Ekologi

Ekologi (från antikens grekiska οἶκος ( oîkos ) 'hus' och -λογία ( -logía ) 'studie av') är studiet av relationerna mellan levande organismer , inklusive människor , och deras fysiska miljö . Ekologi betraktar organismer på individ-, befolknings- , samhälle- , ekosystem- och biosfärnivå . Ekologi överlappar med de närbesläktade vetenskaperna biogeografi , evolutionsbiologi , genetik , etologi och naturhistoria . Ekologi är en gren av biologin , och det är inte synonymt med miljöism .

Ekologi är bland annat studiet av:

Överflödet , biomassan och distributionen av organismer i miljösammanhang
Livsprocesser, antibräcklighet , interaktioner och anpassningar
Förflyttning av material och energi genom levande samhällen
Den successiva utvecklingen av ekosystem
Samarbete, konkurrens och predation inom och mellan arter
Mönster för biologisk mångfald och dess effekt på ekosystemprocesser

Ekologi har praktiska tillämpningar inom bevarandebiologi , förvaltning av våtmarker , naturresursförvaltning ( agroekologi , jordbruk , skogsbruk , agroskogsbruk , fiske , gruvdrift , turism ), stadsplanering ( stadsekologi ), samhällelig hälsa , ekonomi , grundläggande och tillämpad vetenskap och mänsklig social interaktion ( human ekologi ).

Ordet ekologi ( tyska : Ökologie ) myntades 1866 av den tyske vetenskapsmannen Ernst Haeckel . Vetenskapen om ekologi som vi känner den idag började med en grupp amerikanska botaniker på 1890-talet. Evolutionära begrepp som rör anpassning och naturligt urval är hörnstenar i modern ekologisk teori .

Ekosystem är dynamiskt interagerande system av organismer, de samhällen de utgör och de icke-levande ( abiotiska ) komponenterna i deras miljö. Ekosystemprocesser, såsom primärproduktion , näringsämnens kretslopp och nischkonstruktion , reglerar flödet av energi och materia genom en miljö. Ekosystem har biofysiska återkopplingsmekanismer som modererar processer som verkar på levande ( biotiska ) och abiotiska komponenter på planeten. Ekosystem upprätthåller livsuppehållande funktioner och tillhandahåller ekosystemtjänster som produktion av biomassa (mat, bränsle, fiber och medicin), reglering av klimatet , globala biogeokemiska kretslopp , vattenfiltrering , markbildning , erosionskontroll , översvämningsskydd och många andra naturliga egenskaper av vetenskapligt, historiskt, ekonomiskt eller inneboende värde.

Nivåer, omfattning och omfattning av organisationen

Omfattningen av ekologi innehåller ett brett spektrum av interagerande nivåer av organisation som spänner över mikronivå (t.ex. celler ) till fenomen i planetarisk skala (t.ex. biosfär ) . Ekosystem, till exempel, innehåller abiotiska resurser och interagerande livsformer (dvs. individuella organismer som aggregerar till populationer som aggregerar till distinkta ekologiska samhällen). Ekosystem är dynamiska, de följer inte alltid en linjär successionsväg, men de förändras alltid, ibland snabbt och ibland så långsamt att det kan ta tusentals år för ekologiska processer att åstadkomma vissa successiva stadier i en skog . Ett ekosystems område kan variera mycket, från liten till stor. Ett enda träd har liten betydelse för klassificeringen av ett skogsekosystem, men är kritiskt relevant för organismer som lever i och på det. Flera generationer av en bladlösspopulation kan existera under ett enda blads livslängd. Var och en av dessa bladlöss stöder i sin tur olika bakteriesamhällen . Karaktären av samband i ekologiska samhällen kan inte förklaras genom att känna till detaljerna för varje art isolerat, eftersom det framväxande mönstret varken avslöjas eller förutsägs förrän ekosystemet studeras som en integrerad helhet. Vissa ekologiska principer uppvisar dock kollektiva egenskaper där summan av komponenterna förklarar egenskaperna hos helheten, såsom födelsetal för en befolkning är lika med summan av individuella födslar under en bestämd tidsram.

De huvudsakliga underdisciplinerna av ekologi, befolkning (eller gemenskap ) ekologi och ekosystemekologi , uppvisar en skillnad inte bara i skala utan också i två kontrasterande paradigm på området. Den förra fokuserar på organismers utbredning och förekomst, medan den senare fokuserar på material och energiflöden.

Hierarki

Systembeteenden måste först placeras på olika nivåer i organisationen. Beteenden som motsvarar högre nivåer förekommer i långsam takt. Omvänt uppvisar lägre organisationsnivåer snabba takter. Till exempel reagerar enskilda trädblad snabbt på tillfälliga förändringar i ljusintensitet, CO ₂ -koncentration och liknande. Tillväxten av trädet reagerar långsammare och integrerar dessa kortsiktiga förändringar.

O'Neill et al. (1986)

Skalan av ekologisk dynamik kan fungera som ett slutet system, såsom bladlöss som vandrar på ett enda träd, samtidigt som det förblir öppet med hänsyn till bredare skala influenser, såsom atmosfär eller klimat. Därför klassificerar ekologer ekosystem hierarkiskt genom att analysera data som samlats in från enheter i finare skala, såsom vegetationsföreningar , klimat och jordtyper , och integrerar denna information för att identifiera framväxande mönster av enhetlig organisation och processer som verkar lokalt till regionalt, landskap och kronologiskt. vågar.

För att strukturera studiet av ekologi till en begreppsmässigt hanterbar ram är den biologiska världen organiserad i en kapslad hierarki , som sträcker sig i skala från gener , till celler , till vävnader , till organ , till organismer , till arter , till populationer , till samhällen , till ekosystem , till biomer och upp till biosfärens nivå . Detta ramverk bildar en panarki och uppvisar icke-linjära beteenden; detta betyder att "verkan och orsak är oproportionerliga, så att små förändringar av kritiska variabler, såsom antalet kvävefixerare , kan leda till oproportionerliga, kanske irreversibla, förändringar i systemets egenskaper."

Biologisk mångfald

Biologisk mångfald avser livets mångfald och dess processer. Det inkluderar mångfalden av levande organismer, de genetiska skillnaderna mellan dem, de samhällen och ekosystem där de förekommer, och de ekologiska och evolutionära processer som gör att de fungerar, men ändå förändras och anpassar sig.

Noss & Carpenter (1994)

Biologisk mångfald (en förkortning av "biologisk mångfald") beskriver livets mångfald från gener till ekosystem och spänner över alla nivåer av biologisk organisation. Termen har flera tolkningar, och det finns många sätt att indexera, mäta, karakterisera och representera dess komplexa organisation. Den biologiska mångfalden inkluderar artdiversitet , ekosystemdiversitet och genetisk mångfald och forskare är intresserade av hur denna mångfald påverkar de komplexa ekologiska processer som verkar på och bland dessa respektive nivåer. Biologisk mångfald spelar en viktig roll i ekosystemtjänster som per definition upprätthåller och förbättrar människans livskvalitet. Bevarandeprioriteringar och förvaltningstekniker kräver olika tillvägagångssätt och överväganden för att ta itu med hela den ekologiska omfattningen av biologisk mångfald. Naturligt kapital som stöder populationer är avgörande för att upprätthålla ekosystemtjänster och arters migration (t.ex. flodfiskar och kontroll av fågelinsekter) har varit inblandad som en mekanism genom vilken dessa serviceförluster upplevs. En förståelse för biologisk mångfald har praktiska tillämpningar för bevarandeplanerare på arter och ekosystemnivå när de ger förvaltningsrekommendationer till konsultföretag, regeringar och industri.

Livsmiljö

Biologisk mångfald av ett korallrev . Koraller anpassar sig till och modifierar sin miljö genom att bilda kalciumkarbonatskelett . Detta ger växtförutsättningar för framtida generationer och bildar en livsmiljö för många andra arter.

Långsvansad näbb som bygger sitt bo

Livsmiljön för en art beskriver den miljö över vilken en art är känd för att förekomma och vilken typ av samhälle som bildas som ett resultat. Mer specifikt, "livsmiljöer kan definieras som regioner i miljöområdet som är sammansatta av flera dimensioner, som var och en representerar en biotisk eller abiotisk miljövariabel; det vill säga varje komponent eller egenskap hos miljön som är direkt relaterad (t.ex. foderbiomassa och kvalitet) eller indirekt (t.ex. höjd) till användningen av en plats av djuret." Till exempel kan en livsmiljö vara en vatten- eller markmiljö som ytterligare kan kategoriseras som ett bergs- eller alpint ekosystem. Habitatförskjutningar ger viktiga bevis på konkurrens i naturen där en population förändras i förhållande till de livsmiljöer som de flesta andra individer av arten upptar. Till exempel har en population av en art av tropisk ödla ( Tropidurus hispidus ) en tillplattad kropp i förhållande till huvudpopulationerna som lever i öppen savann. Befolkningen som lever i en isolerad berghäll gömmer sig i sprickor där dess tillplattade kropp erbjuder en selektiv fördel. Habitatförskjutningar förekommer också i groddjurens utvecklingslivshistoria och hos insekter som övergår från vattenlevande till terrestra livsmiljöer . Biotop och livsmiljö används ibland omväxlande, men det förra gäller ett samhälles miljö, medan det senare gäller en arts miljö.

Nisch

Termithögar med olika höjder på skorstenar reglerar gasutbyte, temperatur och andra miljöparametrar som behövs för att upprätthålla hela kolonins inre fysiologi.

Definitioner av nischen går tillbaka till 1917, men G. Evelyn Hutchinson gjorde konceptuella framsteg 1957 genom att introducera en allmänt antagen definition: "uppsättningen av biotiska och abiotiska förhållanden där en art kan bestå och upprätthålla stabila populationsstorlekar." Den ekologiska nischen är ett centralt begrepp i organismers ekologi och är uppdelat i den grundläggande och den realiserade nischen. Den grundläggande nischen är den uppsättning miljöförhållanden under vilka en art kan bestå. Den realiserade nischen är uppsättningen av miljömässiga plus ekologiska förhållanden under vilka en art består. Den Hutchinsonska nischen definieras mer tekniskt som en " euklidisk hyperrymd vars dimensioner definieras som miljövariabler och vars storlek är en funktion av antalet värden som miljövärdena kan anta för vilka en organism har positiv kondition ."

Biogeografiska mönster och utbredningsfördelningar förklaras eller förutsägs genom kunskap om en arts egenskaper och nischkrav. Arter har funktionella egenskaper som är unikt anpassade till den ekologiska nischen. En egenskap är en mätbar egenskap, fenotyp eller egenskap hos en organism som kan påverka dess överlevnad. Gener spelar en viktig roll i samspelet mellan utveckling och miljömässiga uttryck av egenskaper. Bosatta arter utvecklar egenskaper som är anpassade till urvalstrycket i deras lokala miljö. Detta tenderar att ge dem en konkurrensfördel och avskräcker liknande anpassade arter från att ha ett överlappande geografiskt utbredningsområde. Principen om konkurrensutslagning säger att två arter inte kan samexistera på obestämd tid genom att leva på samma begränsande resurs ; det ena kommer alltid att konkurrera ut det andra. När liknande anpassade arter överlappar geografiskt, avslöjar en närmare inspektion subtila ekologiska skillnader i deras livsmiljö eller kostbehov. Vissa modeller och empiriska studier tyder dock på att störningar kan stabilisera samutvecklingen och delad nischbeläggning av liknande arter som bor i artrika samhällen. Livsmiljön plus nischen kallas ekotopen , som definieras som hela spektrumet av miljömässiga och biologiska variabler som påverkar en hel art.

