga traumafrekvenser, och cirka 80 % dog före 40 års ålder. 2010 års Neandertalgenomprojekts utkast till rapport presenterade bevis för korsning mellan neandertalare och moderna människor . Det inträffade möjligen för 316 000 till 219 000 år sedan, men mer troligt för 100 000 år sedan och igen för 65 000 år sedan. Neandertalare verkar också ha blandats med Denisovans , en annan grupp av arkaiska människor, i Sibirien. Ungefär 1–4 % av genomen från eurasier , ursprungsbefolkning australiensare , melanesier , indianer och nordafrikaner är av neandertalhärkomst, medan invånarna i Afrika söder om Sahara bara har 0,3 % av neandertalgener, sparar möjliga spår från tidiga sapiens till -Neandertalgenflöde och/eller nyare tillbakamigrering av eurasier till Afrika. Totalt överlever cirka 20 % av de tydliga neandertalgenvarianterna idag. Även om många av de genvarianter som ärvts från neandertalare kan ha varit skadliga och selekterade ut, neandertalintrogression ha påverkat det moderna mänskliga immunförsvaret och är också inblandat i flera andra biologiska funktioner och strukturer, men en stor del verkar vara icke- kodande DNA .
Taxonomi
Etymologi
Neandertalarna är uppkallade efter Neandertaldalen där det första identifierade exemplaret hittades. Dalen stavades neandertalare och arten stavades neandertalare på tyska fram till stavningsreformen 1901 . Stavningen Neandertal för arten ses ibland på engelska, även i vetenskapliga publikationer, men det vetenskapliga namnet, H. neanderthalensis , stavas alltid med th enligt prioritetsprincipen . Det folkliga namnet på arten på tyska är alltid Neandertaler ("invånare i Neanderdalen"), medan Neandertal alltid syftar på dalen. Själva dalen fick sitt namn efter det sena 1600-talets tyska teolog och psalmförfattare Joachim Neander , som ofta besökte området. Hans namn betyder i sin tur "ny man", som är en lärd gracization av det tyska efternamnet Neumann .
Neandertalare kan uttalas med /t/ (som i / n i ˈ æ n d ər t ɑː l / ) eller det vanliga engelska uttalet av th med frikativ / θ / (som / n i ˈ æ n d ər θ ɔː l / ).
Neanderthal 1 , typexemplaret , var känt som "neanderthalskraniet" eller "neanderthalskalle" i antropologisk litteratur, och individen som rekonstruerades på basis av skallen kallades ibland "neandertalmannen" . Det binomala namnet Homo neanderthalensis - som utökar namnet "Neanderthalman" från det individuella exemplaret till hela arten och formellt erkänner det som skilt från människor - föreslogs först av den irländska geologen William King i en tidning som lästes till 33:e British Science Association i 1863. Men 1864 rekommenderade han att neandertalare och moderna människor skulle klassificeras i olika släkten eftersom han jämförde neandertalarens hjärna med en schimpans och hävdade att de var "oförmögna till moraliska och [teistiska] föreställningar " .
Forskningshistoria
De första neandertalarnas kvarlevor — Engis 2 (en skalle) — upptäcktes 1829 av den holländska naturforskaren Philippe-Charles Schmerling i Grottes d'Engis, Belgien, men han trodde att det var en fossil modern mänsklig skalle. År 1848 presenterades Gibraltar 1 från Forbes' Quarry för Gibraltar Scientific Society av deras sekreterare löjtnant Edmund Henry Réné Flint, men ansågs också vara en modern mänsklig skalle. År 1856 kände den lokala läraren Johann Carl Fuhlrott igen ben från Kleine Feldhofer Grotte i Neanderdalen – Neanderthal 1 ( holotypexemplaret ) – till skillnad från moderna människor, och gav dem till den tyske antropologen Hermann Schaaffhausen för att studera 1857. Den bestod av kraniet, lårben, höger arm, vänster humerus och ulna , vänster höftben (höftben), en del av höger skulderblad och delar av revbenen . Efter Charles Darwins On the Origin of Species , hävdade Fuhlrott och Schaaffhausen att benen representerade en forntida modern mänsklig form; Schaaffhausen, en socialdarwinist , trodde att människor linjärt gick från vild till civiliserad, och drog därför slutsatsen att neandertalarna var barbariska grottbor. Fuhlrott och Schaaffhausen mötte motstånd nämligen från den produktiva patologen Rudolf Virchow som argumenterade mot att definiera nya arter baserat på endast ett enda fynd. År 1872 tolkade Virchow felaktigt neandertalarnas egenskaper som bevis på senilitet , sjukdomar och missbildningar istället för arkaicitet, vilket stoppade neandertalforskningen fram till slutet av århundradet.
I början av 1900-talet gjordes många andra neandertalupptäckter, som etablerade H. neanderthalensis som en legitim art. Det mest inflytelserika exemplaret var La Chapelle-aux-Saints 1 ("Den gamle mannen") från La Chapelle-aux-Saints, Frankrike. Den franske paleontologen Marcellin Boule författade flera publikationer, bland de första som etablerade paleontologi som en vetenskap, som beskriver exemplaret, men rekonstruerade honom som sjunkande, apaliknande och endast på avstånd besläktad med moderna människor. 1912 års "upptäckt" av Piltdown Man (en bluff), som såg mycket mer lik moderna människor än neandertalare, användes som bevis på att flera olika och orelaterade grenar av primitiva människor existerade, och stödde Boules rekonstruktion av H. neanderthalensis som en långt avlägsen släkting och en evolutionär återvändsgränd . Han underblåste den populära bilden av neandertalarna som barbariska, slingrande, klubbsvingande primitiver; denna bild reproducerades i flera decennier och populariserades i science fiction -verk, som 1911 års The Quest for Fire av J.-H. Rosny aîné och 1927 The Grisly Folk av HG Wells där de avbildas som monster. År 1911 rekonstruerade den skotske antropologen Arthur Keith La Chapelle-aux-Saints 1 som en omedelbar föregångare till moderna människor, sittande bredvid en eld, producerade verktyg, bär ett halsband och hade en mer mänsklig hållning, men detta lyckades inte få mycket vetenskapligt rapport, och Keith övergav senare sin avhandling 1915.
I mitten av århundradet, baserat på avslöjandet av Piltdown Man som en bluff samt en omprövning av La Chapelle-aux-Saints 1 (som hade artros som orsakade nedsmutsning i livet) och nya upptäckter, började det vetenskapliga samfundet att omarbeta dess förståelse av neandertalare. Idéer som neandertalarbeteende, intelligens och kultur diskuterades och en mer mänsklig bild av dem dök upp. 1939 rekonstruerade den amerikanske antropologen Carleton Coon en neandertalare i modern kostym och hatt för att betona att de skulle vara, mer eller mindre, omöjliga att skilja från moderna människor om de hade överlevt in i nuet. William Goldings roman The Inheritors från 1955 skildrar neandertalarna som mycket mer känslomässiga och civiliserade. Boules image fortsatte dock att påverka verk fram till 1960-talet. I modern tid är neandertalarekonstruktioner ofta mycket mänskliga.
Hybridisering mellan neandertalare och tidiga moderna människor hade tidigt föreslagits, som av den engelske antropologen Thomas Huxley 1890, den danske etnografen Hans Peder Steensby 1907 och Coon 1962. I början av 2000-talet upptäcktes förmodade hybridexemplar: Lagar Velho 1 och Muierii 1 . Liknande anatomi kunde dock också ha orsakats av att anpassa sig till en liknande miljö snarare än korsning. Neanderthalblandning visade sig vara närvarande i moderna populationer 2010 med kartläggningen av den första neandertalgenomsekvensen. Detta baserades på 3 exemplar i Vindija Cave , Kroatien, som innehöll nästan 4% ålderdomligt DNA (vilket möjliggjorde nästan fullständig sekvensering av genomet). Det var dock ungefär 1 fel för varje 200 bokstäver ( baspar ) baserat på den osannolikt höga mutationshastigheten, troligen på grund av bevarandet av provet. År 2012 antog den brittisk-amerikanske genetikern Graham Coop en hypotes att de istället hittade bevis på att en annan ålderdomlig mänsklig art korsade sig med moderna människor, vilket motbevisades 2013 genom sekvenseringen av ett högkvalitativt neandertalgenom bevarat i ett tåben från Denisova-grottan, Sibirien.
Klassificering
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2019 fylogeni baserad på jämförelse av antika proteom och genom med moderna arter. |
Neanderthaler är hominider i genusen Homo , människor och allmänt klassificerade som en distinkt art , H. neanderthalensis , även om ibland som en underart av modern människa som H. sapiens neanderthalensis . Detta skulle nödvändiggöra klassificeringen av moderna människor som H. sapiens sapiens .
En stor del av kontroversen härrör från vagheten i termen "arter", eftersom det allmänt används för att särskilja två genetiskt isolerade populationer, men det är känt att blandning mellan moderna människor och neandertalare har förekommit. Frånvaron av Neanderthal-härledd patrilineal Y-kromosom och matrilineal mitokondrie-DNA (mtDNA) hos moderna människor, tillsammans med underrepresentationen av Neanderthal X-kromosom -DNA, kan innebära minskad fertilitet eller frekvent sterilitet hos vissa hybridkorsningar, vilket representerar en partiell biologisk reproduktion. barriär mellan grupperna, och därför artskillnad. 2014 sammanfattade genetikern Svante Pääbo kontroversen och beskrev sådana " taxonomiska krig" som olösliga, "eftersom det inte finns någon definition av arter som perfekt beskriver fallet".
Neandertalare tros ha varit närmare släkt med denisovaner än med moderna människor. Likaså delar neandertalare och denisovaner en nyare sista gemensamma förfader (LCA) än för moderna människor, baserad på nukleärt DNA (nDNA). Neandertalare och moderna människor delar dock en nyare mitokondriell LCA (kan observeras genom att studera mtDNA). Detta berodde troligen på en korsningshändelse efter splittringen av Neanderthal/Denisovan som introducerade en annan mtDNA-linje. Detta involverade antingen introgression som kom från en okänd ålderdomlig människa till Denisovans, eller introgression från en tidigare oidentifierad modern mänsklig våg från Afrika till neandertalare.
Evolution
_CROP.jpg)
Man tror till stor del att H. heidelbergensis var den sista gemensamma förfadern till neandertalare, denisovaner och moderna människor innan populationer blev isolerade i Europa, Asien respektive Afrika. Den taxonomiska distinktionen mellan H. heidelbergensis och neandertalare är till största delen baserad på en fossilklyfta i Europa för mellan 300 och 243 tusen år sedan under marin isotopstadium 8. "Neandertalare", enligt konvention, är fossiler som dateras till efter denna klyfta. Men 430 000 år gamla ben vid Sima de los Huesos kan representera tidiga neandertalare eller en närbesläktad grupp, och den 400 000 år gamla Aroeira 3 kan representera en övergångsfas. Förfäders och härledda morfer kunde ha levt samtidigt. Det är också möjligt att det förekom genflöde mellan Västeuropa och Afrika under Mellersta Pleistocen, vilket skymmer neandertalkarakteristika hos sådana exemplar, nämligen från Ceprano , Italien, och Sićevo Gorge , Serbien. Fossilregistret är mycket mer komplett från 130 000 år sedan och framåt, och exemplar från denna period utgör huvuddelen av kända neandertalskelett. Tandlämningar från de italienska Visogliano- och Fontana Ranuccio-platserna indikerar att neandertalarnas tandegenskaper hade utvecklats för cirka 450–430 tusen år sedan under Mellersta Pleistocen .
Det finns två huvudhypoteser angående utvecklingen av neandertalare efter splittringen mellan neandertalarna och människan: tvåfas och ackretion. Tvåfas hävdar att en enskild stor miljöhändelse – såsom Saale-glaciationen – fick europeiska H. heidelbergensis att öka snabbt i kroppsstorlek och robusthet, samt genomgick en förlängning av huvudet (fas 1), vilket sedan ledde till andra förändringar i skallens anatomi (fas 2). Men neandertalarnas anatomi kanske inte har drivits helt av att anpassa sig till kallt väder. Accretion hävdar att neandertalarna långsamt utvecklades över tiden från urfadern H. heidelbergensis , uppdelad i fyra stadier: tidiga pre-neandertalare ( MIS 12 , Elster glaciation ), pre-neandertalare sensu lato (MIS 11 – 9 , Holstein interglacial ), tidiga neandertalare (MIS 7– 5 , Saale glaciation – Eemian ), och klassiska neandertalare sensu stricto (MIS 4–3, Würm glaciation ).
Många datum för splittringen mellan neandertalarna och människan har föreslagits. Datumet för cirka 250 000 år sedan citerar " H. helmei " som den sista gemensamma förfadern (LCA), och splittringen är associerad med Levallois-tekniken att tillverka stenverktyg. Datumet för cirka 400 000 år sedan använder H. heidelbergensis som LCA. Uppskattningar för 600 000 år sedan antar att " H. rhodesiensis " var LCA, som splittrades i modern mänsklig härstamning och en Neanderthal/ H. heidelbergensis- linje. För 800 000 år sedan har H. antecessor som LCA, men olika varianter av denna modell skulle flytta tillbaka datumet till 1 miljon år sedan. En analys från 2020 av H. antecessor- emaljproteomer tyder dock på att H. antecessor är släkt men inte en direkt förfader . DNA-studier har gett olika resultat för neandertalarens/mänskliga divergenstiden, såsom 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317 och 800–520 tusen år sedan; och en tandanalys avslutad före 800 000 år sedan.
