Kladistik

För den vetenskapliga tidskriften, se Cladistics (tidskrift) . För fylogenetisk nomenklatur, ofta kallad "kladistisk nomenklatur" eller "kladistisk terminologi", se fylogenetisk nomenklatur .

Kladistik ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / ; från antikgrekiska κλάδος (kládos) 'gren') är en metod för biologisk klassificering där organismer kategoriseras i grupper (" klader ") baserat på hypoteser om de flesta senaste gemensamma anor . Beviset för antagna samband är vanligtvis delade härledda egenskaper ( synapomorphies ) som inte finns i mer avlägsna grupper och förfäder. Men ur ett empiriskt perspektiv är gemensamma förfäder slutsatser baserade på en kladistisk hypotes om relationer mellan taxa vars karaktärstillstånd kan observeras. Teoretiskt sett utgör en sista gemensam förfader och alla dess ättlingar en (minimal) klad. Viktigt är att alla ättlingar stannar i sin övergripande förfäders klädsel. Till exempel, om termerna maskar eller fiskar användes inom en strikt kladistisk ram, skulle dessa termer inkludera människor. Många av dessa termer används normalt parafyletiskt , utanför kladistik, t.ex. som en " betyg ", som är fruktlösa att exakt avgränsa, [ varför? ] speciellt när man inkluderar utdöda arter. Strålning resulterar i generering av nya subklader genom bifurkation, men i praktiken kan sexuell hybridisering sudda ut mycket närbesläktade grupperingar.

Som en hypotes kan en klad endast förkastas om vissa grupperingar uttryckligen uteslutits. Det kan då konstateras att den uteslutna gruppen faktiskt härstammade från den sista gemensamma förfadern till gruppen och därmed uppstod inom gruppen. ("Utvecklad från" är missvisande, eftersom alla ättlingar inom kladistiken stannar i släktgruppen). När man konstaterar att gruppen är parafyletisk på detta sätt, bör antingen sådana uteslutna grupper beviljas kladden, eller så bör gruppen avskaffas.

Grenar ner till divergensen till nästa betydande (t.ex. existerande) syster anses vara stamgrupperingar av kladden, men i princip står varje nivå för sig själv, för att tilldelas ett unikt namn. För ett helt tvådelat träd, lägger man till en grupp i ett träd också en extra (namngiven) kladd, och potentiellt en ny nivå. Specifikt sätts också utdöda grupper alltid på en sidogren, utan att särskilja om en verklig förfader till andra grupperingar hittades.

Teknikerna och nomenklaturen för kladistik har tillämpats på andra discipliner än biologi. (Se fylogenetisk nomenklatur .)

Kladistiska fynd utgör en svårighet för taxonomin , där rangordningen och (släkt-)namnen på etablerade grupperingar kan visa sig vara inkonsekventa.

Historia

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell 1920
Robert John Tillyard

De ursprungliga metoderna som används i kladistisk analys och taxonomiskolan härrörde från den tyske entomologen Willi Hennigs arbete , som kallade det fylogenetisk systematik (även titeln på hans bok från 1966); termerna "kladistik" och "clade" populariserades av andra forskare. Kladistik i ursprunglig mening hänvisar till en viss uppsättning metoder som används i fylogenetisk analys, även om det nu ibland används för att referera till hela fältet.

Det som nu kallas den kladistiska metoden dök upp redan 1901 med ett verk av Peter Chalmers Mitchell för fåglar och därefter av Robert John Tillyard (för insekter) 1921 och W. Zimmermann (för växter) 1943. Termen " clade " introducerades 1958 av Julian Huxley efter att ha myntats av Lucien Cuénot 1940, "cladogenesis" 1958, "cladistic" av Arthur Cain och Harrison 1960, "cladist" (för en anhängare av Hennigs skola) av Ernst Mayr 1965 , och "kladistik" 1966. Hennig hänvisade till sitt eget tillvägagångssätt som "fylogenetisk systematik". Från tidpunkten för hans ursprungliga formulering fram till slutet av 1970-talet konkurrerade kladistik som ett analytiskt och filosofiskt förhållningssätt till systematik med fenetik och så kallad evolutionär taxonomi . Fenetik försvarades vid denna tid av de numeriska taxonomerna Peter Sneath och Robert Sokal , och evolutionär taxonomi av Ernst Mayr .

