Darwinismens förmörkelse

Julian Huxley använde frasen " darwinismens förmörkelse " för att beskriva tillståndet före vad han kallade den "moderna syntesen" . Under "förmörkelsen" evolution allmänt accepterad i vetenskapliga kretsar men relativt få biologer trodde att naturligt urval var dess primära mekanism. Vetenskapshistoriker som Peter J. Bowler har använt samma fras som beteckning för perioden inom evolutionärtänkets historia från 1880-talet till omkring 1920, då alternativ till naturligt urval utvecklades och utforskades – som många biologer ansåg att naturligt urval till har varit en felaktig gissning från Charles Darwins sida, eller åtminstone vara av relativt liten betydelse.

Fyra stora alternativ till naturligt urval fanns i spel på 1800-talet:

  • Teistisk evolution, tron ​​att Gud direkt styrde evolutionen
  • Neo-Lamarckism , idén att evolutionen drevs av arvet av egenskaper som förvärvats under organismens liv
  • Ortogenes , tron ​​att organismer påverkades av inre krafter eller utvecklingslagar som drev evolutionen i vissa riktningar
  • Mutationism , idén att evolutionen till stor del var produkten av mutationer som skapade nya former eller arter i ett enda steg.

Teistisk evolution hade i stort sett försvunnit från den vetenskapliga litteraturen i slutet av 1800-talet då direkta vädjanden till övernaturliga orsaker kom att ses som ovetenskapliga. De andra alternativen hade betydande efterföljare långt in på 1900-talet; mainstreambiologin övergav dem i stort sett bara när utvecklingen inom genetik fick dem att verka allt mer ohållbara, och när utvecklingen av populationsgenetik och den moderna syntesen visade det naturliga urvalets förklaringskraft. Ernst Mayr skrev att så sent som 1930 betonade de flesta läroböcker fortfarande sådana icke-darwinistiska mekanismer.

Sammanhang

Evolution var allmänt accepterad i vetenskapliga kretsar inom några år efter publiceringen av On the Origin of Species, men det fanns mycket mindre acceptans av naturligt urval som dess drivande mekanism. Sex invändningar gjordes mot teorin på 1800-talet:

Att blanda arv leder till ett medelvärde av varje egenskap, vilket, som ingenjören Fleeming Jenkin påpekade, gör evolution genom naturligt urval omöjlig.
  1. Fossilregistret var diskontinuerligt, vilket tyder på luckor i evolutionen .
  2. Fysikern Lord Kelvin beräknade 1862 att jorden skulle ha svalnat om 100 miljoner år eller mindre från dess bildande, för kort tid för evolution.
  3. Det hävdades att många strukturer var icke-adaptiva (funktionslösa), så de kunde inte ha utvecklats under naturligt urval.
  4. Vissa strukturer verkade ha utvecklats på ett regelbundet mönster, som ögonen på obesläktade djur som bläckfisk och däggdjur .
  5. Naturligt urval hävdades inte vara kreativt, medan variation medgavs vara mestadels inte av värde.
  6. Ingenjören Fleeming Jenkin noterade korrekt 1868, när han granskade The Origin of Species , att det blandade arv som Charles Darwin gynnade skulle motsätta sig verkan av naturligt urval.

Både Darwin och hans nära anhängare Thomas Henry Huxley erkände också fritt, att urvalet kanske inte var hela förklaringen; Darwin var beredd att acceptera ett mått av lamarckism, medan Huxley var bekväm med både plötslig (mutationell) förändring och riktad (ortogenetisk) evolution.

I slutet av 1800-talet hade kritiken mot det naturliga urvalet nått den punkt att den tyske botanikern Eberhard Dennert [ de ] 1903 redigerade en serie artiklar avsedda att visa att "darwinismen snart kommer att vara ett minne blott, en historia, att vi till och med nu står vid dess dödsbädd, medan dess vänner bara är angelägna om att säkerställa en anständig begravning för den." År 1907 Stanford University entomolog Vernon Lyman Kellogg , som stödde naturligt urval, att "... den rättvisa sanningen är att den darwinistiska urvalsteorin, som med hänsyn till sin påstådda förmåga anses vara en oberoende tillräcklig mekanisk förklaring av härkomst, står fast. idag allvarligt misskrediterad i den biologiska världen." Han tillade dock att det fanns problem som förhindrade den utbredda acceptansen av något av alternativen, eftersom stora mutationer verkade alltför ovanliga, och det fanns inga experimentella bevis på mekanismer som kunde stödja varken lamarckism eller ortogenes. Ernst Mayr skrev att en undersökning av evolutionär litteratur och läroböcker i biologi visade att så sent som 1930 var tron ​​på att naturligt urval var den viktigaste faktorn i evolutionen en minoritetssynpunkt, med endast ett fåtal populationsgenetiker som var strikta selektionister.

