Livets historia
| Del av en serie om |
| Evolutionsbiologi |
|---|
|
Livets historia på jorden spårar de processer genom vilka levande och fossila organismer utvecklades, från livets tidigaste uppkomst till idag. Jorden bildades för cirka 4,5 miljarder år sedan (förkortat Ga , för gigaannum ) och bevis tyder på att liv uppstod före 3,7 Ga. Även om det finns vissa bevis på liv så tidigt som 4,1 till 4,28 Ga, är det fortfarande kontroversiellt på grund av den möjliga icke- biologisk bildning av de påstådda fossilerna.
Likheterna mellan alla kända nutida arter indikerar att de har avvikit genom evolutionsprocessen från en gemensam förfader . Endast en mycket liten andel av arterna har identifierats: en uppskattning hävdar att jorden kan ha 1 biljon arter. Men bara 1,75–1,8 miljoner har namngivits och 1,8 miljoner dokumenterats i en central databas. Dessa för närvarande levande arter representerar mindre än en procent av alla arter som någonsin har levt på jorden.
|
−4500 —
–
—
–
−4000 —
–
—
–
−3500 —
–
—
–
−3000 —
–
—
–
−2500 —
–
—
–
−2000 —
–
—
–
−1500 —
–
—
–
−1000 —
–
—
–
−500 —
–
—
–
0 —
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
* Istider
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De tidigaste bevisen på liv kommer från biogena kolsignaturer och stromatolitfossiler som upptäckts i 3,7 miljarder år gamla metasedimentära bergarter från västra Grönland . År 2015 hittades möjliga "rester av biotiskt liv " i 4,1 miljarder år gamla stenar i västra Australien . I mars 2017 rapporterades förmodade bevis för möjligen de äldsta formerna av liv på jorden i form av fossiliserade mikroorganismer som upptäckts i hydrotermiska ventiler i Nuvvuagittuq-bältet i Quebec, Kanada, som kan ha levt så tidigt som för 4,28 miljarder år sedan, inte långt efter att haven bildades för 4,4 miljarder år sedan, och inte långt efter jordens bildande för 4,54 miljarder år sedan.
Mikrobiella mattor av samexisterande bakterier och arkéer var den dominerande livsformen under den tidiga arkeiska epoken och många av de stora stegen i tidig evolution tros ha ägt rum i denna miljö. Utvecklingen av fotosyntesen , runt 3,5 Ga, ledde så småningom till en uppbyggnad av dess avfallsprodukt, syre , i atmosfären, vilket ledde till den stora syresättningshändelsen, som började omkring 2,4 Ga. Det tidigaste beviset på eukaryoter (komplexa celler med organeller ) härrör från 1,85 Ga, och även om de kan ha varit närvarande tidigare, accelererade deras diversifiering när de började använda syre i sin ämnesomsättning . Senare, runt 1,7 Ga, började flercelliga organismer dyka upp, med differentierade celler som utför specialiserade funktioner. Sexuell reproduktion , som involverar sammansmältning av manliga och kvinnliga reproduktionsceller ( könsceller ) för att skapa en zygot i en process som kallas befruktning , är, till skillnad från asexuell reproduktion , den primära reproduktionsmetoden för de allra flesta makroskopiska organismer, inklusive nästan alla eukaryoter . (som inkluderar djur och växter ). Men ursprunget och utvecklingen av sexuell reproduktion förblir ett pussel för biologer även om det utvecklades från en gemensam förfader som var en encellig eukaryot art. Bilateria , djur som har en vänster och en höger sida som är spegelbilder av varandra, dök upp av 555 Ma (miljoner år sedan).
Algliknande flercelliga landväxter dateras till och med för omkring 1 miljard år sedan, även om bevis tyder på att mikroorganismer bildade de tidigaste terrestra ekosystemen , åtminstone 2,7 Ga. Mikroorganismer tros ha banat väg för starten av landväxter i Ordovicium period. Landväxter var så framgångsrika att de tros ha bidragit till den sena devonska utrotningen . (Den antydda långa orsakskedjan tycks involvera (1) framgången med tidiga träd archaeopteris drog ner CO 2 -nivåerna, vilket ledde till global avkylning och sänkte havsnivåer, (2) rötter av archaeopteris främjade markutveckling som ökade stenvittring, och den efterföljande avrinning av näringsämnen kan ha utlöst algblomning som resulterat i anoxiska händelser som orsakade att marint liv dör ut. Marina arter var de primära offren för utrotningen av sena devonen.)
