Speciation

För det elektrokemiska fenomenet, se Jonspeciering .
Del av en serie om
Evolutionsbiologi
Darwin's finches by Gould.jpg
Darwins finkar av John Gould
Processer och resultat
Naturhistoria
Evolutionsteorins historia
Fält och applikationer
Sociala konsekvenser

Speciation är den evolutionära process genom vilken populationer utvecklas till att bli distinkta arter . Biologen Orator F. Cook myntade begreppet 1906 för kladogenesis , splittringen av släktlinjer, i motsats till anagenes , fyletisk evolution inom släktlinjer. Charles Darwin var den förste som beskrev det naturliga urvalets roll i artbildning i sin bok från 1859 On the Origin of Species . Han identifierade också sexuellt urval som en trolig mekanism, men fann det problematiskt.

Det finns fyra geografiska sätt av speciation i naturen, baserat på i vilken utsträckning speciating populationer är isolerade från varandra: allopatrisk , peripatrisk , parapatrisk och sympatrisk . Speciation kan också framkallas artificiellt, genom djurhållning , jordbruk eller laboratorieexperiment . [ citat behövs ] Huruvida genetisk drift är en mindre eller stor bidragande orsak till artbildning är föremål för mycket pågående diskussion.

Snabb sympatrisk artbildning kan ske genom polyploidi , såsom genom fördubbling av kromosomtalet; resultatet är avkomma som omedelbart reproduktivt isoleras från föräldrapopulationen. Nya arter kan också skapas genom hybridisering , följt av reproduktiv isolering, om hybriden gynnas av naturligt urval.

Historisk bakgrund

Huvudartikel: Artbildningens historia

När man tar upp arternas ursprung finns det två nyckelfrågor:

  1. artbildningens evolutionära mekanismer
  2. hur arternas separatitet och individualitet upprätthålls

Sedan Charles Darwins tid har ansträngningarna att förstå arternas natur i första hand fokuserat på den första aspekten, och det är nu allmänt överens om att den kritiska faktorn bakom uppkomsten av nya arter är reproduktiv isolering.

Darwins dilemma: varför arter finns

I On the Origin of Species (1859) tolkade Darwin biologisk evolution i termer av naturligt urval, men blev förbryllad över att organismer samlades i arter. Kapitel 6 i Darwins bok har titeln "Difficulties of theory". När han diskuterade dessa "svårigheter" noterade han

För det första, varför, om arter har härstammat från andra arter genom okänsligt fina graderingar, ser vi inte överallt otaliga övergångsformer? Varför är inte all natur i förvirring istället för att arterna, som vi ser dem, är väldefinierade?

— Om arternas ursprung (1859), 6 kap

Detta dilemma kan beskrivas som frånvaron eller sällsynthet av övergångsvarianter i habitatutrymmet.

Ett annat dilemma, relaterat till det första, är frånvaron eller sällsynthet av övergångsvarianter i tid. Darwin påpekade att genom teorin om naturligt urval "måste otaliga övergångsformer ha funnits", och undrade "varför hittar vi dem inte inbäddade i otaliga antal i jordskorpan". Att tydligt definierade arter faktiskt existerar i naturen i både rum och tid antyder att någon grundläggande egenskap hos naturligt urval verkar för att generera och underhålla arter.