Nischkonstruktion

Organismer utsätts för miljöpåverkan, men de ändrar också sina livsmiljöer. Den regulatoriska återkopplingen mellan organismer och deras miljö kan påverka förhållanden från lokala ( t.ex. en bäverdamm ) till globala skalor, över tid och även efter döden, såsom ruttnande stockar eller kiselskelettavlagringar från marina organismer. Processen och konceptet med ekosystemteknik är relaterade till nischkonstruktion , men det förra avser endast de fysiska modifieringarna av livsmiljön, medan det senare också tar hänsyn till de evolutionära implikationerna av fysiska förändringar på miljön och den återkoppling som detta orsakar på processen för naturligt urval . Ekosystemingenjörer definieras som: "organismer som direkt eller indirekt modulerar tillgången på resurser för andra arter genom att orsaka fysiska tillståndsförändringar i biotiska eller abiotiska material. På så sätt modifierar, underhåller och skapar de livsmiljöer."

Det ekosystemtekniska konceptet har stimulerat en ny uppskattning för det inflytande som organismer har på ekosystemet och evolutionsprocessen. Termen "nischkonstruktion" används oftare med hänvisning till de underskattade återkopplingsmekanismerna för naturligt urval som ger krafter på den abiotiska nischen. Ett exempel på naturligt urval genom ekosystemteknik förekommer i bon av sociala insekter , inklusive myror, bin, getingar och termiter. Det finns en framväxande homeostas eller homeorhesis i boets struktur som reglerar, upprätthåller och försvarar hela kolonins fysiologi. Termithögar, till exempel, upprätthåller en konstant inre temperatur genom utformningen av luftkonditioneringsskorstenar. Själva bonens struktur är föremål för det naturliga urvalets krafter. Dessutom kan ett bo överleva över successiva generationer, så att avkomman ärver både genetiskt material och en arvsnisch som konstruerades före deras tid.

Biome

Biomer är större organisationsenheter som kategoriserar regioner i jordens ekosystem, främst enligt vegetationens struktur och sammansättning. Det finns olika metoder för att definiera de kontinentala gränserna för biomer som domineras av olika funktionella typer av vegetativa samhällen som är begränsade i distribution av klimat, nederbörd, väder och andra miljövariabler. Biomer inkluderar tropisk regnskog , tempererad lövskog och blandskog , tempererad lövskog , taiga , tundra , varm öken och polaröken . Andra forskare har nyligen kategoriserat andra biomer, såsom mänskliga och oceaniska mikrobiomer . För en mikrob är människokroppen en livsmiljö och ett landskap. Mikrobiomer upptäcktes till stor del genom framsteg inom molekylär genetik , som har avslöjat en dold rikedom av mikrobiell mångfald på planeten. Den oceaniska mikrobiomen spelar en betydande roll i den ekologiska biogeokemin i planetens hav.

Biosfär

Den största omfattningen av ekologisk organisation är biosfären: den totala summan av ekosystem på planeten. Ekologiska relationer reglerar flödet av energi, näringsämnen och klimat ända upp till planetarisk skala. Till exempel har den dynamiska historien om planetatmosfärens CO _{2 -} och O ₂ -sammansättning påverkats av det biogena flödet av gaser som kommer från andning och fotosyntes, med nivåer som fluktuerar över tiden i förhållande till växters och djurs ekologi och utveckling. Ekologisk teori har också använts för att förklara självuppträdande regleringsfenomen på planetarisk skala: till exempel Gaia-hypotesen ett exempel på holism som tillämpas i ekologisk teori. Gaia-hypotesen säger att det finns en framväxande återkopplingsslinga som genereras av metabolismen av levande organismer som upprätthåller jordens kärntemperatur och atmosfäriska förhållanden inom ett snävt självreglerande toleransintervall.

Befolkningsekologi

Populationsekologi studerar dynamiken hos artpopulationer och hur dessa populationer interagerar med den bredare miljön. En population består av individer av samma art som lever, interagerar och vandrar genom samma nisch och livsmiljö.

En primär lag för befolkningsekologi är den malthusianska tillväxtmodellen som säger, "en befolkning kommer att växa (eller minska) exponentiellt så länge som miljön som upplevs av alla individer i befolkningen förblir konstant." Förenklade befolkningsmodeller börjar vanligtvis med fyra variabler: död, födelse, immigration och emigration .

Ett exempel på en inledande befolkningsmodell beskriver en sluten befolkning, som på en ö, där in- och utvandring inte sker. Hypoteser utvärderas med hänvisning till en nollhypotes som säger att slumpmässiga processer skapar de observerade data. I dessa ömodeller beskrivs graden av befolkningsförändring av:

{\frac {\operatörsnamn {d} N(t)}{\operatörsnamn {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(bd)N(t)=rN(t),

där N är det totala antalet individer i befolkningen, b och d är födelse- respektive dödstalen per capita, och r är befolkningsförändringen per capita.

Med hjälp av dessa modelleringstekniker omvandlades Malthus befolkningsprincip för tillväxt senare till en modell känd som den logistiska ekvationen av Pierre Verhulst :

{\frac {\operatörsnamn {d} N(t)}{\operatörsnamn {d} t}}=rN(t)-\alfa N(t)^{2}=rN(t)\vänster({\frac {KN(t)}{K} }\höger),

där N(t) är antalet individer mätt som biomassadensitet som en funktion av tiden, t , r är den maximala förändringshastigheten per capita, allmänt känd som den inneboende tillväxthastigheten, och $\alpha$ är trängselskoefficienten, som representerar minskningen av befolkningstillväxttakten per tillsatt individ. Formeln anger att förändringshastigheten i populationsstorlek ( $\mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t$ ) kommer att växa för att närma sig jämvikt, där ( $\mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0$ ), när ökningstakten och trängseln är balanserad, $r/ \alpha$ . En vanlig, analog modell fixar jämvikten, $r/\alpha$ som K , vilket är känt som "bärförmågan".

Befolkningsekologi bygger på dessa inledande modeller för att ytterligare förstå demografiska processer i verkliga studiepopulationer. Vanligt använda typer av data inkluderar livshistoria , fekunditet och överlevnad, och dessa analyseras med matematiska tekniker som matrisalgebra . Informationen används för att hantera vilda bestånd och fastställa skördekvoter. I de fall där grundläggande modeller är otillräckliga kan ekologer anta olika typer av statistiska metoder, såsom Akaike-informationskriteriet , eller använda modeller som kan bli matematiskt komplexa eftersom "flera konkurrerande hypoteser samtidigt konfronteras med data."

Metapopulationer och migration

Begreppet metapopulationer definierades 1969 som "en population av populationer som dör ut lokalt och rekoloniserar". Metapopulationsekologi är en annan statistisk metod som ofta används inom naturvårdsforskning . Metapopulationsmodeller förenklar landskapet till fläckar av olika kvalitetsnivåer, och metapopulationer är sammanlänkade av organismers migrerande beteenden. Djurvandring skiljer sig från andra typer av rörelser eftersom det innebär säsongsbetonade avgång och återvändande av individer från en livsmiljö. Migration är också ett fenomen på befolkningsnivå, som med migrationsvägarna som följs av växter när de ockuperade nordliga postglaciala miljöer. Växtekologer använder pollenregister som ackumuleras och stratifieras i våtmarker för att rekonstruera tidpunkten för växternas migration och spridning i förhållande till historiska och samtida klimat. Dessa migrationsvägar innebar en utvidgning av utbudet när växtpopulationerna expanderade från ett område till ett annat. Det finns en större taxonomi för rörelse, såsom pendling, födosök, territoriellt beteende, stasis och räckvidd. Spridning särskiljs vanligtvis från migration eftersom det innebär en enkelriktad permanent förflyttning av individer från deras födelsepopulation till en annan befolkning.

I metapopulationsterminologi klassas migrerande individer som emigranter (när de lämnar en region) eller invandrare (när de går in i en region), och platser klassas antingen som källor eller sänkor. En plats är en generisk term som hänvisar till platser där ekologer tar prov på populationer, såsom dammar eller definierade provtagningsområden i en skog. Källfläckar är produktiva platser som genererar ett säsongsbetonat utbud av unga exemplar som migrerar till andra fläckplatser. Diskbänkslappar är improduktiva platser som bara tar emot migranter; befolkningen på platsen kommer att försvinna om den inte räddas av en intilliggande källa eller om miljöförhållandena blir gynnsammare. Metapopulationsmodeller undersöker patchdynamik över tid för att svara på potentiella frågor om rumslig och demografisk ekologi. Metapopulationers ekologi är en dynamisk process av utrotning och kolonisering. Små fläckar av lägre kvalitet (dvs. handfat) bibehålls eller räddas av en säsongsbetonad tillströmning av nya invandrare. En dynamisk metapopulationsstruktur utvecklas från år till år, där vissa fläckar är sänkor under torra år och är källor när förhållandena är gynnsammare. Ekologer använder en blandning av datormodeller och fältstudier för att förklara metapopulationsstrukturen.

Samhällsekologi

Interspecifika interaktioner som predation är en nyckelaspekt i samhällets ekologi .

Samhällsekologi undersöker hur interaktioner mellan arter och deras miljö påverkar förekomsten, utbredningen och mångfalden av arter inom samhällen.

Johnson & Stinchcomb (2007)

Samhällsekologi är studiet av interaktioner mellan en samling arter som lever i samma geografiska område. Samhällsekologer studerar bestämningsfaktorerna för mönster och processer för två eller flera interagerande arter. Forskning inom samhällsekologi kan mäta arternas mångfald i gräsmarker i relation till markens bördighet. Det kan också inkludera analys av rovdjur-bytesdynamik, konkurrens mellan liknande växtarter eller ömsesidiga interaktioner mellan krabbor och koraller.

Ekosystemekologi

Dessa ekosystem, som vi kan kalla dem, är av de mest olika slag och storlekar. De utgör en kategori av universums mångfaldiga fysiska system, som sträcker sig från universum som helhet ner till atomen.

Tansley (1935)

En strandskog i Vita bergen , New Hampshire (USA) är ett exempel på ekosystemekologi

Ekosystem kan vara livsmiljöer inom biomer som bildar en integrerad helhet och ett dynamiskt känsligt system med både fysiska och biologiska komplex. Ekosystemekologi är vetenskapen om att bestämma flödet av material (t.ex. kol, fosfor) mellan olika pooler (t.ex. trädbiomassa, organiskt material i marken). Ekosystemekologer försöker fastställa de bakomliggande orsakerna till dessa flöden. Forskning inom ekosystemekologi kan mäta primärproduktion (g C/m^2) i en våtmark i relation till nedbrytnings- och konsumtionshastigheter (g C/m^2/år). Detta kräver en förståelse för samhällets kopplingar mellan växter (dvs primärproducenter) och nedbrytare (t.ex. svampar och bakterier),

Det underliggande konceptet för ett ekosystem kan spåras tillbaka till 1864 i George Perkins Marshs publicerade arbete ("Man and Nature"). Inom ett ekosystem är organismer kopplade till de fysiska och biologiska komponenterna i sin miljö som de är anpassade till. Ekosystem är komplexa adaptiva system där växelverkan mellan livsprocesser bildar självorganiserande mönster över olika skalor av tid och rum. Ekosystem kategoriseras brett som terrestra , sötvatten , atmosfäriska eller marina . Skillnader härrör från naturen hos de unika fysiska miljöer som formar den biologiska mångfalden inom var och en. Ett nyare tillägg till ekosystemekologi är teknoekosystem , som påverkas av eller främst resultatet av mänsklig aktivitet.