Ediacara-biota uppträder under Ediacaran -perioden, medan ryggradsdjur , tillsammans med de flesta andra moderna phyla , uppstod under den kambriska explosionen . Under den permiska perioden dominerade synapsider , inklusive däggdjurens förfäder , landet, men de flesta av denna grupp dog ut i händelsen Perm-Triass utrotning . Under återhämtningen från denna katastrof arkosaurier de vanligaste landryggradsdjuren; en arkosauriegrupp, dinosaurierna , dominerade jura- och kritaperioderna . Efter att krita-paleogen-utrotningen dödade de icke-fågeldinosaurier, ökade däggdjur snabbt i storlek och mångfald . Sådana massutrotningar kan ha påskyndat evolutionen genom att ge möjligheter för nya grupper av organismer att diversifiera sig.
Jordens tidigaste historia
Jordens historia och dess liv | ||||||||||||||||||||||||
|
−4500 —
–
−4000 —
–
−3500 —
–
−3000 —
–
−2500 —
–
−2000 —
–
−1500 —
–
−1000 —
–
−500 —
–
0 —
|
|
|
||||||||||||||||||||||
Skala: Ma (miljoner år) | ||||||||||||||||||||||||
De äldsta meteoritfragmenten som finns på jorden är cirka 4,54 miljarder år gamla; detta, i första hand i kombination med dateringen av forntida blyavlagringar , har satt den uppskattade åldern på jorden runt den tiden. Månen har samma sammansättning som jordskorpan men innehåller inte en järnrik kärna som jordens . Många forskare tror att omkring 40 miljoner år efter jordens bildande kolliderade den med en kropp lika stor som Mars och kastade in skorpmaterial i den omloppsbana som bildade månen. En annan hypotes är att jorden och månen började smälta samman samtidigt men jorden, som hade mycket starkare gravitation än den tidiga månen, drog till sig nästan alla järnpartiklar i området.
Fram till 2001 var de äldsta stenarna som hittades på jorden cirka 3,8 miljarder år gamla, vilket ledde till att forskare uppskattade att jordens yta hade varit smält fram till dess. Följaktligen döpte de denna del av jordens historia till Hadean . Analys av zirkoner som bildades 4,4 Ga indikerar dock att jordskorpan stelnat cirka 100 miljoner år efter planetens bildande och att planeten snabbt fick hav och en atmosfär som kan ha kunnat försörja liv.
Bevis från månen indikerar att från 4 till 3,8 Ga drabbades den av ett sent tungt bombardement av skräp som blev över från bildandet av solsystemet , och jorden borde ha upplevt ett ännu tyngre bombardement på grund av dess starkare gravitation. Även om det inte finns några direkta bevis på förhållanden på jorden 4 till 3,8 Ga, finns det ingen anledning att tro att jorden inte också påverkades av detta sena tunga bombardemang. Denna händelse kan mycket väl ha tagit bort all tidigare atmosfär och hav; i det här fallet gaser och vatten från kometnedslag ha bidragit till att de ersatts, även om avgasning från vulkaner på jorden skulle ha levererat minst hälften. Men om mikrobiellt liv under ytan hade utvecklats vid denna tidpunkt, skulle det ha överlevt bombardementet.
De tidigaste bevisen för liv på jorden
De tidigaste identifierade organismerna var små och relativt särdragslösa, och deras fossiler ser ut som små stavar som är mycket svåra att skilja från strukturer som uppstår genom abiotiska fysiska processer. Det äldsta obestridda beviset på liv på jorden, tolkat som fossiliserade bakterier, dateras till 3 Ga. Andra fynd i bergarter daterade till cirka 3,5 Ga har tolkats som bakterier, med geokemiska bevis som också verkar visa förekomsten av liv 3,8 Ga . dessa analyser granskades noggrant, och icke-biologiska processer hittades som kunde producera alla "livssignaturer" som hade rapporterats. Även om detta inte bevisar att strukturerna som hittats hade ett icke-biologiskt ursprung, kan de inte tas som tydliga bevis för närvaron av liv. Geokemiska signaturer från stenar avsatta 3,4 Ga har tolkats som bevis för liv, även om dessa uttalanden inte har undersökts noggrant av kritiker.