Effekt av sexuell reproduktion på artbildning

Det har hävdats att lösningen på Darwins första dilemma ligger i det faktum att överskridande av sexuell reproduktion har en inneboende kostnad av sällsynthet. Kostnaden för sällsynthet uppstår enligt följande. Om, på en resursgradient, ett stort antal separata arter utvecklas, var och en utsökt anpassad till ett mycket smalt band på den gradienten, kommer varje art av nödvändighet att bestå av mycket få medlemmar. Att hitta en partner under dessa omständigheter kan innebära svårigheter när många av individerna i grannskapet tillhör andra arter. Under dessa omständigheter, om någon arts populationsstorlek av en slump råkar öka (på bekostnad av en eller annan av dess närliggande arter, om miljön är mättad), kommer detta omedelbart att göra det lättare för dess medlemmar att hitta sexpartners . Medlemmarna av de närliggande arterna, vars populationsstorlekar har minskat, har större svårigheter att hitta kompisar och bildar därför par mer sällan än de större arterna. Detta har en snöbollseffekt, med stora arter som växer på bekostnad av de mindre, mer sällsynta arterna, vilket så småningom driver dem till utrotning . Så småningom finns bara ett fåtal arter kvar, var och en tydligt skild från den andra. Kostnaden för sällsynthet involverar inte bara kostnaderna för att inte hitta en partner, utan också indirekta kostnader såsom kostnaden för kommunikation för att söka efter en partner med låg befolkningstäthet.

Afrikansk pygmékungsfiskare , som visar färg som delas av alla vuxna av den arten till en hög grad av trohet.

Sällsynthet för med sig andra kostnader. Sällsynta och ovanliga egenskaper är mycket sällan fördelaktiga. I de flesta fall indikerar de en ( icke-tyst ) mutation , som nästan säkert är skadlig. Det ankommer därför på sexuella varelser att undvika kompisar med sällsynta eller ovanliga egenskaper ( koinofili ). Sexuella populationer avsöndrar därför snabbt sällsynta eller perifera fenotypiska drag och kanaliserar på så sätt hela det yttre utseendet, vilket illustreras i den medföljande illustrationen av den afrikanska pygmékungsfiskaren Ispidina picta . Denna enhetlighet hos alla vuxna medlemmar av en sexuell art har stimulerat spridningen av fältguider om fåglar, däggdjur, reptiler, insekter och många andra taxa , där en art kan beskrivas med en enda illustration (eller två, i fallet av sexuell dimorfism ). När en population väl har blivit så homogen till utseendet som är typiskt för de flesta arter (och illustreras på fotografiet av den afrikanska kungsfiskaren), kommer dess medlemmar att undvika att para sig med medlemmar av andra populationer som ser annorlunda ut än de själva. Således leder undvikandet av kompisar som visar sällsynta och ovanliga fenotypiska egenskaper oundvikligen till reproduktiv isolering, ett av kännetecknen för artbildning.

I det kontrasterande fallet med organismer som förökar sig asexuellt , finns det ingen kostnad för sällsynthet; Följaktligen finns det bara fördelar med finskalig anpassning. Således visar asexuella organismer mycket ofta den kontinuerliga variationen i form (ofta i många olika riktningar) som Darwin förväntade sig att evolutionen skulle producera, vilket gör deras klassificering i "arter" (mer korrekt, morfoarter ) mycket svår.

Lägen

Jämförelse av allopatrisk , peripatrisk , parapatrisk och sympatrisk artbildning

evolutionens gång ; Men debatten kvarstår om den relativa betydelsen av varje mekanism för att driva biologisk mångfald .

Ett exempel på naturlig artbildning är mångfalden av den tretaggade klibbalen , en marin fisk som efter den senaste istiden har genomgått artbildning till nya sötvattenkolonier i isolerade sjöar och vattendrag. Under uppskattningsvis 10 000 generationer visar sticklebacks strukturella skillnader som är större än de som ses mellan olika släkten av fisk inklusive variationer i fenor, förändringar i antalet eller storleken på deras benplattor, varierande käkstruktur och färgskillnader.