Motivation för alternativ

En mängd olika faktorer motiverade människor att föreslå andra evolutionära mekanismer som alternativ till naturligt urval , några av dem går tillbaka till Darwins ursprung för arterna . Naturligt urval, med sin betoning på död och konkurrens, tilltalade inte vissa naturforskare eftersom de ansåg att det var omoraliskt och lämnade lite utrymme för teleologi eller konceptet om framsteg i livets utveckling. Några av dessa vetenskapsmän och filosofer, som St. George Jackson Mivart och Charles Lyell , som kom att acceptera evolutionen men ogillade naturligt urval, väckte religiösa invändningar. Andra, som Herbert Spencer , botanikern George Henslow (son till Darwins mentor John Stevens Henslow , också botaniker), och Samuel Butler , ansåg att evolutionen var en i sig progressiv process som det naturliga urvalet ensamt inte var tillräckligt för att förklara. Ytterligare andra, inklusive de amerikanska paleontologerna Edward Drinker Cope och Alpheus Hyatt , hade ett idealistiskt perspektiv och ansåg att naturen, inklusive livets utveckling, följde ordnade mönster som det naturliga urvalet inte kunde förklara.

En annan faktor var uppkomsten av en ny fraktion av biologer i slutet av 1800-talet, kännetecknad av genetikerna Hugo DeVries och Thomas Hunt Morgan , som ville omarbeta biologi som en experimentell laboratorievetenskap. De misstrodde arbetet av naturforskare som Darwin och Alfred Russel Wallace , beroende på fältobservationer av variation, anpassning och biogeografi , med tanke på dessa alltför anekdotiska. Istället fokuserade de på ämnen som fysiologi och genetik som lätt kunde undersökas med kontrollerade experiment i laboratoriet, och diskonterade naturligt urval och graden i vilken organismer var anpassade till sin miljö, vilket inte lätt kunde testas experimentellt.

Anti-darwinistiska teorier under förmörkelsen

Teistisk evolution

Louis Agassiz (här 1870, med teckningar av Radiata ) trodde på en sekvens av skapelser där mänskligheten var målet för en gudomlig plan.

Brittisk vetenskap utvecklades i början av 1800-talet på grundval av naturlig teologi som såg anpassningen av fasta arter som bevis på att de hade skapats speciellt för en målmedveten gudomlig design . Den tyska idealismens filosofiska begrepp inspirerade begreppen om en ordnad plan för harmonisk skapelse, som Richard Owen förenade med naturlig teologi som ett mönster av homologi som visar tecken på design. På liknande sätt såg Louis Agassiz Ernest Haeckels rekapitulationsteori , som ansåg att den embryologiska utvecklingen av en organism upprepar sin evolutionära historia, som symboliserar ett mönster av sekvensen av skapelser där mänskligheten var målet för en gudomlig plan. 1844 Vestiges Agassiz koncept till teistisk evolutionism. Dess anonyma författare Robert Chambers föreslog en "lag" om gudomligt ordnad progressiv utveckling, med transmutation av arter som en förlängning av rekapitulationsteorin. Detta populariserade idén, men den fördömdes starkt av det vetenskapliga etablissemanget. Agassiz förblev starkt motståndare till evolutionen, och efter att han flyttade till Amerika 1846 blev hans idealistiska argument från design av ordnad utveckling mycket inflytelserik. 1858 föreslog Owen försiktigt att denna utveckling kunde vara ett verkligt uttryck för en fortgående kreativ lag, men tog avstånd från transmutationister. Två år senare, i sin recension av On the Origin of Species , attackerade Owen Darwin samtidigt som han öppet stödde evolutionen och uttryckte tro på ett mönster av transmutation med lagliknande medel. Detta idealistiska argument från design togs upp av andra naturforskare som George Jackson Mivart och hertigen av Argyll som förkastade naturligt urval helt och hållet till förmån för utvecklingslagar som styrde evolutionen längs förutbestämda vägar.