Ursprungligen, om än i huvudsak, av Willi Hennig i en bok som publicerades 1950, blomstrade kladistiken inte förrän den översattes till engelska 1966 (Lewin 1997). Idag är kladistik den mest populära metoden för att härleda fylogenetiska träd från morfologiska data.

På 1990-talet möjliggjorde utvecklingen av effektiva polymeraskedjereaktionstekniker tillämpningen av kladistiska metoder på biokemiska och molekylärgenetiska egenskaper hos organismer, vilket avsevärt utökade mängden tillgänglig data för fylogenetik. Samtidigt blev kladistik snabbt populärt inom evolutionsbiologin, eftersom datorer gjorde det möjligt att bearbeta stora mängder data om organismer och deras egenskaper.

Metodik

Huvudartiklar: Phylogenetics and Cladogram
Se även: Filogenetiskt träd

Den kladistiska metoden tolkar varje transformation av delat karaktärstillstånd som ett potentiellt bevis för gruppering. Synapomorphies (delade, härledda karaktärstillstånd) ses som bevis på gruppering, medan symplesiomorphies (delade förfäders karaktärstillstånd) inte är det. Resultatet av en kladistisk analys är ett kladogram – ett trädformat diagram ( dendrogram ) som tolkas för att representera den bästa hypotesen om fylogenetiska samband. Även om sådana kladogram traditionellt genererades till stor del på basis av morfologiska karaktärer och ursprungligen beräknades för hand, genetiska sekvenseringsdata och beräkningsfylogenetik nu ofta i fylogenetiska analyser, och sparsamhetskriteriet har övergetts av många fylogenetiker till förmån för mer "sofistikerade" men mindre sparsamma evolutionära modeller för transformation av karaktärstillstånd. Cladister hävdar att dessa modeller är omotiverade eftersom det inte finns några bevis för att de återvinner mer "sanna" eller "korrekta" resultat från faktiska empiriska datamängder

Varje kladogram är baserat på en viss datauppsättning analyserad med en viss metod. Datauppsättningar är tabeller som består av molekylära , morfologiska, etologiska och/eller andra karaktärer och en lista över operationella taxonomiska enheter (OTU), som kan vara gener, individer, populationer, arter eller större taxa som antas vara monofyletiska och därför bildas. , alla tillsammans, en stor klädsel; fylogenetisk analys härleder grenmönstret inom den kladden. Olika datamängder och olika metoder, för att inte tala om brott mot de nämnda antagandena, resulterar ofta i olika kladogram. Endast vetenskaplig undersökning kan visa vilken som är mer sannolikt att vara korrekt.

Tills nyligen, till exempel, har kladogram som följande allmänt accepterats som korrekta representationer av förfäders relationer mellan sköldpaddor, ödlor, krokodiler och fåglar:

  ▼
Testudiner  

sköldpaddor

    Diapsida ♦
Lepidosauria  

ödlor

Archosauria
Crocodylomorpha  

krokodiler

Dinosauria

fåglar

Om denna fylogenetiska hypotes är korrekt, så levde den sista gemensamma förfadern till sköldpaddor och fåglar, vid grenen nära ▼ tidigare än den sista gemensamma förfadern till ödlor och fåglar, nära ♦ . De flesta molekylära bevis producerar dock kladogram mer så här:

    Diapsida ♦
Lepidosauria  

ödlor

Archosauromorpha ▼
Testudiner  

sköldpaddor

Archosauria  
Crocodylomorpha  

krokodiler

Dinosauria

fåglar

Om detta är korrekt, levde den sista gemensamma förfadern till sköldpaddor och fåglar senare än den sista gemensamma förfadern till ödlor och fåglar. Eftersom kladogrammen visar två ömsesidigt uteslutande hypoteser för att beskriva evolutionens historia, är högst en av dem korrekt.

