Naturligt urval

För annan användning, se Naturligt urval (disambiguation) .

Modern biologi började på artonhundratalet med Charles Darwins arbete om evolution genom naturligt urval.

Naturligt urval är individers differentiella överlevnad och reproduktion på grund av skillnader i fenotyp . Det är en nyckelmekanism för evolutionen , förändringen i de ärftliga egenskaperna som är karakteristiska för en befolkning över generationer. Charles Darwin populariserade termen "naturligt urval" och kontrasterade det med artificiellt urval , som enligt hans uppfattning är avsiktligt, medan naturligt urval inte är det.

Variation finns inom alla populationer av organismer . Detta sker delvis på grund av att slumpmässiga mutationer uppstår i genomet hos en enskild organism, och deras avkomma kan ärva sådana mutationer. Under individernas liv interagerar deras genom med deras miljöer för att orsaka variationer i egenskaper. Miljön för ett genom inkluderar molekylärbiologin i cellen , andra celler, andra individer, populationer, arter , såväl som den abiotiska miljön. Eftersom individer med vissa varianter av egenskapen tenderar att överleva och reproducera sig mer än individer med andra mindre framgångsrika varianter, utvecklas populationen. Andra faktorer som påverkar reproduktiv framgång inkluderar sexuellt urval (som nu ofta ingår i naturligt urval) och val av fruktsamhet .

Naturligt urval verkar på fenotypen, organismens egenskaper som faktiskt interagerar med miljön, men den genetiska (ärftliga) grunden för varje fenotyp som ger den fenotypen en reproduktiv fördel kan bli vanligare i en population . Med tiden kan denna process resultera i populationer som specialiserar sig på särskilda ekologiska nischer ( mikroevolution ) och kan så småningom resultera i artbildning (uppkomsten av nya arter, makroevolution ). Naturligt urval är med andra ord en nyckelprocess i en populations utveckling.

Naturligt urval är en hörnsten i modern biologi . Konceptet, publicerat av Darwin och Alfred Russel Wallace i en gemensam presentation av tidningar 1858 , utvecklades i Darwins inflytelserika bok från 1859 Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet . Han beskrev naturligt urval som analogt med artificiellt urval, en process genom vilken djur och växter med egenskaper som anses vara önskvärda av mänskliga uppfödare systematiskt gynnas för reproduktion. Begreppet naturligt urval utvecklades ursprungligen i avsaknad av en giltig teori om ärftlighet; vid tidpunkten för Darwins skrivande hade vetenskapen ännu inte utvecklat moderna teorier om genetik. Föreningen av traditionell darwinistisk evolution med efterföljande upptäckter inom klassisk genetik bildade den moderna syntesen av mitten av 1900-talet. Tillägget av molekylär genetik har lett till evolutionär utvecklingsbiologi , vilket förklarar evolution på molekylär nivå. Medan genotyper långsamt kan förändras genom slumpmässig genetisk drift , förblir naturligt urval den primära förklaringen till adaptiv evolution .

Historisk utveckling

Huvudartikel: Evolutionstänkets historia

Pre-darwinistiska teorier

Aristoteles funderade på om olika former kunde ha dykt upp, bara de användbara hade överlevt.

Flera filosofer från den klassiska eran , inklusive Empedocles och hans intellektuella efterträdare, den romerske poeten Lucretius , uttryckte idén att naturen producerar en stor variation av varelser, slumpmässigt, och att endast de varelser som lyckas försörja sig själva och reproducera framgång kvarstår. Empedokles idé om att organismer uppstod helt och hållet genom tillfälliga verkningar av orsaker som värme och kyla kritiserades av Aristoteles i Fysikens bok II . Han ställde naturlig teleologi i dess ställe och trodde att formen uppnåddes för ett syfte, och citerade regelbunden ärftlighet hos arter som bevis. Ändå accepterade han i sin biologi att nya typer av djur, monstrositeter (τερας), kan förekomma i mycket sällsynta fall ( Generation of Animals , Bok IV). Som citerats i Darwins 1872-utgåva av The Origin of Species , funderade Aristoteles på om olika former (t.ex. av tänder) kan ha dykt upp av misstag, men bara de användbara formerna överlevde:

Så vad hindrar de olika delarna [av kroppen] från att ha denna enbart tillfälliga relation i naturen? då tänderna t.ex. växer av nödvändighet, de främre skarpa, anpassade för delning, och kvarnarna platta och tjänliga för tuggning av maten; eftersom de inte var gjorda för detta, utan det var resultatet av en olycka. Och på samma sätt som för de andra delarna där det verkar finnas en anpassning till ett mål. Varhelst därför alla saker tillsammans (det vill säga alla delar av en helhet) hände som om de var gjorda för någontings skull, bevarades dessa, eftersom de på lämpligt sätt konstituerades av en inre spontanitet, och vad som helst saker inte var konstituerade på detta sätt. , omkom och omkom fortfarande.

— Aristoteles, Fysik , Bok II, kapitel 8

Men Aristoteles avvisade denna möjlighet i nästa stycke och gjorde klart att han talar om utvecklingen av djur som embryon med frasen "antingen alltid eller normalt uppstår", inte arternas ursprung:

... Ändå är det omöjligt att detta skulle vara den sanna uppfattningen. För tänder och alla andra naturliga ting kommer antingen undantagslöst eller normalt till på ett givet sätt; men inte ett av resultaten av slumpen eller spontaniteten är detta sant. Vi tillskriver inte slumpen eller ren slump frekvensen av regn på vintern, men frekvent regn på sommaren gör vi det; inte heller värme på hunddagarna, utan bara om vi har det på vintern. Om det sedan är överens om att saker antingen är resultatet av tillfälligheter eller för ett slut, och dessa inte kan vara resultatet av tillfälligheter eller spontanitet, följer det att de måste vara för ett slut; och att allt sådant beror på naturen skulle även förkämparna för den teori som ligger framför oss hålla med. Därför är handling för ett mål närvarande i saker som blir till och är av naturen.

— Aristoteles, Fysik , Bok II, kapitel 8

Kampen för tillvaron beskrevs senare av den islamiske författaren Al-Jahiz på 800-talet.

De klassiska argumenten återinfördes på 1700-talet av Pierre Louis Maupertuis och andra, inklusive Darwins farfar, Erasmus Darwin .

Fram till tidigt 1800-tal var den rådande uppfattningen i västerländska samhällen att skillnader mellan individer av en art var ointressanta avsteg från deras platonska ideal (eller typus ) av skapade slag . Teorin om uniformitarism i geologi främjade dock idén att enkla, svaga krafter kunde agera kontinuerligt under långa tidsperioder för att åstadkomma radikala förändringar i jordens landskap . Framgången med denna teori väckte medvetenheten om den enorma omfattningen av geologisk tid och gjorde tanken plausibel att små, praktiskt taget omärkliga förändringar i på varandra följande generationer kunde ge konsekvenser på omfattningen av skillnader mellan arter.

Den tidiga 1800-talets zoolog Jean-Baptiste Lamarck föreslog nedärvning av förvärvade egenskaper som en mekanism för evolutionär förändring; adaptiva egenskaper som förvärvats av en organism under dess livstid kan ärvas av den organismens avkomma, vilket så småningom kan orsaka transmutation av arter . Denna teori, Lamarckism , var ett inflytande på den sovjetiske biologen Trofim Lysenkos antagonism till den vanliga genetiska teorin så sent som i mitten av 1900-talet.

Mellan 1835 och 1837 arbetade zoologen Edward Blyth med området variation, artificiellt urval och hur en liknande process uppstår i naturen. Darwin erkände Blyths idéer i det första kapitlet om variation av On the Origin of Species .