Allopatrisk

Huvudartikel: Allopatrisk artbildning

Under allopatrisk (från antikens grekiska allos , "annat" + patrā , "fädersland") artbildning delas en population i två geografiskt isolerade populationer (till exempel genom habitatfragmentering på grund av geografisk förändring som bergsbildning ). De isolerade populationerna genomgår sedan genotypisk eller fenotypisk divergens som: (a) de utsätts för olika selektiva tryck; (b) de genomgår självständigt genetisk drift; (c) olika mutationer uppstår i de två populationerna. När populationerna kommer tillbaka i kontakt har de utvecklats så att de är reproduktivt isolerade och inte längre kan utbyta gener . Ögenetik är den term som associeras med tendensen hos små, isolerade genetiska pooler att producera ovanliga egenskaper. Exempel inkluderar insulär dvärgväxt och de radikala förändringarna bland vissa kända ö-kedjor, till exempel på Komodo . Galápagosöarna är särskilt kända för sitt inflytande på Charles Darwin . Under sina fem veckor där fick han höra att Galápagos-sköldpaddor kunde identifieras per ö, och märkte att finkar skilde sig från en ö till en annan, men det var bara nio månader senare som han reflekterade över att sådana fakta kunde visa att arter var föränderliga. När han återvände till England fördjupades hans spekulationer om evolutionen efter att experter informerade honom om att dessa var separata arter, inte bara sorter, och berömt att andra olika Galápagos-fåglar alla var arter av finkar. Även om finkarna var mindre viktiga för Darwin, har nyare forskning visat att fåglarna som nu är kända som Darwins finkar är ett klassiskt fall av adaptiv evolutionär strålning.

Peripatrisk

Huvudartikel: Peripatrisk artbildning

Vid peripatrisk artbildning, en underform av allopatrisk artbildning, bildas nya arter i isolerade, mindre perifera populationer som hindras från att utbyta gener med huvudpopulationen. Det är relaterat till begreppet grundareffekt , eftersom små populationer ofta genomgår flaskhalsar . Genetisk drift föreslås ofta spela en betydande roll vid peripatrisk artbildning.

Fallstudier inkluderar Mayrs undersökning av fågelfauna; den australiska fågeln Petroica flerfärgad ; och reproduktiv isolering i populationer av Drosophila utsatta för befolkningsflaskhalsar. [ citat behövs ]

Parapatrisk

Huvudartikel: Parapatrisk artbildning

I parapatrisk artbildning finns det endast partiell separation av zonerna för två divergerande populationer som erbjuds av geografi; Individer av varje art kan komma i kontakt med eller korsa livsmiljöer då och då, men nedsatt kondition hos heterozygoten leder till urval för beteenden eller mekanismer som förhindrar deras korsning . Parapatrisk artbildning är modellerad på kontinuerlig variation inom en "enskild", sammankopplad livsmiljö som fungerar som en källa till naturligt urval snarare än effekterna av isolering av livsmiljöer som produceras i peripatrisk och allopatrisk artbildning.

Parapatrisk artbildning kan vara associerad med differentiellt landskapsberoende urval . Även om det finns ett genflöde mellan två populationer kan starkt differentiellt urval hindra assimilering och olika arter kan så småningom utvecklas. Habitatskillnader kan vara viktigare för utvecklingen av reproduktiv isolering än isoleringstiden. Kaukasiska stenödlor Darevskia rudis , D. valentini och D. portschinskii hybridiserar alla med varandra i sin hybridzon ; hybridiseringen är dock starkare mellan D. portschinskii och D. rudis , som separerade tidigare men lever i liknande livsmiljöer än mellan D. valentini och två andra arter, som separerade senare men lever i klimatmässigt olika livsmiljöer.

Ekologer hänvisar till [ förtydligande behövs ] parapatrisk och peripatrisk artbildning i termer av ekologiska nischer . En nisch måste finnas tillgänglig för att en ny art ska bli framgångsrik. Ringarter som Larusmåsar har påståtts illustrera pågående artbildning, även om situationen kan vara mer komplex. Gräset Anthoxanthum odoratum kan börja parapatrisk artbildning i områden med gruvkontamination.

Sympatisk

Huvudartikel: Sympatrisk artbildning
Ciklider som Haplochromis nyererei diversifieras av sympatrisk artbildning i Rift Valley-sjöarna .

Sympatisk artbildning är bildandet av två eller flera efterkommande arter från en enda förfäders art som alla upptar samma geografiska plats.

Ofta angivna exempel på sympatrisk artbildning finns hos insekter som blir beroende av olika värdväxter i samma område.