Många av Darwins anhängare accepterade evolutionen utifrån att den kunde förenas med design. Asa Gray ansåg särskilt att naturligt urval var evolutionens huvudmekanism och försökte förena det med naturlig teologi. Han föreslog att naturligt urval kunde vara en mekanism där problemet med lidandets ondska skapade det större goda av anpassning, men medgav att detta hade svårigheter och föreslog att Gud kunde påverka de variationer på vilka naturligt urval verkade för att styra evolutionen. För Darwin och Thomas Henry Huxley var ett sådant genomgripande övernaturligt inflytande bortom vetenskaplig undersökning, och George Frederick Wright , en ordinerad minister som var Grays kollega i att utveckla teistisk evolution, betonade behovet av att leta efter sekundära eller kända orsaker snarare än att åberopa övernaturliga förklaringar: "Om vi upphör att följa denna regel, det är ett slut på all vetenskap och all sund vetenskap."

En sekulär version av denna metodologiska naturalism välkomnades av en yngre generation vetenskapsmän som försökte undersöka naturliga orsaker till organisk förändring och förkastade teistisk evolution inom vetenskapen. År 1872 accepterades darwinismen i dess vidare betydelse av evolutionens faktum som utgångspunkt. Runt 1890 höll bara ett fåtal äldre män fast vid idén om design inom vetenskapen, och den hade helt försvunnit från de vanliga vetenskapliga diskussionerna år 1900. Det fanns fortfarande oro över konsekvenserna av naturligt urval, och de som sökte ett syfte eller en riktning i evolutionen vände sig till neo-lamarckism eller ortogenes som ger naturliga förklaringar.

Nylamarckism

Jean-Baptiste Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck hade ursprungligen föreslagit en teori om transmutation av arter som till stor del var baserad på en progressiv strävan mot större komplexitet. Lamarck trodde också, liksom många andra på 1800-talet, att egenskaper som förvärvats under loppet av en organisms liv kunde ärvas av nästa generation, och han såg detta som en sekundär evolutionär mekanism som producerade anpassning till miljön. Typiskt inkluderade sådana egenskaper förändringar som orsakats av användning eller ur bruk av ett visst organ . Det var denna mekanism för evolutionär anpassning genom nedärvning av förvärvade egenskaper som mycket senare kom att kallas lamarckism. Även om Alfred Russel Wallace helt förkastade konceptet till förmån för naturligt urval, inkluderade Darwin alltid vad han kallade effekterna av ökad användning och disuse av delar, som kontrolleras av Natural Selection i On the Origin of Species , och gav exempel som stora markmatande fåglar få starkare ben genom träning, och svagare vingar från att inte flyga tills de, som strutsen, inte kunde flyga alls.

Alpheus Spring Packards bok från 1872 Mammoth Cave and its Inhabitants använde exemplet med grottbaggar ( Anophthalmus och Adelops ) som hade blivit blinda för att argumentera för Lamarckian evolution genom nedärvd obruk av organ.

I slutet av 1800-talet kom termen neo-lamarckism att förknippas med naturforskarnas position som såg nedärvningen av förvärvade egenskaper som den viktigaste evolutionära mekanismen. Förespråkare för denna position inkluderade den brittiske författaren och Darwin-kritikern Samuel Butler, den tyske biologen Ernst Haeckel, de amerikanska paleontologerna Edward Drinker Cope och Alpheus Hyatt och den amerikanske entomologen Alpheus Packard . De ansåg att lamarckismen var mer progressiv och därmed filosofiskt överlägsen Darwins idé om naturligt urval som verkar på slumpmässig variation. Butler och Cope trodde båda att detta gjorde det möjligt för organismer att effektivt driva sin egen evolution, eftersom organismer som utvecklade nya beteenden skulle förändra användningsmönstren för sina organ och därmed sätta igång den evolutionära processen. Dessutom trodde Cope och Haeckel båda att evolutionen var en progressiv process. Idén om linjära framsteg var en viktig del av Haeckels rekapitulationsteori. Cope och Hyatt letade efter, och trodde att de hittade, mönster av linjär progression i fossilregistret . Packard hävdade att synförlusten hos de blinda grottinsekter han studerade bäst förklarades genom en Lamarckiansk process av atrofi genom att de inte används i kombination med nedärvning av förvärvade egenskaper.