Bevis för fossiliserade mikroorganismer som anses vara 3,77 miljarder till 4,28 miljarder år gamla hittades i Nuvvuagittuq Greenstone-bältet i Quebec, Kanada, även om bevisen bestrids som ofullständiga.
Livets ursprung på jorden
Biologer resonerar att alla levande organismer på jorden måste dela en enda sista universell förfader , eftersom det skulle vara praktiskt taget omöjligt att två eller flera separata linjer oberoende kunde ha utvecklat de många komplexa biokemiska mekanismerna som är gemensamma för alla levande organismer.
Enligt ett annat scenario har en enda sista universell förfader, t.ex. en "första cell", aldrig funnits. Istället ledde den tidiga biokemiska evolutionen av livet till diversifiering genom utvecklingen av en multifenotypisk population av förceller från vilka prekursorcellerna (protoceller) i livets tre domäner uppstod. Således var bildningen av celler en successiv process (se nedan, avsnittet "Metabolism först: Pre-celler, successiv cellularisering").
Oberoende uppkomst på jorden
Livet på jorden är baserat på kol och vatten . Kol ger stabila ramar för komplexa kemikalier och kan lätt utvinnas ur miljön, särskilt från koldioxid . Det finns inget annat kemiskt element vars egenskaper liknar kolets egenskaper för att kunna kallas en analog; kisel , grundämnet direkt under kol i det periodiska systemet , bildar inte särskilt många komplexa stabila molekyler, och eftersom de flesta av dess föreningar är vattenolösliga och eftersom kiseldioxid är ett hårt och nötande fast ämne i motsats till koldioxid vid temperaturer förknippade med levande varelser skulle det vara svårare för organismer att utvinna. Grundämnena bor och fosfor har mer komplex kemi, men lider av andra begränsningar i förhållande till kol. Vatten är ett utmärkt lösningsmedel och har två andra användbara egenskaper: det faktum att isen flyter gör att vattenlevande organismer kan överleva under det på vintern; och dess molekyler har elektriskt negativa och positiva ändar, vilket gör att den kan bilda ett bredare spektrum av föreningar än vad andra lösningsmedel kan. Andra bra lösningsmedel, som ammoniak , är flytande endast vid så låga temperaturer att kemiska reaktioner kan vara för långsamma för att upprätthålla liv, och saknar vattnets andra fördelar. Organismer baserade på alternativ biokemi kan dock vara möjliga på andra planeter.
Forskning om hur liv kan ha uppstått ur icke-levande kemikalier fokuserar på tre möjliga utgångspunkter: självreplikation , en organisms förmåga att producera avkomma som är mycket lika sig själv; metabolism, dess förmåga att föda och reparera sig själv; och externa cellmembran , som tillåter mat att komma in och avfallsprodukter att lämna, men utesluter oönskade ämnen. Forskningen om abiogenes har fortfarande en lång väg kvar att gå, eftersom teoretiska och empiriska ansatser bara börjar få kontakt med varandra.
Replikation först: RNA-världen
Även de enklaste medlemmarna av de tre moderna livsområdena använder DNA för att registrera sina "recept" och en komplex uppsättning RNA- och proteinmolekyler för att "läsa" dessa instruktioner och använda dem för tillväxt, underhåll och självreplikation. Upptäckten att vissa RNA-molekyler kan katalysera både sin egen replikation och konstruktionen av proteiner ledde till hypotesen om tidigare livsformer helt baserade på RNA. Dessa ribozymer kunde ha bildat en RNA-värld där det fanns individer men inga arter, eftersom mutationer och horisontella genöverföringar skulle ha inneburit att avkomman sannolikt hade olika genom från sina föräldrar, och evolution skedde på genernivå snarare än organismer. RNA skulle senare ha ersatts av DNA, som kan bygga längre, stabilare genom, stärka ärftligheten och utöka förmågan hos enskilda organismer. Ribozymer kvarstår som huvudkomponenterna i ribosomer , "proteinfabrikerna" i moderna celler. Bevis tyder på att de första RNA-molekylerna bildades på jorden före 4,17 Ga.