Sympatisk artbildning med ciklider

Det mest kända exemplet på sympatrisk artbildning är det av ciklider i Östafrika som bor i Rift Valley-sjöarna , särskilt Victoriasjön , Malawisjön och Tanganyikasjön . Det finns över 800 beskrivna arter, och enligt uppskattningar kan det finnas långt över 1 600 arter i regionen. Deras utveckling nämns som ett exempel på både naturligt och sexuellt urval . En studie från 2008 tyder på att sympatrisk artbildning har inträffat i Tennessee grottsalamandrar . Sympatisk artbildning som drivs av ekologiska faktorer kan också förklara den extraordinära mångfalden av kräftdjur som lever i djupet av Sibiriens Bajkalsjö .

Spirande artbildning har föreslagits som en speciell form av sympatrisk artbildning, varvid små grupper av individer gradvis blir mer isolerade från förfädernas stambestånd genom att företrädesvis avla med varandra. Denna typ av artbildning skulle drivas av kombinationen av olika fördelar med inavel såsom uttryck av fördelaktiga recessiva fenotyper, minskning av rekombinationsbelastningen och minskning av kostnaden för sex.

Rhagoletis pomonella , hagtornsflugan, verkar vara i färd med sympatrisk artbildning.

Hagtornsflugan ( Rhagoletis pomonella ), även känd som äppelmaggotflugan, verkar genomgå sympatrisk artbildning. Olika populationer av hagtornfluga livnär sig på olika frukter. En distinkt population dök upp i Nordamerika på 1800-talet en tid efter att äpplen , en icke-inhemsk art, introducerades. Denna äppelätande befolkning livnär sig normalt endast på äpplen och inte på den historiskt föredragna frukten av hagtorn . Den nuvarande hagtornsätande populationen livnär sig normalt inte på äpplen. Vissa bevis, som att sex av tretton allozymloki är olika, att hagtornsflugor mognar senare på säsongen och tar längre tid att mogna än äppelflugor; och att det finns få bevis för korsning (forskare har dokumenterat en hybridiseringshastighet på 4–6 %) tyder på att sympatrisk artbildning förekommer.

Metoder för urval

Förstärkning

Förstärkning underlättar artbildning genom att välja mot hybrider .
Huvudartikel: Armering (speciering)
Ytterligare information: Bevis för artbildning genom förstärkning

Förstärkning, även kallad Wallace-effekten , är den process genom vilken naturligt urval ökar reproduktiv isolering. Det kan uppstå efter att två populationer av samma art separerats och sedan kommer i kontakt igen. Om deras reproduktiva isolering var fullständig, kommer de redan att ha utvecklats till två separata inkompatibla arter. Om deras reproduktiva isolering är ofullständig, kommer ytterligare parning mellan populationerna att producera hybrider, som kan eller inte kan vara fertila. Om hybriderna är infertila, eller fertila men mindre vältränade än deras förfäder, kommer det att ske ytterligare reproduktiv isolering och artbildning har i huvudsak inträffat, som hos hästar och åsnor .

Ett resonemang bakom detta är att om föräldrarna till hybridavkomman var och en har naturligt utvalda egenskaper för sina egna speciella miljöer, kommer hybridavkommorna att bära egenskaper från båda, och skulle därför inte passa någon av de ekologiska nischen lika bra som någon av föräldrarna (ekologisk artbildning). Hybridernas låga kondition skulle få selektion att gynna assortativ parning , vilket skulle kontrollera hybridisering. Detta kallas ibland Wallace-effekten efter evolutionsbiologen Alfred Russel Wallace som föreslog i slutet av 1800-talet att det kan vara en viktig faktor vid artbildning. Omvänt, om hybridavkommorna är mer vältränade än sina förfäder, kommer populationerna att återgå till samma art inom det område de är i kontakt med. [ citat behövs ]

