Mänsklig evolution

Hominoiderna är ättlingar till en gemensam förfader .

Människans evolution är den evolutionära processen inom primaternas historia som ledde till framväxten av Homo sapiens som en distinkt art av hominidfamiljen , som inkluderar alla människoapor . Denna process involverade den gradvisa utvecklingen av egenskaper som mänsklig bipedalism , skicklighet och komplext språk , såväl som korsning med andra homininer (en stam av den afrikanska hominidunderfamiljen ), vilket indikerar att mänsklig evolution inte var linjär utan webbliknande. Studiet av mänsklig evolution involverar flera vetenskapliga discipliner, inklusive fysisk och evolutionär antropologi , paleontologi och genetik .

Primater avvek från andra däggdjur ungefär ( mya ), under den sena kritaperioden, med deras tidigaste fossiler som uppträdde över 55 mya, under paleocenen . Primater producerade på varandra följande clades som ledde till apöverfamiljen, som gav upphov till hominid- och gibbonfamiljerna ; dessa divergerade omkring 15–20 mya. Afrikanska och asiatiska hominider (inklusive orangutanger ) divergerade omkring 14 mya. Homininer (inklusive Australopithecine och Panina ) skildes från Gorillini -stammen ( gorillor ) mellan 8–9 mya; Australopithecin (inklusive de utdöda tvåfota förfäderna till människor) separerade från Pan -släktet (innehållande schimpanser och bonobos ) 4–7 mya. Homo - släktet bevisas av uppkomsten av H. habilis över 2 mya, medan anatomiskt moderna människor uppstod i Afrika för ungefär 300 000 år sedan.

Före Homo

För evolutionär historia före primater, se Evolution av däggdjur , History of life och Timeline of human evolution .

Tidig utveckling av primater

Se även: Utveckling av primater

Primaternas evolutionära historia kan spåras tillbaka 65 miljoner år. En av de äldsta kända primatliknande däggdjursarterna, Plesiadapis , kom från Nordamerika; en annan, Archicebus , kom från Kina. Andra liknande basala primater var utbredda i Eurasien och Afrika under de tropiska förhållandena under Paleocen och Eocen .

Notharctus tenebrosus , American Museum of Natural History , New York

David R. Begun drog slutsatsen att tidiga primater blomstrade i Eurasien och att en härstamning som ledde till afrikanska apor och människor, inklusive till Dryopithecus , migrerade söderut från Europa eller västra Asien till Afrika. Den överlevande tropiska populationen av primater – som ses mest fullständigt i den övre eocenen och de lägsta oligocena fossilbäddarna i Faiyum -depressionen sydväst om Kairo – gav upphov till alla bevarade primatarter, inklusive lemurerna på Madagaskar , loriserna i Sydostasien, galagoer eller "buskbebisar" i Afrika, och till antropoiderna, som är Platyrrhines eller New World apor, Catarrhines eller Old World apor, och människoapor, inklusive människor och andra hominider.

Den tidigaste kända catarrhinen är Kamoyapithecus från den översta oligocenen vid Eragaleit i norra Great Rift Valley i Kenya, daterad till 24 miljoner år sedan. Dess härkomst tros vara arter släkt med Aegyptopithecus , Propliopithecus och Parapithecus från Faiyum, runt 35 mya. 2010 beskrevs Saadanius som en nära släkting till den sista gemensamma förfadern till kronkatarrhinerna , och preliminärt daterades till 29–28 mya, vilket hjälpte till att fylla ett 11 miljoner år långt gap i fossilregistret.

Rekonstruerat svanslöst Proconsul skelett

Under tidig miocen , för cirka 22 miljoner år sedan, antyder de många typerna av arboreally anpassade primitiva catarrhines från Östafrika en lång historia av tidigare diversifiering. Fossiler för 20 miljoner år sedan inkluderar fragment som tillskrivs Victoriapithecus , den tidigaste apan från gamla världen. Bland de släkten som tros vara i aplinjen som ledde fram till 13 miljoner år sedan finns Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus och Kenyapithecus , alla från Östafrika.

Förekomsten av andra generaliserade icke-cerkopithecider från mellersta miocen från platser långt borta - Otavipithecus från grottavlagringar i Namibia och Pierolapithecus och Dryopithecus från Frankrike, Spanien och Österrike - är bevis på en stor mångfald av former över Afrika och Medelhavsområdet under relativt varma och jämlika klimatregimer under tidig och mellersta miocen. Den yngsta av myocena hominoider, Oreopithecus , kommer från kolbäddar i Italien som har daterats till 9 miljoner år sedan.

Molekylära bevis tyder på att linjen av gibboner avvek från linjen av människoapor omkring 18–12 mya, och att orangutanger (underfamiljen Ponginae ) avvek från de andra människoapor vid omkring 12 miljoner år; det finns inga fossiler som tydligt dokumenterar anor till gibboner, som kan ha sitt ursprung i en hittills okänd sydostasiatisk hominoidpopulation, men fossila proto-orangutanger kan representeras av Sivapithecus från Indien och Griphopithecus från Turkiet, daterad till cirka 10 mya .

Hominidae underfamiljen Homininae (afrikanska hominider) avvek från Ponginae (orangutanger) cirka 14 mya. Homininer (inklusive människor och understammarna Australopithecine och Panina ) skildes från Gorillini -stammen (gorillor) mellan 8–9 mya; Australopithecin (inklusive de utdöda tvåfota förfäderna till människor) separerade från Pan -släktet (innehållande schimpanser och bonobos) 4–7 mya. Homo - släktet bevisas av uppkomsten av H. habilis över 2 mya, medan anatomiskt moderna människor uppstod i Afrika för ungefär 300 000 år sedan.

Människokladens avvikelse från andra människoapor

Arter nära den sista gemensamma förfadern till gorillor, schimpanser och människor kan representeras av Nakalipithecus- fossiler som finns i Kenya och Ouranopithecus som finns i Grekland. Molekylära bevis tyder på att för mellan 8 och 4 miljoner år sedan, först gorillorna, och sedan schimpanserna (släktet Pan ) splittrades från linjen som leder till människorna. Humant DNA är ungefär 98,4 % identiskt med det hos schimpanser när man jämför singelnukleotidpolymorfismer (se mänsklig evolutionär genetik) . Fossilregistret för gorillor och schimpanser är dock begränsat; både dåligt bevarande – regnskogsjordar tenderar att vara sura och lösa upp ben – och provtagningsbias bidrar förmodligen till detta problem.

Andra homininer troligen anpassade till de torrare miljöerna utanför ekvatorialbältet; och där mötte de antiloper, hyenor, hundar, grisar, elefanter, hästar och andra. Ekvatorialbältet drog ihop sig efter cirka 8 miljoner år sedan, och det finns mycket lite fossila bevis för splittringen - som man tror ha inträffat runt den tiden - av hominin-härstamningen från gorillor och schimpanser. De tidigaste fossilen som av vissa hävdas tillhöra den mänskliga släkten är Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) och Orrorin tugenensis (6 Ma), följt av Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), med arten Ar. kadabba och Ar. ramidus .

Ars livshistoria . ramidus att arten ger bevis för en svit av anatomiska och beteendemässiga anpassningar i mycket tidiga homininer till skillnad från alla arter av existerande människoapor. Denna studie visade affiniteter mellan skallmorfologin hos Ar. ramidus och hos spädbarn och juvenila schimpanser, vilket tyder på att arten utvecklat en juvenaliserad eller pedomorf kraniofacial morfologi via heterokronisk dissociation av tillväxtbanor. Det hävdades också att arten ger stöd för uppfattningen att mycket tidiga homininer, besläktad med bonobos ( Pan paniscus ), den mindre aggressiva arten av släktet Pan , kan ha utvecklats via processen för självdomesticering . Följaktligen argumenterar författarna mot den så kallade "schimpansreferensmodellen" att det inte längre är hållbart att använda sociala och parningsbeteenden från schimpanser ( Pan troglodytes ) i modeller av tidig hominin social evolution. När man kommenterar frånvaron av aggressiv hundmorfologi i Ar. ramidus och konsekvenserna detta har för utvecklingen av hominin socialpsykologi, skrev de:

Självklart Ar. ramidus skiljer sig markant från bonobos, bonobos har behållit ett funktionellt honingkomplex. Det faktum att Ar. ramidus delar med bonobos reducerad sexuell dimorfism, och en mer pedomorf form i förhållande till schimpanser, tyder på att de utvecklingsmässiga och sociala anpassningar som är uppenbara hos bonobos kan vara till hjälp i framtida rekonstruktioner av tidig hominin social och sexuell psykologi. Faktum är att trenden mot ökad mödravård, val av kvinnlig partner och självdomesticering kan ha varit starkare och mer förfinad i Ar. ramidus än vad vi ser i bonobos.

Författarna hävdar att många av de grundläggande mänskliga anpassningarna har utvecklats i de gamla skogarna och skogarnas ekosystem i sent miocen och tidigt Pliocen Afrika. Följaktligen hävdar de att människor kanske inte representerar evolution från en schimpansliknande förfader som traditionellt har antagits. Detta tyder på att många moderna mänskliga anpassningar representerar fylogenetiskt djupa egenskaper och att schimpansernas beteende och morfologi kan ha utvecklats efter splittringen med den gemensamma förfader de delar med människor.

Släktet Australopithecus

Huvudartikel: Australopithecus

Rekonstruktion av " Lucy "

Släktet Australopithecus utvecklades i östra Afrika för cirka 4 miljoner år sedan innan det spreds över hela kontinenten och så småningom utrotades för 2 miljoner år sedan. Under denna tidsperiod existerade olika former av australopiter, inklusive Australopithecus anamensis , Au. afarensis , Au. sediba och Au. africanus . Det finns fortfarande en viss debatt bland akademiker om vissa afrikanska hominidarter från denna tid, såsom Au. robustus och Au. boisei , utgöra medlemmar av samma släkte; i så fall skulle de anses vara Au. robusta australopiter medan de andra skulle betraktas som Au. gracila australopiter . Men om dessa arter verkligen utgör sitt eget släkte, kan de få sitt eget namn, Paranthropus .

• Australopithecus (4–1,8 Ma), med arten Au. anamensis , Au. afarensis , Au. africanus , Au. bahrelghazali , Au. garhi och Au. sediba ;
• Kenyanthropus (3–2,7 Ma), med arten K. platyops ;
• Paranthropus (3–1,2 Ma), med arterna P. aethiopicus , P. boisei och P. robustus

En ny föreslagen art Australopithecus deyiremeda påstås ha upptäckts levande under samma tidsperiod av Au. afarensis . Det finns debatt om Au. deyiremeda är en ny art eller är Au. afarensis . Australopithecus prometheus , annars känd som Little Foot har nyligen daterats till 3,67 miljoner år gammal genom en ny dateringsteknik, vilket gör släktet Australopithecus lika gammal som afarensis . Med tanke på den motsatta stortån som finns på Little Foot verkar det som att exemplaret var en bra klättrare. Man tror med tanke på regionens nattrovdjur att han byggde en häckningsplattform på natten i träden på ett liknande sätt som schimpanser och gorillor.

Evolution av släktet Homo

Huvudartikel: Homo

Den tidigaste dokumenterade representanten för släktet Homo är Homo habilis , som utvecklades kring , och är utan tvekan den tidigaste arten för vilken det finns positiva bevis på användningen av stenredskap. Hjärnorna hos dessa tidiga homininer var ungefär lika stora som en schimpans, även om det har föreslagits att detta var den tid då den mänskliga SRGAP2 -genen fördubblades, vilket gav en snabbare ledning av frontalbarken. Under de kommande miljoner åren inträffade en process av snabb encefalisering , och med ankomsten av Homo erectus och Homo ergaster i fossilregistret hade kraniell kapacitet fördubblats till 850 cm ³ . (En sådan ökning av mänsklig hjärnstorlek motsvarar att varje generation har 125 000 fler neuroner än sina föräldrar.) Man tror att H. erectus och H. ergaster var de första som använde eld och komplexa verktyg, och var de första av homininerna. linje för att lämna Afrika, spridda över hela Afrika, Asien och Europa mellan .

En modell av utvecklingen av släktet Homo under de senaste 2 miljoner åren (vertikal axel). Den snabba expansionen " Ut ur Afrika " av H. sapiens indikeras överst i diagrammet, med inblandning indikerad med neandertalare, denisovaner och ospecificerade arkaiska afrikanska homininer. Sen överlevnad av robusta australopithecines ( Paranthropus ) tillsammans med Homo tills 1,2 Mya indikeras i lila.

En modell av fylogenin av H. sapiens under mellanpaleolitikum . Den horisontella axeln representerar geografisk plats; den vertikala axeln representerar tiden för miljoner år sedan . Homo heidelbergensis visas som divergerande i neandertalare, denisovaner och H. sapiens . Med expansionen av H. sapiens efter 200 kya visas neandertalare, denisovaner och ospecificerade arkaiska afrikanska homininer som återigen inordnade i H. sapiens -linjen. Dessutom indikeras blandningshändelser i moderna afrikanska populationer.