Även om korta självreplikerande RNA-molekyler har producerats artificiellt i laboratorier, har tvivel väckts om huruvida naturlig icke-biologisk syntes av RNA är möjlig. De tidigaste "ribozymen" kan ha bildats av enklare nukleinsyror såsom PNA , TNA eller GNA , som senare skulle ha ersatts av RNA.
År 2003 föreslogs att porösa metallsulfidfällningar skulle hjälpa RNA-syntesen vid cirka 100 °C (212 °F) och havsbottentryck nära hydrotermiska öppningar . Enligt denna hypotes lipidmembran vara de sista större cellkomponenterna som uppträdde och fram till dess skulle protocellerna vara begränsade till porerna.
Membran först: Lipidvärlden
Det har föreslagits att dubbelväggiga "bubblor" av lipider som de som bildar de yttre membranen av celler kan ha varit ett viktigt första steg. Experiment som simulerade förhållandena på den tidiga jorden har rapporterat bildandet av lipider, och dessa kan spontant bilda liposomer , dubbelväggiga "bubblor" och sedan reproducera sig själva. Även om de inte i sig är informationsbärare som nukleinsyror är, skulle de vara föremål för naturligt urval för livslängd och reproduktion. Nukleinsyror som RNA kan då ha bildats lättare inom liposomerna än utanför.
Lerhypotesen
RNA är komplext och det finns tvivel om huruvida det kan produceras icke-biologiskt i naturen. Vissa leror , särskilt montmorillonit , har egenskaper som gör dem till rimliga acceleratorer för uppkomsten av en RNA-värld: de växer genom självreplikation av deras kristallina mönster; de är föremål för en analog av naturligt urval, eftersom den lera "art" som växer snabbast i en viss miljö snabbt blir dominerande; och de kan katalysera bildningen av RNA-molekyler. Även om denna idé inte har blivit den vetenskapliga konsensus, har den fortfarande aktiva anhängare.
Forskning 2003 rapporterade att montmorillonit också kunde påskynda omvandlingen av fettsyror till "bubblor" och att "bubblorna" kunde kapsla in RNA fäst vid leran. Dessa "bubblor" kan sedan växa genom att absorbera ytterligare lipider och sedan dela sig. Bildandet av de tidigaste cellerna kan ha fått hjälp av liknande processer.
En liknande hypotes presenterar självreplikerande järnrika leror som stamfader till nukleotider , lipider och aminosyror .
Metabolism först: Järn-svavelvärlden
En serie experiment som startade 1997 visade att tidiga stadier i bildningen av proteiner från oorganiska material inklusive kolmonoxid och vätesulfid kunde uppnås genom att använda järnsulfid och nickelsulfid som katalysatorer . De flesta av stegen krävde temperaturer på cirka 100 °C (212 °F) och måttliga tryck, även om ett steg krävde 250 °C (482 °F) och ett tryck motsvarande det som finns under 7 kilometer (4,3 mi) sten. Därför föreslogs det att självuppehållande syntes av proteiner kunde ha inträffat nära hydrotermiska ventiler.
Metabolism först: Pre-celler (successiv cellularisering)
I detta scenario ledde den biokemiska utvecklingen av livet till diversifiering genom utvecklingen av en multifenotypisk population av förceller, dvs. utvecklande enheter av urliv med olika egenskaper och utbredd horisontell genöverföring .
Från denna pre-cellpopulation uppstod prekursorcellerna (protoceller) i de tre livsdomänerna i grundargrupperna A, B, C, som successivt ledde först till domänen Bacteria , sedan till domänen Archea och slutligen till domänen Eucarya .
För utvecklingen av mer stabila celler (cellularisering) var pre-cellerna tvungna att skyddas från sin omgivning av höljen (dvs. membran, väggar). Till exempel kan utvecklingen av stela cellväggar genom uppfinningen av peptidoglykan i bakterier (domänbakterier) ha varit en förutsättning för deras framgång: deras överlevnad, strålning och kolonisering av praktiskt taget alla livsmiljöer i geosfären och hydrosfären.