En annan viktig teoretisk mekanism är uppkomsten av inneboende genetiska inkompatibiliteter, som tas upp i Bateson-Dobzhansky-Muller-modellen . Gener från allopatriska populationer kommer att ha olika evolutionär bakgrund och testas aldrig tillsammans förrän hybridisering vid sekundär kontakt, då negativa epistatiska interaktioner kommer att exponeras. Med andra ord kommer nya alleler att dyka upp i en population och bara passera genom selektion om de fungerar bra tillsammans med andra gener i samma population, men det kanske inte är förenligt med gener i en allopatrisk population, vare sig de andra nyligen härledda allelerna eller bibehålls förfäders alleler. Detta avslöjas endast genom ny hybridisering. Sådana inkompatibiliteter orsakar lägre kondition hos hybrider oavsett ekologisk miljö, och är därmed inneboende, även om de kan härröra från anpassningen till olika miljöer. Ackumuleringen av sådana inkompatibiliteter ökar snabbare och snabbare med tiden, vilket skapar en "snöbollseffekt". Det finns en stor mängd bevis som stöder denna teori, främst från laboratoriepopulationer som Drosophila och Mus , och några gener involverade i inkompatibiliteter har identifierats.

Förstärkning som gynnar reproduktiv isolering krävs för både parapatrisk och sympatrisk artbildning. Utan förstärkning kommer det geografiska kontaktområdet mellan olika former av samma art, som kallas deras "hybridzon", inte att utvecklas till en gräns mellan de olika arterna. Hybridzoner är regioner där olika populationer möts och korsas. Hybridavkommor är vanliga i dessa regioner, som vanligtvis skapas av divergerade arter som kommer i sekundär kontakt . Utan förstärkning skulle de två arterna ha okontrollerbar inavel . [ citat behövs ] Förstärkning kan induceras i artificiella urvalsexperiment som beskrivs nedan.

Ekologisk

Huvudartikel: Ekologisk artbildning

Ekologiskt urval är "individers interaktion med sin omgivning under resursanskaffning". Naturligt urval är naturligt involverat i artbildningsprocessen, varvid "under ekologisk artbildning, populationer i olika miljöer, eller populationer som utnyttjar olika resurser, upplever kontrasterande tryck på naturligt urval på egenskaperna som direkt eller indirekt leder till utvecklingen av reproduktiv isolering". Det finns bevis för vilken roll ekologi spelar i artbildningsprocessen. Studier av sticklebackpopulationer stödjer ekologiskt kopplad artbildning som uppstår som en biprodukt, tillsammans med många studier av parallell artbildning, där isolering utvecklas mellan oberoende populationer av arter som anpassar sig till kontrasterande miljöer än mellan oberoende populationer som anpassar sig till liknande miljöer. Ekologisk artbildning förekommer med mycket av bevisen, "... ackumulerade från top-down studier av anpassning och reproduktiv isolering".

Sexuellt urval

Sexuellt urval kan driva artbildning i en kläde, oberoende av naturligt urval . Emellertid tenderar termen "speciering", i detta sammanhang, att användas i två olika, men inte ömsesidigt uteslutande betydelser. Den första och mest använda betydelsen hänvisar till "födelsen" av nya arter. Det vill säga uppdelningen av en befintlig art i två separata arter, eller spirande av en ny art från en förälderart, båda drivna av en biologisk "modemodenfluga" (en preferens för en egenskap, eller egenskaper, i en eller båda kön, som inte nödvändigtvis har några adaptiva egenskaper). I den andra betydelsen hänvisar "speciering" till den utbredda tendensen hos sexuella varelser att grupperas i klart definierade arter, snarare än att bilda ett kontinuum av fenotyper både i tid och rum – vilket skulle vara den mer uppenbara eller logiska konsekvensen av naturliga urval. Detta erkändes verkligen av Darwin som problematiskt, och inkluderades i hans On the Origin of Species (1859), under rubriken "Difficulties with the Theory". Det finns flera förslag på hur partnerval kan spela en viktig roll för att lösa Darwins dilemma . Om artbildning sker i frånvaro av naturligt urval, kan det betecknas som icke-ekologisk artbildning .