Neandertalare och denisovaner är närmare släkt med varandra än de är till moderna människor, vilket betyder att neandertalarna/denisovanerna skedde efter splittringen med moderna människor. Om man antar en mutationshastighet på 1 × 10 −9 eller 0,5 × 10 −9 per baspar (bp) per år, skedde splittringen av Neanderthal/Denisovan för cirka 236–190 respektive 473–381 tusen år sedan. Med 1,1 × 10 −8 per generation med en ny generation vart 29:e år, är tiden 744 000 år sedan. Med 5 × 10 -10 nukleotidställen per år är det 616 000 år sedan. Med de senare datumen hade splittringen sannolikt redan inträffat när homininer spreds ut över Europa, och unika neandertalegenskaper hade börjat utvecklas för 600–500 tusen år sedan. Innan de splittrades, neandertalare/denisovaner (eller "neandersovaner") som migrerade ut ur Afrika till Europa uppenbarligen korsade sig med en oidentifierad "superarkisk" mänsklig art som redan fanns där; dessa superarkaiker var ättlingar till en mycket tidig migration ut ur Afrika runt 1,9 mya.
Demografi
Räckvidd
Pre- och tidiga neandertalare, som levde före Eemian interglacial (130 000 år sedan), är dåligt kända och kommer mestadels från västeuropeiska platser. Från 130 000 år sedan och framåt ökar kvaliteten på fossilregistret dramatiskt med klassiska neandertalare, som finns registrerade från västra, centrala, östra och medelhavseuropeiska Europa, samt sydvästra, centrala och norra Asien upp till Altaibergen i södra Sibirien . Pre- och tidiga neandertalare, å andra sidan, tycks kontinuerligt ha ockuperat endast Frankrike, Spanien och Italien, även om vissa verkar ha flyttat ut från detta "kärnområde" för att bilda tillfälliga bosättningar österut (dock utan att lämna Europa). Ändå har sydvästra Frankrike den högsta tätheten av platser för pre-, tidiga och klassiska neandertalare.
Det sydligaste fyndet registrerades vid Shuqba-grottan , Levanten; rapporter om neandertalare från nordafrikanska Jebel Irhoud och Haua Fteah har återidentifierats som H. sapiens . Deras östligaste närvaro registreras vid Denisova-grottan , Sibirien 85°E ; den sydöstkinesiska Maba Man , en skalle, delar flera fysiska egenskaper med neandertalarna, även om dessa kan vara resultatet av konvergent evolution snarare än att neandertalarna utökar sitt utbredningsområde till Stilla havet. Den nordligaste gränsen är allmänt accepterad att ha varit 55°N , med entydiga platser kända mellan 50–53 °N, även om detta är svårt att bedöma eftersom glaciala framsteg förstör de flesta mänskliga kvarlevor, och paleoantropologen Trine Kellberg Nielsen har hävdat att en brist på bevis av södra Skandinavisk ockupation beror (åtminstone under Eemian interglacial) på den tidigare förklaringen och brist på forskning inom området. Mellanpaleolitiska artefakter har hittats upp till 60°N på de ryska slätterna, men dessa tillskrivs mer sannolikt moderna människor. En studie från 2017 hävdade närvaron av Homo på den 130 000 år gamla kaliforniska Cerutti Mastodon-platsen i Nordamerika, men detta anses till stor del osannolikt.
Det är okänt hur det snabbt fluktuerande klimatet under den senaste istiden ( Dansgaard–Oeschger-händelser ) påverkade neandertalarna, eftersom uppvärmningsperioder skulle ge gynnsammare temperaturer men uppmuntra skogstillväxt och avskräcka megafauna, medan kyliga perioder skulle producera motsatsen. Neandertalarna kan dock ha föredragit ett skogslandskap. Populationerna kan ha nått sin topp i kalla men inte extrema intervaller, såsom marina isotopstadier 8 och 6 (respektive 300 och 191 tusen år sedan under Saale-glaciationen). Det är möjligt att deras räckvidd utökades och minskade när isen drog sig tillbaka respektive växte för att undvika permafrostområden , som bor i vissa skyddszoner under glaciala maxima. År 2021 föreslog den israeliska antropologen Israel Hershkovitz och kollegor att de 140 till 120 tusen år gamla israeliska Nesher Ramla- lämningarna, som har en blandning av neandertalare och mer antika H. erectus -drag, representerar en sådan källpopulation som återkoloniserade Europa efter en glaciationsperiod.
Befolkning
Liksom moderna människor härstammar neandertalarna troligen från en mycket liten befolkning med en effektiv befolkning - antalet individer som kan föda eller bli barn - på ungefär 3 000 till 12 000. Men neandertalarna bibehöll denna mycket låga population och spred sig svagt skadliga gener på grund av den minskade effektiviteten av naturligt urval . Olika studier, med användning av mtDNA- analys, ger varierande effektiva populationer, såsom cirka 1 000 till 5 000; 5 000 till 9 000 kvarvarande konstant; eller 3 000 till 25 000 stadigt ökande tills för 52 000 år sedan innan de minskade tills utrotningen. Arkeologiska bevis tyder på att det var en tiofaldig ökning av den moderna mänskliga befolkningen i Västeuropa under perioden av övergången mellan neandertalarna och den moderna människan, och neandertalarna kan ha varit i ett demografiskt underläge på grund av en lägre fertilitet, en högre spädbarnsdödlighet, eller en kombination av de två. Uppskattningar som ger en total befolkning i högre tiotusental är ifrågasatta. En konsekvent låg befolkning kan förklaras i sammanhanget av den " boserupiska fällan ": en befolknings bärförmåga begränsas av mängden mat den kan få, vilket i sin tur begränsas av dess teknologi. Innovationen ökar med befolkningen, men om befolkningen är för låg kommer innovationen inte att ske särskilt snabbt och befolkningen förblir låg. Detta överensstämmer med den uppenbara 150 000 år långa stagnationen i neandertaltekniken.
I ett urval av 206 neandertalare, baserat på mängden unga och mogna vuxna i jämförelse med andra åldersdemografier, dog cirka 80 % av dem över 20 års ålder innan de nådde 40. Denna höga dödlighet berodde förmodligen på deras höga stress miljö. Men det har också uppskattats att ålderspyramiderna för neandertalare och samtida moderna människor var desamma. Spädbarnsdödligheten uppskattades ha varit mycket hög för neandertalare, cirka 43 % i norra Eurasien.
Anatomi
Bygga
Neandertalarna hade mer robusta och tjockare byggnader än typiska moderna människor, bredare och tunnformade bröstkorgar; bredare bäcken; och proportionellt kortare underarmar och framben.
Baserat på 45 långa neandertalben från 14 män och 7 kvinnor, var den genomsnittliga höjden 164 till 168 cm för män och 152 till 156 cm (5 fot 0 till 5 fot 1 tum) för kvinnor. Som jämförelse är medelhöjden för 20 män och 10 kvinnor från övre paleolitiska människor 176,2 cm (5 fot 9,4 tum) respektive 162,9 cm (5 fot 4,1 tum), även om denna minskar med 10 cm (4 tum) närmare slutet av period baserad på 21 män och 15 kvinnor; och medeltalet år 1900 var 163 cm (5 fot 4 tum) respektive 152,7 cm (5 fot 0 tum). Fossilregistret visar att vuxna neandertalare varierade från cirka 147,5 till 177 cm (4 fot 10 in till 5 fot 10 in) i höjd, även om vissa kan ha blivit mycket längre (73,8 till 184,8 cm baserat på fotavtryckslängden och från 65,8 till 189,3 cm) baserat på fotavtryckets bredd). För neandertalvikten fann prover av 26 exemplar i genomsnitt 77,6 kg (171 lb) för män och 66,4 kg (146 lb) för honor. Med 76 kg (168 lb) beräknades kroppsmassaindexet för neandertalmännen till 26,9–28,2, vilket hos moderna människor korrelerar med övervikt . Detta indikerar en mycket robust konstruktion. Den neandertalare LEPR -genen som handlar om att lagra fett och kroppsvärmeproduktion liknar den hos den ulliga mammuten , och var därför troligen en anpassning för kallt klimat.
.jpg)
nackkotor är längre och tjockare än de hos (de flesta) moderna människor, vilket leder till stabilitet, [ förtydligande behövs ] möjligen på grund av olika huvudform och storlek. Även om neandertalbröstkorgen (där bröstkorgen är) liknade moderna människors storlek, skulle de längre och rakare revbenen ha motsvarat en breddad mitt-undre bröstkorg och starkare andning i nedre bröstkorgen, vilket tyder på en större diafragma och ev . större lungkapacitet . Lungkapaciteten hos Kebara 2 uppskattades ha varit 9,04 L (2,39 US gal), jämfört med den genomsnittliga mänskliga kapaciteten på 6 L (1,6 US gal) för män och 4,7 L (1,2 US gal) för kvinnor. Neandertalbröstet var också mer uttalat (expanderat fram-till-bak, eller antero-posteriort). Korsbenet (där bäckenet ansluter till ryggraden ) var mer vertikalt lutande och placerades lägre i förhållande till bäckenet, vilket gjorde att ryggraden blev mindre krökt (uppvisar mindre lordos ) och att vika in sig något (för att bli invaginerad) . I moderna populationer påverkar detta tillstånd bara en del av befolkningen, och är känt som ett lumbariserat korsbenet. Sådana modifieringar av ryggraden skulle ha förbättrad sida-till-sida (mediolateral) flexion , vilket bättre stöder den bredare nedre bröstkorgen. Det hävdas av vissa att denna funktion skulle vara normal för alla Homo , även tropiskt anpassade Homo ergaster eller erectus , med tillståndet av en smalare bröstkorg hos de flesta moderna människor som en unik egenskap.
Kroppsproportioner brukar nämnas som "hyperarktiska" som anpassningar till kylan, eftersom de liknar dem hos mänskliga populationer som utvecklats i kalla klimat - neandertalarnas byggnad är mest lik den hos inuitter och sibiriska yupiks bland moderna människor - och kortare lemmar resulterar i högre retention av kroppsvärme. Ändå behåller neandertalare från mer tempererade klimat - som Iberia - fortfarande den "hyperarktiska" kroppen. År 2019 föreslog den engelske antropologen John Stewart och kollegor att neandertalarna istället anpassades för sprint, på grund av bevis på att neandertalarna föredrar varmare skogsområden framför den kallare mammutstäppen , och DNA-analys som tyder på en högre andel snabbryckande muskelfibrer i neandertalarna än i moderna människor. Han förklarade deras kroppsproportioner och större muskelmassa som anpassningar till sprintning i motsats till den uthållighetsorienterade moderna mänskliga kroppsbyggnaden , eftersom uthållighetsjakt endast kan vara effektiv i varma klimat där jägaren kan köra byte till punkten av värmeutmattning ( hypertermi ). De hade längre hälben , vilket minskade deras förmåga till uthållighetslöpning, och deras kortare lemmar skulle ha minskat momentarm vid lemmar, vilket möjliggör större nettorotationskraft vid handleder och anklar, vilket orsakar snabbare acceleration. År 1981 noterade den amerikanske paleoantropologen Erik Trinkaus denna alternativa förklaring, men ansåg att den var mindre trolig.
Ansikte
.jpg)
Neandertalarna hade mindre utvecklade hakor, lutande pannor och längre, bredare, mer utskjutande näsor. Neandertalskallen är vanligtvis mer långsträckt, men också bredare och mindre klotformig än den hos de flesta moderna människor, och har mycket mer av en nackknöl , eller "chignon", ett utsprång på baksidan av skallen, även om det är inom variationsbredd för människor som har det. Det orsakas av att kranialbasen och tinningbenen är placerade högre och mer mot framsidan av skallen, och en plattare kalot .
Neanderthalansiktet kännetecknas av mittansiktsförsämring, där de zygomatiska bågarna är placerade bakåt i förhållande till moderna människor, medan deras maxillära ben och näsben är placerade i en mer framåtriktad riktning, som jämförelse. Neandertalögonglober är större än moderna människors. En studie föreslog att detta berodde på att neandertalare hade förbättrade visuella förmågor, på bekostnad av neokortikal och social utveckling. Men denna studie avvisades av andra forskare som drog slutsatsen att ögonglobens storlek inte ger några bevis för neandertalarens eller moderna människors kognitiva förmågor.
Den projicerade neandertalnäsan och paranasala bihålorna har i allmänhet förklarats ha uppvärmd luft när den kommer in i lungorna och behållit fukt ("nasal radiator"-hypotes); om deras näsor var bredare, skulle det skilja sig från den allmänt avsmalnande formen hos kallanpassade varelser, och att det istället skulle ha orsakats av genetisk drift . Dessutom är de rekonstruerade bihålorna inte särskilt stora, de är jämförbara i storlek med moderna människors. Men om sinusstorlek inte är en viktig faktor för att andas kall luft, så skulle den faktiska funktionen vara oklar, så de kanske inte är en bra indikator på evolutionära tryck för att utveckla en sådan näsa. Vidare visar en datorrekonstruktion av neandertalarnas näsa och förutspådda mjukvävnadsmönster vissa likheter med de moderna arktiska folken, vilket kan innebära att näsorna hos båda populationerna konvergent utvecklats för att andas kall, torr luft.