Många amerikanska förespråkare för ny-lamarckismen var starkt influerade av Louis Agassiz, och ett antal av dem, inklusive Hyatt och Packard, var hans elever. Agassiz hade en idealistisk syn på naturen, kopplad till naturlig teologi, som betonade vikten av ordning och mönster. Agassiz accepterade aldrig evolutionen; det gjorde hans anhängare, men de fortsatte sitt program för att söka efter ordnade mönster i naturen, som de ansåg vara förenliga med gudomlig försyn, och föredrog evolutionära mekanismer som neo-lamarckism och ortogenes som sannolikt skulle producera dem.

I Storbritannien var botanikern George Henslow, son till Darwins mentor John Stevens Henslow, en viktig förespråkare för nylamarckismen. Han studerade hur miljöstress påverkade växternas utveckling, och han skrev att variationerna som inducerades av sådana miljöfaktorer till stor del kan förklara evolutionen. Vetenskapshistorikern Peter J. Bowler skriver att, som var typiskt för många 1800-tals Lamarckianer, verkade Henslow inte förstå behovet av att visa att sådana miljöinducerade variationer skulle ärvas av ättlingar som utvecklades i frånvaro av de miljöfaktorer som producerade dem, men antog bara att de skulle vara det.

Polariserande argument: Weismanns groddplasma

August Weismanns könsplasmteori angav att det ärftliga materialet är begränsat till könskörtlarna . Somatiska celler (i kroppen) utvecklas på nytt i varje generation från könsplasman, så förändringar i kroppen som förvärvats under en livstid kan inte påverka nästa generation, eftersom neo-lamarckism krävde.

Kritiker av neo-lamarckismen påpekade att ingen någonsin hade producerat solida bevis för nedärvningen av förvärvade egenskaper. Den tyske biologen August Weismanns experimentella arbete resulterade i könsplasmeteorin om arv. Detta ledde till att han förklarade att nedärvning av förvärvade egenskaper var omöjligt, eftersom Weismann-barriären skulle förhindra att alla förändringar som inträffade i kroppen efter födseln ärvdes av nästa generation. Detta polariserade effektivt argumentet mellan darwinisterna och neo-lamarckianerna, eftersom det tvingade människor att välja om de skulle hålla med eller inte hålla med Weismann och därmed med evolution genom naturligt urval. Trots Weismanns kritik förblev neo-lamarckismen det mest populära alternativet till naturligt urval i slutet av 1800-talet, och skulle förbli positionen för vissa naturforskare långt in på 1900-talet.

Baldwin effekt

Som en konsekvens av debatten om neo-Lamarckismens livskraft föreslog 1896 James Mark Baldwin , Henry Fairfield Osborne och C. Lloyd Morgan oberoende en mekanism där nya inlärda beteenden kunde orsaka utvecklingen av nya instinkter och fysiska egenskaper genom naturligt urval utan tillgripande av arv av förvärvade egenskaper. De föreslog att om individer i en art hade nytta av att lära sig ett visst nytt beteende, skulle förmågan att lära sig det beteendet kunna gynnas av naturligt urval, och slutresultatet skulle bli utvecklingen av nya instinkter och så småningom nya fysiska anpassningar. Detta blev känt som Baldwin-effekten och det har varit ett ämne för debatt och forskning inom evolutionsbiologi sedan dess.

Ortogenes

Henry Fairfield Osborns bok Origin and Evolution of Life från 1918 hävdade att evolutionen av Titanothere- horn var ett exempel på en ortogenetisk trend i evolutionen.

