Konvergent evolution
| Del av en serie om |
| Evolutionsbiologi |
|---|
|
Konvergent evolution är den oberoende utvecklingen av liknande egenskaper hos arter av olika perioder eller epoker i tiden. Konvergent evolution skapar analoga strukturer som har liknande form eller funktion men som inte fanns i den sista gemensamma förfadern till dessa grupper. Den kladistiska termen för samma fenomen är homoplasi . Den återkommande utvecklingen av flyg är ett klassiskt exempel, eftersom flygande insekter , fåglar , pterosaurier och fladdermöss har utvecklat den användbara flygkapaciteten på egen hand. Funktionellt liknande egenskaper som har uppstått genom konvergent evolution är analoga , medan homologa strukturer eller egenskaper har ett gemensamt ursprung men kan ha olika funktioner. Fågel-, fladdermus- och pterosaurievingar är analoga strukturer, men deras framben är homologa och delar ett släktskap trots att de tjänar olika funktioner.
Motsatsen till konvergens är divergerande evolution , där besläktade arter utvecklar olika egenskaper. Konvergent evolution liknar parallell evolution , som uppstår när två oberoende arter utvecklas i samma riktning och därmed oberoende förvärvar liknande egenskaper; till exempel glidande grodor utvecklats parallellt från flera typer av lövgrodor .
är C4 - fotosyntes kända i växter , inklusive den upprepade utvecklingen av , fröspridning av köttiga frukter anpassade för att ätas av djur och köttätande .
Översikt
Inom morfologin uppstår analoga egenskaper när olika arter lever på liknande sätt och/eller en liknande miljö, och därför möter samma miljöfaktorer. När man ockuperar liknande ekologiska nischer (det vill säga en distinkt livsstil) kan liknande problem leda till liknande lösningar. Den brittiske anatomen Richard Owen var den första som identifierade den grundläggande skillnaden mellan analogier och homologier .
Inom biokemi har fysikaliska och kemiska begränsningar av mekanismer gjort att vissa aktiva platsarrangemang, såsom den katalytiska triaden, utvecklas oberoende i separata enzymsuperfamiljer .
I sin bok Wonderful Life från 1989 hävdade Stephen Jay Gould att om man kunde "spola tillbaka livets band [och] samma förhållanden möttes igen , skulle evolutionen kunna ta en helt annan kurs." Simon Conway Morris ifrågasätter denna slutsats och hävdar att konvergens är en dominerande kraft i evolutionen, och med tanke på att samma miljömässiga och fysiska begränsningar finns på jobbet, kommer livet oundvikligen att utvecklas mot en "optimal" kroppsplan, och vid någon tidpunkt är evolutionen bunden. att snubbla på intelligens, en egenskap som för närvarande identifieras med åtminstone primater , corvids och valar .
Distinktioner
Kladistik
Inom kladistik är en homoplasi en egenskap som delas av två eller flera taxa av någon annan anledning än att de delar en gemensam anor. Taxa som delar härkomst är en del av samma klad ; kladistik försöker ordna dem efter deras grad av släktskap för att beskriva deras fylogeni . Homoplastiska egenskaper orsakade av konvergens är därför, ur kladistikens synvinkel, förvirrande faktorer som skulle kunna leda till en felaktig analys.
Atavism
I vissa fall är det svårt att avgöra om en egenskap har gått förlorad och sedan återutvecklats konvergent, eller om en gen helt enkelt har stängts av och sedan återaktiverats senare. En sådan återuppstått egenskap kallas atavism . Ur en matematisk synvinkel har en oanvänd gen ( selektivt neutral ) en stadigt minskande sannolikhet att behålla potentiell funktionalitet över tiden. Tidsskalan för denna process varierar mycket i olika fylogenier; hos däggdjur och fåglar finns det en rimlig sannolikhet att förbli i genomet i ett potentiellt funktionellt tillstånd i cirka 6 miljoner år.