Enligt teorin om moderna människors nya afrikanska ursprung, utvecklades moderna människor i Afrika möjligen från H. heidelbergensis , H. rhodesiensis eller H. antecessor och migrerade ut från kontinenten för cirka 50 000 till 100 000 år sedan, och ersatte gradvis lokala populationer av H. erectus , Denisova homininer , H. floresiensis , H. luzonensis och H. neanderthalensis . Archaic Homo sapiens , föregångaren till anatomiskt moderna människor , utvecklades i mellanpaleolitikum för mellan 400 000 och 250 000 år sedan. Nya DNA -bevis tyder på att flera haplotyper av neandertalursprung finns bland alla icke-afrikanska populationer, och neandertalare och andra homininer, såsom Denisovans, kan ha bidragit med upp till 6 % av deras genom till dagens människor, vilket tyder på en begränsad korsning mellan dessa arter . Övergången till beteendemodernitet med utvecklingen av symbolisk kultur, språk och specialiserad litisk teknologi skedde för omkring 50 000 år sedan, enligt vissa antropologer, även om andra pekar på bevis som tyder på att en gradvis förändring i beteende ägde rum under en längre tidsperiod.

Homo sapiens är den enda bevarade arten av sitt släkte, Homo . Medan vissa (utdöda) Homo- arter kan ha varit förfäder till Homo sapiens , var många, kanske de flesta, sannolikt "kusiner", efter att ha speciat bort från förfädernas homininlinje. Det finns ännu ingen konsensus om vilken av dessa grupper som bör betraktas som en separat art och vilken som bör vara en underart; detta kan bero på bristen på fossiler eller på de små skillnader som används för att klassificera arter i släktet Homo . Sahara pumpteorin (som beskriver en ibland framkomlig "våt" Saharaöken ) ger en möjlig förklaring av den tidiga variationen i släktet Homo .

Baserat på arkeologiska och paleontologiska bevis har det varit möjligt att i viss mån sluta sig till de gamla dietpraxiserna för olika homoarter och att studera kostens roll i fysisk och beteendemässig evolution inom Homo .

Vissa antropologer och arkeologer ansluter sig till Tobas katastrofteorin , som hävdar att superutbrottet av sjön Toba på ön Sumatran i Indonesien för cirka 70 000 år sedan orsakade globala konsekvenser, dödade majoriteten av människor och skapade en befolkningsflaskhals som påverkade det genetiska arvet från alla människor i dag. De genetiska och arkeologiska bevisen för detta är dock fortfarande ifrågasatta.

H. habilis och H. gautengensis

Homo habilis levde från cirka 2,8 till 1,4 Ma. Arten utvecklades i Syd- och Östafrika under sen Pliocen eller tidig Pleistocen , 2,5–2 Ma, när den divergerade från australopithecinerna med utvecklingen av mindre molarer och större hjärnor. En av de första kända homininerna, den gjorde verktyg av sten och kanske djurben, vilket ledde till att dess namn homo habilis (latin "händig man") skänkts av upptäckaren Louis Leakey . Vissa forskare har föreslagit att denna art flyttas från Homo till Australopithecus på grund av att skelettets morfologi är mer anpassad för att leva i träd snarare än att gå på två ben som senare homininer.

upptäcktes en ny art, Homo gautengensis , i Sydafrika.

H. rudolfensis och H. georgicus

Dessa är föreslagna artnamn för fossiler från cirka 1,9–1,6 Ma, vars förhållande till Homo habilis ännu inte är klart.

• Homo rudolfensis syftar på en enda, ofullständig skalle från Kenya. Forskare har föreslagit att detta var ett exemplar av Homo habilis , men detta har inte bekräftats.
• Homo georgicus , från Georgia , kan vara en mellanform mellan Homo habilis och Homo erectus , eller en underart av Homo erectus .

H. ergaster och H. erectus

De första fossilerna av Homo erectus upptäcktes av den holländska läkaren Eugene Dubois 1891 på den indonesiska ön Java. Han döpte ursprungligen materialet Anthropopithecus erectus (1892–1893, som vid denna tidpunkt betraktas som en schimpansliknande fossil primat) och Pithecanthropus erectus (1893–1894, och ändrade sig från och med baserat på dess morfologi, som han ansåg vara mellanliggande mellan det av människor och apor). Flera år senare, på 1900-talet, jämförde den tyske läkaren och paleoantropologen Franz Weidenreich (1873–1948) i detalj karaktärerna i Dubois Java Man , som då hette Pithecanthropus erectus , med karaktärerna från Pekingmannen , då vid namn Sinanthropus pekinensis . Weidenreich drog 1940 slutsatsen att på grund av deras anatomiska likhet med moderna människor var det nödvändigt att samla alla dessa exemplar av Java och Kina i en enda art av släktet Homo , arten H. erectus .

Homo erectus levde från cirka 1,8 Ma till cirka 70 000 år sedan – vilket skulle tyda på att de förmodligen utplånades av Toba-katastrofen; men närliggande H. floresiensis överlevde det. Den tidiga fasen av H. erectus , från 1,8 till 1,25 Ma, anses av vissa vara en separat art, H. ergaster , eller som H. erectus ergaster , en underart av H. erectus . Många paleoantropologer använder nu termen Homo ergaster för de icke-asiatiska formerna av denna grupp, och reserverar H. erectus endast för de fossiler som finns i Asien och uppfyller vissa skelett- och tandkrav som skiljer sig något från H. ergaster .

I Afrika under tidig Pleistocen, 1,5–1 Ma, tros vissa populationer av Homo habilis ha utvecklat större hjärnor och att ha gjort mer utarbetade stenverktyg; dessa olikheter och andra är tillräckliga för att antropologer ska klassificera dem som en ny art, Homo erectus — i Afrika. Utvecklingen av låsande knän och rörelsen av foramen magnum tros vara troliga drivkrafter för de större befolkningsförändringarna. Denna art kan också ha använt eld för att laga kött. Richard Wrangham noterar att Homo tycks ha bott i marken, med minskad tarmlängd, mindre tandsättning och "hjärnor [svullna] till sin nuvarande, fruktansvärt bränsleineffektiva storlek", och antar att kontroll över eld och matlagning, som frigjorde ökad näringsvärde värde, var nyckelanpassningen som skilde Homo från trädsovande Australopithecines.

Se även: Kontroll av eld av tidiga människor

H. cepranensis och H. antecessor

Dessa föreslås som arter mellanliggande mellan H. erectus och H. heidelbergensis .

• H. antecessor är känd från fossil från Spanien och England som är daterade 1,2 Ma–500 ka .
• H. cepranensis syftar på en enda dödskalle från Italien, som uppskattas vara cirka 800 000 år gammal.

H. heidelbergensis

Huvudartikel: Homo heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Heidelbergsmannen") levde för cirka 800 000 till cirka 300 000 år sedan. Även föreslagen som Homo sapiens heidelbergensis eller Homo sapiens paleohungaricus .

H. rhodesiensis och Gawis kranium

• H. rhodesiensis , uppskattad till 300 000–125 000 år gammal. De flesta aktuella forskare placerar Rhodesian Man inom gruppen Homo heidelbergensis , även om andra beteckningar som arkaiska Homo sapiens och Homo sapiens rhodesiensis har föreslagits.
• hittades ett fossil, Gawis kranium , som möjligen kan vara en art mellan H. erectus och H. sapiens eller en av många evolutionära återvändsgränder. Skallen från Gawis, Etiopien, tros vara 500 000–250 000 år gammal. Endast sammanfattande detaljer är kända, och upphittarna har ännu inte släppt en referentgranskad studie. Gawis mans ansiktsdrag tyder på att det antingen är en mellanart eller ett exempel på en "Bodo man" hona.

Neanderthal och Denisovan

Huvudartiklar: Neanderthal och Denisovan

Rekonstruktion av en äldre neandertalman

Homo neanderthalensis , alternativt betecknad som Homo sapiens neanderthalensis , levde i Europa och Asien från 400 000 till cirka 28 000 år sedan. Det finns ett antal tydliga anatomiska skillnader mellan anatomiskt moderna människor (AMH) och neandertalexemplar, många relaterade till den överlägsna neandertalarens anpassning till kalla miljöer. Förhållandet mellan neandertalarnas yta och volym var till och med lägre än det bland moderna inuitpopulationer , vilket tyder på överlägsen retention av kroppsvärme.

Neandertalarna hade också betydligt större hjärnor, vilket framgår av hjärnandocasts, vilket tvivlade på deras intellektuella underlägsenhet gentemot moderna människor. Den högre kroppsmassan hos neandertalare kan dock ha krävt större hjärnmassa för kroppskontroll. Ny forskning av Pearce, Stringer och Dunbar har också visat viktiga skillnader i hjärnans arkitektur. Den större storleken på neandertalarens orbitalkammare och occipitalloben antyder att de hade en bättre synskärpa än moderna människor, användbara i det svagare ljuset i glaciär Europa.

Neandertalare kan ha haft mindre hjärnkapacitet tillgänglig för sociala funktioner . Att sluta sig till social gruppstorlek från endokraniell volym (minus occipitallobens storlek) tyder på att neandertalgrupper kan ha begränsats till 120 individer, jämfört med 144 möjliga relationer för moderna människor. Större sociala grupper kan innebära att moderna människor hade mindre risk för inavel inom sin klan, handel över större områden (bekräftat i distributionen av stenredskap) och snabbare spridning av sociala och tekniska innovationer. Alla dessa kan alla ha bidragit till att moderna Homo sapiens ersatte neandertalpopulationer med 28 000 BP.

Tidigare bevis från sekvensering av mitokondrie-DNA antydde att inget signifikant genflöde inträffade mellan H. neanderthalensis och H. sapiens , och att de två var separata arter som delade en gemensam förfader för cirka 660 000 år sedan. Men en sekvensering av neandertalarnas genom 2010 indikerade att neandertalarna verkligen korsade sig med anatomiskt moderna människor c. För 45 000-80 000 år sedan, runt den tiden som moderna människor migrerade ut från Afrika, men innan de spreds över hela Europa, Asien och på andra håll. Den genetiska sekvenseringen av ett 40 000 år gammalt mänskligt skelett från Rumänien visade att 11 % av dess arvsmassa var neandertalare, vilket antyder att individen hade en neandertalarfader 4–6 generationer tidigare, förutom ett bidrag från tidigare korsavel i Mellanöstern. Även om denna korsade rumänska population inte verkar ha varit förfäder till moderna människor, tyder fyndet på att korsning hände upprepade gånger.

Alla moderna icke-afrikanska människor har cirka 1% till 4% (eller 1,5% till 2,6% av nyare data) av sitt DNA som härrör från neandertalare. Detta fynd överensstämmer med nyare studier som indikerar att divergensen av vissa mänskliga alleler dateras till en Ma, även om denna tolkning har ifrågasatts. Neandertalare och AMH Homo sapiens kunde ha funnits tillsammans i Europa i så länge som 10 000 år, under vilka AMH-populationer exploderade och var betydligt fler än neandertalarna, och möjligen konkurrerade ut dem i ett stort antal.

År 2008 avslöjade arkeologer som arbetade på platsen för Denisova-grottan i Altai-bergen i Sibirien ett litet benfragment från det femte fingret på en ung medlem av en annan mänsklig art, Denisovans. Artefakter, inklusive ett armband, som grävdes ut i grottan på samma nivå var koldaterade till cirka 40 000 BP. Eftersom DNA hade överlevt i det fossila fragmentet på grund av det svala klimatet i Denisova-grottan, sekvenserades både mtDNA och nukleärt DNA.

Medan divergenspunkten för mtDNA:t låg oväntat djupt i tiden, antydde den fullständiga genomiska sekvensen att Denisovanerna tillhörde samma släktlinje som neandertalarna, där de två divergerade kort efter att deras linje splittrades från linjen som gav upphov till moderna människor. Moderna människor är kända för att ha överlappat med neandertalare i Europa och Främre Orienten i möjligen mer än 40 000 år, och upptäckten väcker möjligheten att neandertalare, denisovaner och moderna människor kan ha samexisterat och blandats. Förekomsten av denna avlägsna gren skapar en mycket mer komplex bild av mänskligheten under sen pleistocen än vad man tidigare trott. Bevis har också hittats att så mycket som 6% av DNA från vissa moderna melanesier härstammar från denisovaner, vilket tyder på begränsad korsning i Sydostasien.

Alleler som tros ha sitt ursprung i neandertalare och denisovaner har identifierats på flera genetiska platser i genomen hos moderna människor utanför Afrika. HLA-haplotyper från Denisovans och Neanderthal representerar mer än hälften av HLA-allelerna hos moderna eurasier, vilket indikerar starkt positivt urval för dessa inträngda alleler. Corinne Simoneti vid Vanderbilt University i Nashville och hennes team har funnit från medicinska journaler från 28 000 människor av europeisk härkomst att närvaron av Neanderthal DNA-segment kan vara associerad med en högre grad av depression.

Flödet av gener från neandertalpopulationer till moderna människor var inte på ett sätt. Sergi Castellano från Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology rapporterade 2016 att medan Denisovan- och Neanderthal-genomen är mer släkt med varandra än de är till oss, så visar sibiriska neanderthalargenom mer likhet med moderna mänskliga gener än europeiska neandertalpopulationer. Detta tyder på att neandertalpopulationer korsades med moderna människor för omkring 100 000 år sedan, förmodligen någonstans i Främre Östern.