Ortogenes var teorin om att livet har en medfödd tendens att förändras, på ett unilinjärt sätt i en viss riktning. Termen populariserades av Theodor Eimer , en tysk zoolog , i hans bok 1898 On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation . Han hade studerat färgen på fjärilar och trodde att han hade upptäckt icke-adaptiva egenskaper som inte kunde förklaras av naturligt urval. Eimer trodde också på Lamarcks arv av förvärvade egenskaper, men han ansåg att interna tillväxtlagar avgjorde vilka egenskaper som skulle förvärvas och styrde den långsiktiga riktningen av evolutionen längs vissa vägar.

Orthogenesis hade en betydande efterföljare på 1800-talet, dess förespråkare inklusive den ryske biologen Leo S. Berg och den amerikanske paleontologen Henry Fairfield Osborn . Ortogenes var särskilt populärt bland vissa paleontologer, som trodde att fossilregistret visade mönster av gradvis och konstant enkelriktad förändring. De som accepterade denna idé accepterade dock inte nödvändigtvis att mekanismen som driver ortogenesen var teleologisk (målinriktad). De trodde att ortogenetiska trender var icke-adaptiva; i själva verket ansåg de att de i vissa fall ledde till utveckling som var skadlig för organismen, till exempel de stora hornen från den irländska älgen som de trodde ledde till att djuret dog ut.

Stödet för ortogenes började minska under den moderna syntesen på 1940-talet, när det blev uppenbart att ortogenes inte kunde förklara de komplexa förgreningsmönster av evolution som avslöjades av paleontologers statistiska analys av fossilregistret. Ett fåtal biologer hängde dock på idén om ortogenes så sent som på 1950-talet, och hävdade att makroevolutionens processer, de långsiktiga trenderna i evolutionen, skilde sig från mikroevolutionens processer .

Mutationism

Målning av Hugo de Vries , som gör en målning av en nattljus , växten som tydligen hade producerat nya former genom stora mutationer i hans experiment, av Thérèse Schwartze , 1918

Mutationism var tanken att nya former och arter uppstod i ett enda steg som ett resultat av stora mutationer. Det sågs som ett mycket snabbare alternativ till det darwinistiska konceptet med en gradvis process av små slumpmässiga variationer som påverkas av naturligt urval. Det var populärt bland tidiga genetiker som Hugo de Vries , som tillsammans med Carl Correns hjälpte till att återupptäcka Gregor Mendels arvslagar 1900, William Bateson, en brittisk zoolog som gick över till genetik, och tidigt i sin karriär Thomas Hunt Morgan.

1901 års mutationsteorin om evolution ansåg att arter gick igenom perioder av snabb mutation, möjligen som ett resultat av miljöstress, som kunde producera flera mutationer, och i vissa fall helt nya arter, i en enda generation. Dess upphovsman var den holländska botanikern Hugo de Vries. De Vries letade efter bevis på mutation som var tillräckligt omfattande för att producera en ny art i en enda generation och trodde att han hittade den med sitt arbete med att föda upp nattljus av släktet Oenothera, som han startade 1886. De växter som de Vries arbetade med verkade vara ständigt producera nya sorter med slående variationer i form och färg, av vilka några verkade vara nya arter eftersom växter av den nya generationen bara kunde korsas med varandra, inte med sina föräldrar. DeVries själv tillät en roll för naturligt urval för att avgöra vilka nya arter som skulle överleva, men vissa genetiker som påverkades av hans arbete, inklusive Morgan, ansåg att naturligt urval inte alls var nödvändigt. De Vries idéer var inflytelserika under de första två decennierna av 1900-talet, eftersom vissa biologer ansåg att mutationsteorin kunde förklara det plötsliga uppkomsten av nya former i fossilregistret; forskning om Oenothera spridd över världen. Men kritiker inklusive många fältnaturforskare undrade varför ingen annan organism verkade visa samma typ av snabb mutation.

Morgan var en anhängare av de Vries mutationsteori och hoppades samla bevis till förmån för den när han började arbeta med fruktflugan Drosophila melanogaster i sitt labb 1907. Det var dock en forskare i det labbet, Hermann Joseph Muller , som fastställde 1918 att de nya sorter som de Vries hade observerat under uppfödningen av Oenothera var resultatet av polyploida hybrider snarare än snabb genetisk mutation. Även om de var tveksamma till vikten av naturligt urval, etablerade arbetet av genetiker som Morgan, Bateson, de Vries och andra från 1900 till 1915 Mendelsk genetik kopplad till kromosomalt arv , vilket validerade August Weismanns kritik av neo-Lamarckian evolution genom att diskontera arvet. av förvärvade egenskaper. Arbetet i Morgans labb med Drosophila undergrävde också begreppet ortogenes genom att demonstrera mutationens slumpmässiga natur.