Parallell vs. konvergent evolution
När två arter är lika i en viss karaktär, definieras evolution som parallell om förfäderna också var lika, och konvergent om de inte var det. Vissa forskare har hävdat att det finns ett kontinuum mellan parallell och konvergent evolution, medan andra hävdar att trots viss överlappning finns det fortfarande viktiga skillnader mellan de två.
När de förfäderliga formerna är ospecificerade eller okända, eller omfånget av egenskaper som beaktas inte är tydligt specificerade, blir distinktionen mellan parallell och konvergent evolution mer subjektiv. Till exempel beskrivs det slående exemplet på liknande form av placenta och pungdjur av Richard Dawkins i The Blind Watchmaker som ett fall av konvergent evolution, eftersom däggdjur på varje kontinent hade en lång evolutionär historia före dinosauriernas utrotning under vilken de kunde ackumulera relevanta skillnader.
På molekylär nivå
Proteiner
Proteas aktiva webbplatser
Proteasernas enzymologi ger några av de tydligaste exemplen på konvergent evolution . Dessa exempel återspeglar de inneboende kemiska begränsningarna för enzymer, vilket leder till att evolutionen konvergerar mot likvärdiga lösningar oberoende och upprepade gånger.
Serin- och cysteinproteaser använder olika aminosyrafunktionella grupper (alkohol eller tiol) som nukleofil . För att aktivera den nukleofilen orienterar de en sur och en basisk rest i en katalytisk triad . De kemiska och fysikaliska begränsningarna för enzymkatalys har gjort att identiska triadarrangemang har utvecklats oberoende mer än 20 gånger i olika enzymsuperfamiljer .
Treoninproteaser använder aminosyran treonin som sin katalytiska nukleofil . Till skillnad från cystein och serin är treonin en sekundär alkohol (dvs har en metylgrupp). Metylgruppen i treonin begränsar kraftigt de möjliga orienteringarna av triad och substrat, eftersom metylen kolliderar med antingen enzymets ryggrad eller histidinbasen. Följaktligen använder de flesta treoninproteaser ett N-terminalt treonin för att undvika sådana steriska sammandrabbningar . Flera evolutionärt oberoende enzymsuperfamiljer med olika proteinveck använder den N-terminala resten som en nukleofil. Denna gemensammahet av aktivt ställe men skillnad i proteinveckning indikerar att det aktiva stället utvecklades konvergent i dessa familjer.
Konsnigel- och fiskinsulin, fiskliknande bakteriellt koppar/zinksuperoxiddismutas
Conus geographus producerar en distinkt form av insulin som liknar fiskinsulinproteinsekvenser mer än insulin från mer närbesläktade blötdjur, vilket tyder på konvergent utveckling. Även om konvergent evolution inte är omöjlig i detta exempel, kan möjligheten till horisontell genöverföring inte ignoreras, och det ger den enda rimliga förklaringen av det fiskliknande koppar/zinksuperoxiddismutaset av Photobacterium leiognathi .
Järnhaltigt järnupptag via proteintransportörer i landväxter och klorofyter
Avlägsna homologer av metalljontransportörerna ZIP i landväxter och klorofyter har konvergerat i struktur, vilket sannolikt tar upp Fe 2+ effektivt. IRT1-proteinerna från Arabidopsis thaliana och ris har extremt olika aminosyrasekvenser från Chlamydomonas IRT1, men deras tredimensionella strukturer är liknande, vilket tyder på konvergent evolution .
Na + , K + -ATPas och insektsresistens mot kardiotoniska steroider
Många exempel på konvergent evolution finns hos insekter när det gäller att utveckla resistens på molekylär nivå mot toxiner. Ett välkarakteriserat exempel är utvecklingen av resistens mot kardiotoniska steroider (CTS) via aminosyrasubstitutioner vid väldefinierade positioner av a-subenheten av Na + ,K + -ATPas (ATPalpha). Variation i ATPalpha har undersökts i olika CTS-anpassade arter som spänner över sex insektsordningar. Bland 21 CTS-anpassade arter förekommer 58 (76%) av 76 aminosyrasubstitutioner vid ställen som är inblandade i CTS-resistens parallellt i minst två linjer. 30 av dessa substitutioner (40%) förekommer på bara två ställen i proteinet (positionerna 111 och 122). CTS-anpassade arter har också återkommande utvecklat neo-funktionaliserade duplikationer av ATPalpha, med konvergenta vävnadsspecifika uttrycksmönster.