Neandertalarna hade en ganska stor käke som en gång citerades som ett svar på en stor bitkraft som bevisades av kraftigt slitage av neandertalarnas framtänder (hypotesen om "främre tandbelastning", men liknande bärande trender ses hos samtida människor. Det kunde också ha utvecklats för att passa större tänder i käken, vilket bättre skulle motstå slitage och nötning, och det ökade slitaget på framtänderna jämfört med de bakre tänderna beror förmodligen på upprepad användning. Neandertal-tandslitagemönster liknar mest de moderna inuiternas. Framtänderna är stora och spadeformade, och jämfört med moderna människor fanns det en ovanligt hög frekvens av taurodontism , ett tillstånd där molarerna är skrymmande på grund av en förstorad pulpa (tandkärna). Taurodontism ansågs en gång ha varit ett utmärkande kännetecken för neandertalare som gav några mekaniska fördelar eller härrörde från upprepad användning, men var mer sannolikt helt enkelt en produkt av genetisk drift. Bitkraften hos neandertalare och moderna människor tros nu vara ungefär densamma, cirka 285 N (64 lbf) och 255 N (57 lbf) hos moderna mänskliga män respektive honor.
Hjärna
Neandertalhjärnan är i genomsnitt 1 640 cc för män och 1 460 cc för honor, vilket är betydligt större än genomsnitten för alla grupper av befintliga människor; till exempel är moderna europeiska män i genomsnitt 1 362 cm 3 (83,1 cu in) och honor 1 201 cm 3 (73,3 cu in). För 28 moderna mänskliga exemplar från 190 till 25 tusen år sedan var genomsnittet cirka 1 478 cm 3 (90,2 cu in) utan hänsyn till kön, och den moderna mänskliga hjärnans storlek antas ha minskat sedan övre paleolitikum. Den största neandertalhjärnan, Amud 1 , beräknades vara 1 736 cm 3 (105,9 cu in), en av de största som någonsin registrerats hos hominider. Både neandertalare och mänskliga spädbarn mäter cirka 400 cm 3 (24 cu in).
Sett bakifrån har neandertalarens hjärnhölje ett lägre, bredare, rundare utseende än hos anatomiskt moderna människor. Denna karakteristiska form kallas "en bombe" (bombliknande), och är unik för neandertalare, där alla andra hominida arter (inklusive de flesta moderna människor) i allmänhet har smala och relativt upprättstående kranialvalv, när de ses bakifrån. Neandertalhjärnan skulle ha karakteriserats av relativt mindre parietallober och en större lillhjärna . Neanderthalarnas hjärnor har också större nacklober (relaterat till den klassiska förekomsten av en nackknöl i neandertalarnas skalleanatomi, såväl som den större bredden på deras skallar), vilket innebär inre skillnader i proportionaliteten mellan hjärnans inre regioner, i förhållande till Homo sapiens , i överensstämmelse med externa mätningar som erhållits med fossila skallar. Deras hjärnor har också större tinninglobspoler, bredare orbitofrontal cortex och större luktlökar, vilket tyder på potentiella skillnader i språkförståelse och associationer till känslor ( tidsfunktioner ), beslutsfattande ( orbitofrontal cortex ) och luktsinne ( olfaktoriska lökar ). Deras hjärnor visar också olika takt av hjärnans tillväxt och utveckling. Sådana skillnader, även om de är små, skulle ha varit synliga för naturligt urval och kan ligga till grund för och förklara skillnader i materiella rekord i saker som socialt beteende, teknisk innovation och konstnärlig produktion.
Hår- och hudfärg
Bristen på solljus ledde med största sannolikhet till spridningen av ljusare hud i neandertalarna, även om det nyligen har hävdats att ljus hud hos moderna européer inte var särskilt produktiv förrän kanske på bronsåldern . Genetiskt BNC2 närvarande i neandertalare, vilket är associerat med ljus hudfärg; Men en andra variant av BNC2 fanns också, som i moderna populationer är förknippad med mörkare hudfärg i den brittiska biobanken . DNA-analys av tre neandertalhonor från sydöstra Europa tyder på att de hade bruna ögon, mörk hudfärg och brunt hår; med en som har rött hår.
Hos moderna människor regleras hud- och hårfärgen av det melanocytstimulerande hormonet – vilket ökar andelen eumelanin (svart pigment) till phaeomelanin (rött pigment) – som kodas av MC1R-genen. Det finns fem kända varianter hos moderna människor av genen som orsakar funktionsbortfall och är associerade med ljus hud och hårfärg, och en annan okänd variant hos neandertalare (R307G-varianten) som kan associeras med blek hud och rött hår. R307G-varianten identifierades i en neandertalare från Monti Lessini , Italien, och möjligen Cueva del Sidrón, Spanien. Men som hos moderna människor var rött förmodligen inte en särskilt vanlig hårfärg eftersom varianten inte finns hos många andra sekvenserade neandertalare.
Ämnesomsättning
Maximal naturlig livslängd och tidpunkten för vuxen ålder, klimakteriet och dräktighet var sannolikt mycket lika moderna människor. Det har dock antagits, baserat på tillväxthastigheten för tänder och tandemalj , att neandertalare mognade snabbare än moderna människor även om detta inte backas upp av åldersbiomarkörer . De huvudsakliga skillnaderna i mognad är atlasbenet i nacken samt de mellersta bröstkotorna som smälts samman cirka 2 år senare hos neandertalare än hos moderna människor, men detta var mer sannolikt orsakat av en skillnad i anatomi snarare än tillväxthastighet.
Generellt rapporterar modeller om neandertalarnas kaloribehov betydligt högre intag än moderna människor eftersom de vanligtvis antar att neandertalarna hade högre basala metaboliska hastigheter (BMR) på grund av högre muskelmassa, snabbare tillväxthastighet och större kroppsvärmeproduktion mot kyla; och högre dagliga fysiska aktivitetsnivåer (PAL) på grund av större dagliga reseavstånd under födosök. Men med en hög BMR och PAL uppskattade den amerikanske arkeologen Bryan Hockett att en gravid neandertalare skulle ha konsumerat 5 500 kalorier per dag, vilket skulle ha krävt ett stort beroende av storviltskött; en sådan diet skulle ha orsakat många brister eller näringsförgiftningar, så han drog slutsatsen att dessa är dåligt motiverade antaganden att göra.
Neandertalare kan ha varit mer aktiva under svagare ljusförhållanden snarare än fullt dagsljus eftersom de levde i regioner med minskade dagtid, jagade storvilt (sådana rovdjur jagar vanligtvis på natten för att förbättra bakhållstaktiken) och hade stora ögon och synbearbetande neurala centra. Genetiskt är färgblindhet (som kan förbättra mesopisk syn ) typiskt korrelerad med populationer på nordlig latitud, och neandertalarna från Vindija-grottan, Kroatien, hade några ersättningar i Opsingerna som kunde ha påverkat färgseendet. De funktionella implikationerna av dessa substitutioner är dock osäkra. Neanderthal-härledda alleler nära ASB1 och EXOC6 är förknippade med att vara en kvällsmänniska , narkolepsi och tupplur på dagen.
Patologi
Neandertalarna drabbades av en hög grad av traumatiska skador, med uppskattningsvis 79–94 % av proverna som visade tecken på läkt allvarligt trauma, varav 37–52 % var allvarligt skadade och 13–19 % skadades innan de nådde vuxen ålder. Ett extremt exempel är Shanidar 1 , som visar tecken på en amputation av höger arm troligtvis på grund av en icke-union efter att ha brutit ett ben i tonåren, osteomyelit (en beninfektion) på vänster nyckelben , en onormal gång , synproblem på vänster öga , och eventuell hörselnedsättning (kanske simmarens öra) . År 1995 uppskattade Trinkaus att cirka 80 % dukade av för sina skador och dog innan de nådde 40, och ansåg därför att neandertalarna använde en riskfylld jaktstrategi ("rodeo rider"-hypotes). Men graden av kraniella trauman skiljer sig inte signifikant mellan neandertalare och mellanpaleolitiska moderna människor (även om neandertalare verkar ha haft en högre dödlighetsrisk), det finns få exemplar av både övre paleolitiska moderna människor och neandertalare som dog efter 40 års ålder, och det finns överlag liknande skademönster mellan dem. 2012 drog Trinkaus slutsatsen att neandertalarna istället skadade sig själva på samma sätt som samtida människor, till exempel genom våld mellan människor. En studie från 2016 som tittade på 124 neandertalexemplar hävdade att höga traumafrekvenser istället orsakades av djurattacker, och fann att cirka 36 % av provet var offer för björnattacker , 21 % stora kattattacker och 17 % vargattacker (totalt 92 positiva fall, 74 %). Det fanns inga fall av hyena-attacker, även om hyenor fortfarande antagligen attackerade neandertalare, åtminstone opportunistiskt. Sådan intensiv predation härrörde förmodligen från vanliga konfrontationer på grund av konkurrens om mat och grottutrymme, och från neandertalare som jagade dessa köttätare.
Låg population orsakade en låg genetisk mångfald och troligen inavel, vilket minskade populationens förmåga att filtrera bort skadliga mutationer ( inavelsdepression) . Det är dock okänt hur detta påverkade en enskild neandertalares genetiska börda och därmed om detta orsakade en högre andel fosterskador än hos moderna människor. Det är dock känt att de 13 invånarna i Sidrón-grottan tillsammans uppvisade 17 olika fosterskador som troligen berodde på inavel eller recessiva störningar . Sannolikt på grund av hög ålder (60- eller 70-tal), hade La Chapelle-aux-Saints 1 tecken på Baastrups sjukdom som påverkade ryggraden och artros. Shanidar 1, som troligen dog vid cirka 30 eller 40, diagnostiserades med det äldsta fallet av diffus idiopatisk skeletthyperostos (DISH), en degenerativ sjukdom som kan begränsa rörelser, vilket, om korrekt, skulle indikera en måttligt hög incidentfrekvens för äldre Neandertalare.
Neandertalarna var föremål för flera infektionssjukdomar och parasiter. Moderna människor överförde sannolikt sjukdomar till dem; en möjlig kandidat är magbakterien Helicobacter pylori . Den moderna humana papillomvirusvarianten 16A kan härstamma från neandertalintrogression. En neandertalare vid Cueva del Sidrón, Spanien, visar tecken på en gastrointestinal Enterocytozoon bieneusi -infektion. Benbenen på franska La Ferrassie 1 har lesioner som är förenliga med periostit - inflammation i vävnaden som omsluter benet - troligen ett resultat av hypertrofisk artropati , som främst orsakas av en bröstinfektion eller lungcancer . Neandertalarna hade en lägre hålighetsfrekvens än moderna människor, trots att vissa populationer konsumerade typiskt hålrumsframkallande livsmedel i stor mängd, vilket kan tyda på en brist på hålrumsframkallande orala bakterier, nämligen Streptococcus mutans .
Två 250 000 år gamla neandertaloidbarn från Payré , Frankrike, presenterar de tidigaste kända fallen av blyexponering av någon hominin. De exponerades vid två olika tillfällen antingen genom att äta eller dricka förorenad mat eller vatten, eller genom att andas in blyspetsad rök från en eld. Det finns två blygruvor inom 25 km (16 mi) från platsen.
Kultur
Social struktur
Gruppdynamik
.jpg)
Neandertalare levde sannolikt i mer gles utspridda grupper än samtida moderna människor, men gruppstorleken tros ha varit i genomsnitt 10 till 30 individer, liknande moderna jägare-samlare. Tillförlitliga bevis på neandertalargruppens sammansättning kommer från Cueva del Sidrón, Spanien, och fotspåren vid Le Rozel, Frankrike: den förra visar 7 vuxna, 3 tonåringar, 2 ungdomar och ett spädbarn; Den senare, baserat på storleken på fotavtrycket, visar en grupp på 10 till 13 medlemmar där ungdomar och ungdomar utgjorde 90 %.
Ett neandertalbarns tänder som analyserades 2018 visade att det var avvandat efter 2,5 år, liknande moderna jägaresamlare, och föddes på våren, vilket är förenligt med moderna människor och andra däggdjur vars födelsecykler sammanfaller med miljöcykler. Indikerat från olika åkommor till följd av hög stress vid låg ålder, såsom hämmad tillväxt , antog den brittiske arkeologen Paul Pettitt att barn av båda könen sattes i arbete direkt efter avvänjning; och Trinkaus sa att, när de nått tonåren, kan en individ ha förväntats vara med och jaga stort och farligt vilt. Bentrauman är dock jämförbar med moderna inuiter, vilket skulle kunna tyda på en liknande barndom mellan neandertalare och samtida moderna människor. Vidare kan sådan hämning också ha varit resultatet av hårda vintrar och anfall med låga matresurser.
Platser som visar bevis på högst tre individer kan ha representerat kärnfamiljer eller tillfälliga campingplatser för speciella arbetsgrupper (som ett jaktparti). Banden flyttade sannolikt mellan vissa grottor beroende på säsong, vilket indikeras av rester av säsongsbetonat material som vissa livsmedel, och återvände till samma platser generation efter generation. Vissa platser kan ha använts i över 100 år. Grottbjörnar kan ha tävlat kraftigt med neandertalarna om grottutrymme, och det finns en minskning av grottbjörnpopulationer från och med 50 000 år sedan och framåt (även om deras utrotning inträffade långt efter att neandertalarna hade dött ut). Även om neandertalare allmänt anses ha varit grottbor, med "hembas" som en grotta, kan friluftsbosättningar nära samtidigt bebodda grottsystem i Levanten indikera rörlighet mellan grottbaser och utomhusbaser i detta område. Bevis för långvariga friluftsbosättningar är kända från ' Ein Qashish -platsen i Israel och Moldavien I i Ukraina. Även om neandertalarna verkar ha haft förmågan att bebo en rad miljöer – inklusive slätter och platåer – tolkas utomhusneandertalarnas platser generellt som att de använts som slakt- och slaktplatser snarare än som boplatser.
