Heterokroni
Inom evolutionär utvecklingsbiologi är heterokroni varje genetiskt kontrollerad skillnad i tidpunkten, hastigheten eller varaktigheten av en utvecklingsprocess i en organism jämfört med dess förfäder eller andra organismer. Detta leder till förändringar i storlek, form, egenskaper och till och med närvaron av vissa organ och funktioner. Det kontrasteras med heterotopi , en förändring i rumslig positionering av någon process i embryot, som också kan skapa morfologisk innovation. Heterokroni kan delas in i intraspecifik heterokroni, variation inom en art, och interspecifik heterokroni, fylogenetisk variation, dvs variation av en avkommansart med avseende på en förfädersart.
Dessa förändringar påverkar alla början, slutet, hastigheten eller tidsperioden för en viss utvecklingsprocess. Begreppet heterokroni introducerades av Ernst Haeckel 1875 och gav sin moderna betydelse av Gavin de Beer 1930.
Historia
Begreppet heterokroni introducerades av den tyske zoologen Ernst Haeckel 1875, där han använde det för att definiera avvikelser från rekapitulationsteorin , som ansåg att " ontogeni rekapitulerar fylogeni" . Som Stephen Jay Gould påpekade, används Haeckels term nu i en mening som strider mot hans mynt; Haeckel hade antagit att embryonal utveckling (ontogeni) av "högre" djur recapitulerade deras förfäders utveckling ( fylogeni ), som när däggdjurs embryon har strukturer på halsen som liknar fiskgälar i ett skede. Detta, enligt hans uppfattning, komprimerade med nödvändighet de tidigare utvecklingsstadierna, som representerade förfäderna, till en kortare tid, vilket betyder accelererad utveckling. Idealet för Haeckel skulle vara när utvecklingen av varje del av en organism på så sätt accelererades, men han insåg att vissa organ kunde utvecklas med förskjutningar i position ( heterotopi , ett annat begrepp han uppstod) eller tid (heterokroni), som undantag från hans regel . Han avsåg alltså att termen skulle betyda en förändring av tidpunkten för den embryonala utvecklingen av ett organ med avseende på resten av samma djur, medan den nu används, efter den brittiske evolutionära embryologen Gavin de Beers arbete 1930, för att innebära en förändring med avseende på utvecklingen av samma organ hos djurets förfäder.
visade den engelske embryologen Walter Garstang att manteldjurslarver delade strukturer såsom notokordet med vuxna ryggradsdjur , och föreslog att ryggradsdjuren uppstod genom paedomorphosis (neoteny) från en sådan larv. Förslaget innebar (om det var korrekt) en delad fylogeni av manteldjur och ryggradsdjur, och att heterokroni var en huvudmekanism för evolutionär förändring.
Modern evolutionär utvecklingsbiologi (evo-devo) studerar utvecklingens molekylära genetik . Den försöker förklara varje steg i skapandet av en vuxen organism från en odifferentierad zygot i termer av kontroll av uttrycket av en gen efter den andra. Vidare relaterar den sådana mönster för kontroll av utveckling till fylogeni . De Beer förutsåg i viss mån en sådan vetenskap från det sena 1900-talet i sin bok Embryos and Ancestors från 1930 , som visar att evolution kan ske genom heterokroni, såsom vid pedomorfos, bibehållandet av ungdomsdrag hos vuxna. De Beer hävdade att detta möjliggjorde en snabb evolutionär förändring, för kort för att registreras i fossilregistret, och i praktiken förklara varför uppenbara luckor var sannolika.
Mekanismer
Heterokroni kan delas in i intraspecifika och interspecifika typer.
Intraspecifik heterokroni betyder förändringar i hastigheten eller tidpunkten för utveckling inom en art. Till exempel fördröjer vissa individer av salamanderarten Ambystoma talpoideum metamorfosen av skallen. Reilly och kollegor hävdar att vi kan definiera dessa variantindivider som pedotypiska (med trunkerad utveckling i förhållande till förfäders tillstånd), peratypiska (med utökad utveckling i förhållande till förfäders tillstånd) eller isotypiska (som når samma förfäders form, men via en annan mekanism) .
Interspecifik heterokroni betyder skillnader i hastigheten eller tidpunkten för en efterkommande art i förhållande till dess förfader. Detta kan resultera i antingen pedomofos (trunkering av den förfäders ontogeni), peramorfos (som sträcker sig förbi den förfäderliga ontogenin) eller isomorfos (når samma förfäders tillstånd via en annan mekanism).
Det finns tre huvudmekanismer för heterokroni, som var och en kan förändras i en av två riktningar, vilket ger sex typer av störningar, som kan kombineras på olika sätt. Dessa resulterar i slutändan i förlängd, förskjuten eller trunkerad utveckling av en viss process, såsom verkan av en enda verktygssatsgen , i förhållande till förfädernas tillstånd eller till andra släktingar, beroende på om inter- eller intraspecifik heterokroni är i fokus. Att identifiera vilken av de sex störningarna som inträffar är avgörande för att identifiera den faktiska underliggande mekanismen som driver peramorfos eller pedomorfos.