Kladogram av primaterna , som visar ett monofyletiskt taxon (en clade : simianerna eller Anthropoidea, i gult), ett parafyletiskt taxon (prosimianerna, i blått, inklusive den röda fläcken), och en polyfyletisk taxon (de nattaktiva primaterna - loriserna och tarsiers – i rött )

Kladogrammet till höger representerar den aktuella universellt accepterade hypotesen att alla primater , inklusive strepsirrhiner som lemurerna och loriserna , hade en gemensam förfader vars alla avkomlingar är eller var primater, och så bildar en clade; namnet primater är därför känt för denna kladd. Inom primaterna antas alla antropoider (apor, apor och människor) ha haft en gemensam förfader vars alla avkomlingar är eller var antropoider, så de bildar kladden som kallas Anthropoidea. "Prosimianerna" bildar å andra sidan ett parafyletiskt taxon. Namnet Prosimii används inte i fylogenetisk nomenklatur , som bara namnger clades; "prosimianerna" är istället uppdelade mellan kladerna Strepsirhini och Haplorhini , där den senare innehåller Tarsiiformes och Anthropoidea.

Lemurer och tarsier kan ha sett nära besläktade med människor, i betydelsen att vara nära människor på det evolutionära trädet. Men ur perspektivet av en tarsier, skulle människor och lemurer ha sett nära, i exakt samma mening. Kladistik tvingar fram ett neutralt perspektiv och behandlar alla grenar (bevarade eller utdöda) på samma sätt. Det tvingar en också att försöka göra uttalanden, och ärligt ta hänsyn till fynd, om de exakta historiska förhållandena mellan grupperna.

Terminologi för karaktärstillstånd

Följande termer, myntade av Hennig, används för att identifiera delade eller distinkta karaktärstillstånd mellan grupper:

  • En plesiomorfi ("nära form") eller förfädertillstånd är ett karaktärstillstånd som ett taxon har behållit från sina förfäder. När två eller flera taxa som inte är kapslade inom varandra delar en plesiomorfi är det en symplesiomorfi (från syn- , "tillsammans"). Symplesiomorphies betyder inte att de taxa som uppvisar det karaktärstillståndet nödvändigtvis är nära besläktade. Till exempel kännetecknas Reptilia traditionellt av (bland annat) att de är kallblodiga (dvs att de inte håller en konstant hög kroppstemperatur), medan fåglar är varmblodiga . Eftersom kallblodighet är en plesiomorfi, ärvd från den gemensamma förfadern till traditionella reptiler och fåglar, och därmed en symplesiomorfi av sköldpaddor, ormar och krokodiler (bland andra), betyder det inte att sköldpaddor, ormar och krokodiler bildar en kladd som utesluter fåglar.
  • En apomorfi ("separat form") eller härlett tillstånd är en innovation. Det kan alltså användas för att diagnostisera en klad – eller till och med för att hjälpa till att definiera ett kladnamn i fylogenetisk nomenklatur . Egenskaper som härrör från individuella taxa (en enda art eller en grupp som representeras av en enda terminal i en given fylogenetisk analys) kallas autapomorphies (från auto- , "jag"). Autapomorphies uttrycker ingenting om relationer mellan grupper; kladerna identifieras (eller definieras) av synapomorfier (från syn- , "tillsammans"). Till exempel är innehavet av siffror som är homologa med Homo sapiens en synapomorfi inom ryggradsdjuren. Fetrapoderna kan pekas ut som bestående av det första ryggradsdjuret med sådana siffror som är homologa med Homo sapiens tillsammans med alla avkomlingar till detta ryggradsdjur ( en apomorfibaserad fylogenetisk definition ). Det är viktigt att ormar och andra tetrapoder som inte har siffror ändå är tetrapoder: andra karaktärer, såsom fostervattensägg och diapsidskallar, indikerar att de härstammar från förfäder som hade siffror som är homologa med våra.
  • Ett karaktärstillstånd är homoplastiskt eller "ett fall av homoplasi " om det delas av två eller flera organismer men är frånvarande från deras gemensamma förfader eller från en senare förfader i den härstamning som leder till en av organismerna. Det antas därför att det har utvecklats genom konvergens eller omkastning. Både däggdjur och fåglar kan hålla en hög konstant kroppstemperatur (dvs. de är varmblodiga). Men det accepterade kladogrammet som förklarar deras betydelsefulla egenskaper indikerar att deras gemensamma förfader är i en grupp som saknar detta karaktärstillstånd, så staten måste ha utvecklats oberoende i de två kladerna. Varmblodighet är separat en synapomorfi av däggdjur (eller en större klad) och av fåglar (eller en större klad), men det är inte en synapomorfi för någon grupp inklusive båda dessa klader. Hennigs hjälpprincip säger att tillstånd med delad karaktär bör betraktas som bevis på gruppering såvida de inte motsägs av vikten av andra bevis; sålunda kan homoplasi av något särdrag bland medlemmar i en grupp endast härledas efter att en fylogenetisk hypotes för den gruppen har fastställts.