Nukleinsyror
Konvergens sker på nivån av DNA och de aminosyrasekvenser som produceras genom att översätta strukturella gener till proteiner . Studier har funnit konvergens i aminosyrasekvenser hos ekolokaliserande fladdermöss och delfinen; bland marina däggdjur; mellan jätte- och röda pandor; och mellan tylacin och hunddjur. Konvergens har också upptäckts i en typ av icke-kodande DNA , cis-regulatoriska element , såsom i deras utvecklingshastighet; detta kan indikera antingen positivt urval eller avslappnat renande urval .
I djurmorfologi
Kroppsplaner
Simmande djur inklusive fiskar som sill , marina däggdjur som delfiner och ichthyosaurs ( av mesozoiken) konvergerade alla på samma strömlinjeformade form. En liknande form och simanpassningar finns till och med i blötdjur, såsom Phylliroe . Den fusiforma kroppsformen (ett rör som är avsmalnande i båda ändar) som används av många vattenlevande djur är en anpassning för att göra det möjligt för dem att färdas med hög hastighet i en miljö med hög luftmotstånd . Liknande kroppsformer finns i de öronlösa sälarna och öronsälarna : de har fortfarande fyra ben, men dessa är kraftigt modifierade för simning.
Pungdjursfaunan i Australien och placenta däggdjur i den gamla världen har flera slående lika former, utvecklade i två clades, isolerade från varandra. Kroppen och särskilt skallformen av tylacinen (tasmansk tiger eller tasmansk varg) konvergerade med de av Canidae som rödräven Vulpes vulpes .
- Konvergens av pungdjur och placenta däggdjur
Röd räv skelett
Skallar av tylacin (vänster), timmervarg (höger)
Tylacin skelett
Ekolokalisering
Som en sensorisk anpassning har ekolokalisering utvecklats separat hos valar (delfiner och valar) och fladdermöss, men från samma genetiska mutationer.
Elektriska fiskar
Gymnotiformes i Sydamerika och Mormyridae i Afrika utvecklade oberoende av varandra passiv elektroreception ( för cirka 119 respektive 110 miljoner år sedan). Cirka 20 miljoner år efter att ha förvärvat den förmågan utvecklade båda grupperna aktiv elektrogenes , som producerade svaga elektriska fält för att hjälpa dem att upptäcka byten.
Ögon
Ett av de mest kända exemplen på konvergent evolution är kameraögat hos bläckfiskar (som bläckfisk och bläckfisk), ryggradsdjur (inklusive däggdjur) och cnidaria (som maneter). Deras sista gemensamma förfader hade på sin höjd en enkel fotoreceptiv fläck, men en rad processer ledde till den progressiva förfining av kameraögon - med en skarp skillnad: bläckfiskögat är "kopplat" i motsatt riktning, med blod och nervkärl som kommer in från baksidan av näthinnan, snarare än framsidan som hos ryggradsdjur. Som ett resultat saknar bläckfiskar en blind fläck .
Flyg
Fåglar och fladdermöss har homologa lemmar eftersom de båda i slutändan härrör från terrestra tetrapods , men deras flygmekanismer är bara analoga, så deras vingar är exempel på funktionell konvergens. De två grupperna har självständigt utvecklat sina egna medel för motordriven flygning. Deras vingar skiljer sig avsevärt i konstruktion. Fladdermusvingen är ett membran som sträcks över fyra extremt långsträckta fingrar och benen. Fågelvingens bäryta är gjord av fjädrar , starkt fästa vid underarmen (ulna) och de mycket sammansmälta benen i handleden och handen (carpometacarpus), med bara små rester av två fingrar kvar, var och en förankrar en enda fjäder. Så medan fladdermöss och fåglars vingar är funktionellt konvergenta, är de inte anatomiskt konvergenta. Fåglar och fladdermöss delar också en hög koncentration av cerebrosider i huden på sina vingar. Detta förbättrar hudens flexibilitet, en egenskap som är användbar för flygande djur; andra däggdjur har en mycket lägre koncentration. De utdöda pterosaurierna utvecklade oberoende vingar från sina fram- och bakben, medan insekter har vingar som utvecklats separat från olika organ.