År 2022 grävdes rester av den första kända neandertalfamiljen (sex vuxna och fem barn) ut från Chagyrskaya-grottan i Altaibergen i södra Sibirien i Ryssland. Familjen, som inkluderade en far, en dotter och vad som verkar vara kusiner, dog med största sannolikhet tillsammans, förmodligen av svält.
Relationer mellan grupper
Den kanadensiske etnoarkeologen Brian Hayden beräknade att en självförsörjande population som undviker inavel skulle bestå av cirka 450–500 individer, vilket skulle kräva att dessa band interagerar med 8–53 andra band, men mer troligt är den större uppskattningen givet låg befolkningstäthet. Analys av mtDNA från neandertalarna i Cueva del Sidrón, Spanien, visade att de tre vuxna männen tillhörde samma moderlinje, medan de tre vuxna kvinnorna tillhörde olika. Detta tyder på en patrilokal bostad (att en kvinna flyttade ur sin grupp för att bo med sin man). DNA från en neandertalare från Denisova Cave, Ryssland, visar dock att hon hade en inavelskoefficient på 1 ⁄ 8 (hennes föräldrar var antingen halvsyskon med en gemensam mor, dubbla förstakusiner , en farbror och systerdotter eller moster och brorson, eller en farfar och barnbarn eller mormor och barnbarn) och invånarna i Cueva del Sidrón visar flera defekter, som kan ha orsakats av inavel eller recessiva störningar.
Med tanke på att de flesta neandertalartefakter hämtades inte mer än 5 km (3,1 mi) från huvudbosättningen, ansåg Hayden att det var osannolikt att dessa band interagerade mycket ofta, och kartläggning av neandertalarnas hjärna och deras lilla gruppstorlek och befolkningstäthet kunde indikera att de hade en minskad förmåga till interaktion och handel mellan grupper. Men några neandertalartefakter i en bosättning kunde ha sitt ursprung 20, 30, 100 och 300 km (12,5, 18,5, 60 och 185 mi) bort. Baserat på detta, spekulerade Hayden också att det bildades makroband som fungerade ungefär som de i lågdensitet jägare-samlare samhällen i västra öknen i Australien. Makroband omfattar tillsammans 13 000 km 2 (5 000 sq mi), med varje band som gör anspråk på 1 200–2 800 km 2 (460–1 080 sq mi), upprätthåller starka allianser för parningsnätverk eller för att klara av magrare tider och fiender. På liknande sätt spekulerade den brittiske antropologen Eiluned Pearce och den cypriotiske arkeologen Theodora Moutsiou att neandertalarna möjligen kunde bilda geografiskt expansiva etnolinguistiska stammar som omfattar uppemot 800 människor, baserat på transport av obsidian upp till 300 km från källan till 190 km. i obsidianöverföringsavstånd och stamstorlek hos moderna jägare-samlare. Men enligt deras modell skulle neandertalarna inte ha varit lika effektiva på att upprätthålla långdistansnätverk som moderna människor, förmodligen på grund av en betydligt lägre befolkning. Hayden noterade en uppenbar kyrkogård med sex eller sju individer vid La Ferrassie , Frankrike, som hos moderna människor vanligtvis används som bevis på en företagsgrupp som upprätthöll en distinkt social identitet och kontrollerade vissa resurser, handel, tillverkning och så vidare. La Ferrassie ligger också i en av de rikaste djurvandringsvägarna i Pleistocene Europa.
Genetisk analys indikerar att det fanns minst 3 distinkta geografiska grupper - Västeuropa, Medelhavskusten och öster om Kaukasus - med viss migration bland dessa regioner. Post-Eemian västeuropeisk Mousterian litik kan också grovt grupperas i tre distinkta makroregioner: Acheulean-tradition Mousterian i sydväst, Micoquien i nordost och Mousterian med bifacial verktyg (MBT) mellan de två förstnämnda. MBT kan faktiskt representera interaktionen och sammansmältningen av de två olika kulturerna. Södra neandertalare uppvisar regionala anatomiska skillnader från nordliga motsvarigheter: en mindre utstående käke, ett kortare gap bakom kindtänderna och ett vertikalt högre käkben. Allt detta tyder istället på att neandertalsamhällen regelbundet interagerade med närliggande samhällen inom en region, men inte så ofta utanför.
Icke desto mindre finns det under långa tidsperioder bevis på storskalig migration över kontinenten. Tidiga exemplar från Mezmaiskaya-grottan i Kaukasus och Denisova-grottan i de sibiriska Altaibergen skiljer sig genetiskt från de som finns i Västeuropa, medan senare exemplar från dessa grottor båda har genetiska profiler som mer liknar västeuropeiska neandertalexemplar än de tidigare exemplaren från samma platser, vilket tyder på långväga migration och befolkningsersättning över tid. På liknande sätt liknar artefakter och DNA från Chagyrskaya och Okladnikov -grottorna, också i Altai-bergen, de från östeuropeiska neandertalarplatser cirka 3 000–4 000 km (1 900–2 500 mi) bort mer än de gör artefakter och DNA från de äldre neandertalarna från Denisova , vilket tyder på två distinkta migrationshändelser till Sibirien. Neandertalarna tycks ha drabbats av en kraftig befolkningsminskning under MIS 4 (71–57 tusen år sedan), och spridningen av den Micoquian-traditionen kan tyda på att Centraleuropa och Kaukasus återbefolkades av samhällen från en fristadszon antingen i östra Frankrike eller Ungern (utkanten av den Micoquian traditionen) som spreds längs floderna Prut och Dniester .
Det finns också bevis på konflikter mellan grupperna: ett skelett från La Roche à Pierrot, Frankrike, som visar en läkt fraktur ovanpå skallen, uppenbarligen orsakad av ett djupt sår på bladen, och ett annat från Shanidar Cave, Irak, som visade sig ha ett revben lesion som är karakteristisk för projektilvapenskador.
Social hierarki
Det antyds ibland, eftersom de var jägare av utmanande storvilt och levde i små grupper, fanns det ingen sexuell arbetsfördelning som ses i moderna jägare- och samlarsamhällen. Det vill säga, män, kvinnor och barn var alla tvungna att delta i jakten, istället för att män jagade med kvinnor och barn som sökte föda. Men med moderna jägare-samlare, ju högre köttberoende desto högre arbetsfördelning. Vidare tyder tandbärande mönster hos män och kvinnor i neandertalare att de vanligtvis använde sina tänder för att bära föremål, men män uppvisar mer slitage på de övre tänderna och kvinnor de nedre, vilket tyder på vissa kulturella skillnader i arbetsuppgifter.
Det är kontroversiellt föreslagit att vissa neandertalare bar dekorativa kläder eller smycken - som leopardskinn eller rovfjädrar - för att visa upphöjd status i gruppen. Hayden postulerade att det lilla antalet neandertalgravar som hittades berodde på att endast högt uppsatta medlemmar skulle få en utarbetad begravning, vilket är fallet för vissa moderna jägare-samlare. Trinkaus föreslog att äldre neandertalare fick speciella begravningsriter för att vara så länge med tanke på den höga dödligheten. Alternativt kan många fler neandertalare ha fått begravningar, men gravarna infiltrerades och förstördes av björnar. Med tanke på att 20 gravar av neandertalare under 4 år har hittats – över en tredjedel av alla kända gravar – kan avlidna barn ha fått större omsorg under begravningen än andra åldersdemografier.
När man tittade på neandertalskelett som återhämtats från flera naturliga bergskydd, sa Trinkaus att även om neandertalare registrerades som bär på flera traumarelaterade skador, hade ingen av dem betydande trauma mot benen som skulle försvaga rörelsen. Han föreslog att självvärde i neandertalkulturen härrörde från att bidra med mat till gruppen; en försvagande skada skulle ta bort detta självvärde och resultera i nästan omedelbar död, och individer som inte kunde hänga med i gruppen när de flyttade från grotta till grotta lämnades kvar. Det finns dock exempel på att individer med mycket invalidiserande skador vårdats i flera år, och vården av de mest utsatta inom samhället går ännu längre tillbaka till H. heidelbergensis . Speciellt med tanke på de höga traumafrekvenserna är det möjligt att en sådan altruistisk strategi säkerställde deras överlevnad som art så länge.
Mat
Jakt och samlande
Neandertalare var en gång tänkt som asätare , men anses nu ha varit apex rovdjur . År 1980 antogs det att två högar av mammutskallar vid La Cotte de St Brelade, Jersey, vid basen av en ränna, var bevis på mastodontjakt ( som fick dem att stampade av en avsats), men detta bestrids. När de levde i en skogbevuxen miljö var neandertalarna sannolikt bakhållsjägare , som kom nära och attackerade sitt mål - en förstklassig vuxen - i en kort fart av fart och stack in ett spjut på nära håll. Yngre eller skadade djur kan ha jagats med fällor, projektiler eller jakt. Ändå kunde de anpassa sig till en mängd olika livsmiljöer. De verkar till övervägande del ha ätit det som fanns i överflöd i deras omedelbara omgivning, med stäppboende samhällen (vanligen utanför Medelhavet) som nästan helt lever på kött från storvilt, skogslevande samhällen som konsumerar ett brett utbud av växter och mindre djur, och samhällen vid vattnet som samlar vattenresurser. Samtida människor, däremot, verkar ha använt mer komplexa matextraktionsstrategier och i allmänhet haft en mer varierad kost. Ändå skulle neandertalarna fortfarande ha behövt äta en tillräckligt varierad kost för att förhindra näringsbrist och proteinförgiftning , särskilt på vintern när de förmodligen åt mestadels magert kött. All mat med höga halter av andra viktiga näringsämnen som inte tillhandahålls av magert kött skulle ha varit viktiga komponenter i deras kost, såsom fettrika hjärnor, kolhydratrika och rikliga underjordiska lagringsorgan (inklusive rötter och knölar), eller som moderna inuiter . , maginnehållet av växtätande bytesdjur.
För kött tycks de ha livnärt sig till övervägande del på hovdäggdjur , nämligen kronhjortar och renar eftersom dessa två var det vanligaste viltet, men även på andra pleistocena megafauna som stenbock , vildsvin , uroxa , mammut, elefant med rak tuska , ull . noshörning och så vidare. Det finns bevis på riktad grott- och brunbjörnsjakt både i och utanför viloläge , såväl som slakt. Analys av neandertalbenkollagen från Vindija Cave, Kroatien, visar att nästan alla deras proteinbehov kommer från animaliskt kött. Vissa grottor visar tecken på regelbunden konsumtion av kanin och sköldpadda. På platser i Gibraltar finns det rester av 143 olika fågelarter, många som bor på marken, såsom den vanliga vakteln , majsknarren , skogslärkan och krönlärkan . Neandertalarna utnyttjade också marina resurser på de iberiska, italienska och peloponnesiska halvöarna, där de vadade eller dök efter skaldjur , så tidigt som för 150 000 år sedan i Cueva Bajondillo, Spanien, liknande fiskerekorden för moderna människor. Vid Vanguard Cave , Gibraltar, konsumerade invånarna medelhavsmunksäl , kortnäbbad vanlig delfin , vanlig flasknäsdelfin , atlantisk blåfenad tonfisk , havsruda och lila sjöborre ; och vid Gruta da Figueira Brava, Portugal, finns det bevis på storskalig skörd av skaldjur, krabbor och fisk. Bevis på sötvattensfiske hittades i Grotte di Castelcivita, Italien, efter öring , färna och ål ; Abri du Maras, Frankrike, för färna och abborre ; Payré, Frankrike; och Kudaro Cave, Ryssland, för Svarta havets lax .
Ätliga växt- och svamprester finns registrerade från flera grottor. Neandertalare från Cueva del Sidrón, Spanien, baserade på tandsten, hade sannolikt en köttfri diet av svamp, pinjenötter och mossa, vilket tyder på att de var skogsfoderare. Rester från Amud Cave , Israel, indikerar en diet av fikon, palmfrukter och olika spannmål och ätbara gräs. Flera skeletttrauma i benlederna kan möjligen tyda på vanemässigt hukande, vilket, i så fall, troligen gjordes när man samlade mat. Tandsten från Grotte de Spy , Belgien, indikerar att invånarna hade en köttrik kost inklusive ullig noshörning och mufflonfår , samtidigt som de regelbundet konsumerade svamp . Neandertalfekalt material från El Salt , Spanien, daterat till 50 000 år sedan – de äldsta mänskliga fekalierna som registrerats – visar en diet huvudsakligen av kött men med en betydande komponent av växter. Bevis på tillagad vegetabilisk mat – främst baljväxter och, i mycket mindre utsträckning, ekollon – upptäcktes i Kebara Cave , Israel, där dess invånare möjligen samlade växter på våren och hösten och jagade under alla årstider utom hösten, även om grottan förmodligen var övergiven under sensommaren till tidig höst. I Shanidar Cave, Irak, samlade neandertalarna in växter med olika skördesäsonger, vilket indikerar att de planerat att återvända till området för att skörda vissa växter, och att de hade komplexa beteenden för matinsamling för både kött och växter.
Matlagning
Neandertalarna skulle förmodligen kunna använda ett brett utbud av matlagningstekniker, såsom rostning , och de kan ha kunnat värma upp eller koka soppa, gryta eller djurbuljong . Överflödet av djurbensfragment vid bosättningar kan tyda på att fettlager skapas från kokande benmärg , möjligen tagna från djur som redan dött av svält. Dessa metoder skulle ha ökat fettkonsumtionen avsevärt, vilket var ett stort näringsbehov för samhällen med lågt kolhydrat- och högt proteinintag. Neandertalarnas tandstorlek hade en minskande trend efter 100 000 år sedan, vilket kan tyda på ett ökat beroende av matlagning eller tillkomsten av kokning, en teknik som skulle ha mjukat upp maten.