Artificiell artbildning

Gaur (indisk bison) kan korsas med tamboskap .
Hane Drosophila pseudoobscura
Se även: Laboratorieförsök med artbildning

Nya arter har skapats av djurhållning , men datum och metoder för initieringen av sådana arter är inte klara. Ofta kan den inhemska motsvarigheten fortfarande korsa sig och producera fertil avkomma med sin vilda förfader. Detta är fallet med tamboskap , som kan anses vara samma art som flera sorter av vildoxe , gaur och jak ; och med tamfår som kan korsa sig med mufflonen .

De bäst dokumenterade skapelserna av nya arter i laboratoriet utfördes i slutet av 1980-talet. William R. Rice och George W. Salt födde upp Drosophila melanogaster- fruktflugor med hjälp av en labyrint med tre olika livsmiljöer som ljus/mörk och våt/torr. Varje generation placerades i labyrinten, och grupperna av flugor som kom ut från två av de åtta utgångarna sattes isär för att häcka med varandra i sina respektive grupper. Efter trettiofem generationer isolerades de två grupperna och deras avkomma reproduktivt på grund av deras starka habitatpreferenser: de parade sig endast inom de områden de föredrog och parade sig därför inte med flugor som föredrog de andra områdena. Historien om sådana försök beskrivs av Rice och Elen E. Hostert (1993). Diane Dodd använde ett laboratorieexperiment för att visa hur reproduktiv isolering kan utvecklas hos Drosophila pseudoobscura fruktflugor efter flera generationer genom att placera dem i olika medier, stärkelse- och maltosbaserade medier.

Drosophila speciation experiment.svg

Dodds experiment har replikerats många gånger, inklusive med andra sorters fruktflugor och mat. En sådan snabb utveckling av reproduktiv isolering kan ibland vara en kvarleva av infektion av Wolbachia -bakterier.

En alternativ förklaring är att dessa observationer stämmer överens med att sexuellt reproducerande djur i sig är ovilliga att para sig med individer vars utseende eller beteende skiljer sig från normen. Risken för att sådana avvikelser beror på ärftliga missanpassningar är stor. Således, om ett djur, som inte kan förutsäga det naturliga urvalets framtida riktning, är konditionerat att producera den starkaste avkomman som möjligt, kommer det att undvika kompisar med ovanliga vanor eller egenskaper. Sexuella varelser grupperar sig sedan oundvikligen i reproduktivt isolerade arter.

Genetik

Få artbildningsgener har hittats. De involverar vanligtvis förstärkningsprocessen i sena stadier av artbildning. 2008 rapporterades en artbildningsgen som orsakade reproduktiv isolering. Det orsakar hybridsterilitet mellan besläktade underarter. Ordningen för artbildning av tre grupper från en gemensam förfader kan vara oklar eller okänd; en samling av tre sådana arter kallas en "trikotomi".

Speciation via polyploidi

Speciation via polyploidi: En diploid cell genomgår misslyckad meios , och producerar diploida könsceller , som självbefruktar för att producera en tetraploid zygot . I växter kan detta effektivt vara en ny art, reproduktivt isolerad från sina föräldrar och kan föröka sig.
Huvudartikel: Polyploid

Polyploidi är en mekanism som har orsakat många snabba artbildningshändelser i sympati eftersom avkommor av till exempel tetraploida x diploida parningar ofta resulterar i triploida sterila avkommor. Men bland växter är inte alla polyploider reproduktivt isolerade från sina föräldrar, och genflöde kan fortfarande förekomma, till exempel genom triploida hybrid x diploida parningar som producerar tetraploider, eller parningar mellan meiotiskt oreducerade könsceller från diploider och könsceller från tetraploider ( se även hybrid artbildning ).

Det har föreslagits att många av de befintliga växt- och de flesta djurarter har genomgått en händelse av polyploidisering i sin evolutionära historia. Reproduktion av framgångsrika polyploida arter är ibland asexuell, genom parthenogenes eller apomixis , eftersom många asexuella organismer av okända skäl är polyploida. Sällsynta fall av polyploida däggdjur är kända, men leder oftast till prenatal död.