Flygekorrar och sockerflygplan är mycket lika i sina kroppsplaner, med glidvingar sträckta mellan sina lemmar, men flygekorrar är placenta däggdjur medan sockerglidare är pungdjur, vitt åtskilda inom däggdjurslinjen från placenta.
Kolibrihökfjärilar och kolibrier har utvecklat liknande flyg- och matmönster.
Insekts mundelar
Insekts mundelar visar många exempel på konvergent evolution. Mundelarna hos olika insektsgrupper består av en uppsättning homologa organ, specialiserade för dietintag av den insektsgruppen. Konvergent utveckling av många grupper av insekter ledde från ursprungliga bitande-tugga mundelar till olika, mer specialiserade, härledda funktionstyper. Dessa inkluderar till exempel snabeln hos blombesökande insekter som bin och blombaggar , eller de bitsugande mundelarna på blodsugande insekter som loppor och myggor .
Motsatta tummar
Motsatta tummar som tillåter grepp om föremål är oftast förknippade med primater , som människor, apor, apor och lemurer. Motstående tummar utvecklades också i jättepandor , men dessa är helt olika i struktur, med sex fingrar inklusive tummen, som utvecklas från ett handledsben helt separat från andra fingrar.
primater
|
|
|
|
 Trots den liknande ljusningen av hudfärgen efter att ha flyttat ut från Afrika , var olika gener involverade i europeiska (vänster) och östasiatiska (höger) linjer.
|
||
_%EC%A0%9C%EC%9E%91%EA%B8%B0%EC%98%81%EC%83%81_%EC%97%84%EC%A0%95%ED%99%94_3m3s.jpg)
Konvergent evolution hos människor inkluderar blå ögonfärg och ljus hudfärg. När människor migrerade ut ur Afrika , flyttade de till nordligare breddgrader med mindre intensivt solljus. Det var fördelaktigt för dem att minska deras hudpigmentering . Det verkar säkert att det var en viss ljusning av hudfärgen innan de europeiska och östasiatiska linjerna skilde sig åt, eftersom det finns några genetiska skillnader som gör huden ljusare som är gemensamma för båda grupperna. Men efter att linjerna divergerat och blivit genetiskt isolerade, ljusnade huden på båda grupperna mer, och den ytterligare ljusningen berodde på olika genetiska förändringar.
| Människor | Lemurer | ||
|---|---|---|---|
|
|
|
|
|
| Trots likheten i utseende är den genetiska grunden för blå ögon annorlunda hos människor och lemurer . | |||
.jpg)
.jpg)
Lemurer och människor är båda primater. Förfäders primater hade bruna ögon, som de flesta primater gör idag. Den genetiska grunden för blå ögon hos människor har studerats i detalj och mycket är känt om det. Det är inte så att ett genlokus är ansvarigt, säg med brun dominant till blå ögonfärg . Ett enda lokus är dock ansvarigt för cirka 80 % av variationen. Hos lemurer är skillnaderna mellan blå och bruna ögon inte helt kända, men samma genlokus är inte inblandat.
I växter
Kolfixering
Medan konvergent evolution ofta illustreras med djurexempel, har det ofta förekommit i växtutvecklingen . Till exempel C4 - fotosyntes , en av de tre stora kolfixerande biokemiska processerna, uppstått oberoende upp till 40 gånger . Omkring 7 600 växtarter av angiospermer använder C 4 -kolfixering, med många enhjärtbladiga , inklusive 46% av gräs som majs och sockerrör , och tvåhjärtbladiga , inklusive flera arter i Chenopodiaceae och Amaranthaceae .