Darwins teori

Huvudartiklar: Inception of Darwins teori och utveckling av Darwins teori

Ytterligare information: Färgbevis för naturligt urval

1859 lade Charles Darwin fram sin teori om evolution genom naturligt urval som en förklaring till anpassning och artbildning. Han definierade naturligt urval som "principen genom vilken varje liten variation [av en egenskap], om användbar, bevaras". Konceptet var enkelt men kraftfullt: individer som är bäst anpassade till sin miljö är mer benägna att överleva och fortplanta sig. Så länge det finns en viss variation mellan dem och den variationen är ärftlig , kommer det att finnas ett oundvikligt urval av individer med de mest fördelaktiga variationerna. Om variationerna är ärftliga leder differentiell reproduktionsframgång till utvecklingen av särskilda populationer av en art, och populationer som utvecklas till att vara tillräckligt olika blir så småningom olika arter.

Del av Thomas Malthus tabell över befolkningstillväxten i England 1780–1810, från hans Essay on the Principle of Population, 6:e upplagan, 1826

Darwins idéer var inspirerade av de observationer som han hade gjort på HMS Beagles andra resa (1831–1836), och av arbetet av en politisk ekonom, Thomas Robert Malthus , som i An Essay on the Principle of Population (1798) , noterade att befolkningen (om den inte kontrolleras) ökar exponentiellt , medan mattillgången bara växer aritmetiskt ; således skulle oundvikliga begränsningar av resurser få demografiska konsekvenser, vilket leder till en "kamp för tillvaron". När Darwin läste Malthus 1838 var han redan förberedd av sitt arbete som naturforskare att uppskatta "kampen för tillvaron" i naturen. Det slog honom att när befolkningen växte ur resurserna, "skulle gynnsamma variationer tendera att bevaras och ogynnsamma sådana att förstöras. Resultatet av detta skulle bli bildandet av nya arter." Darwin skrev:

Om organiska varelser under långa åldrar och under varierande livsförhållanden överhuvudtaget varierar i de olika delarna av sin organisation, och jag tror att detta inte kan bestridas; om det på grund av varje arts höga geometriska ökningsförmåga vid någon ålder, årstid eller år finns en svår kamp för livet, och detta kan absolut inte bestridas; sedan, med tanke på den oändliga komplexiteten i relationerna mellan alla organiska varelser till varandra och till deras existensvillkor, vilket gör att en oändlig mångfald i struktur, konstitution och vanor är fördelaktigt för dem, tror jag att det skulle vara ett högst extraordinärt faktum. om ingen variation någonsin hade förekommit till nytta för var och ens egen välfärd, på samma sätt som så många variationer har förekommit användbara för människan. Men om variationer som är användbara för någon organisk varelse inträffar, kommer säkert individer som karaktäriseras på detta sätt att ha den bästa chansen att bevaras i kampen för livet; och från den starka arvsprincipen kommer de att tendera att producera avkomma med liknande karaktär. Denna princip om bevarande har jag kallat för korthetens skull Naturligt urval.

— Darwin sammanfattar det naturliga urvalet i det fjärde kapitlet av On the Origin of Species

När han väl hade sin teori var Darwin noggrann med att samla in och förfina bevis innan han offentliggjorde sin idé. Han var i färd med att skriva sin "stora bok" för att presentera sin forskning när naturforskaren Alfred Russel Wallace självständigt tänkte ut principen och beskrev den i en essä som han skickade till Darwin för att vidarebefordra till Charles Lyell . Lyell och Joseph Dalton Hooker bestämde sig för att presentera sin uppsats tillsammans med opublicerade skrifter som Darwin hade skickat till andra naturforskare, och On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection lästes för Linnean Society of London och tillkännagav samupptäckt av principen i juli 1858. Darwin publicerade en detaljerad redogörelse för sina bevis och slutsatser i On the Origin of Species 1859. I den 3:e upplagan av 1861 erkände Darwin att andra – som William Charles Wells 1813 och Patrick Matthew 1831 – hade föreslagit liknande idéer, men hade varken utvecklat dem eller presenterat dem i anmärkningsvärda vetenskapliga publikationer.

Charles Darwin noterade att duvälskare hade skapat många sorters duvor, såsom Tumblers (1, 12), Fantails (13) och Pouters (14) genom selektiv avel .

Darwin tänkte på naturligt urval i analogi med hur bönder väljer grödor eller boskap för avel, som han kallade " artificiellt urval " ; i sina tidiga manuskript hänvisade han till en "Nature" som skulle göra urvalet. Vid den tiden var andra evolutionsmekanismer som evolution genom genetisk drift ännu inte explicit formulerade, och Darwin trodde att urval troligen bara var en del av historien: "Jag är övertygad om att naturligt urval har varit det huvudsakliga men inte exklusiva sättet att modifiera. ." I ett brev till Charles Lyell i september 1860 beklagade Darwin användningen av termen "Natural Selection", och föredrog termen "Natural Preservation".

För Darwin och hans samtida var naturligt urval i huvudsak synonymt med evolution genom naturligt urval. Efter publiceringen av On the Origin of Species accepterade utbildade människor i allmänhet att evolutionen hade inträffat i någon form. Naturligt urval förblev dock kontroversiellt som en mekanism, dels för att den ansågs vara för svag för att förklara de observerade egenskaperna hos levande organismer, och dels för att till och med anhängare av evolutionen avvek mot dess "ostyrda" och icke-progressiva natur . svar som har karakteriserats som det enskilt viktigaste hindret för att idén accepteras. Men vissa tänkare omfamnade entusiastiskt naturligt urval; efter att ha läst Darwin Herbert Spencer frasen survival of the fittest , som blev en populär sammanfattning av teorin. Den femte upplagan av On the Origin of Species publicerad 1869 inkluderade Spencers fras som ett alternativ till naturligt urval, med kredit: "Men uttrycket som ofta används av Herbert Spencer från Survival of the Fittest är mer exakt, och är ibland lika bekvämt." Även om frasen fortfarande ofta används av icke-biologer, undviker moderna biologer det eftersom det är tautologiskt om "fittest" läses för att betyda "funktionellt överlägsen" och tillämpas på individer snarare än betraktas som en genomsnittlig kvantitet över populationer.

Den moderna syntesen

Huvudartikel: Modern syntes (1900-talet)

Naturligt urval förlitar sig avgörande på idén om ärftlighet, men utvecklades före de grundläggande begreppen genetik . Även om den mähriska munken Gregor Mendel , den moderna genetikens fader, var en samtida med Darwins, låg hans verk i dunkel och återupptäcktes först 1900. Med det tidiga 1900-talets integration av evolutionen med Mendels arvslagar , så kallade moderna lagar . syntes , forskare kom i allmänhet att acceptera naturligt urval. Syntesen växte från framsteg inom olika områden. Ronald Fisher utvecklade det matematiska språket som krävs och skrev The Genetical Theory of Natural Selection ( 1930). JBS Haldane introducerade begreppet "kostnaden" för naturligt urval. Sewall Wright klargjorde karaktären av urval och anpassning. I sin bok Genetics and the Origin of Species (1937) etablerade Theodosius Dobzhansky idén att mutation, som en gång sågs som en rival till urval, faktiskt tillhandahöll råmaterialet för naturligt urval genom att skapa genetisk mångfald.

En andra syntes

Evolutionär utvecklingsbiologi relaterar formutvecklingen till det exakta mönstret av genaktivitet, här gapgener i fruktflugan, under embryonal utveckling .