Termerna plesiomorfi och apomorfi är relativa; deras tillämpning beror på positionen för en grupp i ett träd. Till exempel, när man försöker avgöra om tetrapoderna bildar en kladd, är en viktig fråga om att ha fyra lemmar är en synapomorfi av de tidigaste taxa som ingår i Tetrapoda: ärvde alla de tidigaste medlemmarna av Tetrapoda fyra lemmar från en gemensam förfader , medan alla andra ryggradsdjur inte gjorde det, eller åtminstone inte homologt? För en grupp inom tetrapoderna, såsom fåglar, är det däremot en plesiomorfi att ha fyra lemmar. Genom att använda dessa två termer möjliggörs en större precision i diskussionen om homologi, i synnerhet genom att tillåta ett tydligt uttryck av de hierarkiska relationerna mellan olika homologa egenskaper.

Det kan vara svårt att avgöra om ett karaktärstillstånd i själva verket är detsamma och därmed kan klassificeras som en synapomorfi, som kan identifiera en monofyletisk grupp, eller om den bara verkar vara densamma och därmed är en homoplasi, som inte kan identifiera en sådan. en grupp. Det finns en fara för cirkulära resonemang: antaganden om formen på ett fylogenetiskt träd används för att motivera beslut om karaktärstillstånd, som sedan används som bevis för trädets form. Fylogenetiken använder olika former av sparsamhet för att avgöra sådana frågor; de slutsatser som dras beror ofta på datamängden och metoderna. Sådan är den empiriska vetenskapens natur, och av denna anledning hänvisar de flesta kladister till sina kladogram som hypoteser om förhållande. Kladogram som stöds av ett stort antal och en mängd olika typer av karaktärer ses som mer robusta än de som baseras på mer begränsade bevis.

Terminologi för taxa

Mono-, para- och polyfyletiska taxa kan förstås baserat på trädets form (som gjorts ovan), såväl som utifrån deras karaktärstillstånd. Dessa jämförs i tabellen nedan.