Studier av ett neandertalbarn i Gibraltar visar från hjärnans utveckling och tandutbrott att neandertalbarn kan ha mognat snabbare än Homo sapiens.

H. floresiensis

Huvudartikel: Homo floresiensis

En ansiktsrekonstruktion av Homo floresiensis

H. floresiensis , som levde från cirka 190 000 till 50 000 år före nutid (BP), har fått smeknamnet hobbiten för dess ringa storlek, möjligen ett resultat av insulär dvärgväxt . H. floresiensis är spännande både för sin storlek och sin ålder, och är ett exempel på en ny art av släktet Homo som uppvisar härledda egenskaper som inte delas med moderna människor. Med andra ord, H. floresiensis delar en gemensam förfader med moderna människor, men splittrades från den moderna mänskliga släkten och följde en distinkt evolutionär väg. Huvudfyndet var ett skelett som tros vara en kvinna i cirka 30 års ålder. Den hittades 2003 och har daterats till cirka 18 000 år gammal. Den levande kvinnan uppskattades vara en meter lång, med en hjärnvolym på bara 380 cm ³ (ansetts liten för en schimpans och mindre än en tredjedel av H. sapiens medelvärde på 1400 cm ³ ).

Det pågår dock en debatt om huruvida H. floresiensis verkligen är en separat art. Vissa forskare menar att H. floresiensis var en modern H. sapiens med patologisk dvärgväxt. Denna hypotes stöds delvis, eftersom vissa moderna människor som bor på Flores , den indonesiska ön där skelettet hittades, är pygméer . Detta, i kombination med patologisk dvärgväxt, kunde ha resulterat i en signifikant diminutiv människa. Den andra stora attacken på H. floresiensis som en separat art är att den hittades med verktyg som endast förknippas med H. sapiens .

Hypotesen om patologisk dvärgväxt misslyckas dock med att förklara ytterligare anatomiska egenskaper som skiljer sig från moderna människors (sjuka eller inte) men mycket likna de hos gamla medlemmar av vårt släkte. Bortsett från kraniala egenskaper inkluderar dessa egenskaper formen av ben i handleden, underarmen, axeln, knäna och fötterna. Dessutom misslyckas denna hypotes med att förklara fyndet av flera exempel på individer med samma egenskaper, vilket indikerar att de var gemensamma för en stor population och inte begränsade till en individ.

upptäcktes fossila tänder och en partiell käke från homininer som antas vara förfäder till H. floresiensis vid Mata Menge , cirka 74 km (46 mi) från Liang Bua. De dateras till cirka 700 000 år sedan och noteras av den australiensiska arkeologen Gerrit van den Bergh för att vara ännu mindre än de senare fossilerna.

H. luzonensis

Huvudartikel: Homo luzonensis

Ett litet antal exemplar från ön Luzon , daterade för 50 000 till 67 000 år sedan, har nyligen tilldelats av deras upptäckare, baserat på dentala egenskaper, till en ny mänsklig art, H. luzonensis .

H. sapiens

Huvudartiklar: Arkaiska människor , Tidig modern människa , Arkaisk mänsklig blandning med moderna människor och Human § Evolution

H. sapiens (adjektivet sapiens är latin för "vis" eller "intelligent") uppstod i Afrika för omkring 300 000 år sedan, troligen härlett från H. heidelbergensis eller en besläktad härstamning. I september 2019 rapporterade forskare den datoriserade bestämningen, baserad på 260 datortomografi , av en virtuell skalleform av den sista gemensamma mänskliga förfadern till moderna människor / H. sapiens , representativ för de tidigaste moderna människorna, och föreslog att moderna människor uppstod mellan 260 000 och för 350 000 år sedan genom en sammanslagning av befolkningar i Öst- och Sydafrika.

Mellan 400 000 år sedan och den andra interglaciala perioden i Mellersta Pleistocen , för cirka 250 000 år sedan, utvecklades trenden i intrakraniell volymexpansion och utarbetandet av stenverktygsteknologier, vilket gav bevis för en övergång från H. erectus till H. sapiens . De direkta bevisen tyder på att det förekom en migration av H. erectus ut ur Afrika, sedan en ytterligare artbildning av H. sapiens från H. erectus i Afrika. En efterföljande migration (både inom och ut ur Afrika) ersatte så småningom den tidigare spridda H. erectus . Denna migrations- och ursprungsteori brukar benämnas "den senaste singel-ursprungshypotesen" eller "ut ur Afrika"-teorin. H. sapiens blandades med arkaiska människor både i Afrika och i Eurasien, i Eurasien särskilt med neandertalare och denisovaner.

Tobas katastrofteorin , som postulerar en befolkningsflaskhals för H. sapiens för cirka 70 000 år sedan, var kontroversiell från sitt första förslag på 1990-talet och hade på 2010-talet mycket lite stöd. Distinkt mänsklig genetisk variation har uppstått som ett resultat av grundareffekten , genom arkaisk blandning och av senaste evolutionära påtryckningar .

Anatomiska förändringar

Sedan Homo sapiens separerades från sin sista gemensamma förfader som delas med schimpanser , kännetecknas mänsklig evolution av ett antal morfologiska , utvecklingsmässiga , fysiologiska , beteendemässiga och miljömässiga förändringar. Miljö (kulturell) evolution upptäckt mycket senare under Pleistocene spelade en betydande roll i mänsklig evolution observerad via mänskliga övergångar mellan existenssystem. De viktigaste av dessa anpassningar är bipedalism, ökad hjärnstorlek, förlängd ontogeni (dräktighet och spädbarnsålder) och minskad sexuell dimorfism . Förhållandet mellan dessa förändringar är föremål för pågående debatt. Andra betydande morfologiska förändringar inkluderade utvecklingen av ett kraft- och precisionsgrepp , en förändring som först inträffade i H. erectus .

Bipedalism

Bipedalism visad av en man och en kvinna

Bipedalism är den grundläggande anpassningen av hominiden och anses vara den främsta orsaken bakom en svit av skelettförändringar som delas av alla bipedala hominider. Den tidigaste homininen, av antagligen primitiv bipedalism, anses vara antingen Sahelanthropus eller Orrorin , som båda uppstod för cirka 6 till 7 miljoner år sedan. De icke-tvåbenta knogvandrarna, gorillorna och schimpanserna, avvek från homininlinjen under en period som täcker samma tid, så antingen Sahelanthropus eller Orrorin kan vara vår sista gemensamma förfader. Ardipithecus , en hel tvåbent, uppstod för cirka 5,6 miljoner år sedan.

De tidiga tvåfotingarna utvecklades så småningom till australopithecinerna och ännu senare till släktet Homo . Det finns flera teorier om bipedalismens anpassningsvärde. Det är möjligt att bipedalism gynnades eftersom det frigjorde händerna för att nå och bära mat, sparade energi under förflyttning, möjliggjorde långdistanslöpning och jakt, gav ett förbättrat synfält och hjälpte till att undvika hypertermi genom att minska ytan som exponerades för direkt Sol; Alla funktioner är fördelaktiga för att trivas i den nya savann- och skogsmiljön som skapats som ett resultat av höjningen av den östafrikanska Rift Valley jämfört med den tidigare stängda skogsmiljön. En studie från 2007 ger stöd för hypotesen att gå på två ben, eller bipedalism, utvecklades eftersom det använde mindre energi än att gå på fyrfotade knogar. Nyligen genomförda studier tyder dock på att bipedality utan förmågan att använda eld inte skulle ha tillåtit global spridning. Denna förändring i gång såg en förlängning av benen proportionellt jämfört med längden på armarna, som förkortades genom att behovet av brachiation togs bort . En annan förändring är stortåns form. Nyligen genomförda studier tyder på att australopitheciner fortfarande levde en del av tiden i träd som ett resultat av att de behöll en gripande stortå. Detta försvann gradvis i habiliner.

Anatomiskt har utvecklingen av bipedalism åtföljts av ett stort antal skelettförändringar, inte bara i benen och bäckenet, utan också i kotpelaren, fötterna och vristerna och skallen. Lårbenet utvecklades till en något mer kantig position för att flytta tyngdpunkten mot kroppens geometriska centrum . Knä- och ankellederna blev allt mer robusta för att bättre stödja ökad vikt. För att stödja den ökade vikten på varje kota i upprätt läge blev den mänskliga kotpelaren S-formad och ländkotorna blev kortare och bredare. I fötterna flyttade stortån sig i linje med de andra tårna för att hjälpa till att röra sig framåt. Armarna och underarmarna förkortade i förhållande till benen vilket gör det lättare att springa. Foramen magnum vandrade under skallen och mer anterior.

De mest betydande förändringarna inträffade i bäckenregionen, där det långa nedåtvända höftbensbladet förkortades och breddades som ett krav för att hålla tyngdpunkten stabil under gång; tvåfota hominider har ett kortare men bredare, skålliknande bäcken på grund av detta. En nackdel är att födelsekanalen för tvåfota apor är mindre än hos knoga-apor, även om det har skett en breddning av den i jämförelse med den hos australopithecin och moderna människor, vilket tillåter passage av nyfödda på grund av ökningen i kranialstorlek . Detta är begränsat till den övre delen, eftersom ytterligare ökning kan hindra normal tvåfotsrörelse.

Förkortningen av bäckenet och den mindre födelsekanalen utvecklades som ett krav för bipedalism och hade betydande effekter på processen för människans födelse, vilket är mycket svårare hos moderna människor än hos andra primater. Under människans födelse, på grund av variationen i storleken på bäckenregionen, måste fosterhuvudet vara i tvärläge (jämfört med modern) under inträde i födelsekanalen och rotera omkring 90 grader vid utträde. Den mindre födelsekanalen blev en begränsande faktor för ökningen av hjärnstorleken hos tidiga människor och ledde till en kortare dräktighetsperiod, vilket ledde till den relativa omognaden hos mänskliga avkommor, som inte kan gå mycket före 12 månader och har större neoteni, jämfört med andra primater , som är mobila i mycket tidigare ålder. Den ökade hjärntillväxten efter födseln och barnens ökade beroende av mödrar hade en stor effekt på den kvinnliga reproduktionscykeln och det mer frekventa uppträdandet av alloparenting hos människor jämfört med andra hominider. Försenad mänsklig sexuell mognad ledde också till utvecklingen av klimakteriet med en förklaring, mormorshypotesen , förutsatt att äldre kvinnor bättre kunde överföra sina gener genom att ta hand om sin dotters avkomma, jämfört med att ha fler egna barn.

Encefalisering

Skallar av på varandra följande (eller nästan på varandra följande, beroende på källan) mänskliga evolutionära förfäder, fram till "moderna" Homo sapiens * Mya - för miljoner år sedan, kya - för tusen år sedan

Hjärnstorlek och tandstorlek hos homininer

Människoarten utvecklade så småningom en mycket större hjärna än andra primater - typiskt 1 330 cm ³ (81 cu in) hos moderna människor, nästan tre gånger så stor som en schimpans- eller gorillahjärna. Efter en period av stas med Australopithecus anamensis och Ardipithecus , arter som hade mindre hjärnor som ett resultat av sin bipedala rörelse, började encefaliseringsmönstret med Homo habilis , vars 600 cm ³ (37 cu in) hjärna var något större än hos schimpanser . Denna utveckling fortsatte i Homo erectus med 800–1 100 cm ³ (49–67 cu in), och nådde ett maximum i neandertalare med 1 200–1 900 cm ³ (73–116 cu in), större till och med än moderna Homo sapiens . Denna hjärnökning manifesterades under postnatal hjärntillväxt , som vida översteg den hos andra apor ( heterokroni ). Det möjliggjorde också långa perioder av social inlärning och språkinlärning hos unga människor, som började för så mycket som 2 miljoner år sedan. Encefalisering kan bero på ett beroende av kalorität, svårfångad mat.

Dessutom kan förändringarna i strukturen hos mänskliga hjärnor vara ännu mer betydande än ökningen i storlek. Fossiliserade skallar visar att hjärnstorleken hos tidiga människor föll inom intervallet för moderna människor för 300 000 år sedan, men fick den bara dagens hjärnform för mellan 100 000 och 35 000 år sedan.

Skallens storlek och form förändrades med tiden. Den längst till vänster, och största, är en kopia av en modern mänsklig skalle.

Tempralloberna , som innehåller centra för språkbehandling, har ökat oproportionerligt, liksom den prefrontala cortex , som har varit relaterad till komplext beslutsfattande och modererande socialt beteende. Encefalisering har kopplats till ökad stärkelse och kött i kosten, men en metastudie från 2022 ifrågasatte köttets roll. Andra faktorer är utvecklingen av matlagning, och det har föreslagits att intelligensen ökade som ett svar på en ökad nödvändighet för att lösa sociala problem när det mänskliga samhället blev mer komplext. Förändringar i skallens morfologi, såsom mindre underkäkar och underkäksmuskelfästen, tillät mer utrymme för hjärnan att växa.

Volymökningen av neocortex inkluderade också en snabb ökning av lillhjärnans storlek . Dess funktion har traditionellt förknippats med balans och finmotorik, men på senare tid med tal och kognition . Människorna, inklusive hominider, hade en mer uttalad lillhjärna i förhållande till neocortex än andra primater. Det har föreslagits att på grund av sin funktion av sensorisk-motorisk kontroll och inlärning av komplexa muskulära handlingar, kan lillhjärnan ha underbyggt mänskliga tekniska anpassningar, inklusive talets förutsättningar.