.JPG)
I Cueva del Sidrón, Spanien, har neandertalarna troligen lagat och möjligen rökt mat, samt använt vissa växter – som rölleka och kamomill – som smakämnen, även om dessa växter istället kan ha använts för sina medicinska egenskaper. I Gorham's Cave , Gibraltar, kan neandertalarna ha stekt tallkottar för att komma åt pinjenötter .
Vid Grotte du Lazaret , Frankrike, verkar totalt 23 kronhjortar, 6 stenbockar, 3 uroxar och 1 rådjur ha jagats under en enda höstjaktsäsong, då starka hjordar av manliga och kvinnliga hjortar samlades för brunst . Hela kadaverna verkar ha transporterats till grottan och sedan slaktats. Eftersom detta är en så stor mängd mat att konsumera innan de förstördes, är det möjligt att dessa neandertalare höll på att bota och bevara den innan vintern satte in. Med sina 160 000 år är det det äldsta potentiella beviset på matlagring. De stora mängderna kött och fett som i allmänhet kunde ha samlats in från typiska bytesdjur (nämligen mammutar) kan också tyda på förmågan att lagra mat. Med skaldjur behövde neandertalarna äta, laga mat eller på något sätt konservera dem strax efter insamling, eftersom skaldjur förstörs mycket snabbt. I Cueva de los Aviones, Spanien, kunde resterna av ätbara algerätande skaldjur förknippade med algen Jania rubens tyda på att, liksom vissa moderna jägaresamlarsamhällen, skördade skaldjur hölls i vattendränkta alger för att hålla dem vid liv och fräscha tills de konsumerades. .
Konkurrens
Konkurrensen från stora istidsrovdjur var ganska hög. Grottlejon riktade sig troligen mot hästar, stora rådjur och vilda boskap; och leoparder främst renar och rådjur; som kraftigt överlappade med neandertalkost. För att försvara ett dödande mot sådana våldsamma rovdjur kan neandertalarna ha ägnat sig åt en gruppuppvisning av skrik, armviftningar eller stenkastning; eller snabbt samlade kött och övergav dödandet. Men vid Grotte de Spy, Belgien, indikerar resterna av vargar, grottlejon och grottbjörnar – som alla var stora rovdjur på den tiden – att neandertalarna jagade sina konkurrenter i viss utsträckning.
Neandertalare och grotthyenor kan ha exemplifierat nischdifferentiering och aktivt undvikit att konkurrera med varandra. Även om de båda huvudsakligen riktade sig mot samma grupper av varelser – rådjur, hästar och boskap – jagade neandertalarna främst de förra och grotthyenor de två senare. Vidare indikerar djurrester från neandertalgrottor att de föredrog att jaga främsta individer, medan grotthyenor jagade svagare eller yngre byten, och grotthyenagrottor har ett större överflöd av köttätare. Icke desto mindre finns det bevis för att grotthyenor stal mat och matrester från neandertalarcampingplatser och sopade på döda neandertalkroppar.
Kannibalism
Det finns flera fall av neandertalare som utövar kannibalism i hela sitt område. Det första exemplet kom från Krapina , Kroatien, 1899, och andra exempel hittades vid Cueva del Sidrón och Zafarraya i Spanien; och franska Grotte de Moula-Guercy, Les Pradelles och La Quina . För de fem kannibaliserade neandertalarna vid Grottes de Goyet , Belgien, finns det bevis på att de övre extremiteterna var disartikulerade , de nedre extremiteterna avkötts och även krossades (sannolikt för att extrahera benmärg), brösthålan togs ur magen och käken sönderdelades. Det finns också bevis för att slaktarna använde några ben för att retuschera sina verktyg. Bearbetningen av neandertalkött på Grottes de Goyet liknar hur de bearbetade häst och ren. Ungefär 35 % av neandertalarna i Marillac-le-Franc, Frankrike, visar tydliga tecken på slakt, och närvaron av smälta tänder indikerar att kropparna övergavs och åts upp av asätare, troligen hyenor.
Dessa kannibalistiska tendenser har förklarats som antingen rituell rensning av kött , rensning före begravning (för att förhindra asätare eller illaluktande lukt), en krigshandling eller helt enkelt för mat. På grund av ett litet antal fall, och det högre antalet skärmärken som ses på kannibaliserade individer än djur (vilket indikerar oerfarenhet), var kannibalism förmodligen inte en särskilt vanlig praxis, och det kan bara ha gjorts i tider av extrem matbrist som i några fall i mänsklig historia .
Konsten
Personlig utsmyckning
Neandertalarna använde ockra, ett pigment av lerjord . Ochre är väldokumenterad från 60 till 45 tusen år sedan på neandertalplatser, med det tidigaste exemplet daterat till 250-200 tusen år sedan från Maastricht-Belvédère, Nederländerna (en liknande tidsperiod som ockraregistreringen av H. sapiens ) . Det har antagits ha fungerat som kroppsfärg, och analyser av pigment från Pech de l'Azé, Frankrike, tyder på att de applicerades på mjuka material (som en hud eller mänsklig hud). Men moderna jägare samlare, förutom kroppsfärg, också använda ockra för medicin, för att garva hudar, som ett konserveringsmedel och som ett insektsmedel, så dess användning som dekorativ färg för neandertalare är spekulativ. Behållare som uppenbarligen användes för att blanda ockrapigment hittades i Peștera Cioarei, Rumänien, vilket kan indikera modifiering av ockra för enbart estetiska ändamål.
Neandertalarna samlade unikt formade föremål och föreslås ha modifierat dem till hängen, såsom ett fossilt Aspa marginata havssnigelskal som möjligen målats rött från Grotta di Fumane, Italien, transporterat över 100 km (62 mi) till platsen för cirka 47 500 år sedan; 3 skal, daterade till cirka 120–115 tusen år sedan, perforerade genom umbo tillhörande en grov hjärtmussla , en Glycymeris insubrica och en Spondylus gaederopus från Cueva de los Aviones, Spanien, de två tidigare förknippade med röda och gula pigment, och den senare en röd-till-svart blandning av hematit och pyrit ; och ett king pilgrimsmussla skal med spår av en orange blandning av goetit och hematit från Cueva Antón, Spanien. Upptäckarna av de två sistnämnda hävdar att pigment applicerades på utsidan för att få det att matcha den naturligt livfulla insidans färg. Utgrävda från 1949 till 1963 från den franska Grotte du Renne , hittades Châtelperronian -pärlor gjorda av djurtänder, snäckor och elfenben förknippade med neandertalarben, men dateringen är osäker och Châtelperronian-artefakter kan faktiskt ha tillverkats av moderna människor och helt enkelt återsatts med Neandertalarresterna.
.jpg)
Gibraltariska paleoantropologer Clive och Geraldine Finlayson föreslog att neandertalarna använde olika fågeldelar som konstnärliga medier, speciellt svarta fjädrar. Under 2012 undersökte familjen Finlayson och kollegor 1 699 platser i Eurasien och hävdade att rovfåglar och korvider , arter som vanligtvis inte konsumeras av någon mänsklig art, var överrepresenterade och visar bearbetning av endast vingbenen istället för den köttigare bålen, och därmed är bevis på fjäderplockning av speciellt de stora flygfjädrarna för användning som personlig prydnad. De noterade specifikt gam , rödnäbbad chough , tornfalk , mindre tornfalk , alpin chough , torn , kaja och havsörnen i mellanpaleolitiska platser. Andra fåglar som påstås presentera bevis på modifieringar av neandertalarna är kungsörnen , stenduvan , vanlig korp och skägggamen . Det tidigaste påståendet om fågelbenssmycken är ett antal 130 000 år gamla havsörnsklätter som hittades i en cache nära Krapina, Kroatien, som 2015 spekulerades i att ha varit ett halsband. Ett liknande 39 000 år gammalt med spanska kejserliga örntalon rapporterades 2019 på Cova Foradà i Spanien, dock från det omstridda Châtelperronian-skiktet. Under 2017 rapporterades 17 snittdekorerade korpben från bergskyddet Zaskalnaya VI, Ukraina, daterade till 43–38 tusen år sedan. Eftersom skårorna är mer eller mindre lika långt från varandra, är de de första modifierade fågelbenen som inte kan förklaras med enkel slakt, och för vilka argumentet om designavsikt är baserat på direkta bevis.
Upptäckt 1975, den så kallade Mask of la Roche-Cotard , en mestadels platt bit av flinta med ett ben tryckt genom ett hål på mittpartiet – daterat till 32, 40 eller 75 tusen år sedan – har påståtts likna övre halvan av ett ansikte, med benet som representerar ögon. Det är omtvistat om det representerar ett ansikte, eller om det ens räknas som konst. År 1988 spekulerade den amerikanske arkeologen Alexander Marshack att en neandertalare vid Grotte de L'Hortus, Frankrike, bar ett leopardskinn som personlig prydnad för att indikera förhöjd status i gruppen baserat på en återställd leopardskalle, falanger och svanskotor .
Abstraktion
.jpg)
Från och med 2014 har 63 påstådda gravyrer rapporterats från 27 olika europeiska och Mellanösterns nedre-till-mellanpaleolitiska platser, varav 20 är på flinta cortex från 11 platser, 7 är på plattor från 7 platser och 36 är på småsten från 13 platser. Det diskuteras om dessa gjordes med symboliska avsikter eller inte. År 2012 djupa repor på golvet i Gorhams grotta, Gibraltar, daterade till äldre än 39 000 år sedan, vilket upptäckarna har tolkat som abstrakt neandertalkonst . Reporna kan också ha framställts av en björn. År 2021 upptäcktes en irländsk älgfalang med fem ingraverade förskjutna chevrons staplade ovanför varandra vid ingången till Einhornhöhle-grottan i Tyskland, som dateras till cirka 51 000 år sedan.
År 2018 daterades några rödmålade prickar, skivor, linjer och handschabloner på grottväggarna i spanska La Pasiega , Maltravieso och Doña Trinidad till att vara äldre än 66 000 år sedan, åtminstone 20 000 år före ankomsten av moderna människor i Västeuropa. Detta skulle tyda på neandertalförfattarskap och liknande ikonografi som registrerats på andra västeuropeiska platser – som Les Merveilles , Frankrike och Cueva del Castillo, Spanien – potentiellt också kan ha neandertalarsprung. Men dateringen av dessa spanska grottor, och därmed tillskrivningen till neandertalarna, är ifrågasatt.
Neandertalare är kända för att ha samlat en mängd ovanliga föremål – som kristaller eller fossiler – utan något verkligt funktionellt syfte eller någon indikation på skada orsakad av användning. Det är oklart om dessa föremål helt enkelt plockades upp för sina estetiska kvaliteter, eller om någon symbolisk betydelse applicerades på dem. Dessa föremål är huvudsakligen kvartskristaller , men även andra mineraler som cerussit , järnkis , kalcit och galena . Några få fynd har modifieringar, såsom en mammuttand med ett snitt och ett fossilt nummulitskal med ett kors etsat in från Tata, Ungern ; en stor platta med 18 cupstones urholkade från en grav i La Ferrassie, Frankrike; och en geod från Peștera Cioarei, Rumänien, belagd med röd ockra. Ett antal fossila skal är också kända från franska neandertalare, såsom en rhynchonellid och en Taraebratulina från Combe Grenal ; en belemnitnäbb från Grottes des Canalettes; en polyp från Grotte de l'Hyène; en sjöborre från La Gonterie-Boulouneix ; och en rhynchonella , fjäderstjärna och belemnitnäbb från det omtvistade Châtelperronian-lagret i Grotte du Renne.
musik
_(9420310527).jpg)
Påstådda neandertalbenflöjtfragment gjorda av långa björnben rapporterades från Potočka zijalka , Slovenien, på 1920-talet, och Istállós-kői-barlang , Ungern, och Mokriška jama, Slovenien, 1985; men dessa tillskrivs nu moderna mänskliga aktiviteter. Den 1995 43 tusen år gamla Divje Babe-flöjten från Slovenien har av vissa forskare tillskrivits neandertalare, och den kanadensiska musikforskaren Robert Fink sa att originalflöjten hade antingen en diatonisk eller pentatonisk musikskala. Men datumet överlappar också modern mänsklig immigration till Europa, vilket betyder att det också är möjligt att det inte tillverkades av neandertalare. 2015 hävdade zoologen Cajus Diedrich att det inte var en flöjt alls, och hålen gjordes av en rensande hyena eftersom det saknas skärmärken som härrörde från whittling, men 2018 motsatte den slovenske arkeologen Matija Turk och kollegor att det är högst osannolikt att punkteringar gjordes av tänder, och skärmärken är inte alltid närvarande på benräfflor.
Teknologi
Trots den uppenbara 150 tusen år långa stagnationen i neandertalarnas litiska innovationer, finns det bevis för att neandertaltekniken var mer sofistikerad än man tidigare trott. Den höga frekvensen av potentiellt försvagande skador kunde dock ha förhindrat att mycket komplexa tekniker uppstod, eftersom en större skada skulle ha hindrat en experts förmåga att effektivt undervisa en nybörjare.
Sten verktyg
Neandertalarna gjorde stenverktyg och är förknippade med den Mousterska industrin. Mousterian förknippas också med nordafrikanska H. sapiens redan för 315 000 år sedan och hittades i norra Kina för cirka 47–37 tusen år sedan. Den utvecklades för cirka 300 000 år sedan med Levallois-tekniken som utvecklades direkt från den föregående Acheulean -industrin (uppfann av H. erectus cirka 1,8 mya). Levallois gjorde det lättare att kontrollera flingornas form och storlek, och som en svårlärlig och ointuitiv process kan Levallois-tekniken ha lärts direkt generation till generation snarare än genom rent observationsinlärning .