Matnät

Generaliserat näringsnät av vattenfåglar från Chesapeake Bay

Ett näringsnät är det arketypiska ekologiska nätverket . Växter fångar solenergi och använder den för att syntetisera enkla sockerarter under fotosyntesen . När växter växer ackumulerar de näringsämnen och äts av betande växtätare , och energin överförs genom en kedja av organismer genom konsumtion. De förenklade linjära matningsvägarna som går från en basal trofisk art till en toppkonsument kallas näringskedjan . Det större sammankopplade mönstret av näringskedjor i ett ekologiskt samhälle skapar en komplex näringsväv. Matnät är en typ av konceptkarta eller en heuristisk anordning som används för att illustrera och studera vägar för energi- och materialflöden.

Matnät är ofta begränsade i förhållande till den verkliga världen. Kompletta empiriska mätningar är i allmänhet begränsade till en specifik livsmiljö, såsom en grotta eller en damm, och principer som hämtats från mikrokosmosstudier i näringsväven extrapoleras till större system. Utfodringsförhållanden kräver omfattande undersökningar av tarminnehållet i organismer, vilket kan vara svårt att tyda, eller stabila isotoper kan användas för att spåra flödet av näringsdieter och energi genom en näringsväv. Trots dessa begränsningar förblir näringsnäten ett värdefullt verktyg för att förstå samhällets ekosystem.

Näringsnät uppvisar principer om ekologisk uppkomst genom naturen av trofiska förhållanden: vissa arter har många svaga föda länkar (t.ex. allätare ) medan några är mer specialiserade med färre starkare föda länkar (t.ex. primära rovdjur ). Teoretiska och empiriska studier identifierar icke-slumpmässiga framväxande mönster av få starka och många svaga kopplingar som förklarar hur ekologiska samhällen förblir stabila över tid. Matnät är sammansatta av undergrupper där medlemmar i en gemenskap är sammanlänkade genom starka interaktioner, och de svaga interaktionerna uppstår mellan dessa undergrupper. Detta ökar stabiliteten i näringsväven. Steg för steg linjer eller relationer ritas tills ett nät av liv illustreras.

Trofiska nivåer

En trofisk pyramid (a) och ett näringsnät (b) som illustrerar ekologiska relationer mellan varelser som är typiska för ett nordborealt terrestra ekosystem. Den trofiska pyramiden representerar ungefär biomassan (vanligtvis mätt som total torrvikt) på varje nivå. Växter har generellt störst biomassa. Namn på trofiska kategorier visas till höger om pyramiden. Vissa ekosystem, som många våtmarker, organiserar sig inte som en strikt pyramid, eftersom vattenväxter inte är lika produktiva som långlivade landlevande växter som träd. Ekologiska trofiska pyramider är vanligtvis en av tre typer: 1) pyramid av siffror, 2) pyramid av biomassa, eller 3) pyramid av energi.

En trofisk nivå (från grekiska troph , τροφή, trophē, som betyder "mat" eller "matning") är "en grupp organismer som förvärvar en avsevärd majoritet av sin energi från den lägre intilliggande nivån (enligt ekologiska pyramider) närmare den abiotiska källan . " Länkar i näringsnät kopplar i första hand samman matningsförhållanden eller trofism mellan arter. Biologisk mångfald inom ekosystem kan organiseras i trofiska pyramider, där den vertikala dimensionen representerar födoförhållanden som blir längre bort från basen av näringskedjan upp mot topprovdjur, och den horisontella dimensionen representerar överflöd eller biomassa på varje nivå. När den relativa förekomsten eller biomassan för varje art sorteras i sin respektive trofiska nivå, sorteras de naturligt i en "siffrorspyramid".

Arter kategoriseras brett som autotrofer (eller primärproducenter ), heterotrofer (eller konsumenter ) och Detritivores (eller nedbrytare ). Autotrofer är organismer som producerar sin egen mat (produktionen är större än andningen) genom fotosyntes eller kemosyntes . Heterotrofer är organismer som måste livnära sig på andra för näring och energi (andningen överstiger produktionen). Heterotrofer kan delas in ytterligare i olika funktionella grupper, inklusive primära konsumenter (strikt växtätare), sekundära konsumenter ( köttätande rovdjur som uteslutande livnär sig på växtätare) och tertiära konsumenter (rovdjur som livnär sig på en blandning av växtätare och rovdjur). Allätare passar inte in i en funktionell kategori eftersom de äter både växt- och djurvävnad. Det har föreslagits att allätare har ett större funktionellt inflytande som rovdjur eftersom de jämfört med växtätare är relativt ineffektiva på att beta.

Trofiska nivåer är en del av den holistiska eller komplexa systemsynen på ekosystem. Varje trofisk nivå innehåller obesläktade arter som är grupperade eftersom de delar gemensamma ekologiska funktioner, vilket ger en makroskopisk bild av systemet. Medan begreppet trofiska nivåer ger insikt i energiflödet och kontroll uppifrån och ned inom näringsnäten, är den besvärad av förekomsten av allätande i verkliga ekosystem. Detta har fått vissa ekologer att "upprepa att föreställningen att arter tydligt aggregerar till diskreta, homogena trofiska nivåer är fiktion." Ändå har nyare studier visat att verkliga trofiska nivåer existerar, men "över den trofiska nivån för växtätare karakteriseras näringsnät bättre som ett trassligt nät av allätare."

Keystone arter

Havsutter , ett exempel på en nyckelart

En nyckelart är en art som är kopplad till ett oproportionerligt stort antal andra arter i näringsväven . Keystone-arter har lägre nivåer av biomassa i den trofiska pyramiden i förhållande till betydelsen av deras roll. De många kopplingar som en slutstensart har gör att den upprätthåller hela samhällens organisation och struktur. Förlusten av en nyckelstensart resulterar i en rad dramatiska kaskadeffekter (kallade trofiska kaskader ) som förändrar trofisk dynamik, andra näringsvävsförbindelser och kan orsaka utrotning av andra arter. Termen keystone art myntades av Robert Paine 1969 och är en referens till keystone arkitektoniska kännetecken eftersom avlägsnandet av en keystone art kan resultera i en gemenskap kollaps precis som borttagandet av keystone i en båge kan resultera i att bågens förlust av stabilitet.

Havsutter ( Enhydra lutris ) nämns ofta som ett exempel på en nyckelart eftersom de begränsar tätheten av sjöborrar som livnär sig på kelp . Om havsutter tas bort från systemet, betar urtarna tills kelpbäddarna försvinner, och detta har en dramatisk effekt på samhällsstrukturen. Jakt på till exempel havsutter tros indirekt ha lett till utrotningen av Stellers sjöko ( Hydrodamalis gigas ) . Medan keystone-artbegreppet har använts flitigt som ett bevarandeverktyg , har det kritiserats för att vara dåligt definierat från en operativ hållning. Det är svårt att experimentellt avgöra vilka arter som kan ha en nyckelroll i varje ekosystem. Dessutom föreslår näringsvävsteorin att keystone-arter kanske inte är vanliga, så det är oklart hur generellt keystone-artmodellen kan tillämpas.

Komplexitet

Komplexitet förstås som en stor beräkningsansträngning som krävs för att sätta ihop många interagerande delar som överstiger det mänskliga sinnets iterativa minneskapacitet. Globala mönster av biologisk mångfald är komplexa. Denna biokomplexitet härrör från samspelet mellan ekologiska processer som verkar och påverkar mönster i olika skalor som graderar in i varandra, såsom övergångsområden eller ekotoner som spänner över landskap. Komplexitet härrör från samspelet mellan nivåer av biologisk organisation som energi, och materia integreras i större enheter som överlagrar de mindre delarna. "Det som var helheter på en nivå blir delar på en högre." Småskaliga mönster förklarar inte nödvändigtvis storskaliga fenomen, annars fångas i uttrycket (myntat av Aristoteles) "summan är större än delarna".

"Komplexitet i ekologi är av minst sex olika typer: rumslig, tidsmässig, strukturell, process, beteendemässig och geometrisk." Utifrån dessa principer har ekologer identifierat framväxande och självorganiserande fenomen som verkar på olika miljöskalor av påverkan, allt från molekylärt till planetariskt, och dessa kräver olika förklaringar på varje integrerande nivå . Ekologisk komplexitet relaterar till ekosystemens dynamiska motståndskraft som övergår till flera skiftande steady states styrda av slumpmässiga fluktuationer i historien. Långsiktiga ekologiska studier ger viktiga resultat för att bättre förstå ekosystemens komplexitet och motståndskraft över längre tidsmässiga och bredare rumsliga skalor. Dessa studier hanteras av International Long Term Ecological Network (LTER). Det längsta experimentet som finns är Park Grass Experiment , som inleddes 1856. Ett annat exempel är Hubbard Brook-studien, som har varit i drift sedan 1960.

Holism

Holism förblir en kritisk del av den teoretiska grunden i samtida ekologiska studier. Holism tar upp den biologiska organisationen av livet som självorganiserar sig i lager av framväxande hela system som fungerar enligt icke-reducerbara egenskaper. Detta innebär att högre ordningsmönster för ett helt funktionellt system, såsom ett ekosystem , inte kan förutsägas eller förstås genom en enkel summering av delarna. "Nya egenskaper uppstår eftersom komponenterna samverkar, inte för att komponenternas grundläggande karaktär förändras."

Ekologiska studier är nödvändigtvis holistiska i motsats till reduktionistiska . Holism har tre vetenskapliga betydelser eller användningsområden som identifierar sig med ekologi: 1) ekosystemens mekanistiska komplexitet, 2) den praktiska beskrivningen av mönster i kvantitativa reduktionistiska termer där korrelationer kan identifieras men ingenting förstås om orsakssambanden utan hänvisning till hela systemet. , vilket leder till 3) en metafysisk hierarki där orsakssambanden för större system förstås utan hänvisning till de mindre delarna. Vetenskaplig holism skiljer sig från mystik som har tillägnat sig samma term. Ett exempel på metafysisk holism identifieras i trenden med ökad yttre tjocklek i skal av olika arter. Orsaken till en tjockleksökning kan förstås genom hänvisning till principer för naturligt urval via predation utan att behöva referera eller förstå de biomolekylära egenskaperna hos de yttre skalen.

Relation till evolution

Ekologi och evolutionsbiologi anses vara systerdiscipliner inom livsvetenskaperna. Naturligt urval , livshistoria , utveckling , anpassning , populationer och arv är exempel på begrepp som tränger lika mycket in i ekologisk och evolutionsteori. Morfologiska, beteendemässiga och genetiska egenskaper, till exempel, kan kartläggas på evolutionära träd för att studera den historiska utvecklingen av en art i relation till deras funktioner och roller under olika ekologiska omständigheter. I detta ramverk överlappar ekologernas och evolutionisternas analytiska verktyg när de organiserar, klassificerar och undersöker livet genom vanliga systematiska principer, såsom fylogenetik eller det Linnéska taxonomisystemet . De två disciplinerna förekommer ofta tillsammans, till exempel i titeln på tidskriften Trends in Ecology and Evolution . Det finns ingen skarp gräns som skiljer ekologi från evolution, och de skiljer sig mer åt i sina tillämpade fokusområden. Båda disciplinerna upptäcker och förklarar framväxande och unika egenskaper och processer som verkar över olika rumsliga eller tidsmässiga skalor av organisation. Även om gränsen mellan ekologi och evolution inte alltid är tydlig, studerar ekologer de abiotiska och biotiska faktorerna som påverkar evolutionära processer, och evolutionen kan vara snabb och ske på så korta ekologiska tidsskalor som en generation.