Huvudartikel: Evolutionär utvecklingsbiologi § Historia

Ernst Mayr insåg nyckelvikten av reproduktiv isolering för artbildning i sin Systematics and the Origin of Species ( 1942). WD Hamilton tänkte på släktselektion 1964. Denna syntes cementerade naturligt urval som grunden för evolutionsteorin, där det finns kvar idag. En andra syntes åstadkoms i slutet av 1900-talet av framsteg inom molekylär genetik , vilket skapade fältet för evolutionär utvecklingsbiologi ("evo-devo"), som försöker förklara formens utveckling i termer av de genetiska reglerande programmen som kontrollera utvecklingen av embryot på molekylär nivå. Naturligt urval avses här verka på embryonal utveckling för att förändra den vuxna kroppens morfologi.

Terminologi

Termen naturligt urval definieras oftast för att operera på ärftliga egenskaper, eftersom dessa direkt deltar i evolutionen. Naturligt urval är dock "blindt" i den meningen att förändringar i fenotyp kan ge en reproduktiv fördel oavsett om egenskapen är ärftlig eller inte. Efter Darwins primära användning, används termen för att hänvisa både till den evolutionära konsekvensen av blindt urval och till dess mekanismer. Det är ibland till hjälp att uttryckligen skilja mellan urvalets mekanismer och dess effekter; när denna distinktion är viktig, definierar forskare "(fenotypiskt) naturligt urval" specifikt som "de mekanismer som bidrar till urvalet av individer som reproducerar sig", utan hänsyn till om grunden för urvalet är ärftlig. Egenskaper som orsakar större reproduktionsframgång hos en organism sägs vara selekterade för , medan de som minskar framgången selekteras mot .

Mekanism

Ärftlig variation, differentiell reproduktion

Under den industriella revolutionen dödade föroreningar många lavar och lämnade trädstammar mörka. En mörk (melanisk) morf av den pepprade malen ersatte till stor del den tidigare vanliga ljusa morfen (båda visas här). Eftersom nattfjärilarna utsätts för predation av fåglar som jagar genom synen, ger färgförändringen bättre kamouflage mot den förändrade bakgrunden, vilket tyder på naturligt urval i arbetet.

Huvudartikel: Genetisk variation

Naturlig variation förekommer bland individerna i vilken population av organismer som helst. Vissa skillnader kan förbättra en individs chanser att överleva och fortplanta sig så att dess livstids reproduktionshastighet ökar, vilket innebär att den lämnar fler avkommor. Om egenskaperna som ger dessa individer en reproduktiv fördel också är ärftliga , det vill säga överförs från förälder till avkomma, så kommer det att bli differentiell reproduktion, det vill säga en något högre andel snabba kaniner eller effektiva alger i nästa generation. Även om den reproduktiva fördelen är mycket liten, blir alla fördelaktiga ärftliga egenskaper under många generationer dominerande i befolkningen. På detta sätt "väljer" den naturliga miljön av en organism efter egenskaper som ger en reproduktiv fördel, vilket orsakar evolutionär förändring, som Darwin beskrev. Detta ger sken av syfte, men i naturligt urval finns det inget avsiktligt val. Artificiellt urval är ändamålsenligt där naturligt urval inte är det, även om biologer ofta använder teleologiskt språk för att beskriva det.

Den pepprade malen finns i både ljusa och mörka färger i Storbritannien, men under den industriella revolutionen blev många av träden som nattfjärilarna vilade på svärtade av sot , vilket gav de mörkfärgade malarna en fördel att gömma sig från rovdjur. Detta gav mörkfärgade nattfjärilar en bättre chans att överleva för att få mörkfärgade avkommor, och på bara femtio år från det att den första mörka malen fångades var nästan alla nattfjärilar i industriella Manchester mörka . Balansen vändes av effekten av Clean Air Act 1956 , och mörka nattfjärilar blev sällsynta igen, vilket visade det naturliga urvalets inflytande på pepparmalens utveckling . En nyligen genomförd studie, med hjälp av bildanalys och fågelsynsmodeller, visar att bleka individer bättre matchar lavbakgrunder än mörka morfer och för första gången kvantifierar kamouflage av nattfjärilar till predationsrisk .

Kondition

Huvudartikel: Fitness (biologi)

Konditionsbegreppet är centralt för naturligt urval. I stora termer har individer som är mer "fit" bättre potential för överlevnad, som i den välkända frasen " survival of the fittest ", men den exakta innebörden av termen är mycket mer subtil. Modern evolutionsteori definierar fitness inte efter hur länge en organism lever, utan genom hur framgångsrik den är på att fortplanta sig. Om en organism lever hälften så länge som andra av sin art, men har dubbelt så många avkommor som överlever till vuxen ålder, blir dess gener vanligare i den vuxna populationen av nästa generation. Även om naturligt urval verkar på individer, innebär effekterna av slumpen att kondition egentligen bara kan definieras "i genomsnitt" för individerna inom en population. Konditionen för en viss genotyp motsvarar den genomsnittliga effekten på alla individer med den genotypen. Man måste skilja på begreppet "survival of the fittest" och "förbättring av konditionen". "Survival of the fittest" ger ingen "förbättring av konditionen", det representerar bara borttagandet av de mindre vältränade varianterna från en population. Ett matematiskt exempel på "survival of the fittest" ges av Haldane i hans artikel "The Cost of Natural Selection". Haldane kallade denna process "substitution" eller vanligare inom biologi, detta kallas "fixering". Detta beskrivs korrekt av individers differentiella överlevnad och reproduktion på grund av skillnader i fenotyp. Å andra sidan är "förbättring av konditionen" inte beroende av individers differentiella överlevnad och reproduktion på grund av skillnader i fenotyp, det är beroende av den absoluta överlevnaden för den specifika varianten. Sannolikheten för att en fördelaktig mutation inträffar på någon medlem av en population beror på det totala antalet replikationer av den varianten. Matematiken för "förbättring av konditionen beskrevs av Kleinman. Ett empiriskt exempel på "förbättring av konditionen" ges av Kishony Mega-plate-experimentet. I detta experiment beror "förbättring av konditionen" på antalet replikeringar av den specifika varianten för att en ny variant ska dyka upp som är kapabel att växa i nästa region med högre läkemedelskoncentration. Fixering eller substitution krävs inte för denna "förbättring av konditionen". Å andra sidan kan "förbättring av konditionen" inträffa i en miljö där " survival of the fittest" är också skådespeleri. Richard Lenskis klassiska E. coli långsiktiga evolutionsexperiment är ett exempel på anpassning i en konkurrensutsatt miljö, ("improvement in fitness" under "survival of the fittest"). Sannolikheten för en fördelaktig mutation som inträffar på någon medlem av linjen för att ge förbättrad kondition bromsas av konkurrensen. Varianten som är en kandidat för en fördelaktig mutation i denna miljö med begränsad bärförmåga måste först konkurrera ut de "mindre passande" varianterna för att ackumulera det erforderliga antalet replikationer för att det ska finnas en rimlig sannolikhet för att den fördelaktiga mutationen ska inträffa.

Konkurrens

Huvudartikel: Konkurrens (biologi)

Inom biologi är konkurrens en växelverkan mellan organismer där konditionen hos en sänks av närvaron av en annan. Detta kan bero på att båda är beroende av ett begränsat utbud av en resurs som mat, vatten eller territorium . Konkurrensen kan vara inom eller mellan arter och kan vara direkt eller indirekt. Arter som är mindre lämpade att tävla bör i teorin antingen anpassa sig eller dö ut, eftersom konkurrens spelar en kraftfull roll i naturligt urval, men enligt teorin om "rum att ströva omkring" kan det vara mindre viktigt än expansion bland större klader .