Hybrid artbildning

Huvudartikel: Hybrid artbildning

Hybridisering mellan två olika arter leder ibland till en distinkt fenotyp . Denna fenotyp kan också vara piggare än föräldralinjen och som sådan kan naturligt urval då gynna dessa individer. Så småningom, om reproduktiv isolering uppnås, kan det leda till en separat art. Reproduktiv isolering mellan hybrider och deras föräldrar är dock särskilt svår att uppnå och därför anses hybridspeciering vara en extremt sällsynt händelse. Marian gräsand tros ha uppstått från hybrid artbildning.

Hybridisering är ett viktigt sätt för artbildning i växter, eftersom polyploidi (som har fler än två kopior av varje kromosom ) tolereras i växter lättare än hos djur. Polyploidi är viktig i hybrider eftersom det tillåter reproduktion, med de två olika uppsättningarna av kromosomer som var och en kan paras ihop med en identisk partner under meios. Polyploider har också mer genetisk mångfald, vilket gör att de kan undvika inavelsdepression i små populationer.

Hybridisering utan förändring i kromosomantal kallas homoploid hybridspeciering. Den anses vara mycket sällsynt men har visats hos Heliconius fjärilar och solrosor . Polyploid artbildning, som innebär förändringar i kromosomantal, är ett vanligare fenomen, särskilt hos växtarter.

Gentransponering

Ytterligare information: Transponerbart element

Theodosius Dobzhansky , som studerade fruktflugor i början av genetisk forskning på 1930-talet, spekulerade i att delar av kromosomerna som byter från en plats till en annan kan få en art att delas upp i två olika arter. Han kartlade hur det kan vara möjligt för delar av kromosomerna att flytta sig själva i ett genom. Dessa rörliga sektioner kan orsaka sterilitet i hybrider mellan arter, vilket kan fungera som ett artbildningstryck. I teorin var hans idé sund, men forskare diskuterade länge om det faktiskt hände i naturen. Så småningom visades en konkurrerande teori som involverade gradvis ackumulering av mutationer förekomma i naturen så ofta att genetiker i stort sett avfärdade hypotesen om rörlig gen. Men forskning från 2006 visar att hoppning av en gen från en kromosom till en annan kan bidra till födelsen av nya arter. Detta validerar den reproduktiva isoleringsmekanismen, en nyckelkomponent i artbildning.

Priser

Filetisk gradualism , ovan, består av relativt långsam förändring över geologisk tid. Punkterad jämvikt , botten, består av morfologisk stabilitet och sällsynta, relativt snabba utbrott av evolutionär förändring.

Det finns debatt om den hastighet med vilken artbildningshändelser inträffar över geologisk tid. Medan vissa evolutionsbiologer hävdar att artbildningshändelser har förblivit relativt konstanta och gradvisa över tiden (känd som "Fyletisk gradualism" – se diagram), har vissa paleontologer som Niles Eldredge och Stephen Jay Gould hävdat att arter vanligtvis förblir oförändrade under långa tidsperioder , och att artbildning endast sker under relativt korta intervaller, en vy som kallas punkterad jämvikt . (Se diagram och Darwins dilemma .)

Punkterad evolution

Huvudartiklar: Punkterad jämvikt och Evolutionshastighet

Evolutionen kan vara extremt snabb, vilket framgår av skapandet av tama djur och växter på mycket kort geologisk tid, som sträcker sig över bara några tiotusentals år. Majs ( Zea mays ), till exempel, skapades i Mexiko på bara några tusen år, med början för cirka 7 000 till 12 000 år sedan. Detta väcker frågan om varför den långsiktiga utvecklingstakten är mycket långsammare än vad som är teoretiskt möjligt.