Beteendeekologi

Social uppvisning och färgvariation hos olika anpassade arter av kameleonter ( Bradypodion spp.). Kameleoner ändrar sin hudfärg för att matcha sin bakgrund som en beteendeförsvarsmekanism och använder även färg för att kommunicera med andra medlemmar av sin art, såsom dominanta (vänster) kontra undergivna (höger) mönster som visas i de tre arterna (AC) ovan.

Alla organismer kan uppvisa beteenden. Även växter uttrycker komplext beteende, inklusive minne och kommunikation. Beteendeekologi är studiet av en organisms beteende i sin miljö och dess ekologiska och evolutionära implikationer. Etologi är studiet av observerbar rörelse eller beteende hos djur. Detta kan inkludera undersökningar av rörliga spermier från växter, rörligt växtplankton , djurplankton som simmar mot honägget, odling av svampar av vivlar , parningsdans av en salamander eller sociala sammankomster av amöbor .

Anpassning är det centrala förenande begreppet inom beteendeekologi. Beteenden kan registreras som egenskaper och ärvas på ungefär samma sätt som ögon- och hårfärg kan. Beteenden kan utvecklas med hjälp av naturligt urval som adaptiva egenskaper som ger funktionella verktyg som ökar den reproduktiva konditionen.

Ömsesidighet: Lövhoppare ( Eurymela fenestrata ) skyddas av myror ( Iridomyrmex purpureus ) i ett mutualistiskt förhållande. Myrorna skyddar bladhopparna från rovdjur och stimulerar matning hos bladhopparna, och i gengäld utsöndrar bladhopparna som livnär sig på växter honungsdagg från deras anus som ger energi och näring till myror.

Interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur är ett introduktionsbegrepp i matnätsstudier såväl som beteendeekologi. Bytesarter kan uppvisa olika typer av beteendeanpassningar till rovdjur, som att undvika, fly eller försvara. Många bytesarter står inför flera rovdjur som skiljer sig åt i graden av fara. För att vara anpassade till sin miljö och möta rovdjurshot måste organismer balansera sina energibudgetar när de investerar i olika aspekter av sin livshistoria, såsom tillväxt, utfodring, parning, umgänge eller modifiering av sin livsmiljö. Hypoteser som ställs inom beteendeekologi är i allmänhet baserade på adaptiva principer om bevarande, optimering eller effektivitet. Till exempel, "[den] hotkänsliga rovdjursundvikandehypotesen förutspår att byten bör bedöma graden av hot från olika rovdjur och matcha deras beteende enligt nuvarande risknivåer" eller "[det] optimala startavståndet för flygningen inträffar där Den förväntade konditionen efter mötet är maximerad, vilket beror på bytens initiala kondition, fördelar som kan erhållas genom att inte fly, kostnader för energisk flykt och förväntad konditionsförlust på grund av predationsrisk."

Utvecklade sexuella uppvisningar och kroppsställningar påträffas i djurens beteendeekologi. Paradisfåglarna , till exempel, sjunger och visar utarbetade ornament under uppvaktningen . Dessa displayer tjänar ett dubbelt syfte att signalera friska eller välanpassade individer och önskvärda gener. Visningarna drivs av sexuellt urval som en reklam för kvalitet på egenskaper bland friare .

Kognitiv ekologi

Kognitiv ekologi integrerar teori och observationer från evolutionär ekologi och neurobiologi , främst kognitiv vetenskap , för att förstå effekten som djurinteraktion med deras livsmiljö har på deras kognitiva system och hur dessa system begränsar beteendet inom en ekologisk och evolutionär ram. "Fram till nyligen har kognitionsforskare dock inte ägnat tillräcklig uppmärksamhet åt det grundläggande faktum att kognitiva egenskaper utvecklats under speciella naturliga miljöer. Med hänsyn till urvalstrycket på kognition kan kognitiv ekologi bidra med intellektuell koherens till det multidisciplinära studiet av kognition." Som en studie som involverar "kopplingen" eller interaktioner mellan organism och miljö, är kognitiv ekologi nära besläktad med enaktivism , ett fält baserat på uppfattningen att "...vi måste se organismen och miljön som bundna tillsammans i ömsesidig specifikation och urval. ...".

Social ekologi

Social-ekologiska beteenden är anmärkningsvärda i sociala insekter , slemmögel , sociala spindlar , mänskligt samhälle och nakna mullvadsråttor där eussocialism har utvecklats. Sociala beteenden inkluderar ömsesidigt fördelaktiga beteenden bland släktingar och bokamrater och utvecklas från anhörig- och gruppurval. Släktselektion förklarar altruism genom genetiska relationer, varvid ett altruistiskt beteende som leder till döden belönas med överlevnaden av genetiska kopior fördelade bland överlevande släktingar. De sociala insekterna, inklusive myror , bin och getingar är mest kända för denna typ av relation eftersom de manliga drönarna är kloner som delar samma genetiska sammansättning som alla andra hanar i kolonin. Däremot gruppselektionister exempel på altruism bland icke-genetiska släktingar och förklarar detta genom att urvalet verkar på gruppen; varvid det blir selektivt fördelaktigt för grupper om deras medlemmar uttrycker altruistiska beteenden till varandra. Grupper med övervägande altruistiska medlemmar överlever bättre än grupper med övervägande själviska medlemmar.

Samevolution

Humlor och blommorna de pollinerar har utvecklats samtidigt så att båda har blivit beroende av varandra för att överleva.

Parasitism: En skördarspinndjur som parasiteras av kvalster . Skördaren håller på att förtäras, medan kvalstren drar nytta av att resa på och äta av sin värd.

Ekologiska interaktioner kan brett delas in i en värd och en associerad relation. En värd är varje enhet som hyser en annan som kallas associerad. Relationer mellan arter som är ömsesidigt eller ömsesidigt fördelaktiga kallas mutualismer . Exempel på mutualism inkluderar svampodlande myror som använder jordbrukssymbios, bakterier som lever i tarmarna hos insekter och andra organismer, pollineringskomplexet fikongeting och yuccamal , lavar med svampar och fotosyntetiska alger och koraller med fotosyntetiska alger. Om det finns en fysisk koppling mellan värd och medarbetare kallas förhållandet symbios . Ungefär 60 % av alla växter har till exempel ett symbiotiskt förhållande med arbuskulära mykorrhizasvampar som lever i sina rötter och bildar ett utbytesnätverk av kolhydrater mot mineralnäringsämnen .

Indirekta mutualismer uppstår där organismerna lever åtskilda. Till exempel levererar träd som lever i ekvatorialområdena på planeten syre till atmosfären som upprätthåller arter som lever i avlägsna polarområden på planeten. Detta förhållande kallas kommensalism eftersom många andra får fördelarna med ren luft utan kostnad eller skada för träd som förser syre. Om medarbetaren gynnas medan värden lider, kallas förhållandet parasitism . Även om parasiter medför en kostnad för sin värd (t.ex. genom skador på deras fortplantningsorgan eller propagula , genom att neka en fördelaktig partners tjänster), är deras nettoeffekt på värdens kondition inte nödvändigtvis negativ och blir därför svår att förutse. Samevolution drivs också av konkurrens mellan arter eller bland medlemmar av samma art under ömsesidig antagonisms fana, såsom gräs som konkurrerar om tillväxtutrymme. Red Queen Hypothesis , till exempel, hävdar att parasiter spårar upp och specialiserar sig på de lokalt vanliga genetiska försvarssystemen hos sin värd som driver utvecklingen av sexuell reproduktion för att diversifiera den genetiska valkretsen av populationer som svarar på det antagonistiska trycket.

Biogeografi

Biogeografi (en sammanslagning av biologi och geografi ) är den jämförande studien av den geografiska fördelningen av organismer och motsvarande utveckling av deras egenskaper i rum och tid. Journal of Biogeography grundades 1974. Biogeografi och ekologi delar många av sina disciplinära rötter. Till exempel, teorin om öbiogeografi , publicerad av Robert MacArthur och Edward O. Wilson 1967, anses vara en av grunderna för ekologisk teori.

Biogeografi har en lång historia inom naturvetenskapen när det gäller den rumsliga fördelningen av växter och djur. Ekologi och evolution ger den förklarande kontexten för biogeografiska studier. Biogeografiska mönster är ett resultat av ekologiska processer som påverkar intervallfördelningar, såsom migration och spridning . och från historiska processer som delar upp populationer eller arter i olika områden. De biogeografiska processer som resulterar i naturlig splittring av arter förklarar mycket av den moderna fördelningen av jordens biota. Uppdelningen av härstamningar i en art kallas vikariansbiogeografi och det är en underdisciplin av biogeografi. Det finns även praktiska tillämpningar inom biogeografin avseende ekologiska system och processer. Till exempel är utbredningen och utbredningen av biologisk mångfald och invasiva arter som svarar på klimatförändringar ett allvarligt problem och ett aktivt forskningsområde i samband med global uppvärmning .

r/K urvalsteori

Ett befolkningsekologiskt koncept är r/K-selektionsteori, en av de första prediktiva modellerna inom ekologi som används för att förklara livshistorisk evolution . Utgångspunkten bakom r/K-selektionsmodellen är att det naturliga urvalstrycket förändras beroende på befolkningstätheten . Till exempel, när en ö först koloniseras, är tätheten av individer låg. Den initiala ökningen av befolkningens storlek begränsas inte av konkurrens, utan lämnar ett överflöd av tillgängliga resurser för snabb befolkningstillväxt. Dessa tidiga faser av befolkningstillväxt upplever täthetsoberoende krafter av naturligt urval, vilket kallas r -selektion. När befolkningen blir mer trångt närmar den sig öns bärkraft, vilket tvingar individer att konkurrera hårdare om färre tillgängliga resurser. Under trånga förhållanden upplever befolkningen täthetsberoende krafter av naturligt urval, kallat K -selektion.

I r/K -selektionsmodellen är den första variabeln r den inneboende graden av naturlig ökning i populationsstorlek och den andra variabeln K är bärförmågan för en population. Olika arter utvecklar olika livshistoriska strategier som spänner över ett kontinuum mellan dessa två selektiva krafter. En r -selekterad art är en som har höga födelsetal, låga nivåer av föräldrarnas investeringar och hög dödlighet innan individer når mognad. Evolution gynnar hög fruktbarhet i r - utvalda arter. Många sorters insekter och invasiva arter uppvisar r -utvalda egenskaper . Däremot har en K -selekterad art låg fruktbarhetsgrad, höga nivåer av föräldrarnas investeringar i ungar och låg dödlighet när individer mognar. Människor och elefanter är exempel på arter som uppvisar K -utvalda egenskaper, inklusive livslängd och effektivitet i omvandlingen av fler resurser till färre avkommor.