Konkurrensen är modellerad av r/K- selektionsteori , som bygger på Robert MacArthur och EO Wilsons arbete med öbiogeografi . I denna teori driver selektiva tryck utvecklingen i en av två stereotypa riktningar: r - eller K -selektion. Dessa termer, r och K , kan illustreras i en logistisk modell av populationsdynamik :

${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!$

där r är befolkningens tillväxthastighet ( N ), och K är bärförmågan för dess lokala miljömiljö. Typiskt utnyttjar r -utvalda arter tomma nischer och producerar många avkommor, var och en med en relativt låg sannolikhet att överleva till vuxen ålder. Däremot K -utvalda arter starka konkurrenter i trånga nischer och investerar mer i mycket färre avkommor, var och en med relativt hög sannolikhet att överleva till vuxen ålder.

Klassificering

1: riktningsval : en enda extrem fenotyp gynnas. 2, stabiliserande urval : intermediär gynnas framför extremer. 3: störande urval: extremer gynnas framför mellanliggande. X-axel: fenotypisk egenskap Y-axel: antal organismer Grupp A: ursprunglig population Grupp B: efter selektion

Naturligt urval kan agera på alla ärftliga fenotypiska egenskaper , och selektivt tryck kan produceras av vilken aspekt som helst av miljön, inklusive sexuellt urval och konkurrens med medlemmar av samma eller andra arter. Detta innebär dock inte att naturligt urval alltid är riktat och resulterar i adaptiv evolution; naturligt urval resulterar ofta i upprätthållandet av status quo genom att eliminera mindre passande varianter.

Selektion kan klassificeras på flera olika sätt, till exempel genom dess effekt på en egenskap, på genetisk mångfald, efter livscykelstadiet där den verkar, genom selektionsenhet eller genom resursen som det konkurreras om.

Genom inverkan på en egenskap

Urval har olika effekter på egenskaper. Stabiliserande urval verkar för att hålla en egenskap vid ett stabilt optimum, och i det enklaste fallet är alla avvikelser från detta optimum selektivt ofördelaktiga. Riktningsval gynnar extrema värden av en egenskap. Det ovanliga störande urvalet verkar också under övergångsperioder när det aktuella läget är suboptimalt, men ändrar egenskapen i mer än en riktning. I synnerhet, om egenskapen är kvantitativ och univariat , så gynnas både högre och lägre egenskapsnivåer. Störande urval kan vara en föregångare till artbildning .

Genom effekt på genetisk mångfald

Alternativt kan urval delas upp efter dess effekt på genetisk mångfald . Renande eller negativt urval verkar för att ta bort genetisk variation från populationen (och motarbetas av de novo mutation , som introducerar ny variation. Däremot verkar balanserande urval för att upprätthålla genetisk variation i en population, även i frånvaro av de novo mutation, genom att negativ frekvensberoende selektion En mekanism för detta är heterozygote advantage , där individer med två olika alleler har en selektiv fördel gentemot individer med bara en allel.Polymorfismen vid det humana ABO-blodgruppslokuset har förklarats på detta sätt.

Olika typer av urval verkar i varje livscykelstadium för en sexuellt reproducerande organism.

Efter livscykelstadium

Ett annat alternativ är att klassificera urvalet efter i vilket livscykelstadium det agerar. Vissa biologer känner bara igen två typer: val av viabilitet (eller överlevnad) , som verkar för att öka en organisms sannolikhet för överlevnad, och val av fruktbarhet (eller fertilitet eller reproduktion), som verkar för att öka reproduktionshastigheten, givet överlevnad. Andra delar upp livscykeln i ytterligare komponenter av urval. Sålunda kan viabilitets- och överlevnadsselektion definieras separat och respektive verka för att förbättra sannolikheten för överlevnad före och efter att reproduktionsåldern uppnåtts, medan fekunditetsselektion kan delas upp i ytterligare delkomponenter inklusive sexuell selektion, gametisk selektion, som verkar på gametöverlevnad , och kompatibilitetsval, som verkar på zygotbildning .

Efter urvalsenhet

Urval kan också klassificeras efter nivå eller enhet för urval . Individuellt urval verkar på individen, i den meningen att anpassningar är "för" individens fördel, och är resultatet av urval bland individer. Genselektion verkar direkt på gennivån. Vid släktselektion och intragenomisk konflikt ger selektion på gennivå en mer lämplig förklaring av den underliggande processen. Gruppselektion , om det förekommer, verkar på grupper av organismer, under antagandet att grupper replikerar och muterar på ett analogt sätt med gener och individer. Det pågår en debatt om i vilken grad gruppselektion sker i naturen.

Genom resurs tävlas om

Påfågelns utarbetade fjäderdräkt nämns av Darwin som ett exempel på sexuellt urval och är ett klassiskt exempel på fiskare som flyktar , driven till sin iögonfallande storlek och färgning genom val av partner av honor under många generationer.

Ytterligare information: Sexuellt urval

Slutligen kan urval klassificeras efter den resurs det tävlas om. Sexuellt urval är ett resultat av tävling om kompisar. Sexuellt urval sker vanligtvis via fruktbarhetsselektion, ibland på bekostnad av livsduglighet. Ekologiskt urval är naturligt urval på andra sätt än sexuellt urval, såsom släktval, konkurrens och barnmord . Efter Darwin definieras naturligt urval ibland som ekologiskt urval, i vilket fall sexuellt urval anses vara en separat mekanism.

Sexuellt urval som först artikulerades av Darwin (med exemplet med påfågelns svans ) hänvisar specifikt till konkurrens om kompisar, som kan vara intrasexuell , mellan individer av samma kön, det vill säga man-man-konkurrens, eller intersexuell , där ett kön väljer kompisar , oftast med hanar som visar och honor väljer. Men i vissa arter, valet av kompis är i första hand av hanar, som i vissa fiskar av familjen Syngnathidae .

Fenotypiska egenskaper kan visas hos det ena könet och önskas hos det andra könet, vilket orsakar en positiv återkopplingsslinga som kallas Fisherian runaway , till exempel den extravaganta fjäderdräkten hos vissa hanfåglar, såsom påfågeln. En alternativ teori föreslog av samme Ronald Fisher 1930 är hypotesen om sexiga son , att mödrar vill att promiskuösa söner ska ge dem ett stort antal barnbarn och därför väljer promiskuösa fäder för sina barn. Aggression mellan medlemmar av samma kön förknippas ibland med mycket särskiljande särdrag, som hjorthornen, som används i strid med andra hjortar. Mer allmänt förknippas intrasexuellt urval ofta med sexuell dimorfism , inklusive skillnader i kroppsstorlek mellan hanar och honor av en art.

Vapenkapplöpningar

Urval i aktion: resistens mot antibiotika växer genom överlevnaden för individer som är mindre påverkade av antibiotikan. Deras avkomma ärver motståndet.