Detta scenario ger förklaringar till den kvasi-slumpmässiga fördelningen av evolutionärt viktiga egenskaper mellan de tre domänerna och samtidigt förekomsten av de mest grundläggande biokemiska egenskaperna (genetisk kod, uppsättning av proteinaminosyror etc.) i alla tre domänerna ( livets enhet), liksom det nära förhållandet mellan domänerna Archaea och Eucarya. Ett schema för precellscenariot visas i den intilliggande figuren, där viktiga evolutionära förbättringar indikeras med siffror.
Prebiotiska miljöer
Geotermiska källor
Våttorka cykler vid geotermiska källor har visat sig lösa problemet med hydrolys och främja polymerisation och vesikelinkapsling av biopolymerer. Temperaturerna i geotermiska källor är lämpliga för biomolekyler. Kiseldioxidmineraler och metallsulfider i dessa miljöer har fotokatalytiska egenskaper för att katalysera biomolekyler. Solar UV-exponering främjar också syntesen av biomolekyler som RNA-nukleotider. En analys av hydrotermiska vener vid en geotermisk fjäder på 3,5 Gya visade sig ha element som krävs för livets ursprung, som är kalium, bor, väte, svavel, fosfor, zink, kväve och syre. Mulkidjanian och kollegor finner att sådana miljöer har identiska jonkoncentrationer som cytoplasman hos moderna celler. Fettsyror i sura eller lätt alkaliska geotermiska källor samlas till vesiklar efter våt-torra cykler eftersom det finns en lägre koncentration av joniska ämnen vid geotermiska källor eftersom de är sötvattensmiljöer, i motsats till havsvatten som har en högre koncentration av joniska ämnen. För att organiska föreningar skulle finnas i geotermiska källor skulle de troligen ha transporterats av kolhaltiga meteorer. Molekylerna som föll från meteorerna samlades sedan i geotermiska källor. Geotermiska källor kan ansamla vattenhaltigt fosfat i form av fosforsyra . Baserat på laboratoriedrivna modeller är dessa koncentrationer av foshat otillräckliga för att underlätta biosyntesen . När det gäller de evolutionära implikationerna utvecklade sötvattensheterotrofa celler som var beroende av syntetiserade organiska föreningar senare fotosyntes på grund av den kontinuerliga exponeringen för solljus såväl som deras cellväggar med jonpumpar för att upprätthålla sin intracellulära metabolism efter att de kommit in i haven.
Hydrotermiska ventiler för djuphavsvatten
Katalytiska mineralpartiklar i dessa miljöer katalyserade sannolikt organiska föreningar. Forskare simulerade laboratorieförhållanden som var identiska med vita rökare och framgångsrikt oligomeriserat RNA, mätt till 4 enheter långa. Ett annat experiment som replikerade förhållanden även liknande vita rökare, med fosfolipider närvarande resulterade i sammansättning av vesiklar. Exergoniska reaktioner vid hydrotermiska ventiler föreslås ha varit en källa till fri energi som främjade kemiska reaktioner, syntes av organiska molekyler och inducerar kemiska gradienter. I små bergporsystem skulle membranstrukturer mellan alkaliskt havsvatten och det sura havet gynna protongradienter. Små mineralhåligheter eller mineralgeler kunde ha varit ett fack för abiogena processer. En genomisk analys stöder denna hypotes eftersom de hittade 355 gener som sannolikt spårades till LUCA på 6,1 miljoner sekvenserade prokaryota gener. De rekonstruerar LUCA som en termofil anaerob med en Wood-Ljungdahl-väg, vilket antyder ett ursprung till liv hos vita rökare.
Livet "seeded" från annat håll
Panspermia-hypotesen förklarar inte hur livet uppstod ursprungligen, utan undersöker helt enkelt möjligheten att det kommer från någon annanstans än jorden. Tanken att liv på jorden "såddes" från någon annanstans i universum går åtminstone tillbaka till den grekiske filosofen Anaximander på 500-talet f.Kr. På 1900-talet föreslogs det av den fysikaliska kemisten Svante Arrhenius , av astronomerna Fred Hoyle och Chandra Wickramasinghe , och av molekylärbiologen Francis Crick och kemisten Leslie Orgel .