- Debut : En utvecklingsprocess kan antingen börja tidigare, före förskjutning , förlänga dess utveckling, eller senare, efter förskjutning , trunkera den.
- Offset : En process kan antingen sluta senare, hypermorfos , förlänga dess utveckling, eller tidigare, hypomorfos eller progenes , trunkera den.
- Hastighet : Hastigheten för en process kan accelerera, förlänga dess utveckling, eller bromsa in (som i neoteny), trunkera den.
En dramatisk illustration av hur acceleration kan förändra en kroppsplan ses hos ormar . Där ett typiskt ryggradsdjur som en mus bara har cirka 60 ryggkotor, har ormar mellan cirka 150 till 400, vilket ger dem extremt långa ryggrader och möjliggör deras slingrande rörelse . Ormembryon uppnår detta genom att accelerera deras system för att skapa somiter (kroppssegment), som är beroende av en oscillator. Oscillatorklockan går ungefär fyra gånger snabbare i orm än i musembryon, vilket initialt skapar mycket tunna somiter. Dessa expanderar för att anta en typisk ryggradsdjursform, vilket förlänger kroppen. Giraffer får sina långa halsar genom en annan heterokroni, vilket förlänger utvecklingen av sina halskotor; de behåller det vanliga däggdjursnumret av dessa kotor, sju. Detta antal verkar begränsas av användningen av halssomiter för att bilda däggdjursdiafragmamuskeln ; resultatet är att den embryonala halsen är uppdelad i tre moduler, den mellersta (C3 till C5) betjänar diafragman. Antagandet är att en störning av detta skulle döda embryot snarare än att ge det fler kotor.
Upptäckt
Heterokroni kan identifieras genom att jämföra fylogenetiskt nära arter, till exempel en grupp av olika fågelarter vars ben skiljer sig åt i medellängd. Dessa jämförelser är komplexa eftersom det inte finns några universella ontogenetiska tidsmarkörer. Metoden för händelseparning försöker övervinna detta genom att jämföra den relativa timingen för två händelser åt gången. Denna metod detekterar händelseheterokronier, i motsats till allometriska förändringar. Det är besvärligt att använda eftersom antalet händelsepars tecken ökar med kvadraten på antalet händelser som jämförs. Händelseparning kan dock automatiseras, till exempel med PARSIMOV-skriptet. En nyligen genomförd metod, kontinuerlig analys, vilar på en enkel standardisering av ontogenetisk tid eller sekvenser, på kvadratisk förändringsparsimoni och fylogenetisk oberoende kontraster .
Effekter
Paedomorfos
Pedomorfos kan vara resultatet av neoteni , kvarhållande av juvenila egenskaper i den vuxna formen som ett resultat av retardation av somatisk utveckling, eller av progenesis, accelerationen av utvecklingsprocesser så att den juvenila formen blir en sexuellt mogen vuxen. Detta betyder att i progenesis accelereras tillväxten av könsceller i förhållande till normal eller i neoteni; medan somatisk celltillväxt är normal i progenesis, men försenad i neoteny.
Neoteny fördröjer utvecklingen av organismen till vuxen och har beskrivits som "evig barndom". I denna form av heterokroni förlängs själva barndomens utvecklingsstadium, och vissa utvecklingsprocesser som normalt sker endast under barndomen (såsom accelererad hjärntillväxt hos människor), förlängs också under denna period. Neoteny har varit inblandad som en utvecklingsmässig orsak till ett antal beteendeförändringar, som ett resultat av ökad hjärnans plasticitet och förlängd barndom.
Progenes (eller paedogenes) kan observeras i axolotl ( Ambystoma mexicanum ) . Axolotler når full könsmognad samtidigt som de behåller sina fenor och gälar (med andra ord fortfarande i den unga formen av sina förfäder). De kommer att förbli i vattenmiljöer i denna stympade utvecklingsform, snarare än att flytta in på land som andra könsmogna salamanderarter. Detta tros vara en form av hypomorfos (tidigare slut på utvecklingen) som är både hormonellt och genetiskt driven. Hela metamorfosen som skulle tillåta salamandern att övergå till den vuxna formen blockeras i huvudsak av båda dessa förare.