Ytterligare information: Antimikrobiell resistens

Naturligt urval ses i aktion i utvecklingen av antibiotikaresistens i mikroorganismer . Sedan upptäckten av penicillin 1928 har antibiotika använts för att bekämpa bakteriella sjukdomar. Det utbredda missbruket av antibiotika har valt ut mikrobiell resistens mot antibiotika i klinisk användning, till den grad att den meticillinresistenta Staphylococcus aureus (MRSA) har beskrivits som en "superbugg" på grund av det hot den utgör mot hälsan och dess relativa osårbarhet för befintliga läkemedel. Responsstrategier inkluderar vanligtvis användningen av olika, starkare antibiotika; dock har nya stammar av MRSA nyligen dykt upp som är resistenta även mot dessa läkemedel. Detta är en evolutionär kapprustning , där bakterier utvecklar stammar som är mindre mottagliga för antibiotika, medan medicinska forskare försöker utveckla nya antibiotika som kan döda dem. En liknande situation uppstår med resistens mot bekämpningsmedel hos växter och insekter. Vapenkapplöpningar är inte nödvändigtvis framkallade av människan; ett väldokumenterat exempel involverar spridningen av en gen i fjärilen Hypolimnas bolina som undertrycker manlig dödande aktivitet av Wolbachia -bakterieparasiter på ön Samoa , där spridningen av genen är känd för att ha skett under en period på bara fem år

Evolution genom naturligt urval

Huvudartiklar: Evolution och darwinism

En förutsättning för att naturligt urval ska resultera i adaptiv evolution, nya egenskaper och artbildning är närvaron av ärftlig genetisk variation som resulterar i konditionsskillnader. Genetisk variation är resultatet av mutationer, genetiska rekombinationer och förändringar i karyotypen (antal, form, storlek och inre arrangemang av kromosomerna ). Alla dessa förändringar kan ha en effekt som är mycket fördelaktig eller mycket ofördelaktig, men stora effekter är sällsynta. Tidigare ansågs de flesta förändringar i det genetiska materialet vara neutrala eller nära neutrala eftersom de inträffade i icke-kodande DNA eller resulterade i en synonym substitution . Men många mutationer i icke-kodande DNA har skadliga effekter. Även om både mutationshastigheter och genomsnittliga konditionseffekter av mutationer är beroende av organismen, är en majoritet av mutationerna hos människor något skadliga.

Vissa mutationer förekommer i "verktygslåda" eller reglerande gener . Förändringar i dessa har ofta stora effekter på individens fenotyp eftersom de reglerar funktionen hos många andra gener. De flesta, men inte alla, mutationer i regulatoriska gener resulterar i icke-viabla embryon. Vissa icke-dödliga regulatoriska mutationer förekommer i HOX-gener hos människor, vilket kan resultera i ett cervikalt revben eller polydaktyli , en ökning av antalet fingrar eller tår. När sådana mutationer resulterar i en högre kondition, gynnar naturligt urval dessa fenotyper och den nya egenskapen sprider sig i befolkningen. Etablerade egenskaper är inte oföränderliga; egenskaper som har hög kondition i ett miljösammanhang kan vara mycket mindre passande om miljöförhållandena förändras. I avsaknad av naturligt urval för att bevara en sådan egenskap, blir den mer varierande och försämras över tiden, vilket möjligen resulterar i en rudimental manifestation av egenskapen, även kallad evolutionärt bagage . Under många omständigheter kan den uppenbarligen rudimentära strukturen behålla en begränsad funktionalitet, eller så kan den väljas till andra fördelaktiga egenskaper i ett fenomen som kallas preadaptation . Ett berömt exempel på en rudimentiell struktur, den blinda mullvadsråttans öga , tros behålla sin funktion i fotoperioduppfattning .

Speciation

Huvudartikel: Speciation

Speciation kräver en viss grad av reproduktiv isolering - det vill säga en minskning av genflödet. Det är dock inneboende i konceptet med en art som hybrider selekteras mot, i motsats till utvecklingen av reproduktiv isolering, ett problem som erkändes av Darwin. Problemet uppstår inte i allopatrisk artbildning med geografiskt separerade populationer, som kan divergera med olika uppsättningar av mutationer. EB Poulton insåg 1903 att reproduktiv isolering kunde utvecklas genom divergens, om varje linje fick en annan, inkompatibel allel av samma gen. Selektion mot heterozygoten skulle då direkt skapa reproduktiv isolering, vilket leder till Bateson-Dobzhansky-Muller-modellen , vidareutvecklad av H. Allen Orr och Sergey Gavrilets . Med förstärkning kan emellertid naturligt urval gynna en ökning av pre-zygotisk isolering, vilket direkt påverkar artbildningsprocessen.

Genetisk grund

Genotyp och fenotyp

Huvudartikel: Distinktion mellan genotyp och fenotyp

Naturligt urval verkar på en organisms fenotyp, eller fysiska egenskaper. Fenotyp bestäms av en organisms genetiska sammansättning (genotyp) och den miljö som organismen lever i. När olika organismer i en population har olika versioner av en gen för en viss egenskap, är var och en av dessa versioner känd som en allel . Det är denna genetiska variation som ligger till grund för skillnader i fenotyp. Ett exempel är ABO- blodgruppsantigener hos människor, där tre alleler styr fenotypen .

Vissa egenskaper styrs av endast en enda gen, men de flesta egenskaper påverkas av interaktionen mellan många gener. En variation i en av de många generna som bidrar till en egenskap kan bara ha en liten effekt på fenotypen; tillsammans kan dessa gener producera ett kontinuum av möjliga fenotypiska värden.

Riktning av urvalet

Huvudartikel: Riktningsval

När någon komponent i en egenskap är ärftlig, ändrar selektion frekvensen av de olika allelerna, eller varianter av genen som producerar varianterna av egenskapen. Urval kan delas in i tre klasser, baserat på dess effekt på allelfrekvenser: riktad , stabiliserande och störande selektion . Riktningsselektion sker när en allel har en bättre kondition än andra, så att den ökar i frekvens och får en allt större andel i populationen. Denna process kan fortsätta tills allelen är fixerad och hela populationen delar den fitter fenotypen. Mycket vanligare är stabiliserande selektion, vilket sänker frekvensen av alleler som har en skadlig effekt på fenotypen – det vill säga producerar organismer med lägre kondition. Denna process kan fortsätta tills allelen har eliminerats från populationen. Stabiliserande selektion bevarar funktionella genetiska egenskaper, såsom proteinkodande gener eller regulatoriska sekvenser , över tiden genom selektivt tryck mot skadliga varianter. Störande (eller diversifierande) urval är urval som gynnar extrema egenskapsvärden framför intermediära egenskapsvärden. Störande urval kan orsaka sympatrisk artbildning genom nischpartitionering .

Vissa former av balanserande selektion resulterar inte i fixering, utan upprätthåller en allel vid mellanfrekvenser i en population. Detta kan inträffa hos diploida arter (med par av kromosomer) när heterozygota individer (med bara en kopia av allelen) har en högre kondition än homozygota individer (med två kopior). Detta kallas heterozygotfördel eller överdominans, varav det mest kända exemplet är resistensen mot malaria hos människor som är heterozygota för sicklecellanemi . Upprätthållande av allelvariation kan också ske genom störande eller diversifierande urval , vilket gynnar genotyper som avviker från genomsnittet i endera riktningen (det vill säga motsatsen till överdominans), och kan resultera i en bimodal fördelning av egenskapsvärden. Slutligen kan balanserande selektion ske genom frekvensberoende selektion, där lämpligheten hos en viss fenotyp beror på fördelningen av andra fenotyper i populationen. Principerna för spelteorin har tillämpats för att förstå konditionsfördelningarna i dessa situationer, särskilt i studiet av anhörigval och utvecklingen av ömsesidig altruism .