Slutet på förmörkelsen

Flera stora idéer om evolution kom samman i befolkningsgenetiken under det tidiga 1900-talet för att bilda den moderna syntesen , inklusive konkurrens om resurser, genetisk variation , naturligt urval och partikelformigt ( mendelskt ) arv. Detta avslutade darwinismens förmörkelse.

Under perioden 1916–1932 utvecklades disciplinen populationsgenetik till stor del genom arbetet av genetikerna Ronald Fisher , JBS Haldane och Sewall Wright . Deras arbete insåg att den stora majoriteten av mutationer producerade små effekter som tjänade till att öka den genetiska variationen hos en population snarare än att skapa nya arter i ett enda steg som mutationisterna antog. De kunde ta fram statistiska modeller av populationsgenetik som inkluderade Darwins koncept om naturligt urval som evolutionens drivkraft.

Utvecklingen inom genetiken fick fältnaturforskare som Bernhard Rensch och Ernst Mayr att överge neo-Lamarckian idéer om evolution i början av 1930-talet. I slutet av 1930-talet hade Mayr och Theodosius Dobzhansky syntetiserat idéerna om populationsgenetik med kunskapen från fältnaturforskare om mängden genetisk mångfald i vilda populationer och vikten av genetiskt distinkta subpopulationer (särskilt när de isolerade från varandra av geografiska barriärer) att skapa det tidiga 1900-talets moderna syntes. År 1944 integrerade George Gaylord Simpson paleontologi i syntesen genom att statistiskt analysera fossilregistret för att visa att det överensstämde med den förgrenade icke-riktade formen av evolution som förutspåddes av syntesen, och i synnerhet att de linjära trender som citerades av tidigare paleontologer till stöd för Lamarckism och ortogenes stod inte upp för noggrann analys. Mayr skrev att i slutet av syntesen hade naturligt urval tillsammans med slumpmekanismer som genetisk drift blivit den universella förklaringen till evolutionär förändring.

Historieskrivning

Konceptet med förmörkelse antyder att den darwinistiska forskningen pausades, vilket i sin tur antydde att det hade förekommit en föregående period av kraftigt darwinistisk aktivitet bland biologer. Vetenskapshistoriker som Mark Largent har dock hävdat att medan biologer i stort sett accepterade de omfattande bevisen för evolution som presenterades i The Origin of Species, fanns det mindre entusiasm för naturligt urval som mekanism. Biologer letade istället efter alternativa förklaringar som mer överensstämde med deras världsåskådning, som innefattade uppfattningen att evolutionen måste styras och att den utgjorde en form av framsteg. Vidare var idén om en mörk förmörkelseperiod bekväm för forskare som Julian Huxley, som ville måla den moderna syntesen som en lysande ny prestation, och följaktligen att skildra den föregående perioden som mörk och förvirrad. Huxleys bok Evolution: The Modern Synthesis från 1942, hävdade Largent, föreslog därför att den så kallade moderna syntesen började efter en lång period av förmörkelse som varade fram till 1930-talet, där mendelianer, neo-lamarckianer, mutationister och weismanner, för att inte tala om experimentella embryologer och haeckelska rekapitulationister utkämpade löpande strider med varandra. Idén om en förmörkelse gjorde det också möjligt för Huxley att kliva åt sidan från vad som för honom var evolutionens obekväma association med aspekter som socialdarwinism , eugenik , imperialism och militarism . Berättelser som Michael Ruses mycket stora bok Monad to Man ignorerade, hävdade Largent, nästan alla amerikanska evolutionära biologer från början av 1900-talet. Largent har föreslagit som ett alternativ att förmörka en biologisk metafor, darwinismens interfas, där interfas är en till synes lugn period i cykeln av celldelning och tillväxt.

Se även

Anteckningar

Källor