Paedomorphosis genom progenesis kan spela en avgörande roll i fågelkranial evolution . Skallar och näbbar hos levande, vuxna fåglar behåller anatomin hos de unga theropoddinosaurier som de utvecklats från. Bevarade fåglar har stora ögon och hjärnor i förhållande till resten av skallen; ett tillstånd som ses hos vuxna fåglar som representerar (i stort sett) det unga stadiet av en dinosaurie. En juvenil fågelförfader (som kännetecknas av Coelophysis ) skulle ha ett kort ansikte, stora ögon, en tunn gom, smalt halsben, långa och tunna postorbitals, begränsade adduktorer och en kort och uppsvälld hjärna. Som en organism som denna åldras, skulle de förändras kraftigt i sin kranial morfologi för att utveckla en robust skalle med större, överlappande ben. Fåglar behåller dock denna juvenila morfologi. Bevis från molekylära experiment tyder på att både fibroblasttillväxtfaktor 8 (FGF8) och medlemmar av WNT-signalvägen har underlättat pedomorfos hos fåglar. Dessa signalvägar är kända för att spela roller i ansiktsmönster hos andra ryggradsdjursarter. Detta bibehållande av det unga förfädernas tillstånd har drivit på andra förändringar i anatomin som resulterar i en lätt, mycket kinetisk (rörlig) skalle som består av många små, icke- överlappande ben. Detta tros ha underlättat utvecklingen av kraniell kinesis hos fåglar som har spelat en avgörande roll för deras ekologiska framgång.
Peramorfos
Peramorfos är försenad mognad med längre perioder av tillväxt. Ett exempel är den utdöda irländska älgen . Från fossilregistret spänner dess horn upp till 12 fot (3,7 m) breda, vilket är ungefär en tredjedel större än hornen till dess nära släkting, älgen . Den irländska älgen hade större horn på grund av långvarig utveckling under sin tillväxtperiod.
Ett annat exempel på peramorfos ses hos insulära (ö) gnagare. Deras egenskaper inkluderar gigantism, bredare kind och tänder, minskad kullstorlek och längre livslängd. Deras släktingar som bor på kontinentala miljöer är mycket mindre. Insulära gnagare har utvecklat dessa egenskaper för att rymma det överflöd av mat och resurser de har på sina öar. Dessa faktorer är en del av ett komplext fenomen som kallas Island syndrome eller Fosters regel .
Mullvadssalamandern , en nära släkting till axolotlen, uppvisar både pedomorfos och peramorfos . Larven kan utvecklas åt båda hållen. Befolkningstäthet, föda och mängden vatten kan ha en effekt på uttrycket av heterokroni. En studie utförd på mullvadssalamandern 1987 fann det uppenbart att en högre andel individer blev pedomorfa när det fanns en låg larvpopulationstäthet i en konstant vattennivå i motsats till en hög larvpopulationstäthet i torkvatten. Detta hade en implikation som ledde till hypoteser om att selektiva påtryckningar från miljön, såsom predation och förlust av resurser, var avgörande för orsaken till dessa trender. Dessa idéer förstärktes av andra studier, såsom peramorfos i den Puerto Rican lövgrodan . En annan orsak kan vara generationstid eller livslängden för arten i fråga. När en art har en relativt kort livslängd, gynnar naturligt urval utvecklingen av pedomorfos (t.ex. Axolotl: 7–10 år). Omvänt, under långa livslängder gynnar naturligt urval utvecklingen av peramorfos (t.ex. Irish Elk: 20–22 år).
Över hela djurriket
Heterochrony är ansvarig för en mängd olika effekter såsom förlängningen av fingrarna genom att lägga till extra falanger i delfiner för att bilda deras simfötter, sexuell dimorfism och polymorfismen som ses mellan insektskaster .
Garstangs hypotes
Walter Garstang föreslog ryggradsdjurens neotenous ursprung från en manteldjurslarv , i motsats till Darwins åsikt att manteldjur och ryggradsdjur båda utvecklats från djur vars vuxna form liknade (groda) grodyngel och "grodyngellarver" hos manteldjur. Enligt Richard Dawkins hölls Garstangs åsikt också av Alister Hardy , och hålls fortfarande av vissa moderna biologer. Men enligt andra verkar närmare genetisk undersökning snarare stödja Darwins gamla åsikt:
Garstangs teori är verkligen attraktiv, och den var mycket positiv i många år... Tyvärr har nya DNA-bevis svängt pendeln till förmån för Darwins ursprungliga teori. Om larvdjuren utgör en nyligen återskapande av ett gammalt Garstang-scenario, borde de hitta närmare släktskap med vissa moderna havssprutor än med andra. Tyvärr är det inte så.
– Richard Dawkins
I människor
Flera heterochronies har beskrivits hos människor, i förhållande till schimpansen . Hos schimpansfoster börjar tillväxten av hjärnan och huvudet i ungefär samma utvecklingsstadium och växer i en takt som liknar människors, men tillväxten stannar strax efter födseln, medan människor fortsätter att växa hjärnan och huvudet flera år efter födseln. Denna speciella typ av heterokroni, hypermorfos, innebär en fördröjning av förskjutningen av en utvecklingsprocess, eller vad som är samma sak, närvaron av en tidig utvecklingsprocess i senare utvecklingsstadier. Människor har ett 30-tal olika neotenies i jämförelse med schimpansen, som behåller större huvuden, mindre käkar och näsor och kortare lemmar, egenskaper som finns hos unga schimpanser.
Relaterade begrepp
Termen "heterokairy" föreslogs 2003 av John Spicer och Warren Burggren för att särskilja plasticitet i tidpunkten för uppkomsten av utvecklingshändelser på individ- eller befolkningsnivå.