Termin Nodbaserad definition Karaktärsbaserad definition
Holophyly, Monophyly En clade , en monofyletisk taxon, är en taxon som inkluderar alla ättlingar till en antagen förfader. En clade kännetecknas av en eller flera apomorphies : härledda karaktärstillstånd som finns i den första medlemmen av taxonen, ärvt av dess ättlingar (såvida inte sekundärt förlorat), och inte ärvt av någon annan taxa.
Paraphyly En parafyletisk sammansättning är en som är konstruerad genom att ta en clade och ta bort en eller flera mindre clades. (Att ta bort en kladd ger en enskild parafyletisk sammansättning, att ta bort två ger en dubbel parafyletisk sammansättning, och så vidare.) En parafyletisk sammansättning kännetecknas av en eller flera plesiomorphies : karaktärstillstånd som ärvts från förfäder men inte finns hos alla deras ättlingar. Som en konsekvens av detta trunkeras en parafyletisk samling genom att den utesluter en eller flera klader från ett annars monofyletiskt taxon. Ett alternativt namn är evolutionär grad , hänvisar till ett förfäders karaktärstillstånd inom gruppen. Medan parafyletiska sammansättningar är populära bland paleontologer och evolutionära taxonomer, känner kladister inte igen parafyletiska sammansättningar som att de har något formellt informationsinnehåll – de är bara delar av kladerna.
Polyphyly En polyfyletisk sammansättning är en som varken är monofyletisk eller parafyletisk. En polyfyletisk sammansättning kännetecknas av en eller flera homoplasier : karaktärstillstånd som har konvergerat eller återgått för att vara desamma men som inte har ärvts från en gemensam förfader. Ingen systematiker erkänner polyfyletiska sammansättningar som taxonomiskt meningsfulla enheter, även om ekologer ibland anser dem vara meningsfulla etiketter för funktionella deltagare i ekologiska samhällen (t.ex. primärproducenter, detritivorer, etc.).

Kritik

Kladistik, antingen generellt eller i specifika tillämpningar, har kritiserats från början. Beslut om huruvida särskilda karaktärstillstånd är homologa , en förutsättning för att de är synapomorphies, har ifrågasatts som involverande cirkulära resonemang och subjektiva bedömningar. Naturligtvis är bevisens potentiella opålitlighet ett problem för vilken systematisk metod som helst, eller för den delen, för någon empirisk vetenskaplig strävan överhuvudtaget.

Transformerad kladistik uppstod i slutet av 1970-talet i ett försök att lösa några av dessa problem genom att ta bort a priori antaganden om fylogeni från kladistisk analys, men den har förblivit impopulär.

frågor

Förfäder

Den kladistiska metoden identifierar inte fossila arter som faktiska förfäder till en klad. Istället identifieras fossila taxa som tillhörande separata utdöda grenar. Även om en fossil art kan vara den faktiska förfadern till en kladde, finns det inget sätt att veta det. Därför är en mer konservativ hypotes att det fossila taxonet är relaterat till andra fossila och bevarade taxa, vilket antyds av mönstret av delade apomorfa egenskaper.

Utrotningsstatus

En annars utdöd grupp med några bevarade ättlingar, anses inte (bokstavligen) utdöd, och har till exempel inget datum för utrotning.

Hybridisering, korsavel

Allt som har med biologi och sex att göra är komplicerat och rörigt, och kladistik är inget undantag. Många arter förökar sig sexuellt och kan föröka sig i miljontals år. Ännu värre, under en sådan period kan många grenar ha strålat, och det kan ta hundratals miljoner år för dem att ha minskat till bara två. Först då kan man teoretiskt tilldela riktiga sista gemensamma förfäder till grupperingar som inte oavsiktligt inkluderar tidigare grenar. Processen med äkta kladistisk bifurkation kan alltså ta mycket längre tid än man vanligtvis är medveten om. I praktiken ger kladistiskt styrda fynd för nyare strålningar endast ett grovt intryck av komplexiteten. En mer detaljerad redogörelse kommer att ge detaljer om fraktioner av introgressioner mellan grupperingar, och till och med geografiska variationer därav. Detta har använts som ett argument för användningen av parafyletiska grupperingar, men vanligtvis citeras andra skäl.