Molekylär ekologi

Det viktiga förhållandet mellan ekologi och genetiskt arv går före modern teknik för molekylär analys. Molekylär ekologisk forskning blev mer genomförbar med utvecklingen av snabba och tillgängliga genetiska teknologier, såsom polymeraskedjereaktionen ( PCR) . Framväxten av molekylär teknologi och inflödet av forskningsfrågor till detta nya ekologiska område resulterade i publikationen Molecular Ecology 1992. Molecular ecology använder olika analytiska tekniker för att studera gener i ett evolutionärt och ekologiskt sammanhang. 1994 John Avise också en ledande roll inom detta vetenskapsområde med publiceringen av sin bok, Molecular Markers, Natural History and Evolution . Nyare teknologier öppnade en våg av genetisk analys av organismer som en gång var svåra att studera ur en ekologisk eller evolutionär synvinkel, såsom bakterier, svampar och nematoder . Molekylär ekologi skapade ett nytt forskningsparadigm för att undersöka ekologiska frågor som annars anses svårlösta. Molekylära undersökningar avslöjade tidigare fördunklade detaljer i naturens små krångligheter och förbättrad upplösning i undersökande frågor om beteendemässig och biogeografisk ekologi. Till exempel avslöjade molekylär ekologi promiskuöst sexuellt beteende och flera manliga partners i trädsvalor som tidigare ansågs vara socialt monogama . I ett biogeografiskt sammanhang resulterade äktenskapet mellan genetik, ekologi och evolution i en ny underdisciplin som kallas fylogeografi .

Människans ekologi

Livets historia på jorden har varit en historia av interaktion mellan levande varelser och deras omgivning. Till stor del har den fysiska formen och vanorna för jordens växtlighet och dess djurliv formats av miljön. Med tanke på hela den jordiska tiden har den motsatta effekten, där livet faktiskt ändrar sin omgivning, varit relativt liten. Endast inom det ögonblick av tid som representeras av det nuvarande århundradet har en art människan förvärvat betydande makt att förändra sin världs natur.

Rachel Carson, "Silent Spring"

Ekologi är lika mycket en biologisk vetenskap som det är en humanvetenskap. Humanekologi är en tvärvetenskaplig undersökning av vår arts ekologi. "Mänsklig ekologi kan definieras: (1) ur en bioekologisk synvinkel som studiet av människan som den ekologiskt dominerande i växt- och djursamhällen och system; (2) från en bioekologisk synvinkel som helt enkelt ett annat djur som påverkar och påverkas av sin fysiska miljö. ; och (3) som människa, på något sätt annorlunda än djurlivet i allmänhet, interagerar med fysiska och modifierade miljöer på ett distinkt och kreativt sätt. En verkligt tvärvetenskaplig mänsklig ekologi kommer med största sannolikhet att rikta sig till alla tre." Termen introducerades formellt 1921, men många sociologer, geografer, psykologer och andra discipliner var intresserade av mänskliga relationer till naturliga system århundraden tidigare, särskilt i slutet av 1800-talet.

De ekologiska komplexiteter som människor står inför genom den tekniska omvandlingen av planetens biom har fört med sig antropocen . Den unika uppsättningen omständigheter har skapat behovet av en ny förenande vetenskap som kallas kopplade mänskliga och naturliga system som bygger på, men som går bortom fältet för mänsklig ekologi. Ekosystem knyter an till mänskliga samhällen genom de kritiska och allomfattande livsuppehållande funktioner de upprätthåller. Som ett erkännande av dessa funktioner och oförmågan hos traditionella ekonomiska värderingsmetoder att se värdet i ekosystem, har det skett ett uppsving av intresse för socialt - naturligt kapital , vilket ger möjlighet att sätta värde på beståndet och användningen av information och material som härrör från ekosystemvaror och tjänster . Ekosystem producerar, reglerar, underhåller och tillhandahåller tjänster av avgörande nödvändighet och fördelaktiga för människors hälsa (kognitiv och fysiologisk), ekonomier, och de tillhandahåller till och med en informations- eller referensfunktion som ett levande bibliotek som ger möjligheter till vetenskap och kognitiv utveckling hos barn som är engagerade i naturvärldens komplexitet. Ekosystem relaterar viktigt till mänsklig ekologi eftersom de är den ultimata basen för global ekonomi som varje vara, och kapaciteten för utbyte i slutändan härrör från ekosystemen på jorden.

Ekosystemförvaltning handlar inte bara om vetenskap och inte heller en förlängning av traditionell resursförvaltning; det erbjuder en grundläggande omformulering av hur människor kan arbeta med naturen.

Grumbine (1994)

Ekologi är en anställd vetenskap om restaurering, reparation av störda platser genom mänskligt ingripande, inom naturresursförvaltning och i miljökonsekvensbedömningar . Edward O. Wilson förutspådde 1992 att det 21:a århundradet "kommer att bli en era av restaurering inom ekologi". Ekologisk vetenskap har blomstrat i industriella investeringar för att återställa ekosystem och deras processer på övergivna platser efter störningar. Naturresursförvaltare, inom skogsbruket , anställer till exempel ekologer för att utveckla, anpassa och implementera ekosystembaserade metoder i planerings-, drift- och restaureringsfaserna av markanvändning. Ett annat exempel på bevarande ses på USA:s östkust i Boston, MA. Staden Boston implementerade våtmarksförordningen, vilket förbättrade stabiliteten i deras våtmarksmiljöer genom att implementera jordändringar som kommer att förbättra lagring och flöde av grundvatten, och trimma eller ta bort vegetation som kan skada vattenkvaliteten. ^{Ekologisk vetenskap används i metoderna för hållbar skörd, sjukdoms- och brandutbrottshantering, i förvaltning av fiskebestånd, för att} integrera markanvändning med skyddade områden och samhällen, och bevarande i komplexa geopolitiska landskap.

Relation till miljön

Ekosystemens miljö inkluderar både fysiska parametrar och biotiska attribut. Den är dynamiskt sammanlänkad och innehåller resurser för organismer när som helst under deras livscykel. Liksom ekologi har begreppet miljö olika begreppsmässiga betydelser och överlappar begreppet natur. Miljö "inkluderar den fysiska världen, den sociala världen av mänskliga relationer och den byggda världen av mänsklig skapelse." Den fysiska miljön ligger utanför den biologiska organisationsnivån som undersöks, inklusive abiotiska faktorer som temperatur, strålning, ljus, kemi, klimat och geologi. Den biotiska miljön inkluderar gener, celler, organismer, medlemmar av samma art ( konspecifika ) och andra arter som delar en livsmiljö.

Skillnaden mellan yttre och inre miljöer är emellertid en abstraktion som analyserar liv och miljö i enheter eller fakta som är oskiljaktiga i verkligheten. Det finns en interpenetration av orsak och verkan mellan miljön och livet. Termodynamikens lagar gäller till exempel ekologi genom dess fysiska tillstånd. Med en förståelse för metaboliska och termodynamiska principer kan en fullständig redovisning av energi- och materialflöde spåras genom ett ekosystem. På så sätt studeras de miljömässiga och ekologiska relationerna genom hänvisning till konceptuellt hanterbara och isolerade materialdelar . Efter att de effektiva miljökomponenterna förstås genom hänvisning till deras orsaker; dock länkar de begreppsmässigt tillbaka ihop som en integrerad helhet, eller holokoenotiskt system som det en gång kallades. Detta är känt som det dialektiska förhållningssättet till ekologi. Det dialektiska synsättet undersöker delarna men integrerar organismen och miljön till en dynamisk helhet (eller umwelt ). Förändringar i en ekologisk eller miljöfaktor kan samtidigt påverka det dynamiska tillståndet för ett helt ekosystem.

Störning och motståndskraft

Ekosystem konfronteras regelbundet med naturliga miljövariationer och störningar över tid och geografiskt utrymme. En störning är varje process som tar bort biomassa från ett samhälle, till exempel en brand, översvämning, torka eller predation. Störningar förekommer över vitt skilda intervall i termer av magnituder såväl som avstånd och tidsperioder, och är både orsaken och produkten av naturliga fluktuationer i dödstal, artsammansättningar och biomassadensiteter inom ett ekologiskt samhälle. Dessa störningar skapar platser för förnyelse där nya riktningar växer fram ur lapptäcket av naturliga experiment och möjligheter. Ekologisk resiliens är en hörnstensteori i ekosystemförvaltning. Den biologiska mångfalden ger energi till ekosystemens motståndskraft och fungerar som en sorts regenerativ försäkring.

Metabolism och den tidiga atmosfären

Metabolism – den hastighet med vilken energi och materiella resurser tas upp från miljön, omvandlas i en organism och allokeras till underhåll, tillväxt och reproduktion – är en grundläggande fysiologisk egenskap.

Ernest et al.

Jorden bildades för cirka 4,5 miljarder år sedan. När den svalnade och en skorpa och hav bildades, förvandlades dess atmosfär från att domineras av väte till en som mestadels bestod av metan och ammoniak . Under de kommande miljarderna åren förvandlade livets metaboliska aktivitet atmosfären till en blandning av koldioxid , kväve och vattenånga. Dessa gaser förändrade hur ljuset från solen träffade jordens yta och växthuseffekter fångade värme. Det fanns outnyttjade källor av fri energi i blandningen av reducerande och oxiderande gaser som satte scenen för primitiva ekosystem att utvecklas och i sin tur även atmosfären utvecklades.

Bladet är den primära platsen för fotosyntes i de flesta växter .

Genom historien har jordens atmosfär och biogeokemiska cykler varit i en dynamisk jämvikt med planetariska ekosystem. Historien kännetecknas av perioder av betydande omvandling följt av miljontals år av stabilitet. Utvecklingen av de tidigaste organismerna, troligen anaeroba metanogenmikrober , startade processen genom att omvandla atmosfäriskt väte till metan (4H ₂ + CO ₂ → CH ₄ + 2H ₂ O). Oxygen fotosyntes minskade vätekoncentrationerna och ökade atmosfärisk metan genom att omvandla svavelväte till vatten eller andra svavelföreningar (till exempel 2H ₂ S + CO ₂ + h v → CH ₂ O + H ₂ O + 2S). Tidiga former av jäsning ökade också nivåerna av atmosfärisk metan. Övergången till en syredominant atmosfär (den stora oxidationen ) började inte förrän för ungefär 2,4–2,3 miljarder år sedan, men fotosyntetiska processer startade 0,3 till 1 miljard år tidigare.

Strålning: värme, temperatur och ljus

Livets biologi verkar inom ett visst temperaturintervall. Värme är en form av energi som reglerar temperaturen. Värme påverkar tillväxthastigheter, aktivitet, beteende och primärproduktion . Temperaturen beror till stor del på förekomsten av solstrålning . Temperaturens latitudinella och longitudinella rumsliga variation påverkar i hög grad klimatet och följaktligen fördelningen av biologisk mångfald och nivåer av primärproduktion i olika ekosystem eller biomer över hela planeten. Värme och temperatur relaterar viktigt till metabolisk aktivitet. Poikilotermer har till exempel en kroppstemperatur som till stor del är reglerad och beroende av temperaturen i den yttre miljön. Däremot homeotermer sin inre kroppstemperatur genom att förbruka metabolisk energi .