Urval, genetisk variation och drift

Huvudartiklar: Genetisk variation och genetisk drift

En del av all genetisk variation är funktionellt neutral och ger ingen fenotypisk effekt eller signifikant skillnad i kondition. Motoo Kimuras neutrala teori om molekylär evolution genom genetisk drift föreslår att denna variation står för en stor del av den observerade genetiska mångfalden. Neutrala händelser kan radikalt minska genetisk variation genom befolkningsflaskhalsar . vilket bland annat kan orsaka grundareffekten i initialt små nya populationer. När genetisk variation inte resulterar i skillnader i kondition kan urval inte direkt påverka frekvensen av sådan variation. Som ett resultat är den genetiska variationen på dessa platser högre än på platser där variationen påverkar konditionen. Men efter en period utan nya mutationer elimineras den genetiska variationen på dessa platser på grund av genetisk drift. Naturligt urval minskar genetisk variation genom att eliminera missanpassade individer, och följaktligen de mutationer som orsakade missanpassningen. Samtidigt uppstår nya mutationer, vilket resulterar i en mutation-selektionsbalans . Det exakta resultatet av de två processerna beror både på i vilken takt nya mutationer uppstår och på styrkan i det naturliga urvalet, vilket är en funktion av hur ogynnsam mutationen visar sig vara.

Genetisk koppling uppstår när loci av två alleler är nära på en kromosom. Under bildandet av könsceller blandas om allelerna genom rekombination. Chansen att en sådan omblandning sker mellan två alleler är omvänt relaterad till avståndet mellan dem. Selektiva svep uppstår när en allel blir vanligare i en population som ett resultat av positiv selektion. När förekomsten av en allel ökar, kan nära kopplade alleler också bli vanligare genom " genetisk lifting ", oavsett om de är neutrala eller till och med något skadliga. Ett starkt selektivt svep resulterar i en region av genomet där den positivt utvalda haplotypen (allelen och dess grannar) i huvudsak är de enda som finns i populationen. Selektiva svep kan detekteras genom att mäta länkojämvikt , eller om en given haplotyp är överrepresenterad i populationen. Eftersom ett selektivt svep också resulterar i selektion av närliggande alleler, kan närvaron av ett block av stark länkojämvikt indikera ett "nyligen" selektivt svep nära mitten av blocket.

Bakgrundsval är motsatsen till ett selektivt svep. Om en specifik plats upplever ett starkt och ihållande renande urval, tenderar länkad variation att såras bort tillsammans med den, vilket ger en region i genomet med låg total variabilitet. Eftersom bakgrundsselektion är ett resultat av skadliga nya mutationer, som kan uppstå slumpmässigt i vilken haplotyp som helst, producerar det inte tydliga block av länkojämvikt, även om det med låg rekombination fortfarande kan leda till något negativ länkojämvikt totalt sett.

Påverkan

Huvudartikel: Universal Darwinism

Darwins idéer, tillsammans med Adam Smiths och Karl Marx , hade ett djupgående inflytande på 1800-talets tankar, inklusive hans radikala påstående att "utvecklat konstruerade former, så olika från varandra och beroende av varandra på ett så komplext sätt" utvecklades. från de enklaste livsformerna genom några enkla principer. Detta inspirerade några av Darwins mest ivriga anhängare – och provocerade det starkaste motståndet. Naturligt urval hade kraften, enligt Stephen Jay Gould , att "avsätta några av de djupaste och mest traditionella bekvämligheterna i västerländskt tänkande", såsom tron ​​att människor har en speciell plats i världen.

Med filosofen Daniel Dennetts ord, är "Darwins farliga idé" om evolution genom naturligt urval en "universell syra", som inte kan hållas begränsad till något kärl eller behållare, eftersom den snart läcker ut och arbetar sig in i allt bredare miljö. Således, under de senaste decennierna, har begreppet naturligt urval spridit sig från evolutionär biologi till andra discipliner, inklusive evolutionär beräkning , kvantdarwinism , evolutionär ekonomi , evolutionär epistemologi , evolutionär psykologi och kosmologiskt naturligt urval . Denna obegränsade tillämpbarhet har kallats universell darwinism .

Livets ursprung

Huvudartikel: Abiogenesis

Hur livet uppstod från oorganiskt material är fortfarande ett olöst problem inom biologin. En framträdande hypotes är att livet först dök upp i form av korta självreplikerande RNA- polymerer. Med detta synsätt kan liv ha uppstått när RNA- kedjor först upplevde de grundläggande förutsättningarna, som Charles Darwin tänkte på, för att naturligt urval skulle fungera. Dessa villkor är: ärftlighet, variation av typ och konkurrens om begränsade resurser. Lämpligheten hos en tidig RNA-replikator skulle sannolikt ha varit en funktion av adaptiv kapacitet som var inneboende (dvs. bestämd av nukleotidsekvensen) och tillgången på resurser. De tre primära adaptiva kapaciteterna kunde logiskt sett ha varit: (1) förmågan att replikera med måttlig trohet (som ger upphov till både ärftlighet och variation av typ), (2) förmågan att undvika förfall och (3) förmågan att förvärva och processresurser. Dessa kapaciteter skulle initialt ha bestämts av de vikta konfigurationerna (inklusive de konfigurationerna med ribozymaktivitet ) hos RNA-replikatorerna som i sin tur skulle ha kodats i deras individuella nukleotidsekvenser.

Cell- och molekylärbiologi

publicerade embryologen Wilhelm Roux Der Kampf der Theile im Organismus ( The Struggle of Parts in the Organism ) där han föreslog att utvecklingen av en organism är resultatet av en darwinistisk konkurrens mellan embryots delar, som förekommer på alla nivåer, från molekyler till organ. Under de senaste åren har en modern version av denna teori föreslagits av Jean-Jacques Kupiec . Enligt denna cellulära darwinism slumpmässig variation på molekylär nivå mångfald i celltyper medan cellinteraktioner ålägger det utvecklande embryot en karakteristisk ordning.

Social och psykologisk teori

Huvudartikel: Evolutionär psykologi

De sociala konsekvenserna av teorin om evolution genom naturligt urval blev också källan till fortsatta kontroverser. Friedrich Engels , en tysk politisk filosof och medupphovsman till kommunismens ideologi, skrev 1872 att "Darwin visste inte vilken bitter satir han skrev om mänskligheten, och särskilt om sina landsmän, när han visade att fri konkurrens, kampen ty tillvaron, som ekonomerna hyllar som den högsta historiska bedriften, är djurrikets normala tillstånd . " Herbert Spencer och eugeniken förespråkar Francis Galtons tolkning av naturligt urval som nödvändigtvis progressivt, vilket leder till förmodade framsteg inom intelligens och civilisation, blev en motivering för kolonialism , eugenik och socialdarwinism . Till exempel, 1940, Konrad Lorenz , i skrifter som han senare förnekade, teorin som en motivering för den nazistiska statens politik. Han skrev "... urval för tuffhet, hjältemod och social nytta ... måste utföras av någon mänsklig institution, om mänskligheten, i brist på selektiva faktorer, inte ska förstöras av domesticeringsinducerad degeneration. Den rasistiska idén som grunden för vår stat har redan åstadkommit mycket i detta avseende." Andra har utvecklat idéer om att mänskliga samhällen och kulturer utvecklas genom mekanismer analoga med dem som gäller för evolution av arter.