Det finns tre huvudversioner av hypotesen "sådd från andra håll": från någon annanstans i vårt solsystem via fragment som slagits ut i rymden av ett stort meteornedslag , i vilket fall de mest trovärdiga källorna är Mars och Venus ; av främmande besökare , möjligen till följd av oavsiktlig kontaminering av mikroorganismer som de tagit med sig; och från utanför solsystemet men på naturlig väg.
Experiment i låg jordomloppsbana, såsom EXOSTACK , har visat att vissa mikroorganismsporer kan överleva chocken av att slungas ut i rymden och vissa kan överleva exponering för yttre rymdens strålning i minst 5,7 år. Meteoriten ALH84001 , som en gång var en del av Mars- skorpan, visar tecken på karbonatkulor med textur och storlek som indikerar markbunden bakteriell aktivitet. Forskare är delade över sannolikheten för att liv uppstår oberoende på Mars eller på andra planeter i vår galax .
Karbonatrika sjöar
En teori spårar livets ursprung till de rikliga karbonatrika sjöarna som skulle ha prickat den tidiga jorden . Fosfat skulle ha varit en viktig hörnsten för livets ursprung eftersom det är en kritisk komponent i nukleotider , fosfolipider och adenosintrifosfat . Fosfat är ofta utarmat i naturliga miljöer på grund av dess upptag av mikrober och dess affinitet för kalciumjoner . I en process som kallas " apatitfällning " reagerar fria fosfatjoner med kalciumjonerna som finns i vatten för att fällas ut ur lösningen som apatitmineraler. När de försökte simulera prebiotisk fosforylering har forskare bara funnit framgång när de använder fosfornivåer långt över dagens naturliga koncentrationer.
Detta problem med lågfosfathalt löses i karbonatrika miljöer. I närvaro av karbonat reagerar kalcium lätt och bildar kalciumkarbonat istället för apatitmineraler. När de fria kalciumjonerna avlägsnas från lösningen fälls inte längre fosfatjoner ut från lösningen. Detta ses specifikt i sjöar utan inflöde, eftersom inget nytt kalcium införs i vattenkroppen. Efter att allt kalcium binds till kalciumkarbonat ( kalcit ), kan fosfatkoncentrationerna öka till nivåer som är nödvändiga för att underlätta skapandet av biomolekyler .
Även om karbonatrika sjöar har alkalisk kemi i modern tid, föreslår modeller att karbonatsjöar hade ett tillräckligt lågt pH för prebiotisk syntes när de placerades i det försurande sammanhanget av jordens tidiga koldioxidrika atmosfär . Regnvatten rikt på kolsyra klarade berget på jordens yta med mycket högre hastigheter än idag. Med högt fosfatinflöde, ingen fosfatfällning och ingen mikrobiell användning av fosfat vid denna tidpunkt, visar modellerna att fosfat nådde koncentrationer som är cirka 100 gånger högre än de är idag. Modellerade pH- och fosfatnivåer i tidiga jordkarbonatrika sjöar matchar nästan de förhållanden som används i nuvarande laboratorieexperiment om livets ursprung.
I likhet med den process som förutspåtts av hypoteser om geotermiska varma källor , avsatte förändrade sjönivåer och vågverkan fosforrik saltlake på torra kuster och marginella bassänger. Denna torkning av lösningen främjar polymerisationsreaktioner och tar bort tillräckligt med vatten för att främja fosforylering, en process som är integrerad i biologisk energilagring och överföring. När de sköljs bort av ytterligare nederbörd och vågverkan drar forskarna slutsatsen att dessa nybildade biomolekyler kan ha sköljts tillbaka i sjön - vilket gör att de första prebiotiska synteserna på jorden kan inträffa.
Miljömässig och evolutionär påverkan av mikrobiella mattor
Mikrobiella mattor är flerskiktiga kolonier av flera arter av bakterier och andra organismer som i allmänhet bara är några millimeter tjocka, men som fortfarande innehåller ett brett utbud av kemiska miljöer, som var och en gynnar en annan uppsättning mikroorganismer. Till viss del bildar varje matta sin egen näringskedja , eftersom biprodukterna från varje grupp av mikroorganismer i allmänhet tjänar som "mat" för angränsande grupper.