Horisontell genöverföring

Horisontell genöverföring är rörligheten av genetisk information mellan olika organismer som kan ha omedelbara eller fördröjda effekter för den ömsesidiga värden. Det finns flera processer i naturen som kan orsaka horisontell genöverföring . Detta stör vanligtvis inte direkt organismens härkomst, men kan komplicera bestämningen av denna härkomst. På en annan nivå kan man kartlägga de horisontella genöverföringsprocesserna, genom att bestämma de enskilda genernas fylogeni med hjälp av kladistik.

Namngivningsstabilitet

Om det råder oklarhet i ömsesidiga relationer finns det många möjliga träd. Det är kanske inte klokt att tilldela namn till varje möjlig kladd. Vidare förkastas etablerade namn i kladistik, eller alternativt bär konnotationer som kanske inte längre håller, som när ytterligare grupper visar sig ha dykt upp i dem. Till exempel Archaea, Asgard archaea, protister, slemmögel, maskar, ryggradslösa djur, fiskar, reptiler, apor, Ardipithecus , Australopithecus , Homo erectus innehåller alla Homo sapiens kladistiskt i sin sensu lato betydelse.

I andra discipliner än biologi

Jämförelserna som används för att inhämta data som kan baseras på kladogram är inte begränsade till biologin. Varje grupp av individer eller klasser som antas ha en gemensam förfader, och som en uppsättning gemensamma egenskaper kan eller inte kan gälla, kan jämföras parvis. Kladogram kan användas för att skildra de hypotetiska härkomstförhållandena inom grupper av föremål i många olika akademiska områden. Det enda kravet är att föremålen har egenskaper som kan identifieras och mätas.

Antropologi och arkeologi : Kladistiska metoder har använts för att rekonstruera utvecklingen av kulturer eller artefakter med hjälp av grupper av kulturella drag eller artefaktdrag.

Jämförande mytologi och folksagor använder kladistiska metoder för att rekonstruera protoversionen av många myter. Mytologiska fylogenier konstruerade med myteman stödjer tydligt låga horisontella överföringar (lån), historiska (ibland paleolitiska) diffusioner och punkterad evolution. De är också ett kraftfullt sätt att testa hypoteser om tvärkulturella relationer mellan folksagor.

Litteratur : Kladistiska metoder har använts i klassificeringen av de överlevande manuskripten från Canterbury Tales och manuskripten från sanskrit Charaka Samhita .

Historisk lingvistik : Kladistiska metoder har använts för att rekonstruera språkens fylogeni med hjälp av språkliga drag. Detta liknar den traditionella jämförande metoden för historisk lingvistik, men är mer explicit i sin användning av sparsamhet och tillåter mycket snabbare analys av stora datamängder ( beräkningsfylogenetik) .

Textkritik eller stemmatik : Kladistiska metoder har använts för att rekonstruera fylogenin av manuskript av samma verk (och rekonstruera det förlorade originalet) med distinkta kopieringsfel som apomorfier. Detta skiljer sig från traditionell historisk-jämförande lingvistik genom att göra det möjligt för redaktören att utvärdera och sätta i genetisk relation stora grupper av manuskript med ett stort antal varianter som skulle vara omöjliga att hantera manuellt. Det möjliggör också sparsamhetsanalys av kontaminerade traditioner för överföring som skulle vara omöjliga att utvärdera manuellt inom en rimlig tidsperiod.

Astrofysik härleder historien om relationer mellan galaxer för att skapa grendiagramhypoteser om galaxdiversifiering.

Se även

icon  icon  Biologiportal Evolutionär biologiportal

Anteckningar och referenser

Bibliografi

externa länkar

Lyssna på den här artikeln ( 13 minuter )
Spoken Wikipedia icon
Denna ljudfil skapades från en revidering av denna artikel daterad 30 april 2005 ( 2005-04-30 ) och återspeglar inte efterföljande redigeringar.
( Ljudhjälp · Fler talade artiklar )
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cladistics&oldid=1139801102 "