Den omedelbara överlevnadsfördelen med encefalisering är svår att urskilja, eftersom de stora förändringarna i hjärnan från Homo erectus till Homo heidelbergensis inte åtföljdes av stora teknologiska förändringar. Det har föreslagits att förändringarna huvudsakligen var sociala och beteendemässiga, inklusive ökade empatiska förmågor, ökad storlek på sociala grupper och ökad beteendeplasticitet. Människor är unika i förmågan att skaffa information genom social överföring och anpassa den informationen. Det framväxande området kulturell evolution studerar mänsklig sociokulturell förändring ur ett evolutionärt perspektiv.

Utveckling av formen, storleken och konturerna av den mänskliga ( Homo ) skallen

Sexuell dimorfism

Den minskade graden av sexuell dimorfism hos människor är synlig främst i minskningen av hanhundstanden i förhållande till andra apaarter (förutom gibboner) och minskade ögonbrynsryggar och generell robusthet hos hanar. En annan viktig fysiologisk förändring relaterad till sexualitet hos människor var utvecklingen av dolda brunst . Människor är de enda hominoider där honan är fertil året runt och där inga speciella signaler om fertilitet produceras av kroppen (såsom genital svullnad eller tydliga förändringar i proceptivitet under brunst).

Ändå behåller människor en viss grad av sexuell dimorfism i fördelningen av kroppshår och subkutant fett, och i den totala storleken är män cirka 15 % större än kvinnor. Dessa förändringar sammantagna har tolkats som ett resultat av en ökad betoning av parbindning som en möjlig lösning på kravet på ökad föräldrainvestering på grund av avkommans förlängda spädbarnstid.

Ulnar opposition

Endast människan kan röra lillfingret med tummen.

Ulnarmotståndet – kontakten mellan tummen och spetsen av lillfingret på samma hand – är unik för släktet Homo , inklusive neandertalare, Sima de los Huesos homininer och anatomiskt moderna människor . Hos andra primater är tummen kort och kan inte röra lillfingret. Ulnarmotståndet underlättar den mänskliga handens precisionsgrepp och kraftgrepp, vilket ligger till grund för alla skickliga manipulationer.

Andra förändringar

Ett nummer av andra förändringar har också karakteriserat utvecklingen av människor, bland dem ett ökat beroende av syn snarare än lukt (högt reducerad luktkola) ; en längre ungdomsutvecklingsperiod och högre spädbarnsberoende; en mindre tarm och små, felinriktade tänder; snabbare basal metabolism; förlust av kroppshår; utveckling av svettkörtlar; en förändring i formen av dentala arkaden från u-formad till parabolisk; utveckling av en haka (finns enbart hos Homo sapiens ); styloidprocesser ; och ett nedstigande struphuvud .

Användning av verktyg

"En skarp sten", ett Oldowan stenverktyg, det mest grundläggande av mänskliga stenverktyg

Att utnyttja eld var en avgörande milstolpe i mänsklighetens historia.

Acheulean handyxor från Kent . H. erectus flintarbete . Typerna som visas är (medurs från toppen) hjärtformade, ficrona och äggrunda.

Venus of Willendorf , ett exempel på paleolitisk konst, daterad för 24–26 000 år sedan

Se även: Jakthypotes

Användningen av verktyg har tolkats som ett tecken på intelligens, och det har teoretiserats att verktygsanvändning kan ha stimulerat vissa aspekter av mänsklig evolution, särskilt den fortsatta expansionen av den mänskliga hjärnan. Paleontologi har ännu inte förklarat expansionen av detta organ under miljontals år trots att det är extremt krävande när det gäller energiförbrukning. En modern människas hjärna förbrukar i genomsnitt cirka 13 watt (260 kilokalorier per dag), en femtedel av kroppens energiförbrukning i vila. Ökad verktygsanvändning skulle möjliggöra jakt på energirika köttprodukter och skulle möjliggöra förädling av mer energirika växtprodukter. Forskare har föreslagit att tidiga homininer således var under evolutionärt tryck för att öka sin förmåga att skapa och använda verktyg.

Exakt när tidiga människor började använda verktyg är svårt att avgöra, eftersom ju mer primitiva dessa verktyg är (till exempel skarpkantade stenar) desto svårare är det att avgöra om de är naturliga föremål eller mänskliga artefakter. Det finns vissa bevis för att australopithecinerna (4 Ma) kan ha använt brutna ben som verktyg, men detta är omdiskuterat.

Många arter tillverkar och använder verktyg, men det är det mänskliga släktet som dominerar områdena för att tillverka och använda mer komplexa verktyg. De äldsta kända verktygen är flingor från West Turkana, Kenya, som dateras till 3,3 miljoner år sedan. De näst äldsta stenverktygen är från Gona, Etiopien , och anses vara början på Oldowan-tekniken. Dessa verktyg dateras till cirka 2,6 miljoner år sedan. Ett Homo- fossil hittades nära några Oldowan -verktyg, och dess ålder noterades till 2,3 miljoner år gammal, vilket tyder på att Homo -arterna verkligen skapade och använde dessa verktyg. Det är en möjlighet men representerar ännu inte några säkra bevis. Den tredje metakarpala styloidprocessen gör att handbenet kan låsa sig i handledsbenen, vilket gör att större mängder tryck kan appliceras på handleden och handen från en gripande tumme och fingrar. Det ger människor den skicklighet och styrka att göra och använda komplexa verktyg. Denna unika anatomiska egenskap skiljer människor från apor och andra icke-mänskliga primater, och ses inte i mänskliga fossil äldre än 1,8 miljoner år.

Bernard Wood noterade att Paranthropus samexisterade med de tidiga Homo- arterna i området för "Oldowan Industrial Complex" under ungefär samma tidsperiod. Även om det inte finns några direkta bevis som identifierar Paranthropus som verktygstillverkare, ger deras anatomi indirekt bevis på deras förmåga inom detta område. De flesta paleoantropologer är överens om att de tidiga Homo- arterna verkligen var ansvariga för de flesta Oldowan-verktyg som hittades. De hävdar att när de flesta av Oldowan-verktygen hittades i samband med mänskliga fossiler, Homo alltid närvarande, men Paranthropus var det inte.

1994 använde Randall Susman anatomin hos motsatta tummar som grund för sitt argument att både Homo- och Paranthropus -arterna var verktygsmakare. Han jämförde ben och muskler i mänskliga och schimpanstummar och fann att människor har 3 muskler som saknas hos schimpanser. Människor har också tjockare mellanhand med bredare huvuden, vilket tillåter mer exakt grepp än schimpansens hand kan utföra. Susman hävdade att den moderna anatomin hos den mänskliga motstående tummen är ett evolutionärt svar på kraven förknippade med att tillverka och hantera verktyg och att båda arterna verkligen var verktygsmakare.

Övergång till beteendemodernitet

Ytterligare information: Beteendemodernitet

Antropologer beskriver modernt mänskligt beteende till att inkludera kulturella och beteendemässiga egenskaper som specialisering av verktyg, användning av smycken och bilder (som grottteckningar), organisation av livsrum, ritualer (som gravgåvor), specialiserade jakttekniker, utforskning av mindre gästvänliga geografiska områden, och byteshandelsnätverk , samt mer allmänna drag som språk och komplext symboliskt tänkande. Debatten fortsätter om huruvida en "revolution" ledde till moderna människor ("big bang of human consciousness"), eller om evolutionen var mer gradvis.

Fram till för cirka 50 000–40 000 år sedan tycks användningen av stenredskap ha gått stegvis. Varje fas ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) markerade en ny teknik, följt av mycket långsam utveckling till nästa fas. För närvarande diskuterar paleoantropologer om dessa Homo- arter hade några eller många moderna mänskliga beteenden. De verkar ha varit kulturellt konservativa och bibehållit samma teknik och födosöksmönster under mycket långa perioder.

Omkring 50 000 f.Kr. började den mänskliga kulturen utvecklas snabbare. Övergången till beteendemodernitet har av vissa karakteriserats som ett "stort språng framåt", eller som "den övre paleolitiska revolutionen", på grund av det plötsliga uppträdandet i det arkeologiska arkivet av distinkta tecken på modernt beteende och storviltsjakt . Bevis för beteendemodernitet betydligt tidigare finns också från Afrika, med äldre bevis på abstrakt bildspråk, utökade försörjningsstrategier, mer sofistikerade verktyg och vapen och andra "moderna" beteenden, och många forskare har nyligen hävdat att övergången till modernitet skedde snabbare än tidigare trodde. Vissa andra forskare anser att övergången har varit mer gradvis och noterar att vissa drag redan hade dykt upp bland arkaiska afrikanska Homo sapiens för 300 000–200 000 år sedan. Nya bevis tyder på att den australiensiska aboriginernas befolkning separerade sig från den afrikanska befolkningen för 75 000 år sedan och att de gjorde en 160 km lång sjöresa för 60 000 år sedan, vilket kan minska betydelsen av den övre paleolitiska revolutionen.

Moderna människor började begrava sina döda, tillverka kläder av djurhudar, jaga med mer sofistikerade tekniker (som att använda gropfällor eller köra djur från klippor) och grottmålning . När den mänskliga kulturen utvecklades, förnyade olika populationer existerande teknik: artefakter som fiskkrokar, knappar och bennålar visar tecken på kulturell variation, som inte hade setts före 50 000 BP. Typiskt varierade de äldre H. neanderthalensis- populationerna inte i sin teknologi, även om Chatelperronian- sammansättningarna har visat sig vara neandertaliska imitationer av H. sapiens Aurignacian -teknologier.

Den senaste och pågående mänskliga utvecklingen

Huvudartikel: Den senaste mänskliga evolutionen

Anatomiskt moderna mänskliga populationer fortsätter att utvecklas, eftersom de påverkas av både naturligt urval och genetisk drift . Även om urvalstrycket på vissa egenskaper, såsom resistens mot smittkoppor, har minskat i modern tid, genomgår människor fortfarande naturligt urval för många andra egenskaper. Vissa av dessa beror på specifika miljöbelastningar, medan andra är relaterade till livsstilsförändringar sedan utvecklingen av jordbruket (10 000 år sedan), urbaniseringen (5 000) och industrialiseringen (250 år sedan). Det har hävdats att människans evolution har accelererat sedan utvecklingen av jordbruket för 10 000 år sedan och civilisationen för cirka 5 000 år sedan, vilket, hävdas det, resulterat i betydande genetiska skillnader mellan olika nuvarande mänskliga populationer, och nyare forskning indikerar att för vissa egenskaper, den mänskliga kulturens utveckling och innovationer har drivit fram en ny form av urval som samexisterar med, och i vissa fall till stor del har ersatt, naturligt urval.

Särskilt iögonfallande är variationen i ytliga egenskaper, som afrotexturerat hår , eller den senaste utvecklingen av ljus hud och blont hår i vissa populationer, vilket tillskrivs skillnader i klimat. Särskilt starka selektiva tryck har resulterat i anpassning på hög höjd hos människor, med olika i olika isolerade populationer. Studier av den genetiska grunden visar att vissa utvecklades mycket nyligen, med tibetaner som utvecklats under 3 000 år för att ha höga andelar av en allel av EPAS1 som är anpassningsbar till höga höjder.

Annan evolution är relaterad till endemiska sjukdomar : förekomsten av malaria selekterar efter sicklecellsegenskap (den heterozygota formen av sicklecellgenen), medan i frånvaro av malaria väljer hälsoeffekterna av sicklecellanemi mot denna egenskap. Till ett annat exempel har populationen som riskerar att drabbas av den allvarliga försvagande sjukdomen kuru signifikant överrepresentation av en immunvariant av prionproteingenen G127V jämfört med icke-immuna alleler. Frekvensen av denna genetiska variant beror på överlevnaden av immuna personer. Vissa rapporterade trender förblir oförklarade och är föremål för pågående forskning inom det nya området evolutionär medicin: polycystiskt ovariesyndrom (PCOS) minskar fertiliteten och förväntas därför bli föremål för extremt starkt negativt urval, men dess relativa gemensamhet i mänskliga populationer tyder på en motverkande urvalstryck. Identiteten för det trycket är fortfarande föremål för viss debatt.

Den senaste mänskliga utvecklingen relaterad till jordbruk inkluderar genetisk resistens mot infektionssjukdomar som har uppträtt i mänskliga populationer genom att passera artbarriären från tama djur, såväl som förändringar i metabolism på grund av förändringar i kosten, såsom laktaspersistens .

Kulturellt driven evolution kan trotsa förväntningarna på naturligt urval: medan mänskliga populationer upplever ett visst tryck som driver ett urval för att producera barn i yngre åldrar, har tillkomsten av effektiva preventivmedel, högre utbildning och förändrade sociala normer drivit det observerade urvalet i motsatsen. riktning. Kulturellt styrt urval behöver dock inte nödvändigtvis fungera mot eller i opposition till naturligt urval: några förslag för att förklara den höga hastigheten av mänsklig hjärnans expansion på senare tid indikerar ett slags återkoppling varpå hjärnans ökade sociala inlärningseffektivitet uppmuntrar kulturell utveckling som i sin tur uppmuntrar mer effektivitet, som driver mer komplex kulturell utveckling som kräver ännu större effektivitet, och så vidare. Kulturdriven evolution har en fördel genom att den förutom de genetiska effekterna även kan observeras i det arkeologiska arkivet: utvecklingen av stenredskap över den paleolitiska perioden ansluter till kulturellt driven kognitiv utveckling i form av färdighetsförvärv som stöds av kulturen och utvecklingen av allt mer komplexa teknologier och den kognitiva förmågan att utveckla dem.