Det finns distinkta regionala varianter av Mousterian-industrin, såsom: Quina- och La Ferrassie-undertyperna av Charentian-industrin i sydvästra Frankrike, Acheulean-traditionen Mousterian subtyper A och B längs Atlanten och nordvästra Europas kuster, Micoquien-industrin i Central- och Östeuropa Europa och den relaterade Sibiryachikha-varianten i de sibiriska Altai-bergen, Denticulate Mousterian -industrin i Västeuropa, racloirindustrin runt Zagros-bergen och flingklyvningsindustrin i Kantabrien , Spanien och båda sidor om Pyrenéerna . I mitten av 1900-talet debatterade den franske arkeologen François Bordes mot den amerikanske arkeologen Lewis Binford för att förklara denna mångfald ("Bordes–Binford-debatten"), med Bordes som hävdade att dessa representerar unika etniska traditioner och Binford att de orsakades av varierande miljöer ( i huvudsak form kontra funktion). Den senare känslan skulle indikera en lägre grad av uppfinningsrikedom jämfört med moderna människor, att anpassa samma verktyg till olika miljöer snarare än att skapa ny teknik. En kontinuerlig sekvens av ockupation är väldokumenterad i Grotte du Renne, Frankrike, där den litiska traditionen kan delas in i Levallois-Charentian, Discoid-Denticulate (43,3±0,929–40,9±0,719 tusen år sedan), Levallois Mousterian (40,2±) 1,5–38,4±1,3 tusen år sedan), och Châtelperronian (40,93±0,393–33,67±0,450 tusen år sedan).
Det finns en viss debatt om neandertalarna hade långdistansvapen. Ett sår på halsen på en afrikansk vild åsna från Umm el Tlel, Syrien, orsakades sannolikt av ett tungt spjut med Levallois-spets, och bentrauma som överensstämmer med vanligt kast har rapporterats i neandertalarna. Vissa spjutspetsar från Abri du Maras, Frankrike, kan ha varit för ömtåliga för att ha använts som stötande spjut, vilket möjligen tyder på att de används som pilar .
Organiska verktyg
Châtelperronian i centrala Frankrike och norra Spanien är en distinkt industri från Mousterian och är kontroversiellt antagen för att representera en kultur av neandertalare som lånar (eller genom akkulturationsprocess) verktygstillverkningstekniker från immigrerande moderna människor, hantverkar benverktyg och ornament. I denna ram skulle skaparna ha varit en övergångskultur mellan neandertalaren Mousterian och den moderna mänskliga Aurignacian . Den motsatta synpunkten är att Châtelperronian tillverkades av moderna människor istället. Plötsliga övergångar som liknar Mousterian/Châtelperronian kan också helt enkelt representera naturlig innovation, som La Quina -Neronian-övergången för 50 000 år sedan med teknologier som allmänt förknippas med moderna människor som bladelets och mikroliter . Andra tvetydiga övergångskulturer inkluderar den italienska uluzsiska industrin och den balkanska szeletiska industrin.
Före immigrationen är det enda beviset på neandertalbensverktyg från djurs revben - som gnuggas mot huden för att göra den mer smidig eller vattentät - även om detta också kan vara bevis för att moderna människor immigrerar tidigare än väntat. Under 2013 rapporterades två 51,4–41,1 tusen år gamla hjortribben från Pech-de-l'Azé och den närliggande Abri Peyrony i Frankrike. År 2020 rapporterades ytterligare 5 lissoirs gjorda av uroxa eller bisonrevben från Abri Peyrony, varav en daterades till cirka 51 400 år sedan och den andra för fyra till 47,7–41,1 tusen år sedan. Detta indikerar att tekniken har använts i denna region under lång tid. Eftersom renrester var de vanligaste, kan användningen av mindre rikliga nötkreatursrevben tyda på en specifik preferens för nötkreatursrevben. Potentiella lissoirs har också rapporterats från Grosse Grotte , Tyskland (gjord av mammut), och Grottes des Canalettes, Frankrike (kronhjort).
Neandertalarna i 10 kustnära platser i Italien (nämligen Grotta del Cavallo och Grotta dei Moscerini) och Kalamakia-grottan, Grekland, är kända för att ha tillverkat skrapor med släta musselskal , och möjligen haftat dem till ett trähandtag. De valde förmodligen denna musslaart eftersom den har det mest hållbara skalet. Vid Grotta dei Moscerini samlades cirka 24 % av skalen levande från havsbotten, vilket innebar att dessa neandertalare var tvungna att vada eller dyka i grunt vatten för att samla dem. Vid Grotta di Santa Lucia, Italien, i den kampanska vulkanbågen , samlade neandertalarna den porösa vulkaniska pimpstenen , som, för samtida människor, förmodligen användes för att polera spetsar och nålar. Pimpstenarna är förknippade med skalverktyg.
I Abri du Maras, Frankrike, visar tvinnade fibrer och ett 3-lagers inre barkfibersnörefragment associerat med neandertalare att de producerade snöre och rep, men det är oklart hur utbredd denna teknik var eftersom materialen som användes för att tillverka dem (t.ex. som djurhår, hudar, senor eller växtfibrer) är biologiskt nedbrytbara och bevaras mycket dåligt. Denna teknik skulle kunna indikera åtminstone en grundläggande kunskap om vävning och knutning , vilket skulle ha möjliggjort produktion av nät, behållare, förpackningar, korgar, bäranordningar, slipsar, remmar, selar, kläder, skor, sängar, sängkläder, mattor, golv. , takläggning, väggar och snaror, och skulle ha varit viktigt vid skaft, fiske och sjöfart. Sladdfragmentet dateras till 52–41 tusen år sedan och är det äldsta direkta beviset för fiberteknologi, även om 115 000 år gamla perforerade skalpärlor från Cueva Antón möjligen hoptränade för att göra ett halsband är det äldsta indirekta beviset. År 2020 uttryckte den brittiska arkeologen Rebecca Wragg Sykes ett försiktigt stöd för fyndets äkthet, men påpekade att strängen skulle ha varit så svag att den skulle ha haft begränsade funktioner. En möjlighet är som en tråd för att fästa eller snöra små föremål.
Det arkeologiska arkivet visar att neandertalare vanligtvis använde djurhudar och björkbark och kan ha använt dem för att göra matlagningsbehållare, även om detta till stor del bygger på indicier , eftersom ingen av dem fossiliserar väl. Det är möjligt att neandertalarna vid Kebara-grottan, Israel, använde skalen från sköldpaddan med sporlar som behållare.
På den italienska Poggetti Vecchi-platsen finns det bevis för att de använde eld för att bearbeta buxbomsgrenar för att göra grävpinnar, ett vanligt redskap i jägare- och samlarsamhällen.
Brand och konstruktion
Många Mousterian platser har bevis på brand, vissa under längre tidsperioder, även om det är oklart om de kunde starta eld eller helt enkelt rensades från naturligt förekommande skogsbränder. Indirekta bevis på förmåga att starta eld inkluderar pyritrester på ett par dussin bifaces från sena Mousterian (för ca 50 000 år sedan) nordvästra Frankrike (vilket kan tyda på att de användes som slagbrandstartare) och insamling av mangandioxid av sena neandertalare som kan sänka vedens förbränningstemperatur. De var också kapabla att indela områden för specifika aktiviteter, såsom för knäppning, slakt, härdar och vedförvaring. Många neandertalplatser saknar bevis för sådan aktivitet, kanske på grund av naturlig nedbrytning av området under tiotusentals år, till exempel genom infiltration av björn efter att bosättningen övergetts.
I ett antal grottor har bevis på härdar upptäckts. Neandertalare övervägde troligen luftcirkulationen när de tillverkade härdar eftersom brist på ordentlig ventilation för en enda härd kan göra en grotta obeboelig på flera minuter. Abric Romaní rock shelter , Spanien, indikerar åtta jämnt fördelade härdar uppradade mot klippväggen, som sannolikt används för att hålla sig varm när man sover, med en person som sover på vardera sidan av elden. Vid Cueva de Bolomor , Spanien, med härdar uppställda mot väggen, rann röken uppåt till taket och ledde till utanför grottan. I Grotte du Lazaret, Frankrike, ventilerades sannolikt rök naturligt under vintern eftersom den inre grotttemperaturen var högre än utomhustemperaturen; likaså var grottan sannolikt bara bebodd på vintern.
upptäcktes två 176 000 år gamla ringkonstruktioner, flera meter breda, gjorda av trasiga stalagmitbitar , i en stor kammare mer än 300 m (980 fot) från ingången i Grotte de Bruniquel, Frankrike. Den ena ringen var 6,7 m × 4,5 m (22 fot × 15 fot) med stalagmitbitar som var i genomsnitt 34,4 cm (13,5 tum) långa och den andra 2,2 m × 2,1 m (7,2 fot × 6,9 fot) med bitar på i genomsnitt 29,6 cm (11. i). Det fanns också 4 andra högar av stalagmitbitar för totalt 112 m (367 fot) eller 2,2 t (2,4 korta ton) stalagmitbitar. Bevis på användning av eld och brända ben tyder också på mänsklig aktivitet. Ett team av neandertalare var sannolikt nödvändigt för att konstruera strukturen, men kammarens faktiska syfte är osäkert. Att bygga komplexa strukturer så djupt i en grotta saknar motstycke i det arkeologiska arkivet, och indikerar sofistikerad ljus- och konstruktionsteknik och stor förtrogenhet med underjordiska miljöer.
Den 44 000 år gamla Moldavien I utomhusplatsen, Ukraina, visar tecken på en 7 m × 10 m (23 ft × 33 ft) ringformad bostad gjord av mammutben avsedda för långtidsboende av flera neandertalare, vilket skulle har tagit lång tid att bygga. Den tycks ha innehållit härdar, matlagningsplatser och en flintaverkstad, och det finns spår av träbearbetning. Övre paleolitiska moderna människor på de ryska slätterna tros också ha gjort husstrukturer av mammutben.
Barktjära
Neandertalaren producerade den självhäftande björkbarktjäran , kanske med hjälp av växtbaserade hartser för att skafta . Man trodde länge att björkbarktjära krävde ett komplext recept för att följas, och att den därmed visade på komplexa kognitiva färdigheter och kulturell överföring. En studie från 2019 visade dock att det kan göras helt enkelt genom att bränna björkbark på släta vertikala ytor, som en platt, lutande sten.
Kläder
Neandertalarna kunde sannolikt överleva i ett liknande temperaturintervall som moderna människor när de sov: cirka 32 °C (90 °F) när de var nakna i det fria och vindhastighet 5,4 km/h (3,4 mph), eller 27–28 °C ( 81–82 °F) när du är naken i ett slutet utrymme. Eftersom omgivningstemperaturerna var markant lägre än detta - i genomsnitt under Eemian interglacial, 17,4 °C (63,3 °F) i juli och 1 °C (34 °F) i januari och sjunkande till så lågt som -30 °C (- 22 °F) under de kallaste dagarna – den danske fysikern Bent Sørensen antog att neandertalarna krävde skräddarsydda kläder som kan förhindra luftflöde till huden. Speciellt under längre perioder av resor (som en jaktresa) kan skräddarsydda skor som helt omsluter fötterna ha varit nödvändiga.
.jpg)
I motsats till bensynålar och sylar som antas ha använts av nutida moderna människor, är de enda kända neandertalverktygen som kunde ha använts för att tillverka kläder, skinnskrapor, som kunde ha gjort föremål som liknar filtar eller ponchos, och det finns inga direkta bevis för att de skulle kunna producera anpassade kläder. Indirekta bevis på att neandertalarna skräddarsytt inkluderar förmågan att tillverka snöre, vilket kan tyda på vävförmåga, och ett naturligt spetsigt mellanfotsben av häst från Cueva de los Aviones, Spanien, som spekulerades ha använts som en syl, perforering av färgade hudar, baserat på närvaron av orange pigment. I vilket fall som helst skulle neandertalarna ha behövt täcka upp större delen av sin kropp, och nutida människor skulle ha täckt 80–90 %.
Eftersom det är känt att människa/neandertalarblandning har förekommit i Mellanöstern, och inga moderna kroppslusarter härstammar från sina neandertalarmotsvarigheter (kroppslöss lever bara på klädda individer), är det möjligt att neandertalare (och/eller människor) i varmare klimat inte gjorde det bära kläder, eller så var neandertallöss mycket specialiserade.
Sjöfart
Rester av medelpaleolitiska stenverktyg på grekiska öar indikerar tidig sjöfart av neandertalare i Joniska havet, som möjligen började så långt tillbaka som för 200–150 tusen år sedan. De äldsta stenföremålen från Kreta dateras till 130–107 tusen år sedan, Kefalonia för 125 tusen år sedan och Zakynthos för 110–35 tusen år sedan. Tillverkarna av dessa artefakter använde sannolikt enkla vassbåtar och gjorde endagskorsningar fram och tillbaka. Andra medelhavsöar med sådana lämningar inkluderar Sardinien , Melos , Alonnisos och Naxos (även om Naxos kan ha kopplats till land), och det är möjligt att de korsade Gibraltarsundet . Om denna tolkning är korrekt, skulle neandertalarnas förmåga att konstruera båtar och navigera genom öppet vatten tala för deras avancerade kognitiva och tekniska färdigheter.
Medicin
Med tanke på deras farliga jakt och omfattande skelettbevis på läkning, verkar neandertalarna ha levt liv med frekventa traumatiska skador och återhämtning. Välläkta frakturer på många ben indikerar att skenorna sätts . Individer med allvarliga huvud- och revbenstraumor (vilket skulle ha orsakat massiv blodförlust) indikerar att de hade något sätt att klä på större sår, såsom bandage gjorda av djurhud. De verkar i stort sett ha undvikit allvarliga infektioner, vilket tyder på god långtidsbehandling av sådana sår.