Det finns ett samband mellan ljus, primärproduktion och ekologisk energibudget . Solljus är den primära tillförseln av energi till planetens ekosystem. Ljus består av elektromagnetisk energi med olika våglängder . Strålningsenergi från solen genererar värme, ger fotoner av ljus mätt som aktiv energi i livets kemiska reaktioner och fungerar också som en katalysator för genetisk mutation . Växter, alger och vissa bakterier absorberar ljus och tillgodogör sig energin genom fotosyntes . Organismer som kan assimilera energi genom fotosyntes eller genom oorganisk fixering av H ₂ S är autotrofer . Autotrofer – ansvariga för primärproduktionen – assimilerar ljusenergi som lagras metaboliskt som potentiell energi i form av biokemiska entalpiska bindningar.

Fysiska miljöer

Vatten

Våtmarksförhållanden som grunt vatten, hög växtproduktivitet och anaeroba substrat ger en lämplig miljö för viktiga fysiska, biologiska och kemiska processer. På grund av dessa processer spelar våtmarker en viktig roll i globala närings- och grundämnens kretslopp.

Cronk & Fennessy (2001)

Diffusion av koldioxid och syre är cirka 10 000 gånger långsammare i vatten än i luft. När jordar översvämmas tappar de snabbt syre, blir hypoxiska (en miljö med O ₂ -koncentration under 2 mg/liter) och så småningom helt anoxiska där anaeroba bakterier trivs bland rötterna. Vatten påverkar också ljusets intensitet och spektrala sammansättning när det reflekteras från vattenytan och nedsänkta partiklar. Vattenväxter uppvisar en mängd olika morfologiska och fysiologiska anpassningar som gör att de kan överleva, konkurrera och diversifiera i dessa miljöer. Till exempel innehåller deras rötter och stjälkar stora luftrum ( aerenchyma ) som reglerar effektiv transport av gaser (till exempel CO ₂ och O ₂ ) som används vid andning och fotosyntes. Saltvattenväxter ( halofyter ) har ytterligare specialiserade anpassningar, såsom utvecklingen av speciella organ för att avge salt och osmoreglera deras inre saltkoncentrationer (NaCl), för att leva i flodmynningar , bräckta eller oceaniska miljöer. Anaeroba jordmikroorganismer i vattenmiljöer använder nitrat , manganjoner , järn( III)joner , sulfat , koldioxid och vissa organiska föreningar ; andra mikroorganismer är fakultativa anaeroba och använder syre under andningen när jorden blir torrare. Aktiviteten hos markmikroorganismer och vattnets kemi minskar vattnets oxidations-reduktionspotentialer . Koldioxid reduceras till exempel till metan (CH ₄ ) av metanogena bakterier. Fiskens fysiologi är också speciellt anpassad för att kompensera för miljösaltnivåer genom osmoreglering. Deras gälar bildar elektrokemiska gradienter som förmedlar saltutsöndring i saltvatten och upptag i sötvatten.

Allvar

Landets form och energi påverkas avsevärt av gravitationskrafter. I stor skala är fördelningen av gravitationskrafter på jorden ojämn och påverkar formen och rörelsen av tektoniska plattor samt påverkar geomorfa processer som orogeni och erosion . Dessa krafter styr många av de geofysiska egenskaperna och fördelningarna av ekologiska biomer över jorden. På organismskalan ger gravitationskrafter vägledningar för växt- och svamptillväxt ( gravitropism ), orienteringssignaler för djurvandringar och påverkar djurens biomekanik och storlek. Ekologiska egenskaper, såsom tilldelning av biomassa i träd under tillväxt, är föremål för mekaniska fel eftersom gravitationskrafter påverkar positionen och strukturen hos grenar och löv. Djurens kardiovaskulära system är funktionellt anpassade för att övervinna trycket och gravitationskrafterna som förändras i enlighet med organismernas egenskaper (t.ex. höjd, storlek, form), deras beteende (t.ex. dykning, löpning, flygning) och den upptagna livsmiljön ( t.ex. vatten, varma öknar, kall tundra).

Tryck

Klimat och osmotiskt tryck sätter fysiologiska begränsningar för organismer, särskilt de som flyger och andas på höga höjder, eller dyker till djupa havsdjup. Dessa begränsningar påverkar vertikala gränser för ekosystemen i biosfären, eftersom organismer är fysiologiskt känsliga och anpassade till atmosfäriska och osmotiska vattentryckskillnader. Till exempel minskar syrehalten med minskande tryck och är en begränsande faktor för liv på högre höjder. Vattentransport av växter är en annan viktig ekofysiologisk process som påverkas av osmotiska tryckgradienter. Vattentrycket i havets djup kräver att organismer anpassar sig till dessa förhållanden. Dykande djur som valar , delfiner och sälar är till exempel speciellt anpassade för att hantera ljudförändringar på grund av vattentrycksskillnader. Skillnader mellan hagfish- arter ger ett annat exempel på anpassning till djuphavstryck genom specialiserade proteinanpassningar.

Vind och turbulens

Blomställningens arkitektur i gräs är föremål för det fysiska trycket från vinden och formas av krafterna från naturligt urval som underlättar vindpollinering ( anemofil ).

Turbulenta krafter i luft och vatten påverkar miljön och ekosystemets fördelning, form och dynamik. På en planetarisk skala påverkas ekosystemen av cirkulationsmönster i de globala passadvindarna . Vindkraft och de turbulenta krafter den skapar kan påverka ekosystemens värme, näringsämnen och biokemiska profiler. Till exempel skapar vind som rinner över ytan av en sjö turbulens, blandar vattenpelaren och påverkar miljöprofilen för att skapa termiskt skiktade zoner , vilket påverkar hur fiskar, alger och andra delar av det akvatiska ekosystemet är uppbyggt. Vindhastighet och turbulens påverkar också evapotranspirationshastigheter och energibudgetar hos växter och djur. Vindhastighet, temperatur och fukthalt kan variera när vindar färdas över olika landegenskaper och höjder. Till exempel västerländarna i kontakt med kust- och inre bergen i västra Nordamerika för att producera en regnskugga på läsidan av berget. Luften expanderar och fukten kondenserar när vindarna ökar i höjd; detta kallas orografiskt lyft och kan orsaka nederbörd. Denna miljöprocess producerar rumsliga uppdelningar i biologisk mångfald, eftersom arter som är anpassade till blötare förhållanden är begränsade till bergsdalarna vid kusten och oförmögna att migrera över de xeriska ekosystemen (t.ex. i Columbia Basin i västra Nordamerika) för att blandas med systerlinjer som är segregerade till de inre bergssystemen.

Brand

Skogsbränder modifierar marken genom att lämna efter sig en miljömosaik som diversifierar landskapet i olika serala stadier och livsmiljöer av varierande kvalitet (till vänster). Vissa arter är anpassade till skogsbränder, till exempel tallar som öppnar sina kottar först efter brandexponering (höger).

Växter omvandlar koldioxid till biomassa och släpper ut syre till atmosfären. För ungefär 350 miljoner år sedan (slutet av devonperioden ) hade fotosyntesen fört koncentrationen av atmosfäriskt syre över 17 %, vilket gjorde att förbränning kunde ske. Brand frigör CO ₂ och omvandlar bränsle till aska och tjära. Brand är en betydande ekologisk parameter som väcker många frågor som rör dess kontroll och undertryckande. Medan frågan om brand i relation till ekologi och växter har varit erkänd under en lång tid, Charles Cooper frågan om skogsbränder i relation till ekologin för att bekämpa och hantera skogsbränder på 1960-talet.

Infödda nordamerikaner var bland de första att påverka brandregimer genom att kontrollera deras spridning nära sina hem eller genom att tända eld för att stimulera produktionen av örtartade livsmedel och korgmaterial. Eld skapar en heterogen ekosystemålder och krontakstruktur, och den förändrade markens näringstillförsel och rensade krontakstrukturen öppnar nya ekologiska nischer för plantetablering. De flesta ekosystem är anpassade till naturliga brandcykler. Växter är till exempel utrustade med en mängd olika anpassningar för att hantera skogsbränder. Vissa arter (t.ex. Pinus halepensis ) kan inte gro förrän efter att deras frön har levt genom en eld eller utsatts för vissa föreningar från rök. Miljömässigt utlöst groning av frön kallas serotiny . Eld spelar en viktig roll för ekosystemens uthållighet och motståndskraft .

Jordar

Jord är det levande översta lagret av mineral och organisk smuts som täcker planetens yta. Det är det främsta organiseringscentret för de flesta ekosystemfunktioner, och det är av avgörande betydelse inom jordbruksvetenskap och ekologi. Nedbrytningen av dött organiskt material (till exempel löv på skogsbotten) resulterar i jordar som innehåller mineraler och näringsämnen som matas in i växtproduktionen. Hela planetens jordekosystem kallas pedosfären där en stor biomassa av jordens biologiska mångfald organiseras i trofiska nivåer. Ryggradslösa djur som matar och river sönder större löv skapar till exempel mindre bitar för mindre organismer i näringskedjan. Tillsammans är dessa organismer de detritivorer som reglerar jordbildningen. Trädrötter, svampar, bakterier, maskar, myror, skalbaggar, tusenfotingar, spindlar, däggdjur, fåglar, reptiler, amfibier och andra mindre bekanta varelser arbetar alla för att skapa livets trofiska nät i markekosystemen. Jordar bildar sammansatta fenotyper där oorganiskt material är inkapslat i en hel gemenskaps fysiologi. När organismer matar och migrerar genom jordar tränger de fysiskt bort material, en ekologisk process som kallas bioturbation . Detta luftar jordar och stimulerar heterotrofisk tillväxt och produktion. Markmikroorganismer påverkas av och matas tillbaka in i ekosystemets trofiska dynamik . Ingen enskild kausalitetsaxel kan urskiljas för att separera de biologiska från geomorfologiska systemen i jordar. Paleoekologiska studier av jordar placerar ursprunget för bioturbation till en tid före den kambriska perioden. Andra händelser, såsom utvecklingen av träd och koloniseringen av mark under devonperioden, spelade en betydande roll i den tidiga utvecklingen av ekologisk trofism i jordar.

Biogeokemi och klimat

Ekologer studerar och mäter näringsbudgetar för att förstå hur dessa material regleras, flyter och återvinns genom miljön. Denna forskning har lett till en förståelse för att det finns global återkoppling mellan ekosystemen och de fysiska parametrarna på denna planet, inklusive mineraler, jord, pH, joner, vatten och atmosfäriska gaser. Sex huvudämnen ( väte , kol , kväve , syre , svavel och fosfor ; H, C, N, O, S och P) bildar sammansättningen av alla biologiska makromolekyler och matas in i jordens geokemiska processer. Från biologins minsta skala förstärker och reglerar den kombinerade effekten av miljarder på miljarder av ekologiska processer jordens biogeokemiska cykler . Att förstå relationerna och cyklerna som förmedlas mellan dessa element och deras ekologiska vägar har betydande betydelse för att förstå global biogeokemi.

De globala koldioxidbudgetarnas ekologi ger ett exempel på kopplingen mellan biologisk mångfald och biogeokemi. Det uppskattas att jordens hav rymmer 40 000 gigaton (Gt) kol, att vegetation och mark rymmer 2070 Gt och att utsläppen av fossila bränslen är 6,3 Gt kol per år. Det har skett stora omstruktureringar i dessa globala kolbudgetar under jordens historia, reglerade till stor del av landets ekologi. vulkanutgasning i början av mitten av eocen , ökade oxidationen av metan lagrad i våtmarker och havsbottengaser atmosfäriska CO ₂ (koldioxid) koncentrationer till nivåer så höga som 3500 ppm .