På senare tid har arbete bland antropologer och psykologer lett till utvecklingen av sociobiologin och senare av evolutionär psykologi, ett område som försöker förklara drag av mänsklig psykologi i termer av anpassning till förfädernas miljö. Det mest framträdande exemplet på evolutionär psykologi, särskilt framskridet i Noam Chomskys tidiga arbete och senare av Steven Pinker , är hypotesen att den mänskliga hjärnan har anpassat sig för att förvärva det naturliga språkets grammatiska regler . Andra aspekter av mänskligt beteende och sociala strukturer, från specifika kulturella normer såsom undvikande av incest till bredare mönster såsom könsroller , har antagits ha liknande ursprung som anpassningar till den tidiga miljön där moderna människor utvecklades. I analogi med det naturliga urvalets verkan på gener har begreppet memer — "enheter för kulturell överföring", eller kulturens motsvarigheter till gener som genomgår selektion och rekombination — uppstått, som först beskrevs i denna form av Richard Dawkins 1976 och sedan utökades på av filosofer som Daniel Dennett som förklaringar till komplexa kulturella aktiviteter, inklusive mänskligt medvetande .

Informations- och systemteori

1922 föreslog Alfred J. Lotka att naturligt urval skulle kunna förstås som en fysikalisk princip som skulle kunna beskrivas i termer av energianvändning av ett system, ett koncept som senare utvecklades av Howard T. Odum som principen om maximal effekt inom termodynamiken , varvid evolutionära system med selektiv fördel maximerar hastigheten för användbar energiomvandling.

Principerna för naturligt urval har inspirerat en mängd olika beräkningstekniker, såsom "mjukt" artificiellt liv , som simulerar selektiva processer och kan vara mycket effektiva för att "anpassa" enheter till en miljö som definieras av en specificerad fitnessfunktion . Till exempel identifierar en klass av heuristiska optimeringsalgoritmer som kallas genetiska algoritmer , banbrytande av John Henry Holland på 1970-talet och utvidgades av David E. Goldberg , optimala lösningar genom simulerad reproduktion och mutation av en population av lösningar definierade av en initial sannolikhetsfördelning . Sådana algoritmer är särskilt användbara när de tillämpas på problem vars energilandskap är mycket grovt eller har många lokala minima.

I fiktion

Huvudartikel: Evolution in fiction

Darwinistisk evolution genom naturligt urval är genomgående i litteraturen, oavsett om den tas optimistiskt i termer av hur mänskligheten kan utvecklas mot perfektion, eller pessimistiskt i termer av de fruktansvärda konsekvenserna av samverkan mellan den mänskliga naturen och kampen för överlevnad. Bland viktiga svar är Samuel Butlers pessimistiska Erewhon från 1872 ("ingenstans", skriven mestadels baklänges). 1893 föreställde HG Wells " The Man of the Year Million ", förvandlad av naturligt urval till en varelse med ett enormt huvud och ögon och en krympt kropp.

Anteckningar

Källor

•     Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). Att tänka på livet: Biologins och andra vetenskapers historia och filosofi . Dordrecht, Nederländerna; London: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4020-8865-0 . LCCN 2008933269 . OCLC 304561132 .
•     Andersson, Malte (1994). Sexuellt urval . Monografier i beteende och ekologi. Princeton, NJ: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-00057-2 . LCCN 93033276 . OCLC 28891551 .
•     Ariew, André (2002). "Platoniska och aristoteliska rötter av teleologiska argument" (PDF) . I Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (red.). Funktioner: Nya uppsatser i psykologi och biologis filosofi . Oxford; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-824103-4 . LCCN 2002020184 . OCLC 48965141 . Arkiverad från originalet (PDF) den 19 februari 2009.
•   Aristoteles . Fysik . Översatt av RP Hardie och RK Gaye. Internet Classics Archive. OCLC 54350394 .
•     Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). Ekologi: Individer, befolkningar och samhällen (3:e upplagan). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science . ISBN 978-0-632-03801-5 . LCCN 95024627 . OCLC 32893848 .
•     Christiansen, Freddy B. (1984). "Definitionen och mätningen av kondition" . I Shorrocks, Bryan (red.). Evolutionär ekologi: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982 . Symposium för British Ecological Society . Vol. 23. Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications . ISBN 978-0-632-01189-6 . LCCN 85106855 . OCLC 12586581 . Modifierad från Christiansen genom att lägga till överlevnadsselektion i reproduktionsfasen.
•    Darwin, Charles (1859). Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ( 1:a uppl.). London: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 . Boken är tillgänglig från The Complete Work of Charles Darwin Online . Hämtad 2015-07-23.
•    Darwin, Charles (1861). Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ( 3:e uppl.). London: John Murray. LCCN 04001284 . OCLC 550913 .
•   Darwin, Charles (1872). Arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ( 6:e upplagan). London: John Murray. OCLC 1185571 .
•    Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (red.). Charles Darwins självbiografi, 1809–1882: Med ursprungliga utelämnanden återställda; Redigerad och med bilaga och anteckningar av hans barnbarn, Nora Barlow . London: Collins . LCCN 93017940 . OCLC 869541868 .
•     Dawkins, Richard (1976). Den själviska genen . New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1 . LCCN 76029168 . OCLC 2681149 .
•     Dennett, Daniel C. (1991). Consciousness Explained (1:a uppl.). Boston, MA: Little, Brown and Company . ISBN 978-0-316-18065-8 . LCCN 91015614 . OCLC 23648691 .
•     Dennett, Daniel C. (1995). Darwins farliga idé: Evolution och livets mening . New York: Simon & Schuster . ISBN 978-0-684-80290-9 . LCCN 94049158 . OCLC 31867409 .
•    Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetik och arternas ursprung . Columbia University Biological Series . New York: Columbia University Press . LCCN 37033383 . OCLC 766405 .
  •    —— (1951). Genetik och arternas ursprung . Columbia University Biological Series (3:e reviderade upplagan). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816 . OCLC 295774 .
•    Eisley, Loren (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It (1:a upplagan). Garden City, NY: Doubleday . LCCN 58006638 . OCLC 168989 .
•    Empedokles (1898). "Empedokles" . I Fairbanks, Arthur (red.). De första filosoferna i Grekland . Översättning av Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810 . OCLC 1376248 . De första filosoferna i Grekland på Internet Archive .
•     Endler, John A. (1986). Naturligt urval i det vilda . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5 . LCCN 85042683 . OCLC 12262762 .
•    Engels, Friedrich (1964) [1883]. Naturens dialektik . 1939 förord ​​av JBS Haldane (3:e uppl. uppl.). Moskva, USSR: Progress Publishers . LCCN 66044448 . OCLC 807047245 . Boken finns tillgänglig från Marxist Internet Archive .
•    Falconer, Douglas S. ; Mackay, Trudy FC (1996). Introduktion till kvantitativ genetik (4:e upplagan). Harlow, England: Longman . ISBN 978-0-582-24302-6 . OCLC 824656731 .
•    Fisher, Ronald Aylmer (1930). Den genetiska teorin om naturligt urval . Oxford: The Clarendon Press . LCCN 30029177 . OCLC 493745635 .
•     Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution . Sunderland, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-187-3 . LCCN 2004029808 . OCLC 57311264 .
•     Goldberg, David E. (1989). Genetiska algoritmer inom sökning, optimering och maskininlärning . Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company . ISBN 978-0-201-15767-3 . LCCN 88006276 . OCLC 17674450 .
•    Haldane, J BS (1932). Orsakerna till evolutionen . London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284 . OCLC 5006266 . "Den här boken är baserad på en serie föreläsningar som hölls i januari 1931 på Prifysgol Cymru, Aberystwyth, och med titeln 'A re-examination of Darwinism'."
•   Haldane, JBS (1954). "Mätningen av naturligt urval" . I Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (red.). Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [ Proceedings of the 9th International Congress of Genetics ]. Caryologia. Vol. 6 (1953/54) Suppl. Florens, Italien: Universitetet i Florens . s. 480–487. OCLC 9069245 .
•     Kauffman, Stuart (1993). Ordningens ursprung: självorganisation och urval i evolutionen . New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7 . LCCN 91011148 . OCLC 23253930 .
•   Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique . Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044 . Philosophie zoologique (1809) vid Internetarkivet .
•     Lear, Jonathan (1988). Aristoteles: Önskan att förstå . Cambridge, Storbritannien; New York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-34762-4 . LCCN 87020284 . OCLC 16352317 .
•     Kuhn, Thomas S. (1996). The Structure of Scientific Revolutions (3:e upplagan). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3 . LCCN 96013195 . OCLC 34548541 .
•     Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, red. (2009). The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing ( 2nd ed.). Cambridge, Storbritannien; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6 . LCCN 2009464132 . OCLC 295002266 .
•   Lucretius (1916). "Bok V". I Leonard, William Ellery (red.). De rerum natura . Översatt av William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University . OCLC 33233743 .
•     MacArthur, Robert H .; Wilson, Edward O. (2001) [Ursprungligen publicerad 1967]. Theory of Island Biogeography . Princeton landmärken i biologi. Nytt förord ​​av Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5 . LCCN 00051495 . OCLC 45202069 .
•    Malthus, Thomas Robert (1798). En essä om principen om befolkning, eftersom den påverkar samhällets framtida förbättring: med kommentarer om spekulationerna från Mr. Godwin, M. Condorcet och andra författare ( 1:a upplagan). London: J. Johnson. LCCN 46038215 . OCLC 65344349 . Boken är tillgänglig här från Frank Elwell, Rogers State University .
•    Mayr, Ernst (1942). Systematik och arternas ursprung från en zoologs synvinkel . Columbia Biological Series. Vol. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098 . OCLC 766053 .
•     Mayr, Ernst (2006) [Ursprungligen publicerad 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. "Sexuellt urval och naturligt urval". I Campbell, Bernard G. (red.). Sexuellt urval och människans härkomst: Den darwinska pivot . New Brunswick, NJ: AldineTransaction . ISBN 978-0-202-30845-6 . LCCN 2005046652 . OCLC 62857839 .
•     Michod, Richard A. (1999). Darwinistisk dynamik: Evolutionära övergångar i kondition och individualitet . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2 . LCCN 98004166 . OCLC 38948118 .
•     Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1:a upplagan). New York: Doubleday . ISBN 978-0-385-49516-5 . LCCN 00022673 . OCLC 43648482 .
•     Mitchell, Melanie (1996). En introduktion till genetiska algoritmer . Komplexa adaptiva system. Cambridge, MA: MIT Press . ISBN 978-0-262-13316-6 . LCCN 95024489 . OCLC 42854439 .
•     Pinker, Steven (1995) [Ursprungligen publicerad 1994; New York: William Morrow and Company ]. The Language Instinct: How the Mind Creates Language (1st Harper Perennial ed.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4 . LCCN 94039138 . OCLC 670524593 .
•     Rice, Sean H. (2004). Evolutionsteori: matematiska och konceptuella grunder . Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8 . LCCN 2004008054 . OCLC 54988554 .
•   Roux, Wilhelm (1881). Der Kampf der Theile im Organismus . Leipzig: Wilhelm Engelmann . OCLC 8200805 . Der Kampf der Theile im Organismus på Internetarkivet Hämtad 2015-08-11.
•     Sober, Elliott (1993) [Ursprungligen publicerad 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. Urvalets natur: Evolutionsteori i filosofiskt fokus . Chicago, IL: University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-76748-2 . LCCN 93010367 . OCLC 896826726 .
•    Wallace, Alfred Russel (1871) [Ursprungligen publicerad 1870]. Bidrag till teorin om naturligt urval. A Series of Essays (2:a, med korrigeringar och tillägg utg.). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394 . OCLC 809350209 .
•     Williams, George C. (1966). Anpassning och naturligt urval: En kritik av några aktuella evolutionära tankar . Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2 . LCCN 65017164 . OCLC 35230452 .
•     Wilson, David Sloan (2002). Darwins katedral: Evolution, religion och samhällets natur . Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2 . LCCN 2002017375 . OCLC 48777441 .
•     Zimmer, Carl ; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1:a upplagan). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2 . LCCN 2012025118 . OCLC 767565909 .