Stromatoliter är stubbiga pelare som byggs när mikroorganismer i mattor långsamt vandrar uppåt för att undvika att kvävas av sediment som deponeras på dem av vatten. Det har förekommit en intensiv debatt om giltigheten av påstådda stromatolitfossiler från före 3 Ga, med kritiker som hävdar att de kunde ha bildats av icke-biologiska processer. År 2006 rapporterades ett annat fynd av stromatoliter från samma del av Australien, i stenar daterade till 3,5 Ga.
I moderna undervattensmattor består det översta lagret ofta av fotosyntetiserande cyanobakterier som skapar en syrerik miljö, medan det undre lagret är syrefritt och ofta domineras av svavelväte som släpps ut av organismerna som lever där. Syre är giftigt för organismer som inte är anpassade till det, men ökar kraftigt den metaboliska effektiviteten hos syreanpassade organismer; syrehaltig fotosyntes av bakterier i mattor ökade den biologiska produktiviteten med en faktor på mellan 100 och 1 000. Källan till väteatomer som används vid syrehaltig fotosyntes är vatten, som är mycket rikligare än de geologiskt producerade reduktionsmedel som krävs av den tidigare icke-syrerika fotosyntesen. Från denna tidpunkt och framåt producerade livet självt betydligt mer av de resurser det behövde än vad geokemiska processer gjorde.
Syre blev en betydande komponent i jordens atmosfär omkring 2,4 Ga. Även om eukaryoter kan ha funnits mycket tidigare, var syresättningen av atmosfären en förutsättning för utvecklingen av de mest komplexa eukaryota cellerna, från vilka alla flercelliga organismer är uppbyggda. Gränsen mellan syrerika och syrefria lager i mikrobiella mattor skulle ha flyttats uppåt när fotosyntesen stängdes av över natten, och sedan nedåt när den återupptogs nästa dag. Detta skulle ha skapat selektionstryck för organismer i denna mellanzon att skaffa sig förmågan att tolerera och sedan använda syre, möjligen via endosymbios , där en organism lever inuti en annan och båda drar nytta av deras association.
Cyanobakterier har de mest kompletta biokemiska "verktygssatserna" av alla mattbildande organismer. Därför är de de mest självförsörjande, väl anpassade för att slå ut på egen hand både som flytande mattor och som den första av växtplanktonet, vilket utgör grunden för de flesta marina näringskedjorna.
Diversifiering av eukaryoter
| Eukaryota |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Kromatin, kärna, endomembransystem och mitokondrier
Eukaryoter kan ha funnits långt före syresättningen av atmosfären, men de flesta moderna eukaryoter kräver syre, som används av deras mitokondrier för att underblåsa produktionen av ATP , den interna energiförsörjningen av alla kända celler. På 1970-talet drog en kraftig debatt slutsatsen att eukaryoter uppstod som ett resultat av en sekvens av endosymbios mellan prokaryoter . Till exempel: en rovmikroorganism invaderade en stor prokaryot, förmodligen en arké , men istället för att döda sitt byte tog angriparen uppehåll och utvecklades till mitokondrier; en av dessa chimärer försökte senare svälja en fotosyntetiserande cyanobakterie, men offret överlevde inuti angriparen och den nya kombinationen blev växternas förfader ; och så vidare. Efter varje endosymbios eliminerade partnerna så småningom improduktiv duplicering av genetiska funktioner genom att omarrangera deras genom, en process som ibland involverade överföring av gener mellan dem. En annan hypotes föreslår att mitokondrier ursprungligen var svavel- eller vätemetaboliserande endosymbionter och blev syrekonsumenter senare. Å andra sidan kan mitokondrier ha varit en del av eukaryoternas ursprungliga utrustning.
Det finns en debatt om när eukaryoter först dök upp: förekomsten av steraner i australiska skiffer kan indikera eukaryoter vid 2,7 Ga; Men en analys 2008 drog slutsatsen att dessa kemikalier infiltrerade bergarterna mindre än 2,2 Ga och bevisar ingenting om eukaryoternas ursprung. Fossiler av algen Grypania har rapporterats i 1,85 miljarder år gamla stenar (ursprungligen daterade till 2,1 Ga men senare reviderade), vilket tyder på att eukaryoter med organeller redan hade utvecklats. En mångsidig samling fossila alger hittades i bergarter daterade mellan 1,5 och 1,4 Ga. De tidigaste kända fossilerna av svampar är från 1,43 Ga.