Under oligocenen , från tjugofem till trettiotvå miljoner år sedan, skedde ytterligare en betydande omstrukturering av den globala kolcykeln då gräs utvecklade en ny mekanism för fotosyntes, C4 _- fotosyntes , och utökade sina intervall. Denna nya väg utvecklades som svar på minskningen av atmosfäriska CO ₂ -koncentrationer under 550 ppm. Den relativa mängden och fördelningen av biologisk mångfald förändrar dynamiken mellan organismer och deras miljö så att ekosystem kan vara både orsak och verkan i förhållande till klimatförändringar. Människodrivna modifieringar av planetens ekosystem (t.ex. störningar, förlust av biologisk mångfald , jordbruk) bidrar till stigande växthusgasnivåer i atmosfären. Omvandlingen av den globala kolcykeln under nästa århundrade förväntas höja planeternas temperaturer, leda till mer extrema fluktuationer i vädret, ändra artfördelningar och öka utrotningshastigheten. Effekten av den globala uppvärmningen registreras redan i smältande glaciärer, smältande bergisar och stigande havsnivåer. Följaktligen förändras arternas utbredning längs vattnet och i kontinentala områden där migrationsmönster och häckningsplatser följer de rådande förändringarna i klimatet. Stora delar av permafrosten smälter också för att skapa en ny mosaik av översvämmade områden med ökad marknedbrytningsaktivitet som ökar utsläppen av metan (CH _{4 ).} Det finns oro över ökningar av metan i atmosfären i samband med den globala kolcykeln, eftersom metan är en växthusgas som är 23 gånger effektivare för att absorbera långvågig strålning än CO ₂ på en 100-årig tidsskala. Därför finns det ett samband mellan global uppvärmning, nedbrytning och andning i jordar och våtmarker som producerar betydande klimatåterkopplingar och globalt förändrade biogeokemiska cykler.

Historia

Tidig början

Med ekologi menar vi hela vetenskapen om organismens relationer till miljön inklusive, i vid mening, alla "tillvarons villkor". Evolutionsteorin förklarar således organismers hushållningsförhållanden mekanistiskt som de nödvändiga konsekvenserna av verksamma orsaker; och utgör sålunda ekologins monistiska grund.

Ernst Haeckel (1866)

Ekologi har ett komplext ursprung, till stor del beroende på dess tvärvetenskapliga karaktär. Forntida grekiska filosofer som Hippokrates och Aristoteles var bland de första som registrerade observationer om naturhistoria. Men de såg livet i termer av essentialism , där arter konceptualiserades som statiska oföränderliga saker medan varianter sågs som avvikelser av en idealiserad typ . Detta står i kontrast mot den moderna förståelsen av ekologisk teori där sorter ses som de verkliga fenomenen av intresse och har en roll i ursprunget till anpassningar med hjälp av naturligt urval . Tidiga föreställningar om ekologi, såsom en balans och reglering i naturen, kan spåras till Herodotus (död ca 425 f.Kr.), som beskrev en av de tidigaste redogörelserna för mutualism i sin observation av "naturlig tandvård". Att basta Nile-krokodiler , noterade han, skulle öppna sina munnar för att ge sandsnäppor säker tillgång till att plocka ut iglar , vilket ger näring till sandsnäppan och munhygien för krokodilen. Aristoteles var ett tidigt inflytande på ekologins filosofiska utveckling. Han och hans student Theophrastus gjorde omfattande observationer om växt- och djurvandringar, biogeografi, fysiologi och deras beteende, vilket gav en tidig analog till det moderna konceptet med en ekologisk nisch.

Ingenstans kan man se tydligare illustrerad vad som kan kallas känsligheten hos ett sådant organiskt komplex – uttryckt av det faktum att vad som än påverkar någon art som tillhör det, snabbt måste ha sitt inflytande av något slag på hela sammansättningen. Han kommer alltså att fås att se omöjligheten av att studera någon form helt, ur relation till de andra formerna, – nödvändigheten av att ta en omfattande översikt av helheten som en förutsättning för en tillfredsställande förståelse av någon del.

Stephen Forbes (1887)

Ernst Haeckel (vänster) och Eugenius Warming (höger), två grundare av ekologi

Ekologiska koncept som näringskedjor, befolkningsreglering och produktivitet utvecklades först på 1700-talet, genom de publicerade verk av mikroskopisten Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) och botanikern Richard Bradley (1688?–1732). Biogeografen Alexander von Humboldt (1769–1859) var en tidig pionjär inom ekologiskt tänkande och var bland de första att känna igen ekologiska gradienter, där arter byts ut eller förändras i form längs miljögradienter , till exempel en klin som bildas längs en höjning av höjden. Humboldt hämtade inspiration från Isaac Newton , då han utvecklade en form av "jordfysik". På newtonskt sätt förde han in en vetenskaplig exakthet för mätning i naturhistorien och anspelade till och med på begrepp som är grunden för en modern ekologisk lag om förhållande mellan arter och områden. Naturhistoriker, som Humboldt, James Hutton och Jean-Baptiste Lamarck (bland andra) lade grunden till de moderna ekologiska vetenskaperna. Termen "ekologi" ( tyska : Oekologie, Ökologie ) myntades av Ernst Haeckel i hans bok Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel var zoolog, konstnär, författare och senare i livet professor i jämförande anatomi.

Åsikterna går isär om vem som var grundaren av modern ekologisk teori. Vissa markerar Haeckels definition som början; andra säger att det var Eugenius Warming med skrivandet av Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895), eller Carl Linnaeus principer om naturens ekonomi som mognade i början av 1700-talet. Linné grundade en tidig gren av ekologin som han kallade naturens ekonomi. Hans verk påverkade Charles Darwin, som antog Linnés fras om naturens ekonomi eller ordning i The Origin of Species . Linné var den första att skapa balansen i naturen som en testbar hypotes. Haeckel, som beundrade Darwins arbete, definierade ekologi med hänvisning till naturens ekonomi, vilket har fått vissa att ifrågasätta om ekologi och naturens ekonomi är synonyma.

Utformningen av det första ekologiska experimentet, utfört i en grästrädgård i Woburn Abbey 1816, noterades av Charles Darwin i The Origin of Species . Experimentet studerade prestandan hos olika blandningar av arter planterade i olika sorters jordar.

Från Aristoteles fram till Darwin ansågs den naturliga världen övervägande vara statisk och oföränderlig. Före The Origin of Species fanns det liten uppskattning eller förståelse för de dynamiska och ömsesidiga relationerna mellan organismer, deras anpassningar och miljön. Ett undantag är 1789 års publikation Natural History of Selborne av Gilbert White (1720–1793), som av vissa anses vara en av de tidigaste texterna om ekologi. Medan Charles Darwin främst är känd för sin avhandling om evolution, var han en av grundarna av jordekologi , och han noterade det första ekologiska experimentet i The Origin of Species . Evolutionsteorin förändrade det sätt som forskare närmade sig de ekologiska vetenskaperna.

Sedan 1900

Modern ekologi är en ung vetenskap som först väckte betydande vetenskaplig uppmärksamhet mot slutet av 1800-talet (ungefär samtidigt som evolutionära studier fick vetenskapligt intresse). Vetenskapsmannen Ellen Swallow Richards antog termen " ekologi " (som så småningom förvandlades till hemkunskap ) i USA redan 1892.

I början av 1900-talet övergick ekologin från en mer beskrivande form av naturhistoria till en mer analytisk form av naturvetenskaplig naturhistoria . Frederic Clements publicerade den första amerikanska ekologiboken 1905, och presenterade idén om växtsamhällen som en superorganism . Denna publikation startade en debatt mellan ekologisk holism och individualism som varade fram till 1970-talet. Clements superorganismkoncept föreslog att ekosystem går igenom regelbundna och bestämda stadier av seral utveckling som är analoga med en organisms utvecklingsstadier. Det Clementsian paradigmet utmanades av Henry Gleason , som påstod att ekologiska samhällen utvecklas från den unika och tillfälliga sammanslutningen av individuella organismer. Denna perceptuella förändring placerade tillbaka fokus på enskilda organismers livshistoria och hur detta relaterar till utvecklingen av samhällsföreningar.

Den Clementsiska superorganismteorin var en överdriven tillämpning av en idealistisk form av holism. Termen "holism" myntades 1926 av Jan Christiaan Smuts , en sydafrikansk general och polariserande historisk figur som inspirerades av Clements superorganismkoncept. Ungefär samtidigt Charles Elton banbrytande för begreppet näringskedjor i sin klassiska bok Animal Ecology . Elton definierade ekologiska relationer med hjälp av begreppen näringskedjor, livsmedelscykler och livsmedelsstorlek, och beskrev numeriska relationer mellan olika funktionella grupper och deras relativa överflöd. Eltons "matcykel" ersattes av "matnät" i en efterföljande ekologisk text. Alfred J. Lotka tog in många teoretiska koncept som tillämpar termodynamiska principer på ekologi.

1942 skrev Raymond Lindeman ett landmärke om ekologins trofiska dynamik , som publicerades postumt efter att först ha avvisats för sin teoretiska betoning. Trofisk dynamik blev grunden för mycket av arbetet att följa på energi och materialflöde genom ekosystem. Robert MacArthur avancerade matematisk teori, förutsägelser och tester inom ekologi på 1950-talet, vilket inspirerade en återuppstått skola av teoretiska matematiska ekologer. Ekologi har också utvecklats genom bidrag från andra nationer, inklusive Rysslands Vladimir Vernadsky och hans grundande av biosfärkonceptet på 1920-talet och Japans Kinji Imanishi och hans koncept om harmoni i naturen och livsmiljösegregation på 1950-talet. Vetenskapligt erkännande av bidrag till ekologi från icke-engelsktalande kulturer hämmas av språk- och översättningsbarriärer.

Hela denna förgiftningskedja verkar alltså vila på en bas av små växter som måste ha varit de ursprungliga koncentratorerna. Men vad sägs om den motsatta änden av näringskedjan – människan som, troligen i okunnighet om allt detta händelseförlopp, har riggat sitt fiskeredskap, fångat ett snöre fisk från Clear Lakes vatten och tagit dem hem för att steka till hans middag?

Rachel Carson (1962)

Ekologin ökade i populärt och vetenskapligt intresse under 1960–1970-talets miljörörelse . Det finns starka historiska och vetenskapliga band mellan ekologi, miljöförvaltning och skydd. bevarandebiologins historia, såsom Aldo Leopold och Arthur Tansley , har setts som långt borta från stadskärnor där, det hävdas, koncentrationen av föroreningar och miljöförstöring är lokaliserad. Palamar (2008) noterar en överskuggning av mainstream-miljöarbetet av banbrytande kvinnor i början av 1900-talet som kämpade för urban hälsoekologi (som då kallades euthenics ) och åstadkom förändringar i miljölagstiftningen. Kvinnor som Ellen Swallow Richards och Julia Lathrop , bland andra, var föregångare till de mer populariserade miljörörelserna efter 1950-talet.

1962 hjälpte marinbiologen och ekologen Rachel Carsons bok Silent Spring till att mobilisera miljörörelsen genom att uppmärksamma allmänheten på giftiga bekämpningsmedel , såsom DDT , som bioackumuleras i miljön. Carson använde ekologisk vetenskap för att koppla utsläpp av miljögifter till människors och ekosystemens hälsa . Sedan dess har ekologer arbetat för att överbrygga sin förståelse av försämringen av planetens ekosystem med miljöpolitik, lagar, restaurering och naturresursförvaltning.