Växter och husdjur kan skilja sig markant från sina vilda förfäder
Topp: vild teosinte ; mitten: majs-teosinte hybrid; botten: majs
Förfäders vildkål
Domesticerad blomkål
Förfäders preussisk karp
Inhemsk guldfisk
Förfäders mufflon
Tamfår

Evolution påtvingas arter eller grupper. Det är inte planerat eller eftersträvat på något lamarckistiskt sätt. De mutationer som processen beror på är slumpmässiga händelser, och förutom de " tysta mutationerna " som inte påverkar bärarens funktion eller utseende är de därför vanligtvis ofördelaktiga, och deras chans att visa sig vara användbar i framtiden är försvinnande små. Därför, även om en art eller grupp kan dra nytta av att kunna anpassa sig till en ny miljö genom att ackumulera ett brett spektrum av genetisk variation, är detta till nackdel för de individer som måste bära dessa mutationer tills en liten, oförutsägbar minoritet av dem slutligen bidrar till en sådan anpassning. Således förmågan att utvecklas kräva gruppval , ett koncept som misskrediterats av (till exempel) George C. Williams , John Maynard Smith och Richard Dawkins som selektivt ofördelaktigt för individen.

Lösningen på Darwins andra dilemma kan alltså komma till följande:

Om sexuella individer missgynnas genom att föra mutationer vidare till sina avkommor, kommer de att undvika mutantkompisar med konstiga eller ovanliga egenskaper. Mutationer som påverkar det yttre utseendet på deras bärare kommer då sällan att föras vidare till nästa och efterföljande generationer. De skulle därför sällan testas genom naturligt urval. Evolutionen stoppas därför i praktiken eller bromsas avsevärt. De enda mutationer som kan ackumuleras i en population, enligt denna punkterade jämviktssyn, är sådana som inte har någon märkbar effekt på bärarnas yttre utseende och funktionalitet (dvs. de är "tysta" eller "neutrala mutationer", vilket kan vara , och används för att spåra släktskap och ålder hos populationer och arter .)

Detta argument antyder att evolution endast kan ske om mutanta kompisar inte kan undvikas, som ett resultat av en allvarlig brist på potentiella kompisar. Detta är mest sannolikt att inträffa i små, isolerade samhällen . Dessa förekommer oftast på små öar, i avlägsna dalar, sjöar, flodsystem eller grottor, eller under efterdyningarna av en massutrotning . Under dessa omständigheter är inte bara valet av kompisar kraftigt begränsat utan populationsflaskhalsar, grundareffekter, genetisk drift och inavel orsakar snabba, slumpmässiga förändringar i den isolerade populationens genetiska sammansättning. Dessutom kan hybridisering med en besläktad art fångad i samma isolat introducera ytterligare genetiska förändringar. Om en isolerad population som denna överlever sina genetiska omvälvningar och därefter expanderar till en obesatt nisch, eller till en nisch där den har en fördel gentemot sina konkurrenter, kommer en ny art eller underart att ha kommit till. I geologiska termer kommer detta att bli en abrupt händelse. Ett återupptagande av att undvika mutantkompisar kommer därefter, återigen, att resultera i evolutionär stagnation.

Som en uppenbar bekräftelse på denna punkterade jämviktssyn på evolutionen, består fossilregistret för en evolutionär progression typiskt av arter som plötsligt dyker upp, och slutligen försvinner, hundratusentals eller miljoner år senare, utan någon förändring i yttre utseende. Grafiskt representeras dessa fossila arter av linjer parallella med tidsaxeln, vars längder visar hur länge var och en av dem existerade. Det faktum att linjerna förblir parallella med tidsaxeln illustrerar det oföränderliga utseendet hos var och en av de fossila arterna som avbildas på grafen. Under varje arts existens dyker nya arter upp med slumpmässiga intervaller, var och en varar också många hundratusentals år innan de försvinner utan att utseendet förändras. Den exakta släktskapen mellan dessa samtidiga arter är i allmänhet omöjlig att fastställa. Detta illustreras i diagrammet som visar fördelningen av homininarter genom tiden sedan homininerna separerade från den linje som ledde till utvecklingen av deras närmaste levande primatsläktingar, schimpanserna.

För liknande evolutionära tidslinjer se, till exempel, den paleontologiska listan över afrikanska dinosaurier , asiatiska dinosaurier , Lampriformes och Amiiformes .

Se även

Bibliografi

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Speciation&oldid=1143990920 "