Deras kunskap om medicinalväxter var jämförbar med den hos samtida människor. En person vid Cueva del Sidrón, Spanien , verkar ha medicinerat en tandböld med poppel — som innehåller salicylsyra , den aktiva ingrediensen i acetylsalicylsyra — och det fanns också spår av den antibiotikaproducerande Penicillium chrysogenum . De kan också ha använt rölleka och kamomill, och deras bittra smak – som borde fungera avskräckande eftersom det kan tyda på gift – betyder att det sannolikt var en avsiktlig handling. I Kebara Cave, Israel, hittades växtrester som historiskt har använts för sina medicinska egenskaper, inklusive den vanliga vinrankan , pistagenötterna från det persiska terpentinträdet , ervilfrön och ekekollon .
Språk
Graden av språkkomplexitet är svår att fastställa, men med tanke på att neandertalarna uppnådde viss teknisk och kulturell komplexitet, och korsades med människor, är det rimligt att anta att de åtminstone var ganska välartikulerade, jämförbara med moderna människor. Ett något komplext språk - möjligen med hjälp av syntax - var sannolikt nödvändigt för att överleva i deras hårda miljö, med neandertalare som behövde kommunicera om ämnen som platser, jakt och insamling och verktygstillverkningstekniker. FOXP2 - genen hos moderna människor är associerad med tal- och språkutveckling. FOXP2 fanns i neandertalarna, men inte genens moderna mänskliga variant. Neurologiskt hade neandertalarna ett utökat Brocas område — som sköter formuleringen av meningar och talförståelse, men av en grupp 48 gener som tros påverka språkets neurala substrat, hade 11 olika metyleringsmönster mellan neandertalare och moderna människor. Detta kan tyda på en starkare förmåga hos moderna människor än hos neandertalare att uttrycka språk.
1971 försökte kognitionsforskaren Philip Lieberman att rekonstruera neandertalarens röstkanal och drog slutsatsen att den liknade den hos en nyfödd och oförmögen att producera ett stort antal talljud, på grund av den stora storleken på munnen och den lilla storleken på munnen. svalghålan (enligt hans rekonstruktion), alltså inget behov av ett nedsänkt struphuvud för att passa hela tungan inuti munnen. Han hävdade att de var anatomiskt oförmögna att producera ljuden /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ och /k/ och därför saknade förmågan att artikulera tal, även om de fortfarande kunde tala på en nivå högre än icke-mänskliga primater. Avsaknaden av ett nedsänkt struphuvud behöver dock inte nödvändigtvis vara detsamma som en minskad vokalkapacitet. Upptäckten 1983 av ett neandertalhyoidben – som användes vid talproduktion hos människor – i Kebara 2, vilket är nästan identiskt med människors, tyder på att neandertalarna var kapabla att tala. De förfäders Sima de los Huesos homininer hade också mänskliga hyoid- och öronben, vilket kan antyda den tidiga utvecklingen av den moderna mänskliga röstapparaten. Hyoiden ger dock inte definitivt insikt i röstkanalens anatomi. Efterföljande studier rekonstruerar den neandertaliska vokalapparaten som jämförbar med den hos moderna människor, med en liknande vokalrepertoar. 2015 antog Lieberman att neandertalarna var kapabla till ett syntaktisk språk, även om de inte desto mindre inte kunde behärska någon mänsklig dialekt.
Det diskuteras om beteendemodernitet är en ny och unik modern mänsklig innovation, eller om neandertalarna också hade den.
Religion
Begravningar
Påståenden om att neandertalare höll begravningar för sina döda med symbolisk betydelse är starkt omtvistade och spekulativa. Även om neandertalare begravde sina döda, åtminstone ibland – vilket kan förklara överflöden av fossila lämningar – tyder det inte på en religiös tro på livet efter döden, eftersom en sådan begravning också kunde ha haft icke-symboliska motiv, såsom stora känslor eller för att förhindra rensning.
Uppskattningar gjorda angående antalet kända neandertalbegravningar sträcker sig från trettiosex till sextio. De äldsta bekräftade begravningarna verkar inte inträffa förrän för cirka 70 000 år sedan. Det lilla antalet registrerade neandertalbegravningar antyder att aktiviteten inte var särskilt vanlig. Omgivningen av inhumation i neandertalkulturen bestod till stor del av enkla, grunda gravar och gropar. Platser som La Ferrassie i Frankrike eller Shanidar i Irak kan antyda att det finns bårhuscenter eller kyrkogårdar i neandertalkulturen på grund av antalet individer som finns begravda vid dem.
Debatten om neandertalare begravningar har varit aktiv sedan 1908 upptäckten av La Chapelle-aux-Saints 1 i ett litet, konstgjort hål i en grotta i sydvästra Frankrike, mycket kontroversiellt postulerat att ha begravts på ett symboliskt sätt. En annan grav i Shanidar-grottan, Irak, var associerad med pollen från flera blommor som kan ha blommat vid tidpunkten för deponeringen - rölleka, centaury , ragwort , druvhyacint , ledtall och stockrosa . Växternas medicinska egenskaper fick den amerikanske arkeologen Ralph Solecki att hävda att den begravda mannen var någon ledare, healer eller shaman , och att "Föreningen av blommor med neandertalare tillför en helt ny dimension till vår kunskap om hans mänsklighet, vilket indikerar att han hade 'själ'". Men det är också möjligt att pollen deponerades av en liten gnagare efter mannens död.
Särskilt barns och spädbarns gravar är förknippade med gravgods som artefakter och ben. Graven till en nyfödd från La Ferrassie, Frankrike, hittades med tre flintskrapor, och ett spädbarn från Dederiyeh [ , Syrien, hittades med en triangulär flinta placerad på bröstet. En 10-månader gammal från Amud Cave, Israel, var associerad med en kronhjortsmandibel, troligen målmedvetet placerad där eftersom andra djurrester nu reduceras till fragment. Teshik-Tash 1 från Uzbekistan förknippades med en cirkel av stenbockhorn, och en kalkstensplatta hävdade att den stödde huvudet. Ett barn från Kiik-Koba , Krim, Ukraina, hade en flintflinga med någon målmedveten gravyr på, vilket troligen kräver en hel del skicklighet. Icke desto mindre utgör dessa tvivelaktigt bevis på symbolisk betydelse eftersom gravgodsets betydelse och värde är oklara.
Kulter
Det hävdades en gång att grottbjörnens ben, särskilt skallen, i vissa europeiska grottor var ordnade i en specifik ordning, vilket tyder på en gammal björnkult som dödade björnar och sedan ceremoniellt arrangerade benen. Detta skulle vara förenligt med björnrelaterade ritualer hos moderna mänskliga arktiska jägare-samlare, men den påstådda särarten med arrangemanget skulle också kunna förklaras väl av naturliga orsaker, och partiskhet skulle kunna introduceras eftersom förekomsten av en björnkult skulle överensstämma med idén att totemism var den tidigaste religionen, vilket ledde till onödig extrapolering av bevis.
Man trodde också en gång att neandertalare rituellt jagade, dödade och kannibaliserade andra neandertalare och använde skallen som fokus för någon ceremoni. 1962 trodde den italienske paleontologen Alberto Blanc att en skalle från Grotta Guattari , Italien, hade bevis på ett snabbt slag mot huvudet – vilket tyder på rituella mord – och ett exakt och avsiktligt snitt vid basen för att komma åt hjärnan. Han jämförde det med offren för headhunters i Malaysia och Borneo och lade fram det som bevis på en dödskallekult. Men nu tros det ha varit ett resultat av grotthyenor. Även om neandertalare är kända för att ha praktiserat kannibalism, finns det obetydliga bevis som tyder på rituell avfettning.
År 2019 spekulerade de gibraltariska paleoantropologerna Stewart, Geraldine och Clive Finlayson och den spanske arkeologen Francisco Guzmán att kungsörnen hade ett ikoniskt värde för neandertalarna, vilket exemplifieras i vissa moderna mänskliga samhällen eftersom de rapporterade att kungsörnsben av kungsörn hade en hög frekvens av benstomme. modifiering jämfört med andra fåglars ben. De föreslog sedan någon "Cult of the Sun Bird" där kungsörnen var en symbol för makt. Det finns bevis från Krapina, Kroatien, från slitage och till och med rester av snören, som tyder på att rovfågelklor bars som personliga prydnadsföremål.
Korsning
Korsning med moderna människor
.jpg)
Den första neandertalarnas genomsekvens publicerades 2010 och indikerade starkt korsning mellan neandertalare och tidigmoderna människor. Genomerna från alla populationer utanför Sahara innehåller neandertal-DNA. Olika uppskattningar finns för andelen, såsom 1–4 % eller 3,4–7,9 % hos moderna eurasier, eller 1,8–2,4 % hos moderna européer och 2,3–2,6 % hos moderna östasiater. Européer före jordbruket verkar ha haft liknande procentsatser som moderna östasiater, och antalet kan ha minskat i de förra på grund av utspädning med en grupp människor som hade splittrats innan neandertalarnas introgression. Typiskt har studier rapporterat att man inte hittat några signifikanta nivåer av neandertal-DNA hos afrikaner söder om Sahara, men en studie från 2020 upptäckte 0,3-0,5 % i arvsmassan hos fem afrikanska provpopulationer, sannolikt resultatet av att eurasier återmigrerade och blandar sig med afrikaner, liksom genflöde från människa till neandertal från spridningar av Homo sapiens före den större migrationen utanför Afrika . Sådana låga procentsatser av neandertal-DNA i alla nuvarande populationer indikerar sällsynt tidigare korsning, såvida inte korsning var vanligare med en annan population av moderna människor som inte bidrog till dagens genpool. Av det ärvda neandertalgenomet kan 25 % hos moderna européer och 32 % hos moderna östasiater vara relaterade till viral immunitet. Totalt tycks cirka 20% av neandertalgenomet ha överlevt i den moderna mänskliga genpoolen.
Men på grund av sin lilla befolkning och den resulterande minskade effektiviteten av naturligt urval, ackumulerade neandertalarna flera svagt skadliga mutationer, som introducerades till och långsamt valdes ut ur den mycket större moderna mänskliga befolkningen; den initiala hybridiserade populationen kan ha upplevt en minskning av konditionen med upp till 94 % jämfört med samtida människor. Genom detta mått kan neandertalarna ha ökat avsevärt i kondition. En studie från 2017 med fokus på arkaiska gener i Turkiet fann samband med celiaki , malarias svårighetsgrad och Costellos syndrom . Icke desto mindre kan vissa gener ha hjälpt moderna östasiater att anpassa sig till miljön; den förmodade neandertalaren Val92Met-varianten av MC1R-genen, som kan vara svagt associerad med rött hår och känslighet för UV-strålning, finns främst hos östasiatiska , snarare än europeiska, individer. Vissa gener relaterade till immunsystemet verkar ha påverkats av introgression, vilket kan ha hjälpt migration, såsom OAS1 , STAT2 , TLR6 , TLR1 , TLR10 och flera relaterade till immunsvar . Dessutom har neandertalgener också varit inblandade i hjärnans struktur och funktion, keratinfilament , sockermetabolism , muskelsammandragning , kroppsfettfördelning, emaljtjocklek och oocytmeios . Icke desto mindre verkar en stor del av överlevande introgression vara icke-kodande ("skräp") DNA med få biologiska funktioner.
På grund av frånvaron av neanderthal-härledd mtDNA (som överförs från mor till barn) i moderna populationer, har det föreslagits att avkommorna till neandertalhonor som parade sig med moderna mänskliga män var antingen sällsynta, frånvarande eller sterila – det vill säga att säga, blandning härrör från avkomma av neandertalhanar med moderna mänskliga honor. [ överdrivna citat ] På grund av bristen på neandertalhärledda Y-kromosomer hos moderna människor (som överförs från far till son), har det också föreslagits att hybriderna som bidrog med anor till moderna befolkningar till övervägande del var kvinnor, eller neandertalaren Y-kromosomen var inte kompatibel med H. sapiens och dog ut.
Enligt kartläggning av länkojämvikt inträffade det sista neandertalgenflödet in i det moderna mänskliga genomet för 86–37 tusen år sedan, men troligen för 65–47 tusen år sedan. Man tror att neandertalgener som bidrog till dagens mänskliga genom härrörde från korsning i Främre Orienten snarare än hela Europa. Men korsning förekom fortfarande utan att bidra till det moderna arvsmassan. Den cirka 40 000 år gamla moderna människan Oase 2 visade sig 2015 ha haft 6–9 % ( poänguppskattning 7,3 %) neandertal-DNA, vilket indikerar en neandertal-förfader upp till fyra till sex generationer tidigare, men denna hybridpopulation förekommer inte att ha gjort ett betydande bidrag till senare européers genom. 2016 avslöjade DNA från neandertalarna från Denisova-grottan bevis på korsning för 100 000 år sedan, och korsning med en tidigare spridning av H. sapiens kan ha inträffat så tidigt som för 120 000 år sedan på platser som Levanten. De tidigaste H. sapiens- lämningarna utanför Afrika förekommer vid Misliya-grottan för 194–177 tusen år sedan, och Skhul och Qafzeh för 120–90 tusen år sedan. Qafzeh-människan levde ungefär samtidigt som neandertalarna från den närliggande Tabun-grottan. Neandertalarna i tyska Hohlenstein-Stadel har djupt divergerande mtDNA jämfört med nyare neandertalare, möjligen på grund av introgression av mänskligt mtDNA för mellan 316 och 219 tusen år sedan, eller helt enkelt för att de var genetiskt isolerade. Hur som helst har dessa första korsningshändelser inte lämnat några spår i moderna mänskliga genom.