Se även

Listor

Anteckningar

^
I Ernst Haeckels (1866) fotnot där termen ekologi har sitt ursprung, ger han också attribut till antikgrekiska : χώρας , romaniserad : khōrā , lit. 'χωρα', som betyder "bostadsplats, distributionsområde" — citerat från Stauffer (1957).
^
Detta är en kopia av Haeckels ursprungliga definition (Original: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlin. ) översatt och citerad från Stauffer (1957).
^
Foster & Clark (2008) noterar hur Smuts holism står i skarp kontrast mot hans raspolitiska åsikter som apartheidens fader .
^
Introducerades först i MacArthur & Wilsons (1967) bok med anmärkningsvärt omnämnande i ekologins historia och teoretiska vetenskap, The Theory of Island Biogeography .
^
Aristoteles skrev om detta koncept i Metaphysics (Citat från The Internet Classics Archive translation by WD Ross . Book VIII, Part 6): "För att återvända till svårigheten som har angetts med avseende på både definitioner och siffror, vad är orsaken till När det gäller allt som har flera delar och där helheten inte så att säga är en hög, utan helheten är något förutom delarna, finns det en orsak; ty även i kroppar är kontakten orsak till enhet i vissa fall och i andra viskositet eller någon annan sådan kvalitet."

externa länkar

[cnote_A] 
I Ernst Haeckels (1866) fotnot där termen ekologi har sitt ursprung, ger han också attribut till antikgrekiska : χώρας , romaniserad : khōrā , lit. 'χωρα', som betyder "bostadsplats, distributionsområde" — citerat från Stauffer (1957).

[cnote_B] 
Detta är en kopia av Haeckels ursprungliga definition (Original: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlin. ) översatt och citerad från Stauffer (1957).

[cnote_C] 
Foster & Clark (2008) noterar hur Smuts holism står i skarp kontrast mot hans raspolitiska åsikter som apartheidens fader .

[cnote_D] 
Introducerades först i MacArthur & Wilsons (1967) bok med anmärkningsvärt omnämnande i ekologins historia och teoretiska vetenskap, The Theory of Island Biogeography .

[cnote_E] 
Aristoteles skrev om detta koncept i Metaphysics (Citat från The Internet Classics Archive translation by WD Ross . Book VIII, Part 6): "För att återvända till svårigheten som har angetts med avseende på både definitioner och siffror, vad är orsaken till När det gäller allt som har flera delar och där helheten inte så att säga är en hög, utan helheten är något förutom delarna, finns det en orsak; ty även i kroppar är kontakten orsak till enhet i vissa fall och i andra viskositet eller någon annan sådan kvalitet."

Jorden
Atmosfär	Jordens atmosfär Prebiotisk atmosfär Troposfär Stratosfär Mesosfären Termosfär Exosfär Väder
Klimat	Klimatsystem Energi balans Klimatförändring Klimatförändringar och förändringar Klimatologi Paleoklimatologi
Kontinenter	Afrika Antarktis Asien Australien Europa Nordamerika Sydamerika
Kultur och samhälle	Lista över suveräna stater beroende territorier I kulturen Jordens dag Flagga Symbol Världsekonomin Etymologi Världshistoria Tidszoner Värld
Miljö	Biome Biosfär Biogeokemiska kretslopp Ekologi Ekosystem Människans påverkan på miljön Evolutionär livets historia Natur
Geodesi	Kartografi Digital kartläggning Jordens bana Geodetisk astronomi Geomatik Allvar Navigering Fjärranalys Geopositionering Virtuell jordglob
Geofysik	Jordens struktur Vätskedynamik Geomagnetism Magnetosfär Mineralfysik Seismologi Platttektonik Signalbehandling Tomografi
Geologi	Jordens ålder Geovetenskap Extremer på jorden Framtida Geologisk historia Geologisk tidsskala Geologiska rekord Jordens historia
Hav	Antarktis/södra oceanen Arktiska havet Atlanten indiska oceanen Stilla havet Oceanografi
Planetvetenskap	Utvecklingen av solsystemet Geologi av solar jordiska planeter Plats i universum Månen Solsystem
Kategori Commons Skissera Världsportal Geovetenskap portal Geologiportal Solsystemets portal

Miljövetenskap
Huvudfält	Atmosfärsvetenskap Biogeokemi Ekologi Miljökemi Geovetenskap Hydrologi Limnologi Oceanografi Markvetenskap
Relaterade fält	Biologi Kemi grön Ekologisk ekonomi Miljödesign Miljöekonomi Miljöteknik Miljöhälsoepidemiologi _ Miljöstudier Miljöhumaniora Miljötoxikologi Geodesi Fysik Radioekologi Hållbarhetsvetenskap Systemekologi Stadsekologi
Ansökningar	Energibesparing Miljöteknik Naturresursförvaltning Föroreningskontroll Uppmuntran av kollektivtrafik Återvinning Sanering Förnybar energi Vägens ekologi Avloppsrening Urban metabolism Vattenrening Avfallshantering
Listor	Grader Tidskrifter Forskningsinstitut Ordlista Miljö per år
Se även	Människans påverkan på miljön Hållbarhet Technogaianism
Kategori vetenskapsmän Commons Miljöportal WikiProject

Ekologi : Modellering av ekosystem : Trofiska komponenter
Allmän	Abiotisk komponent Abiotisk stress Beteende Biogeokemisk cykel Biomassa Biotisk komponent Biotisk stress Lastkapacitet Konkurrens Ekosystem Ekosystemekologi Ekosystemmodell Keystone arter Lista över matningsbeteenden Metabolisk teori om ekologi Produktivitet Resurs
Producenter	Autotrofer Kemosyntes Kemotrofer Grundarter Mixotrofer Myko-heterotrofi Mycotroph Organotrofer Fotoheterotrofer Fotosyntes Fotosyntetisk effektivitet Fototrofer Primära näringsgrupper Primär produktion
Konsumenter	Apexrovdjur Bakterivare Köttätare Chemoorganotroph Fodersökning Generalist- och specialistarter Intragild predation Växtätare Heterotrof Heterotrofisk näring Insektätare Mesopredatorer Mesopredatorfrisättningshypotes Allätare Optimal födosöksteori Planktivore Predation Byte av byte
Nedbrytare	Kemoorganoheterotrofi Sönderfall Detritivores Detritus
Mikroorganismer	Archaea Bakteriofag Lithoautotrof Litotrofi Marina mikroorganismer Mikrobiellt samarbete Mikrobiell ekologi Mikrobiell näringsväv Mikrobiell intelligens Mikrobiell loop Mikrobiell matta Mikrobiell metabolism Fagekologi
Matnät	Biomagnifiering Ekologisk effektivitet Ekologisk pyramid Energiflöde Näringskedja Trofisk nivå
Exempelwebb	sjöar floder Jord Tritrofiska interaktioner i växtförsvar Marina näringsnät kyla sipprar varmvatten ventilation tidvatten kelpskogar North Pacific Gyre San Franciscos mynning tidvatten pool
Processer	Ascendency Bioackumulering Kaskadeffekt Klimaxgemenskap Principen om konkurrensutslagning Interaktioner mellan konsument och resurser Kopiotrofer Dominans Ekologiskt nätverk Ekologisk succession Energikvalitet Språk för energisystem f-förhållande Foderomvandlingsförhållande Mata frenesi Mesotrofisk jord Näringskretslopp Oligotrof Planktonets paradox Trofisk kaskad Trofisk ömsesidighet Trofisk tillståndsindex
Försvar, kontra	Djurfärgning Anpassningar mot rovdjur Kamouflage Deimatiskt beteende Växtätare anpassningar till växtförsvar Härmning Växtförsvar mot växtätande Undvikande av rovdjur i skolfisk

Ekologi : Modellering av ekosystem : Andra komponenter
Befolkningsekologi _	Överflöd Allee effekt Depensation Ekologisk avkastning Effektiv befolkningsstorlek Intraspecifik konkurrens Logistisk funktion Malthusiansk tillväxtmodell Maximalt hållbart utbyte Överbefolkning Överexploatering Befolkningscykel Befolkningsdynamik Populationsmodellering Folkmängd Predator-bytes (Lotka-Volterra) ekvationer Rekrytering Liten befolkningsstorlek Stabilitet Elasticitet Motstånd
Arter	Biologisk mångfald Densitetsberoende hämning Ekologiska effekter av biologisk mångfald Ekologisk utrotning Endemiska arter Flaggskeppsart Gradientanalys Indikatorart Införda arter Invasiva arter Latitudinella gradienter i arternas mångfald Minsta livskraftiga befolkning Neutral teori Beläggning–överflöd relation Analys av befolkningens livskraft Prioriterad effekt Rapoports regel Relativ överflödsfördelning Relativ artöverflöd Artmångfald Arthomogenitet Artrikedom Artfördelning Art-area kurva Paraplyarter
Interaktion mellan arter	Antibios Biologisk interaktion Kommensalism Samhällsekologi Ekologiskt underlättande Interspecifik tävling Mutualism Parasitism Lagringseffekt Symbios
Rumslig ekologi	Biogeografi Gränsöverskridande subvention Ecocline Ecotone Ekotyp Störning Kanteffekter Fosters regel Habitatfragmentering Idealisk gratis distribution Intermediär störningshypotes Öns biogeografi Modellering av markförändringar Landskapsekologi Landskapsepidemiologi Landskapslimnologi Metapopulation Patchdynamik r / K urvalsteori Resursvalsfunktion Käll-sänkdynamik
Nisch	Ekologisk nisch Ekologisk fälla Ekosystemingenjör Miljönischmodellering Gille Habitat marina livsmiljöer Begränsande likhet Nischade fördelningsmodeller Nischkonstruktion Nischdifferentiering Ontogenetisk nischförskjutning
Andra nätverk	Monteringsregler Batemans princip Bioluminescens Ekologisk kollaps Ekologisk skuld Ekologiskt underskott Ekologisk energi Ekologisk indikator Ekologisk tröskel Ekosystemmångfald Uppkomst Utsläckningsskuld Kleibers lag Liebigs minimumlag Marginalvärdessats Thorsons regel Xerosere
Övrig	Allometri Alternativt stabilt tillstånd Balans i naturen Visualisering av biologiska data Ecocline Ekologisk ekonomi Ekologiskt fotavtryck Ekologiska prognoser Ekologisk humaniora Ekologisk stökiometri Ekopat Ekosystembaserat fiske Endolit Evolutionär ekologi Funktionell ekologi Industriell ekologi Makroekologi Mikroekosystem Naturlig miljö Regimskifte Sexekologi Systemekologi Stadsekologi Teoretisk ekologi
Lista över ekologiska ämnen

Myndighetskontroll
Nationalbibliotek	Spanien Frankrike (data) Ukraina Tyskland Israel USA 2 Lettland Japan Tjeckien
Övrig	Schweizisk historisk ordbok National Archives (USA)



Ekologi behandlar hela livets skala, från små bakterier till processer som spänner över hela planeten. Ekologer studerar många olika och komplexa relationer mellan arter, såsom predation och pollinering . Livets mångfald är organiserat i olika livsmiljöer , från terrestra till akvatiska ekosystem .