Vidare läsning

• För teknisk publik
  •     Bell, Graham (2008). Urval: The Mechanism of Evolution (2nd ed.). Oxford; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-856972-5 . LCCN 2007039692 . OCLC 170034792 .
  •     Johnson, Clifford (1976). Introduktion till naturligt urval . Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5 . LCCN 76008175 . OCLC 2091640 .
  •     Gould, Stephen Jay (2002). Evolutionsteorins struktur . Cambridge, MA: Belknap Press vid Harvard University Press . ISBN 978-0-674-00613-3 . LCCN 2001043556 . OCLC 47869352 .
  •     Maynard Smith, John (1993) [Ursprungligen publicerad 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books ]. Evolutionsteorin (Canto red.). Cambridge, New York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-45128-4 . LCCN 93020358 . OCLC 27676642 .
  •   Popper, Karl (december 1978). "Naturligt urval och sinnets uppkomst" . Dialektik . 32 (3–4): 339–355. doi : 10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x . ISSN 0012-2017 .
  •   Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (september 2002). "Darwinism, sannolikhet och komplexitet: Marknadsbaserad organisatorisk transformation och förändring förklarad genom evolutionsteorierna" ( PDF) . International Journal of Management Recensioner . 4 (3): 291–315. doi : 10.1111/1468-2370.00088 . ISSN 1460-8545 .
  •     Sober, Elliott , red. (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology (2nd ed.). Cambridge, MA: MIT Press . ISBN 978-0-262-69162-8 . LCCN 93008199 . OCLC 28150417 .
  •     Williams, George C. (1992). Naturligt urval: Domäner, nivåer och utmaningar . Oxford-serien i ekologi och evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4 . LCCN 91038938 . OCLC 228136567 .
• För allmän publik
  •     Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1:a amerikanska upplagan). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6 . LCCN 34633422 . OCLC 34633422 .
  •     Gould, Stephen Jay (1977). Ända sedan Darwin: Reflections in Natural History (1:a upplagan). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4 . LCCN 77022504 . OCLC 3090189 .
  •     Jones, Steve (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species uppdaterad (1:a upplagan). New York: Random House . ISBN 978-0-375-50103-6 . LCCN 99053246 . OCLC 42690131 .
  •    Lewontin, Richard C. (september 1978). "Anpassning". Scientific American . 239 (3): 212–230. Bibcode : 1978SciAm.239c.212L . doi : 10.1038/scientificamerican0978-212 . ISSN 0036-8733 . PMID 705323 .
  •     Mayr, Ernst (2002) [Ursprungligen publicerad 2001; New York: Basic Books ]. Vad evolution är . Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson . ISBN 978-0-297-60741-0 . LCCN 2001036562 . OCLC 248107061 .
  •     Weiner, Jonathan (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time (1:a upplagan). New York: Knopf . ISBN 978-0-679-40003-5 . LCCN 93036755 . OCLC 29029572 .
• Historisk
  •     Kohn, Marek (2004). A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination . London: Faber och Faber . ISBN 978-0-571-22392-3 . LCCN 2005360890 . OCLC 57200626 .
  •    Zirkle, Conway (25 april 1941). "Naturligt urval före 'Arternas ursprung'" . Proceedings of the American Philosophical Society . 84 (1): 71–123. ISSN 0003-049X . JSTOR 984852 .

externa länkar

• Darwin, Charles . "Om arternas ursprung" . Arkiverad från originalet den 25 februari 2001. – Kapitel 4, Naturligt urval