I samtida tider, sedan industrialiseringen, har vissa trender observerats: till exempel utvecklas klimakteriet för att inträffa senare. Andra rapporterade trender tycks inkludera förlängning av den mänskliga reproduktionsperioden och minskning av kolesterolnivåer, blodsocker och blodtryck i vissa populationer.

Studiens historia

För en kronologisk guide, se Tidslinje för mänsklig evolution .

Före Darwin

Ordet homo , namnet på det biologiska släktet som människor tillhör, är latin för "människa". Det valdes ursprungligen av Carl Linnaeus i hans klassificeringssystem. Ordet "människa" kommer från latinets humanus , adjektivformen av homo . Det latinska "homo" härstammar från den indoeuropeiska roten * dhghem , eller "jord". Linné och andra vetenskapsmän från hans tid ansåg också att människoaporna var de närmaste släktingarna till människor utifrån morfologiska och anatomiska likheter.

Darwin

Möjligheten att koppla ihop människor med tidigare apor genom härkomst blev tydlig först efter 1859 med publiceringen av Charles Darwins On the Origin of Species, där han argumenterade för idén om utvecklingen av nya arter från tidigare. Darwins bok tog inte upp frågan om människans evolution, utan sa bara att "Ljus kommer att kastas över människans ursprung och hennes historia."

De första debatterna om den mänskliga evolutionens natur uppstod mellan Thomas Henry Huxley och Richard Owen . Huxley argumenterade för mänsklig evolution från apor genom att illustrera många av likheterna och skillnaderna mellan människor och andra apor, och gjorde det särskilt i sin bok från 1863 Evidence as to Man's Place in Nature . Många av Darwins tidiga anhängare (som Alfred Russel Wallace och Charles Lyell ) höll till en början inte med om att ursprunget till människans mentala kapacitet och moraliska känslighet kunde förklaras av naturligt urval , även om detta senare ändrades. Darwin tillämpade teorin om evolution och sexuellt urval på människor i sin bok från 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex .

De första fossilerna

Ett stort problem under 1800-talet var bristen på fossila mellanhänder . Neandertallämningar upptäcktes i ett kalkstensbrott 1856, tre år före publiceringen av On the Origin of Species , och neandertalarfossiler hade upptäckts i Gibraltar ännu tidigare, men det påstods ursprungligen att dessa var resterna av en modern människa som hade drabbats av någon form av sjukdom. Trots upptäckten 1891 av Eugène Dubois av det som nu kallas Homo erectus i Trinil , Java , var det först på 1920-talet när sådana fossil upptäcktes i Afrika som mellanliggande arter började samlas. 1925 beskrev Raymond Dart Australopithecus africanus . Typexemplaret var Taung Child , ett australopithecine spädbarn som upptäcktes i en grotta. Barnets kvarlevor var en anmärkningsvärt välbevarad liten skalle och en endocast av hjärnan.

Även om hjärnan var liten (410 cm ³ ), var dess form rundad, till skillnad från den hos schimpanser och gorillor, och mer som en modern mänsklig hjärna. Dessutom visade provet korta hörntänder , och positionen för foramen magnum (hålet i skallen där ryggraden går in) var bevis på tvåfotsrörelse . Alla dessa egenskaper övertygade Dart om att Taung Child var en tvåfotad mänsklig förfader, en övergångsform mellan apor och människor.

De östafrikanska fossilerna

Fossila hominid evolution visar på Museum of Osteology , Oklahoma City , Oklahoma, USA

Under 1960- och 1970-talen hittades hundratals fossiler i Östafrika i regionerna Olduvai Gorge och Lake Turkana . Dessa sökningar utfördes av familjen Leakey, med Louis Leakey och hans fru Mary Leakey , och senare deras son Richard och svärdotter Meave , fossiljägare och paleoantropologer. Från de fossila bäddarna i Olduvai och Lake Turkana samlade de exemplar av de tidiga homininerna: australopithecines och Homo -arter, och till och med H. erectus .

Dessa fynd cementerade Afrika som mänsklighetens vagga. I slutet av 1970-talet och 1980-talet Etiopien upp som paleoantropologins nya hot spot efter att "Lucy" , den mest kompletta fossila medlemmen av arten Australopithecus afarensis , hittades 1974 av Donald Johanson nära Hadar i den ökenregionen Afar Triangel i norra delen av landet. Etiopien. Även om provet hade en liten hjärna, var bäcken- och benbenen nästan identiska i funktion med moderna människor, vilket med säkerhet visade att dessa homininer hade gått upprätt. Lucy klassificerades som en ny art, Australopithecus afarensis , som tros vara närmare släkt med släktet Homo som en direkt förfader, eller som en nära släkting till en okänd förfader, än någon annan känd hominid eller hominin från detta tidiga tidsintervall. . (Exemplaret fick smeknamnet "Lucy" efter Beatles låt " Lucy in the Sky with Diamonds ", som spelades högt och upprepade gånger i lägret under utgrävningarna.) Området Afar Triangle skulle senare ge upptäckten av många fler homininfossiler, särskilt de som upptäckts eller beskrevs av team ledda av Tim D. White på 1990-talet, inklusive Ardipithecus ramidus och A. kadabba .

2013 hittades fossila skelett av Homo naledi , en utdöd art av hominin som tilldelas (provisoriskt) till släktet Homo , i Rising Star Cave- systemet, en plats i Sydafrikas Cradle of Humankind- region i Gauteng -provinsen nära Johannesburg . Från och med september 2015 har fossil av minst femton individer, uppgående till 1 550 exemplar, grävts ut från grottan. Arten kännetecknas av en kroppsmassa och växtlighet som liknar småkroppsliga mänskliga populationer, en mindre endokraniell volym som liknar Australopithecus och en kraniell morfologi (skalleform) som liknar tidig sort Homo- arter. Skelettanatomin kombinerar primitiva egenskaper kända från australopitheciner med egenskaper kända från tidiga homininer. Individerna visar tecken på att ha blivit avsiktligt kasserade i grottan nära dödstillfället. Fossilerna daterades för nära 250 000 år sedan och är därför inte en direkt förfader utan en samtida med det första uppträdandet av anatomiskt moderna människor med större hjärnor .

Den genetiska revolutionen

Den genetiska revolutionen i studier av mänsklig evolution startade när Vincent Sarich och Allan Wilson mätte styrkan hos immunologiska korsreaktioner av blodserumalbumin mellan par av varelser, inklusive människor och afrikanska apor (schimpanser och gorillor) . Styrkan på reaktionen kunde uttryckas numeriskt som ett immunologiskt avstånd, vilket i sin tur var proportionellt mot antalet aminosyraskillnader mellan homologa proteiner i olika arter. Genom att konstruera en kalibreringskurva för ID för artpar med kända divergenstider i fossilregistret, skulle data kunna användas som en molekylär klocka för att uppskatta tiderna för divergens av par med sämre eller okända fossilregister.

I sin framträdande uppsats i Science från 1967 uppskattade Sarich och Wilson avvikelsetiden för människor och apor som fyra till fem miljoner år sedan, vid en tidpunkt då standardtolkningar av fossila rekord gav denna avvikelse till minst 10 till så mycket som 30 miljoner år. Efterföljande fossila upptäckter, särskilt "Lucy", och omtolkning av äldre fossila material, särskilt Ramapithecus , visade att de yngre uppskattningarna var korrekta och validerade albuminmetoden.

Framsteg inom DNA-sekvensering , särskilt mitokondrie-DNA (mtDNA) och sedan Y-kromosom-DNA (Y-DNA) förstärkte förståelsen av mänskligt ursprung. Tillämpningen av den molekylära klockprincipen revolutionerade studiet av molekylär evolution .

På grundval av en separation från orangutangen för mellan 10 och 20 miljoner år sedan, antydde tidigare studier av den molekylära klockan att det fanns cirka 76 mutationer per generation som inte ärvdes av mänskliga barn från sina föräldrar; dessa bevis stödde divergenstiden mellan homininer och schimpanser som noterats ovan. En studie från 2012 på Island av 78 barn och deras föräldrar tyder dock på en mutationshastighet på endast 36 mutationer per generation; detta datum förlänger separationen mellan människor och schimpanser till en tidigare period som är större än 7 miljoner år sedan ( Ma ). Ytterligare forskning med 226 avkommor av vilda schimpanspopulationer på åtta platser tyder på att schimpanser reproducerar sig vid en ålder av 26,5 år i genomsnitt; vilket tyder på att människans avvikelse från schimpanser inträffade mellan 7 och 13 mya. Och dessa data tyder på att Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) och Sahelanthropus (7 Ma) alla kan vara på hominidlinjen, och till och med att separationen kan ha skett utanför East African Rift- regionen.

Dessutom ger analys av de två arternas gener 2006 bevis för att efter att mänskliga förfäder hade börjat avvika från schimpanser, inträffade interartsparning mellan "proto-människa" och "proto-schimpanser" ändå tillräckligt regelbundet för att ändra vissa gener i den nya genen pool :

En ny jämförelse mellan människans och schimpansens genom antyder att efter att de två linjerna separerats kan de ha börjat korsa sig... Ett huvudsakligt fynd är att X-kromosomerna hos människor och schimpanser verkar ha avvikit omkring 1,2 miljoner år mer nyligen än den andra kromosomer.

Forskningen föreslår:

Det fanns faktiskt två splittringar mellan mänskliga och schimpanser, där den första följdes av korsning mellan de två populationerna och sedan en andra splittring. Förslaget om en hybridisering har förskräckt paleoantropologer, som ändå behandlar de nya genetiska data på allvar.

Jakten på den tidigaste hominin

På 1990-talet arbetade flera team av paleoantropologer i hela Afrika och letade efter bevis på den tidigaste avvikelsen mellan hominin-härstamningen från de stora aporna. År 1994 upptäckte Meave Leakey Australopithecus anamensis . Fyndet överskuggades av Tim D. Whites upptäckt 1995 av Ardipithecus ramidus , vilket förde tillbaka fossilregistret till .

År 2000 upptäckte Martin Pickford och Brigitte Senut , i Tugen Hills i Kenya , en 6 miljoner år gammal tvåfotad hominin som de döpte till Orrorin tugenensis . Och 2001 upptäckte ett team under ledning av Michel Brunet skallen från Sahelanthropus tchadensis som daterades som , och som Brunet hävdade var en tvåfotad, och därför en hominid - det vill säga en hominin ( jfr Hominidae ; termer "hominider" och homininer) .

Människans spridning

Se även: Tidiga mänskliga migrationer , moderna människors senaste afrikanska ursprung , moderna människors multiregionala ursprung och arkaiska människor i Sydostasien

En global kartläggningsmodell av mänsklig migration, baserad på divergens av mitokondriella DNA (vilket indikerar matrilineage ). Tidskala ( ka ) indikerad med färger.

En "spaljé" (som Milford H. Wolpoff kallade det) som betonar genflödet fram och tillbaka mellan geografiska regioner

Olika modeller för början av den nuvarande mänskliga arten

Antropologer på 1980-talet var delade angående vissa detaljer om reproduktionsbarriärer och migrerande spridningar av släktet Homo . Därefter har genetik använts för att undersöka och lösa dessa problem. Enligt Sahara pumpteorin tyder bevis på att släktet Homo har migrerat ut ur Afrika minst tre och möjligen fyra gånger (t.ex. Homo erectus , Homo heidelbergensis och två eller tre gånger för Homo sapiens ). Nya bevis tyder på att dessa spridningar är nära relaterade till fluktuerande perioder av klimatförändringar.

Nya bevis tyder på att människor kan ha lämnat Afrika en halv miljon år tidigare än man tidigare trott. Ett gemensamt fransk-indiskt team har hittat mänskliga artefakter i Siwalk Hills norr om New Delhi som går tillbaka minst 2,6 miljoner år tillbaka. Detta är tidigare än det tidigare tidigaste fyndet av släktet Homo i Dmanisi , i Georgia , som dateras till 1,85 miljoner år. Även om de är kontroversiella, stärker verktyg som hittats i en kinesisk grotta fallet att människor använde verktyg så långt tillbaka som för 2,48 miljoner år sedan. Detta tyder på att den asiatiska "Hacker"-verktygstraditionen, som finns i Java och norra Kina, kan ha lämnat Afrika innan den Acheuliska handyxan dök upp.