Frukter
Ett bra exempel på konvergens i växter är utvecklingen av ätbara frukter som äpplen . Dessa kärnor innehåller (fem) fruktblad och deras tillbehörsvävnader som bildar äpplets kärna, omgivna av strukturer från utsidan av den botaniska frukten, kärlet eller hypanthium . Andra ätbara frukter inkluderar andra växtvävnader; till exempel är den köttiga delen av en tomat väggarna på fruktsäcken . Detta innebär konvergent evolution under selektivt tryck, i detta fall konkurrensen om fröspridning av djur genom konsumtion av köttiga frukter.
Fröspridning av myror ( myrmecochory ) har utvecklats oberoende mer än 100 gånger och finns i mer än 11 000 växtarter. Det är ett av de mest dramatiska exemplen på konvergent evolution inom biologin.
Köttätande
Köttätande har utvecklats flera gånger oberoende i växter i vitt åtskilda grupper. I tre studerade arter, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata och Sarracenia purpurea , har det skett konvergens på molekylär nivå. Köttätande växter utsöndrar enzymer i matsmältningsvätskan de producerar. Genom att studera fosfatas- , glykosidhydrolas- , glukanas- , RNAse- och kitinasenzymer samt ett patogenesrelaterat protein och ett taumatinrelaterat protein fann författarna många konvergenta aminosyrasubstitutioner . Dessa förändringar var inte på enzymernas katalytiska platser, utan snarare på de exponerade ytorna av proteinerna, där de kan interagera med andra komponenter i cellen eller matsmältningsvätskan. Författarna fann också att homologa gener i den icke-köttätande växten Arabidopsis thaliana tenderar att få sitt uttryck ökat när växten är stressad, vilket ledde till att författarna föreslår att stresskänsliga proteiner ofta har använts i den upprepade utvecklingen av köttätande.
Metoder för slutledning
Fylogenetisk rekonstruktion och återuppbyggnad av förfäder tillstånd fortskrider genom att anta att evolutionen har skett utan konvergens. Konvergenta mönster kan dock förekomma på högre nivåer i en fylogenetisk rekonstruktion, och ibland eftersträvas explicit av utredare. De metoder som används för att sluta sig till konvergent utveckling beror på om mönsterbaserad eller processbaserad konvergens förväntas. Mönsterbaserad konvergens är den bredare termen, för när två eller flera linjer oberoende av varandra utvecklar mönster av liknande egenskaper. Processbaserad konvergens är när konvergensen beror på liknande krafter av naturligt urval .
Mönsterbaserade åtgärder
Tidigare metoder för att mäta konvergens inkluderar förhållandet mellan fenotypiskt och fylogenetiskt avstånd genom att simulera evolution med en Brownsk rörelsemodell av egenskapsutveckling längs en fylogeni. Nyare metoder kvantifierar också styrkan av konvergens. En nackdel att tänka på är att dessa metoder kan förväxla långvarig stasis med konvergens på grund av fenotypiska likheter. Stasis uppstår när det finns liten evolutionär förändring bland taxa.
Avståndsbaserade mått bedömer graden av likhet mellan släktlinjer över tid. Frekvensbaserade mått bedömer antalet linjer som har utvecklats i ett visst egenskapsutrymme.
Processbaserade åtgärder
Metoder för att härleda processbaserad konvergens anpassar urvalsmodeller till en fylogeni och kontinuerliga egenskapsdata för att avgöra om samma selektiva krafter har verkat på linjer. Detta använder Ornstein–Uhlenbeck (OU)-processen för att testa olika scenarier för urval. Andra metoder förlitar sig på en a priori -specifikation av var förskjutningar i urvalet har skett.
Se även
- Ofullständig härstamningssortering – Karakteristiskt för fylogenetisk analys: närvaron av flera alleler i förfäderspopulationer kan leda till intrycket att konvergent evolution har inträffat.
- Karcinering – Utveckling av kräftdjur till krabbaliknande former
Anteckningar
Vidare läsning
- Jonathan B. Losos (2017). Osannolika öden: ödet, chansen och evolutionens framtid . Riverhead böcker. ISBN 978-0399184925 .
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