Belackare av interbreeding-modellen hävdar att den genetiska likheten bara är en rest av en gemensam förfader istället för interbreeding, även om detta är osannolikt eftersom det misslyckas med att förklara varför afrikaner söder om Sahara inte har neandertal-DNA.
Korsning med Denisovans
Även om nDNA bekräftar att neandertalare och denisovaner är närmare släkt med varandra än de är till moderna människor, delar neandertalare och moderna människor en mer nyligen överförd mtDNA-förfader, möjligen på grund av korsning mellan denisovaner och några okända mänskliga arter. De 400 000 år gamla Neandertal-liknande människorna från Sima de los Huesos i norra Spanien, tittar på mtDNA, är närmare släkt med denisovaner än neandertalare. Flera neandertal-liknande fossil i Eurasien från en liknande tidsperiod är ofta grupperade i H. heidelbergensis , av vilka några kan vara reliktpopulationer från tidigare människor, som kunde ha blandats med denisovaner. Detta används också för att förklara ett ungefär 124 000 år gammalt tyskt neandertalexemplar med mtDNA som avvek från andra neandertalare (förutom Sima de los Huesos) för cirka 270 000 år sedan, medan dess genomiska DNA indikerade divergens för mindre än 150 000 år sedan .
Sekvensering av genomet av en Denisovan från Denisova-grottan har visat att 17% av dess genom kommer från neandertalare. Detta neandertal-DNA liknade mer det hos ett 120 000 år gammalt neandertalben från samma grotta än det från neandertalarna från Vindija-grottan , Kroatien eller Mezmaiskaya-grottan i Kaukasus, vilket tyder på att korsning var lokal.
För den 90 000 år gamla Denisova 11 fann man att hennes far var en Denisovan släkt med nyare invånare i regionen, och hennes mamma en neandertalare släkt med nyare europeiska neandertalare vid Vindija Cave, Kroatien. Med tanke på hur få Denisovan-ben är kända, indikerar upptäckten av en första generationens hybrid att korsning var mycket vanlig mellan dessa arter, och neandertalmigration över Eurasien inträffade troligen någon gång efter 120 000 år sedan.
Utdöende
Övergång
Oavsett orsaken till deras utrotning ersattes neandertalarna av moderna människor, vilket indikeras av nästan fullständig ersättning av mellanpaleolitisk stenteknik från Mouster med modern mänsklig teknologi från övre paleolitiska stenar från Aurignacia över hela Europa (den mellanpaleolitiska övergången till övre paleolitiska stenar) från 41 till 39 tusen för flera år sedan. Emellertid antas det att iberiska neandertalare bestod fram till omkring 35 000 år sedan, vilket indikeras av datumintervallet för övergångslitiska sammansättningar - Châtelperronian, Uluzzian, Protoaurignacian och Early Aurignacian. De två sistnämnda tillskrivs moderna människor, men de två förstnämnda har obekräftat författarskap, potentiellt produkter av neandertal/modern mänsklig samlevnad och kulturell överföring. Vidare har utseendet på Aurignacian söder om floden Ebro daterats till ungefär 37 500 år sedan, vilket har föranlett hypotesen "Ebro Frontier" som säger att floden utgör en geografisk barriär som förhindrar modern mänsklig immigration och därmed förlänger neandertalarnas uthållighet. Men dateringen av den iberiska övergången diskuteras, med en omtvistad tidpunkt för 43–40,8 tusen år sedan i Cueva Bajondillo, Spanien. Châtelperronian uppträder i nordöstra Iberien för cirka 42,5–41,6 tusen år sedan.
Vissa neandertalare i Gibraltar daterades till mycket senare än så här – som Zafarraya (30 000 år sedan) och Gorhams grotta (28 000 år sedan) – vilket kan vara felaktigt eftersom de var baserade på tvetydiga artefakter istället för direkt datering. Ett påstående om att neandertalare överlevde i en polär tillflyktsort i Uralbergen stöds löst av Mousterian stenverktyg som dateras till 34–31 tusen år sedan från den nordliga sibiriska Byzovaya-platsen vid en tid då moderna människor kanske inte ännu har koloniserat de norra delarna av Europa ; men moderna mänskliga kvarlevor är kända från den närliggande Mamontovaya Kurya- platsen som dateras till 40 000 år sedan. Indirekt datering av neandertalarrester från Mezmaiskaya-grottan rapporterade ett datum för cirka 30 000 år sedan, men direkt datering gav istället 39,7±1,1 tusen år sedan, mer i linje med trender som visades i resten av Europa.
Den tidigaste indikationen på den övre paleolitiska moderna mänskliga invandringen till Europa är den bohuniska industrin på Balkan som började för 48 000 år sedan, troligen härrörande från den levantinska emiranindustrin , och de tidigaste benen i Europa dateras till ungefär 45–43 tusen år sedan i Bulgarien, Italien och Storbritannien. Denna våg av moderna människor ersatte neandertalarna. Neandertalarna och H. sapiens har dock en mycket längre kontakthistoria. DNA-bevis indikerar H. sapiens kontakt med neandertalare och inblandning så tidigt som för 120–100 tusen år sedan. En omanalys från 2019 av 210 000 år gamla skallefragment från den grekiska Apidima-grottan som antas ha tillhört en neandertalare drog slutsatsen att de tillhörde en modern människa, och en neanderthalskalle som daterades till 170 000 år sedan från grottan tyder på att H. sapiens ersattes av neanderthals. tills han återvände för cirka 40 000 år sedan. Denna identifiering motbevisades av en studie från 2020. Arkeologiska bevis tyder på att neandertalare fördrev moderna människor i Främre Orienten för cirka 100 000 år sedan fram till cirka 60–50 tusen år sedan.
Orsak
Moderna människor
Historiskt sett sågs modern mänsklig teknik som mycket överlägsen neandertalarnas, med mer effektiva vapen- och försörjningsstrategier, och neandertalarna dog helt enkelt ut eftersom de inte kunde konkurrera.
Upptäckten av neandertalarens/moderna mänskliga intrång har orsakat återuppkomsten av den multiregionala hypotesen , där dagens genetiska sammansättning av alla människor är resultatet av komplex genetisk kontakt mellan flera olika populationer av människor spridda över världen. Genom denna modell assimilerades neandertalare och andra nya ålderdomliga människor helt enkelt i det moderna mänskliga arvsmassan - det vill säga att de effektivt avlades ut till utrotning.
Klimatförändring
Deras slutliga utrotning sammanfaller med Heinrich händelse 4, en period av intensiv säsongsvariation; senare Heinrich-händelser är också förknippade med massiva kulturella omsättningar när europeiska mänskliga befolkningar kollapsade. Denna klimatförändring kan ha avfolkat flera regioner av neandertalarna, som tidigare kalla toppar, men dessa områden återbefolkades istället av invandrande människor, vilket ledde till neandertalarnas utrotning.
.jpg)
Det har också föreslagits att klimatförändringarna var den främsta drivkraften, eftersom deras låga befolkning gjorde dem sårbara för alla miljöförändringar, med till och med en liten nedgång i överlevnads- eller fertilitetsnivåer som möjligen snabbt ledde till att de försvann. Neandertalarna och deras förfäder hade dock överlevt genom flera glaciala perioder under deras hundratusentals år av europeiska bosättning. Det föreslås också att för omkring 40 000 år sedan, när neandertalbefolkningen redan kan ha minskat från andra faktorer, Campanian Ignimbrite-utbrottet i Italien ha lett till deras slutliga bortgång, eftersom det producerade 2–4 °C kylning under ett år och syra . regn i flera år till.
Sjukdom
Moderna människor kan ha introducerat afrikanska sjukdomar till neandertalare, vilket har bidragit till att de utrotas. En brist på immunitet, förvärrad av en redan låg befolkning, var potentiellt förödande för neandertalpopulationen, och låg genetisk mångfald kunde också ha gjort färre neandertalare naturligt immuna mot dessa nya sjukdomar ("differentiell patogenresistens"-hypotes). Men jämfört med moderna människor hade neandertalarna en liknande eller högre genetisk mångfald för 12 stora histokompatibilitetskomplex (MHC) associerade med det adaptiva immunsystemet , vilket ställer tvivel om denna modell.
Låg population och inavelsdepression kan ha orsakat missanpassningsbara fosterskador, vilket kunde ha bidragit till deras nedgång ( mutationell härdsmälta) .
I slutet av 1900-talets Nya Guinea, på grund av kannibalistiska begravningsmetoder, decimerades Fore-folket av transmissibel spongiform encefalopati , närmare bestämt kuru , en mycket virulent sjukdom som spreds genom intag av prioner som finns i hjärnvävnad. Emellertid var individer med 129-varianten av PRNP -genen naturligt immuna mot prionerna. Att studera denna gen ledde till upptäckten att 129-varianten var utbredd bland alla moderna människor, vilket kan tyda på utbredd kannibalism någon gång i människans förhistoria. Eftersom neandertalarna är kända för att ha utövat kannibalism i en viss utsträckning och att ha existerat tillsammans med moderna människor, spekulerade den brittiske paleoantropologen Simon Underdown att moderna människor överförde en kuru-liknande spongiform sjukdom till neandertalarna, och eftersom 129-varianten verkar ha varit frånvarande i neandertalarna dödade det dem snabbt.
I populärkulturen
Neandertalare har porträtterats i populärkulturen inklusive framträdanden i litteratur, visuella medier och komedi. " Grottmänniskan " -arketypen hånar ofta neandertalare och skildrar dem som primitiva, puckelryggiga, knogdragande, klubbsvingande, grymtande, osociala karaktärer som drivs enbart av djurinstinkt. "Neandertalare" kan också användas som en förolämpning.
I litteraturen framställs de ibland som brutala eller monstruösa, som i HG Wells The Grisly Folk och Elizabeth Marshall Thomas ' The Animal Wife , men ibland med en civiliserad men främmande kultur, som i William Goldings The Inheritors , Björn Kurténs Dance of the Tiger och Jean M. Auels klan av grottbjörnen och hennes serie Jordens barn .
Se även
- Denisovan – asiatisk arkaisk människa
- Tidiga mänskliga migrationer
- Tidiga europeiska moderna människor – De tidigaste anatomiskt moderna människorna i Europa
- Homo floresiensis – arkaisk människa från Flores, Indonesien
- Homo luzonensis – arkaisk människa från Luzon, Filippinerna
- Homo naledi – Sydafrikansk arkaisk människa med liten hjärna
- {{ Human timeline }} – Hominin-händelser under de senaste 10 miljoner åren
Fotnoter
Allmän bibliografi
- Brown, K.; Fa, DA; Finlayson, G. ; Finlayson, C. (2011). "Neandertalarnas utnyttjande av småvilt och marina resurser: bevisen från Gibraltar" . Vandring längs stranden: föränderliga kustlinjer och antiken av kustbebyggelse . Tvärvetenskapliga bidrag till arkeologi. Springer. ISBN 978-1-4419-8218-6 .
- Romagnoli, Francesca; Rivaler, Florent; Benazzi, Stefano (2022). Uppdatering av neandertalare: Förstå beteendekomplexitet i den sena mellanpaleolitikum . Akademisk press. ISBN 978-0-12-821429-9 .
- Finlayson, C. (2019). Den smarta neandertalaren: fågelfångst, grottkonst och den kognitiva revolutionen . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-251812-5 .
- Papagianni, D.; Morse, MA (2013). "Fortfarande med oss?" . Neandertalarna återupptäckte: hur modern vetenskap skriver om sin berättelse . Thames och Hudson. ISBN 978-0-500-77311-6 .
- Reich, D. (2018). "Möten med neandertalare". Vilka vi är och hur vi kom hit: forntida DNA och den nya vetenskapen om det mänskliga förflutna . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882125-0 .
- Shipman, P. (2015). "Hur människor och deras hundar drev neandertalarna till utrotning". Inkräktarna: hur människor och deras hundar drev neandertalarna till utrotning . Harvard University Press. doi : 10.2307/j.ctvjf9zbs . ISBN 978-0-674-42538-5 . JSTOR j.ctvjf9zbs .
- Stringer, C .; Gamble, C. (1993). På jakt efter neandertalarna . Thames och Hudson. ISBN 978-0-500-05070-5 .
- Sykes, Rebecca Wragg (2020). Släkt: Neandertalliv, kärlek, död och konst . London, Storbritannien: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0 .
- Tattersall, I. (2015). "Neandertalare, DNA och kreativitet". Det märkliga fallet med den vakna kosacken: och andra varnande berättelser från mänsklig evolution . St Martin's Publishing Group. ISBN 978-1-4668-7943-0 .
externa länkar
- Bevis på att neandertalare åt krabbor är ännu en "spik i kistan" för primitiva grottborstereotyper - Phys.org 7 februari 2023
- " Homo neanderthalensis " . Smithsonian Institution. 14 februari 2010.
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian , National Museum of Natural History (augusti 2016).
- "Neandertal-DNA" . International Society of Genetic Genealogy. Arkiverad från originalet den 17 juni 2006. : Inkluderar neanderthal mtDNA-sekvenser
- GenBank-register för H. s. neanderthalensis upprätthålls av National Center for Biotechnology Information (NCBI)
|
Taxonomy ( Homininer ) |
|||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Förfäder |
|
||||||||
| Modeller |
|
||||||||
| Tidslinjer | |||||||||
| Andra | |||||||||
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