Spridning av moderna Homo sapiens

Fram tills de genetiska bevisen blev tillgängliga fanns det två dominerande modeller för spridningen av moderna människor. Den multiregionala hypotesen föreslog att släktet Homo endast innehöll en enda sammankopplad population som det gör idag (inte separata arter), och att dess utveckling skedde över hela världen kontinuerligt under de senaste två miljoner åren. Denna modell föreslogs 1988 av Milford H. Wolpoff . Däremot föreslog modellen "ut ur Afrika" att moderna H. sapiens artade sig i Afrika nyligen (det vill säga för ungefär 200 000 år sedan) och den efterföljande migrationen genom Eurasien resulterade i nästan fullständig ersättning av andra Homo- arter. Denna modell har utvecklats av Chris Stringer och Peter Andrews.

Kända H. sapiens migrationsvägar i Pleistocen

Sekvensering av mtDNA och Y-DNA som tagits från ett brett spektrum av inhemska populationer avslöjade förfädersinformation relaterad till både manligt och kvinnligt genetiskt arv, och stärkte teorin om "ut ur Afrika" och försvagade synen på multiregional evolutionism. Justerade i genetiska trädskillnader tolkades som stödjande av ett nyligen enskilt ursprung.

"Out of Africa" ​​har alltså fått mycket stöd från forskning som använder kvinnligt mitokondrie-DNA och den manliga Y-kromosomen . Efter att ha analyserat släktträd som konstruerats med 133 typer av mtDNA, drog forskarna slutsatsen att alla härstammade från en kvinnlig afrikansk stamfader, kallad Mitochondrial Eve . "Out of Africa" ​​stöds också av det faktum att mitokondriell genetisk mångfald är högst bland afrikanska populationer.

En bred studie av afrikansk genetisk mångfald, ledd av Sarah Tishkoff , fann att San-folket hade den största genetiska mångfalden bland de 113 distinkta populationer som provades, vilket gör dem till en av 14 "förfäderpopulationskluster". Forskningen lokaliserade också ett möjligt ursprung för modern mänsklig migration i sydvästra Afrika, nära kustgränsen till Namibia och Angola . De fossila bevisen var otillräckliga för arkeologen Richard Leakey för att lösa debatten om exakt var i Afrika moderna människor först dök upp. Studier av haplogrupper i Y-kromosomalt DNA och mitokondrie-DNA har till stor del stött ett nyligen afrikanskt ursprung. Alla bevis från autosomalt DNA stöder också övervägande ett nyligen afrikanskt ursprung. Emellertid har bevis för arkaisk inblandning i moderna människor , både i Afrika och senare, i hela Eurasien nyligen föreslagits av ett antal studier.

Nyligen genomförd sekvensering av neandertal- och denisovan-genom visar att viss blandning med dessa populationer har förekommit. Alla moderna mänskliga grupper utanför Afrika har 1–4 % eller (enligt nyare forskning) cirka 1,5–2,6 % neandertalallel i sitt genom, och vissa melanesier har ytterligare 4–6 % av Denisovan-alleler. Dessa nya resultat motsäger inte modellen "ut ur Afrika", förutom i dess strängaste tolkning, även om de gör situationen mer komplex. Efter att ha återhämtat sig från en genetisk flaskhals som vissa forskare spekulerar kan vara kopplad till supervulkankatastrofen i Toba lämnade en ganska liten grupp Afrika och blandades med neandertalare, troligen i Mellanöstern, på den eurasiska stäppen eller till och med i Nordafrika före avresan. Deras fortfarande övervägande afrikanska ättlingar spred sig för att befolka världen. En bråkdel blandades i sin tur med denisovaner, troligen i sydöstra Asien, innan de befolkade Melanesien. HLA- haplotyper av neandertal- och Denisova-ursprung har identifierats i moderna eurasiska och oceaniska populationer. Denisovan EPAS1 -genen har också hittats i tibetanska populationer. Studier av det mänskliga genomet med hjälp av maskininlärning har identifierat ytterligare genetiska bidrag hos eurasier från en "okänd" förfäderspopulation som potentiellt är relaterad till neandertal-Denisovan-linjen.

En karta över tidiga mänskliga migrationer

Det finns fortfarande olika teorier om huruvida det var en enda utvandring från Afrika eller flera. En multipel spridningsmodell involverar Southern Dispersal-teorin, som har fått stöd under de senaste åren från genetiska, språkliga och arkeologiska bevis. I denna teori var det en kustspridning av moderna människor från Afrikas horn som korsade Bab el Mandib till Jemen vid en lägre havsnivå för omkring 70 000 år sedan. Denna grupp hjälpte till att befolka Sydostasien och Oceanien, vilket förklarar upptäckten av tidiga mänskliga platser i dessa områden mycket tidigare än de i Levanten . Denna grupp verkar ha varit beroende av marina resurser för sin överlevnad.

Stephen Oppenheimer har föreslagit att en andra våg av människor senare kan ha spridits genom Persiska vikens oaser och Zagrosbergen in i Mellanöstern. Alternativt kan den ha kommit över Sinaihalvön till Asien, från strax efter 50 000 år f.Kr., vilket resulterat i huvuddelen av de mänskliga populationerna i Eurasien. Det har föreslagits att denna andra grupp möjligen hade en mer sofistikerad "storviltsjakt"-verktygsteknik och var mindre beroende av kustnära matkällor än den ursprungliga gruppen. Mycket av bevisen för den första gruppens expansion skulle ha förstörts av de stigande havsnivåerna i slutet av varje glacial maximum . Multipelspridningsmodellen motsägs av studier som indikerar att populationerna i Eurasien och populationerna i Sydostasien och Oceanien alla härstammar från samma mitokondriella DNA L3- linjer , som stöder en enda migration ut ur Afrika som gav upphov till alla icke-afrikanska populationer .

På grundval av det tidiga datumet för Badoshan Iranian Aurignacian, föreslår Oppenheimer att denna andra spridning kan ha inträffat med en pluvial period cirka 50 000 år före nutiden, med moderna mänskliga storviltsjaktkulturer som spred sig uppför Zagrosbergen, bärande moderna mänskliga genom från Oman, genom Persiska viken, norrut in i Armenien och Anatolien, med en variant som reser söderut in i Israel och till Cyrenicien.

Nya genetiska bevis tyder på att alla moderna icke-afrikanska populationer, inklusive de i Eurasien och Oceanien, härstammar från en enda våg som lämnade Afrika för mellan 65 000 och 50 000 år sedan.

Bevis

Bevisen som vetenskapliga redovisningar av mänsklig evolution bygger på kommer från många naturvetenskapliga områden . Den huvudsakliga källan till kunskap om den evolutionära processen har traditionellt sett varit fossilregistret, men sedan utvecklingen av genetik med början på 1970-talet har DNA-analys kommit att inta en plats av jämförbar betydelse. Studier av ontogeni, fylogeni och särskilt evolutionär utvecklingsbiologi hos både ryggradsdjur och ryggradslösa djur ger betydande insikter i utvecklingen av allt liv, inklusive hur människor utvecklades. Den specifika studien av människors ursprung och liv är antropologi , särskilt paleoantropologi som fokuserar på studiet av mänsklig förhistoria .

Bevis från genetik

Huvudartiklar: Human evolutionary genetics and Human genetisk variation

Släktträd som visar de bevarade hominoiderna: människor (släktet Homo ), schimpanser och bonobos (släktet Pan ), gorillor (släktet Gorilla ), orangutanger (släktet Pongo ) och gibboner (fyra släkten av familjen Hylobatidae : Hylobates , Hoolock , Nomascus , och Symphalangus ). Alla utom gibboner är hominider.

De närmaste levande släktingarna till människor är bonoboer och schimpanser (båda släktet Pan ) och gorillor (släktet Gorilla ). Med sekvenseringen av både det mänskliga genomet och schimpansens genom, från och med 2012 varierar uppskattningar av likheten mellan deras DNA-sekvenser mellan 95 % och 99 %. Genom att använda tekniken som kallas den molekylära klockan som uppskattar den tid som krävs för att antalet divergerande mutationer ska ackumuleras mellan två linjer, kan det ungefärliga datumet för uppdelningen mellan linjer beräknas.

Gibbonerna (familjen Hylobatidae) och sedan orangutangerna (släktet Pongo ) var de första grupperna som splittrades från linjen som ledde till homininerna, inklusive människor – följt av gorillor (släktet Gorilla ) och, slutligen, av schimpanserna (släktet Pan ) . Splittringsdatumet mellan hominin- och schimpanshärkomster placeras av några mellan , det vill säga under den sena miocenen . Speciation tycks dock ha varit ovanligt utdragen. Initial divergens inträffade någon gång mellan , men pågående hybridisering suddade ut separationen och fördröjde fullständig separation under flera miljoner år. Patterson (2006) daterade den slutliga divergensen till .

Genetiska bevis har också använts för att jämföra arter inom släktet Homo , undersöka genflödet mellan tidiga moderna människor och neandertalare, och för att förbättra förståelsen av de tidiga mänskliga migrationsmönstren och splittringsdatum. Genom att jämföra de delar av arvsmassan som inte är under naturligt urval och som därför ackumulerar mutationer i en ganska jämn hastighet, är det möjligt att rekonstruera ett genetiskt träd som innehåller hela den mänskliga arten sedan den senaste delade förfadern.

Varje gång en viss mutation ( enkelnukleotidpolymorfism ) uppträder i en individ och överförs till hans eller hennes ättlingar, bildas en haplogrupp som inkluderar alla ättlingar till individen som också kommer att bära den mutationen. Genom att jämföra mitokondrie -DNA som ärvs endast från modern, har genetiker kommit fram till att den sista kvinnliga gemensamma förfadern vars genetiska markör finns i alla moderna människor, den så kallade mitokondriella Eva , måste ha levt för omkring 200 000 år sedan.

Människans evolutionära genetik studerar hur mänskliga genom skiljer sig åt mellan individer, det evolutionära förflutna som gav upphov till dem och deras nuvarande effekter. Skillnader mellan genom har antropologiska , medicinska och rättsmedicinska implikationer och tillämpningar. Genetiska data kan ge viktig insikt i människans evolution.

Bevis från fossilregistret

Replika av fossil skalle av H. habilis . Fossilnummer KNM ER 1813, hittat på Koobi Fora, Kenya.

Replika av fossil skalle av H. ergaster (afrikansk H. erectus ). Fossilnummer Khm-Heu 3733 upptäcktes 1975 i Kenya.

Det finns få fossila bevis för divergensen mellan gorilla-, schimpans- och homininlinjerna. De tidigaste fossilerna som har föreslagits som medlemmar av homininlinjen är Sahelanthropus tchadensis från , Orrorin tugenensis från , och Ardipithecus kadabba från . Var och en av dessa har hävdats vara en tvåfotad förfader till senare homininer, men i varje fall har påståendena bestridits. Det är också möjligt att en eller flera av dessa arter är förfäder till en annan gren av afrikanska apor, eller att de representerar en delad förfader mellan homininer och andra apor.

Frågan om förhållandet mellan dessa tidiga fossila arter och homininlinjen återstår fortfarande att lösa. Från dessa tidiga arter uppstod australopithecinerna runt omkring och divergerade till robusta (även kallade Paranthropus ) och gracila grenar, av vilka en (möjligen A. garhi ) troligen fortsatte att bli förfäder till släktet Homo . Den australopithecin-art som är bäst representerad i fossilregistret är Australopithecus afarensis med mer än 100 fossila individer representerade, hittade från norra Etiopien (som den berömda "Lucy"), till Kenya och Sydafrika. Fossil av robusta australopitheciner som Au. robustus (eller alternativt Paranthropus robustus ) och Au./P. boisei är särskilt rikligt förekommande i Sydafrika på platser som Kromdraai och Swartkrans och runt Turkanasjön i Kenya.

Den tidigaste medlemmen av släktet Homo är Homo habilis som utvecklades runt . H. habilis är den första arten för vilken vi har positiva bevis för användningen av stenredskap. De utvecklade Oldowan litiska teknologi, uppkallad efter Olduvai Gorge där de första exemplaren hittades. Vissa forskare anser att Homo rudolfensis , en större grupp fossiler med liknande morfologi som de ursprungliga H. habilis -fossilen, är en separat art, medan andra anser att de är en del av H. habilis — helt enkelt representerar variation inom arten, eller kanske till och med sexuell . dimorfism . Hjärnorna hos dessa tidiga homininer var ungefär lika stora som en schimpans, och deras huvudsakliga anpassning var bipedalism som en anpassning till jordlevande.

Under de kommande miljoner åren började en encefaliseringsprocess och genom ankomsten (cirka ) av H. erectus i fossilregistret hade kraniell kapacitet fördubblats. H. erectus var de första av homininerna som emigrerade från Afrika, och från , spreds denna art genom Afrika, Asien och Europa. En population av H. erectus , även ibland klassificerad som separat art H. ergaster , blev kvar i Afrika och utvecklades till H. sapiens . Man tror att H. erectus och H. ergaster var de första som använde eld och komplexa verktyg. I Eurasien H. erectus till arter som H. antecessor , H. heidelbergensis och H. neanderthalensis . De tidigaste fossilerna av anatomiskt moderna människor är från Mellanpaleolitikum, för cirka 300–200 000 år sedan, såsom Herto- och Omo-lämningarna från Etiopien, Jebel Irhoud -lämningar från Marocko och Florisbad-lämningar från Sydafrika; senare fossiler från Skhulgrottan i Israel och södra Europa börjar för omkring 90 000 år sedan ().

När moderna människor spred sig från Afrika, mötte de andra homininer som H. neanderthalensis och Denisovans, som kan ha utvecklats från populationer av H. erectus som hade lämnat Afrika runt . Naturen av interaktion mellan tidiga människor och dessa systerarter har varit en långvarig källa till kontroverser, frågan är om människor ersatte dessa tidigare arter eller om de faktiskt var tillräckligt lika för att korsa sig, i vilket fall dessa tidigare populationer kan ha bidragit genetiskt material till moderna människor.

Denna migration ut ur Afrika beräknas ha börjat omkring 70–50 000 år BP och moderna människor spreds därefter globalt och ersatte tidigare homininer antingen genom konkurrens eller hybridisering. De bebodde Eurasien och Oceanien med 40 000 år BP, och Amerika med minst 14 500 år BP.

Förädling mellan arter

Ytterligare information: Korsning mellan arkaiska och moderna människor

En modell av fylogenin av H. sapiens under mellanpaleolitikum . Neandertalare, denisovaner och ospecificerade arkaiska afrikanska homininer visas som inblandade i H. sapiens -linjen.

Hypotesen om korsning, även känd som hybridisering, blandning eller hybrid-ursprungsteori, har diskuterats ända sedan upptäckten av neandertallämningar på 1800-talet. Den linjära synen på mänsklig evolution började överges på 1970-talet när olika arter av människor upptäcktes som gjorde det linjära konceptet allt mer osannolikt. Under 2000-talet, med tillkomsten av molekylärbiologiska tekniker och datorisering, utfördes helgenomsekvensering av neandertalaren och mänskligt genom , vilket bekräftar den senaste tidens blandning mellan olika mänskliga arter. År 2010 publicerades bevis baserade på molekylärbiologi som avslöjade entydiga exempel på korsning mellan arkaiska och moderna människor under mellanpaleolitikum och tidig övre paleolitikum . Det har visats att korsning inträffade i flera oberoende händelser som inkluderade neandertalare och denisovaner, såväl som flera oidentifierade homininer. Idag är cirka 2 % av DNA från alla icke-afrikanska populationer (inklusive européer, asiater och oceanier ) neandertalare, med spår av arv från Denisovan. Dessutom är 4–6% av modern melanesisk genetik Denisovan. Jämförelser av det mänskliga genomet med genomen hos neandertalare, denisovaner och apor kan hjälpa till att identifiera egenskaper som skiljer moderna människor från andra homininarter. I en jämförande genomikstudie från 2016 gjorde en forskargrupp från Harvard Medical School/UCLA en världskarta över distributionen och gjorde några förutsägelser om var Denisovan- och Neanderthal-gener kan påverka den moderna mänskliga biologin.

Till exempel fann jämförande studier i mitten av 2010-talet flera egenskaper relaterade till neurologiska, immunologiska, utvecklingsmässiga och metaboliska fenotyper, som utvecklades av arkaiska människor till europeiska och asiatiska miljöer och ärvdes till moderna människor genom blandning med lokala homininer.

Även om berättelserna om mänsklig evolution ofta är kontroversiella, visar flera upptäckter sedan 2010 att människans evolution inte bör ses som en enkel linjär eller förgrenad progression, utan en blandning av besläktade arter. Faktum är att genomisk forskning har visat att hybridisering mellan väsentligt skilda linjer är regeln, inte undantaget, i mänsklig evolution. Dessutom hävdas det att hybridisering var en väsentlig kreativ kraft i framväxten av moderna människor.

Sten verktyg

Huvudartikel: Stenverktyg

Stenverktyg intygades första gången för cirka 2,6 miljoner år sedan, när homininer i östra Afrika använde så kallade kärnverktyg, hackare gjorda av runda kärnor som hade splittrats av enkla slag. Detta markerar början av den paleolitiska eller äldre stenåldern ; dess slut anses vara slutet på den senaste istiden , för cirka 10 000 år sedan. Paleolitikum är indelat i nedre paleolitikum (tidig stenålder), som slutade för cirka 350 000–300 000 år sedan, mellanpaleolitikum ( medelstenålder), fram till 50 000–30 000 år sedan, och övre paleolitikum , (050, Age ), –10 000 år sedan.

Arkeologer som arbetar i Great Rift Valley i Kenya har upptäckt de äldsta kända stenverktygen i världen. Redskapen dateras till cirka 3,3 miljoner år sedan och är cirka 700 000 år äldre än stenverktyg från Etiopien som tidigare hade denna utmärkelse.

Perioden från 700 000 till 300 000 år sedan är också känd som Acheulean , då H. ergaster (eller erectus ) gjorde stora handyxor av sten av flinta och kvartsit , till en början ganska grov (tidlig Acheulian), senare " retuscherad " av ytterligare, mer subtila slag på sidorna av flingorna . Efter 350 000 BP utvecklades den mer raffinerade så kallade Levallois-tekniken , en serie på varandra följande slag, genom vilka skrapor, slicers ("racloirs"), nålar och tillplattade nålar gjordes. Slutligen, efter omkring 50 000 f.Kr., tillverkades allt mer raffinerade och specialiserade flintverktyg av neandertalarna och de invandrade Cro-Magnons (knivar, blad, skummare). Benverktyg tillverkades också av H. sapiens i Afrika för 90–70 000 år sedan och är också kända från tidiga H. sapiens- platser i Eurasien för cirka 50 000 år sedan.

Artlista

Se även: Lista över Homo- arter

Denna lista är i kronologisk ordning över tabellen efter släkte . Vissa arter/underartsnamn är väletablerade, och några är mindre etablerade – särskilt i släktet Homo . Se artiklarna för mer information.

Sahelanthropus	Homo (människa)
S. tchadensis	H. gautengensis
Orrorin	H. habilis
O. tugenensis	H. rudolfensis
Ardipithecus	H. floresiensis
A. kadabba	H. ergaster
A. ramidus	H. erectus
Australopithecus	• H. e. georgicus
A. anamensis	H. cepranensis
A. afarensis	H. förfader
A. bahrelghazali	H. heidelbergensis
A. africanus	H. rhodesiensis
A. garhi	H. naledi
A. sediba	H. helmei
Kenyanthropus	H. neanderthalensis
K. platyops	H. sapiens
Paranthropus	• H. s. idaltu
P. aethiopicus	• H. s. sapiens (tidig)
P. boisei	• H. s. sapiens (modern)
P. robustus

Se även

• Adaptiv evolution i det mänskliga genomet
• Amity-fiendskapskomplex
• Arkeogenetik
• Dubbel arvsteori
• Dysgenik
• Evolution av mänsklig intelligens
• Moralens utveckling
• Evolutionär medicin
• Evolutionär neurovetenskap
• Religioners evolutionära ursprung
• Evolutionär psykologi
• Människans beteendeekologi
• Mänskligt ursprung
• Mänsklig rudimentalitet
• Lista över mänskliga evolutionsfossiler
• Molekylär paleontologi
• Noogenes
• Obstetriskt dilemma
• Språkets ursprung
• Ursprunget till talet
• Sexuellt urval hos människor
• Transgenerationellt trauma

Anteckningar

Källor

•     Aiello, Leslie ; Dean, Christopher (1990). En introduktion till mänsklig evolutionär anatomi . London; San Diego: Elsevier Academic Press . ISBN 978-0-12-045591-1 . LCCN 95185095 . OCLC 33408268 .
•     Bogin, Barry (1997). "Evolutionen av mänsklig näring". I Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E. ; Tancredi, Laurence R. (red.). Medicinens antropologi: Från kultur till metod (3:e upplagan). Westport, CT: Bergin & Garvey . ISBN 978-0-89789-516-3 . LCCN 96053993 . OCLC 36165190 .
•   Bown, Thomas M.; Rose, Kenneth D. (1987). Mönster av dental evolution i tidig eocen anaptomorfinprimater (Omomyidae) från Bighorn Basin, Wyoming ( PDF) . Memoir (Paleontologiska föreningen). Vol. 23. Tulsa, OK: Paleontological Society . OCLC 16997265 .
•     Boyd, Robert ; Silk, Joan B. (2003). How Humans Evolved (3:e upplagan). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-97854-4 . LCCN 2002075336 . OCLC 49959461 . (9:e upplagan 2021)
•    Boyd, Robert ; Silk, Joan B. (2021). How Humans Evolved (9:e upplagan). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-53315-6 . OCLC 1282924892 .
•      Brues, Alice M. ; Snow, Clyde C. (1965). "Fysisk antropologi". I Siegel, Bernard J. (red.). Biennial Review of Anthropology 1965 . Tvåårig genomgång av antropologi . Vol. 4. Stanford, CA: Stanford University Press . ISBN 978-0-8047-1746-5 . ISSN 0067-8503 . LCCN 59012726 . OCLC 01532912 .
•     Bryson, Bill (2004) [Ursprungligen publicerad 2003]. "Den mystiska tvåfoten". En kort historia om nästan allt . Toronto: Anchor Canada . ISBN 978-0-385-66004-4 . LCCN 2003046006 . OCLC 55016591 .
•     Cameron, David W. (2004). Hominidanpassningar och utrotningar . Sydney, NSW: UNSW Press. ISBN 978-0-86840-716-6 . LCCN 2004353026 . OCLC 57077633 .
•     Cochran, Gregory ; Harpending, Henry (2009). 10 000-årsexplosionen: hur civilisationen accelererade mänsklig evolution . New York: Basic Books . ISBN 978-0-465-00221-4 . LCCN 2008036672 . OCLC 191926088 .
•    Curry, James R. (2008). Guds barn: Jordens barn . Bloomington, IN: AuthorHouse . ISBN 978-1-4389-1846-4 . OCLC 421466369 .
• Darwin, Charles (1859). Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ( PDF) (1:a upplagan).
•     Darwin, Charles (1981) [Ursprungligen publicerad 1871; London: John Murray ]. Människans härkomst och urval i relation till kön . Inledning av John Tyler Bonner och Robert M. May (Reprint ed.). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02369-4 . LCCN 80008679 . OCLC 7197127 .
•     Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution . Boston, MA: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3 . LCCN 2004059864 . OCLC 56617123 .
•    DeSalle, Rob; Tattersall, Ian (2008). Mänskligt ursprung: vad ben och genom berättar om oss själva . Texas A&M University Anthropology Series. Vol. 13 (första upplagan). College Station, TX: Texas A&M University Press . ISBN 978-1-58544-567-7 . OCLC 144520427 .
•     Diamond, Jared (1999). Vapen, bakterier och stål: de mänskliga samhällenas öden . New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-31755-8 . LCCN 2005284124 . OCLC 35792200 .
•     Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionär analys (4:e upplagan). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall . ISBN 978-0-13-227584-2 . LCCN 2006034384 . OCLC 73502978 .
•   Johanson, Donald ; Edey, Maitland (1981). Lucy, mänsklighetens början . St Albans: Granada. ISBN 978-0-586-08437-3 .
•     Montgomery, William M. (1988) [Ursprungligen publicerad 1974]. "Tyskland". I Glick, Thomas F. (red.). Darwinismens jämförande mottagande . Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-29977-8 . LCCN 87035814 . OCLC 17328115 . "Konferensen om jämförande mottagande av darwinism hölls i Austin, Texas, den 22 och 23 april 1972, under gemensam sponsring av American Council of Learned Societies och University of Texas i Austin "
•     Kondo, Shiro, red. (1985). Primatmorfofysiologi, rörelseanalyser och mänsklig bipedalism . American Journal of Physical Anthropology . Vol. 70. Tokyo: University of Tokyo Press . s. 278–279. doi : 10.1002/ajpa.1330700214 . ISBN 978-4-13-066093-8 . LCCN 85173489 . OCLC 12352830 .
•     Leakey, Richard E. (1994). Mänsklighetens ursprung . Science Masters Series. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-03135-1 . LCCN 94003617 . OCLC 30739453 .
•     M'charek, Amade (2005). The Human Genome Diversity Project: An Ethnography of Scientific Practice . Cambridge Studies in Society and the Life Sciences. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83222-9 . LCCN 2004052648 . OCLC 55600894 .
•     Martin, Robert D. (2001). "Primater, Evolution av". I Smelser, Neil J. ; Baltes, Paul B. (red.). International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences (1:a upplagan). Amsterdam; New York: Elsevier . s. 12032–12038. doi : 10.1016/B0-08-043076-7/03083-7 . ISBN 978-0-08-043076-8 . LCCN 2001044791 . OCLC 47869490 .
•     Maxwell, Mary (1984). Human Evolution: A Philosophical Anthropology . New York: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-05946-6 . LCCN 83024005 . OCLC 10163036 .
•     McHenry, Henry M. (2009). "Mänsklig evolution" . I Ruse, Michael ; Travis, Joseph (red.). Evolution: De första fyra miljarderna åren . Förord ​​av Edward O. Wilson . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press från Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03175-3 . LCCN 2008030270 . OCLC 225874308 .
•     Ramachandran, Sohini ; Hua Tang; Gutenkunst, Ryan N.; Bustamante, Carlos D. (2010). "Genetik och genomik av mänsklig befolkningsstruktur". I Speicher, Michael R.; Antonarakis, Stylianos E. ; Motulsky, Arno G. (red.). Vogel och Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (4:e fullständiga rev. ed.). Heidelberg; London; New York: Springer . doi : 10.1007/978-3-540-37654-5 . ISBN 978-3-540-37653-8 . LCCN 2009931325 . OCLC 549541244 .
•     Robinson, JT (2008) [Ursprungligen publicerad 1963; Chicago, Illinois: Aldine Transaction]. "Adaptiv strålning i Australopithecinerna och människans ursprung". I Howell, F. Clark ; Bourlière, François (red.). Afrikansk ekologi och mänsklig evolution . New Brunswick, NJ: Transaction Publishers . ISBN 978-0-202-36136-9 . LCCN 2007024716 . OCLC 144770218 .
•    Srivastava, RP (2009). Morfologi av primaterna och mänsklig evolution . New Delhi: PHI Learning Private Limited. ISBN 978-81-203-3656-8 . OCLC 423293609 .
•     Stanford, Craig ; Allen, John S.; Anton, Susan C. (2009). Biologisk antropologi: The Natural History of Humankind (2:a upplagan). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-601160-6 . LCCN 2007052429 . OCLC 187548835 .
•     Strickberger, Monroe W. (2000). Evolution (3:e upplagan). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-1066-8 . LCCN 99032072 . OCLC 41431683 .
•     Stringer, Chris B. (1994) [Först publicerad 1992]. "Evolution av tidiga människor". I Jones, Steve ; Martin, Robert D.; Pilbeam, David (red.). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution (första pocketutgåvan). Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3 . LCCN 92018037 . OCLC 444512451 .
•     Swisher, Carl C., III; Curtis, Garniss H. ; Lewin, Roger (2001) [Ursprungligen publicerad 2000]. Java Man: Hur två geologer förändrade vår förståelse av mänsklig evolution . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-78734-3 . LCCN 2001037337 . OCLC 48066180 .
•     Trent, Ronald J. (2005). Molecular Medicine: An Introductory Text (3:e upplagan). Burlington, MA: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-699057-7 . LCCN 2004028087 . OCLC 162577235 .
•     Trevathan, Wenda R. (2011) [Ursprungligen publicerad 1987; New York: Aldine De Gruyter]. Människans födelse: ett evolutionärt perspektiv . New Brunswick, NJ: Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-1502-4 . LCCN 2010038249 . OCLC 669122326 .
•     Ungar, Peter S. ; Teaford, Mark F., red. (2002). Mänsklig kost: dess ursprung och evolution . Westport, CT: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-736-5 . LCCN 2001043790 . OCLC 537239907 .
•     Walker, Alan (2007). "Tidiga hominindieter: översikt och historiska perspektiv". I Ungar, Peter (red.). Evolutionen av den mänskliga kosten: det kända, det okända och det okända . Human Evolution-serien. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-518346-7 . LCCN 2005036120 . OCLC 132816551 .
•     Wallace, David Rains (2004). Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution . Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-24684-3 . LCCN 2003022857 . OCLC 53254011 .
•     Webster, Donovan (2010). Möte med familjen: En mans resa genom hans mänskliga anor . Förord ​​av Spencer Wells . Washington, DC: National Geographic Society. ISBN 978-1-4262-0573-6 . LCCN 2009050471 . OCLC 429022321 .
•      Wood, Bernard A. (2009). "Var börjar släktet Homo , och hur skulle vi veta det?". I Grine, Frederick E. ; Fleagle, John G. ; Leakey, Richard E. (red.). De första människorna: ursprung och tidig utveckling av släktet Homo . Vertebrat paleobiologi och paleoantropologi. Dordrecht, Nederländerna: Springer Nederländerna . s. 17 –28. doi : 10.1007/978-1-4020-9980-9_3 . ISBN 978-1-4020-9979-3 . ISSN 1877-9077 . LCCN 2009927083 . OCLC 310400980 . "Bidrag från Third Stony Brook Human Evolution Symposium and Workshop 3–7 oktober 2006."

Vidare läsning

•    Alexander, Richard D. (1990). Hur utvecklades människor? Reflektioner om den unika unika arten (PDF) . Särskild publikation. Ann Arbor, MI: Museum of Zoology, University of Michigan . s. 1–38. LCCN 90623893 . OCLC 22860997 .
•     Barton, Nicholas H .; Briggs, Derek EG ; Eisen, Jonathan A. ; et al. (2007). Evolution . Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9 . LCCN 2007010767 . OCLC 86090399 .
•     Enard, Wolfgang; Przeworski, Molly; Fisher, Simon E. ; et al. (22 augusti 2002). "Molekylär utveckling av FOXP2 , en gen involverad i tal och språk". Naturen . 418 (6900): 869–872. Bibcode : 2002Natur.418..869E . doi : 10.1038/nature01025 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-CB89-A . ISSN 0028-0836 . PMID 12192408 . S2CID 4416233 .
•   Flinn, Mark V.; Geary, David C .; Ward, Carol V. (2005). "Ekologisk dominans, social konkurrens och koalitionära kapprustning: Varför människor utvecklade extraordinär intelligens" ( PDF) . Evolution och mänskligt beteende . 26 (1): 10–46. doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005 . ISSN 1090-5138 . Hämtad 5 maj 2015 .
• Galinon-Melenec, Béatrice (2015). "Från "Spår" och "Human Trace" till "Human–Trace Paradigm" " . I Parrend, Pierre; Bourgine, Paul; Collet, Pierre (red.). Första komplexa system Digital Campus World E-Conference . Tempe, Arizona: Springer .
•     Gibbons, Ann (2006). The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestors (1:a upplagan). New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-51226-8 . LCCN 2005053780 . OCLC 61652817 .
•     Hartwig, Walter C. , red. (2002). The Primate Fossil Record . Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology. Vol. 33. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66315-1 . LCCN 2001037847 . OCLC 47254191 .
•     Heizmann, Elmar PJ; Begun, David R. (november 2001). "Den äldsta eurasiska hominoiden" . Journal of Human Evolution . 41 (5): 463–481. doi : 10.1006/jhev.2001.0495 . ISSN 0047-2484 . PMID 11681862 . S2CID 21230992 .
•   Hill, Andrew; Ward, Steven (1988). "Ursprunget till hominidae: Uppteckningen av afrikanska stora hominoida evolutioner mellan 14 my och 4 my" . American Journal of Physical Anthropology . 31 (59): 49–83. doi : 10.1002/ajpa.1330310505 . ISSN 0002-9483 .
•   Hoagland, Hudson (1964). "Vetenskapen och den nya humanismen". Vetenskap . 143 (3602): 111–114. Bibcode : 1964Sci...143..111H . doi : 10.1126/science.143.3602.111 . PMID 17781189 .
•     Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (15 oktober 1991). "Ursprunget till mänsklig kromosom 2: En förfädlig telomer-telomerfusion" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 88 (20): 9051–9055. Bibcode : 1991PNAS...88.9051I . doi : 10.1073/pnas.88.20.9051 . ISSN 0027-8424 . PMC 52649 . PMID 1924367 . – två förfäders kromosomer av apor sammansmälta för att ge upphov till mänsklig kromosom 2
•     Johanson, Donald ; Wong, Kate (2010). Lucy's Legacy: The Quest for Human Origins . New York: Three Rivers Press . ISBN 978-0-307-39640-2 . LCCN 2010483830 . OCLC 419801728 .
•     Jones, Steve; Martin, Robert D.; Pilbeam, David, red. (1994) [Först publicerad 1992]. Cambridge Encyclopedia of Human Evolution . Förord ​​av Richard Dawkins (första pocketutgåvan). Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3 . LCCN 92018037 . OCLC 444512451 . (Notera: den här boken innehåller mycket användbara, informationsrika kapitel om primaters evolution i allmänhet och mänsklig evolution i synnerhet, inklusive fossilhistoria).
•   Kawabata, Hiroshi; Kaifu, Yousuke (2020). Lost in Evolution: Exploring Humanity's Path in Asia . Tokyo: Japan Publishing Industry Foundation for Culture. ISBN 9784866581330 .
•     Leakey, Richard E.; Lewin, Roger (1992). Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human . New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-41264-3 . LCCN 92006661 . OCLC 25373161 .
•     Lewin, Roger (1997). Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins (2:a upplagan). Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47651-3 . LCCN 97000972 . OCLC 36181117 .
•     Morwood, Mike; van Oosterzee, Penny (2007). A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the "Hobbits" of Flores, Indonesia (1st Smithsonian Books ed.). New York: Smithsonian Books/ HarperCollins . ISBN 978-0-06-089908-0 . LCCN 2006052267 . OCLC 76481584 .
•     Oppenheimer, Stephen (2003). Out of Eden: The Peopling of the World . london: Constable & Robinson . ISBN 978-1-84119-697-8 . LCCN 2005482222 . OCLC 52195607 .
•     Ovchinnikov, Igor V.; Götherström, Anders; Romanova, Galina P.; et al. (30 mars 2000). "Molekylär analys av neandertal-DNA från norra Kaukasus". Naturen . 404 (6777): 490–493. Bibcode : 2000Natur.404..490O . doi : 10.1038/35006625 . ISSN 0028-0836 . PMID 10761915 . S2CID 3101375 .
•    Roberts, Alice M. (2009). The Incredible Human Journey: The Story of How We Colonized the Planet . London: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-0-7475-9839-8 . OCLC 310156315 .
•     Shreeve, James (1995). The Neandertal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins . New York: Morgon . ISBN 978-0-688-09407-2 . LCCN 95006337 . OCLC 32088673 .
•     Stringer, Chris B. (2011). Ursprunget till vår art . London: Allen Lane . ISBN 978-1-84614-140-9 . LCCN 2011489742 . OCLC 689522193 .
•     Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (2005). Den kompletta världen av mänsklig evolution . London; New York: Thames & Hudson . ISBN 978-0-500-05132-0 . LCCN 2004110563 . OCLC 224377190 .
•     Stringer, Christopher; McKie, Robin (1997). African Exodus: The Origins of Modern Humanity (1:a amerikanska upplagan). New York: Henry Holt och Company . ISBN 978-0-8050-2759-4 . LCCN 96037718 . OCLC 36001167 .
•   Sykes, Rebecca Wragg (2020). Släkt: Neandertalliv, kärlek, död och konst . London: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0 .
•     Tattersall, Ian (2008). The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution (2nd ed.). New York: Oxford University. ISBN 978-0-19-536766-9 . LCCN 2008013654 . OCLC 218188644 .
•     van Oosterzee, Penny (1999). Dragon Bones: The Story of Peking Man . St Leonards, New South Wales: Allen & Unwin . ISBN 978-1-86508-123-6 . LCCN 00300421 . OCLC 45853997 .
•     Wade, Nicholas (2006). Before the Dawn: Recovering the Lost History of Our Ancestors . New York: Penguin Press. ISBN 978-1-59420-079-3 . LCCN 2005055293 . OCLC 62282400 .
•    Walker, Alan; Shipman, Pat (1996). The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins . London: Weidenfeld & Nicolson . ISBN 978-0-297-81670-6 . OCLC 35202130 .
•     Weiss, Mark L.; Mann, Alan E. (1985). Human Biology and Behavior: An Anthropological Perspective (4:e upplagan). Boston: Little Brown. ISBN 978-0-316-92894-6 . LCCN 85000158 . OCLC 11726796 . (Obs: den här boken innehåller mycket lättillgängliga beskrivningar av mänskliga och icke-mänskliga primater, deras evolution och fossilhistoria).
•     Wells, Spencer (2003) [Ursprungligen publicerad 2002; Princeton, NJ: Princeton University Press]. The Journey of Man: A Genetic Odyssey (Random House trade pocket ed.). New York: Random House Trade Pocketbok. ISBN 978-0-8129-7146-0 . LCCN 2003066679 . OCLC 53287806 .

externa länkar

• " Race, Evolution and the Science of Human Origins " av Allison Hopper, Scientific American (5 juli 2021).
• "Människans utveckling" . BBC Science & Nature . Hämtad 6 maj 2015 .
• "Att bli människa" . Arizona State Universitys Institute of Human Origins . Hämtad 6 maj 2015 .
• "Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans" (videoföreläsningsserie). Howard Hughes Medical Institute . Arkiverad från originalet den 24 april 2015 . Hämtad 6 maj 2015 .
• " Evolution Figurer: Kapitel 25" . Cold Spring Harbor Laboratory Press . Hämtad 6 maj 2015 . – Illustrationer från boken Evolution (2007)
• "Mänsklig evolution" . Smithsonian Institutions Human Origins Program . Hämtad 24 juni 2013 .
• "Human Evolution Timeline" . ArchaeologyInfo.com . Hämtad 24 juni 2013 .
• "Human Trace"-video (2015) Normandies universitet UNIHAVRE, CNRS , IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
•   Lambert, Tim (producent) (24 juni 2015). Första folken . London: Wall to Wall Television . OCLC 910115743 . Hämtad 18 juli 2015 .
• Shaping Humanity Video 2013 Yale University
• Human Timeline (Interactive) – Smithsonian , National Museum of Natural History (augusti 2016).
• Human Evolution , BBC Radio 4-diskussion med Steve Jones, Fred Spoor & Margaret Clegg ( In Our Time , 16 februari 2006)
• Evolutionary Timeline of Home Sapiens − Smithsonian (februari 2021)
• History of Human Evolution i USA – Salong (24 augusti 2021)