Plastider
Plastider , superklassen av organeller där kloroplaster är det mest kända exemplet, tros ha sitt ursprung från endosymbiotiska cyanobakterier. Symbiosen utvecklades runt 1,5 Ga och gjorde det möjligt för eukaryoter att utföra oxygenisk fotosyntes . Tre evolutionära linjer av fotosyntetiska plastider har sedan dess dykt upp: kloroplaster i grönalger och växter, rhodoplaster i röda alger och cyaneller i glaukofyterna . Inte långt efter denna primära endosymbios av plastider, överfördes rhodoplaster och kloroplaster till andra bikonter , vilket etablerade en eukaryot sammansättning av fytoplankton i slutet av den neoproterozoiska eonen.
Sexuell reproduktion och flercelliga organismer
Evolution av sexuell reproduktion
De definierande egenskaperna för sexuell reproduktion i eukaryoter är meios och befruktning , vilket resulterar i genetisk rekombination , vilket ger avkomma 50% av sina gener från varje förälder. Däremot finns det ingen rekombination vid asexuell reproduktion , utan enstaka horisontell genöverföring . Bakterier utbyter också DNA genom bakteriell konjugering , vilket möjliggör spridning av resistens mot antibiotika och andra toxiner , och förmågan att använda nya metaboliter . Konjugering är dock inte ett medel för reproduktion och är inte begränsat till medlemmar av samma art – det finns fall där bakterier överför DNA till växter och djur.
Å andra sidan är bakteriell transformation helt klart en anpassning för överföring av DNA mellan bakterier av samma art. Detta är en komplex process som involverar produkter från många bakteriegener och kan betraktas som en bakteriell form av sex. Denna process förekommer naturligt i minst 67 prokaryota arter (i sju olika phyla). Sexuell reproduktion i eukaryoter kan ha utvecklats från bakteriell transformation.
Nackdelarna med sexuell reproduktion är välkända: den genetiska omblandningen av rekombination kan bryta upp gynnsamma kombinationer av gener; och eftersom hanar inte direkt ökar antalet avkommor i nästa generation, kan en asexuell population avla ut och tränga undan på så lite som 50 generationer en sexuell population som är lika i alla andra avseenden. reproducerar den stora majoriteten av djur, växter, svampar och protister sexuellt. Det finns starka bevis för att sexuell fortplantning uppstod tidigt i eukaryoternas historia och att generna som kontrollerar den har förändrats mycket lite sedan dess. Hur sexuell reproduktion utvecklades och överlevde är ett olöst pussel.
Red Queen-hypotesen antyder att sexuell fortplantning ger skydd mot parasiter , eftersom det är lättare för parasiter att utveckla metoder för att övervinna försvaret av genetiskt identiska kloner än de hos sexuella arter som presenterar rörliga mål, och det finns några experimentella bevis för detta. Det råder dock fortfarande tvivel om huruvida det skulle förklara överlevnaden av sexuella arter om flera liknande klonarter fanns närvarande, eftersom en av klonerna kan överleva attackerna av parasiter tillräckligt länge för att avla ut den sexuella arten. Dessutom, tvärtemot förväntningarna från Red Queen-hypotesen, Kathryn A. Hanley et al. fann att förekomsten, förekomsten och medelintensiteten av kvalster var signifikant högre hos sexuella geckos än hos asexuella som delar samma livsmiljö. Dessutom lyckades biologen Matthew Parker, efter att ha granskat många genetiska studier om resistens mot växtsjukdomar, inte hitta ett enda exempel som överensstämmer med konceptet att patogener är det primära selektiva medlet som ansvarar för sexuell reproduktion i värden.
Alexey Kondrashovs deterministiska mutationshypotes (DMH) antar att varje organism har mer än en skadlig mutation och de kombinerade effekterna av dessa mutationer är mer skadliga än summan av den skada som varje enskild mutation gör. Om så är fallet kommer sexuell rekombination av gener att minska den skada som dåliga mutationer gör på avkomman och samtidigt eliminera en del dåliga mutationer från genpoolen genom att isolera dem i individer som snabbt går under eftersom de har ett över genomsnittet antal dåliga mutationer. Bevisen tyder dock på att DMH:s antaganden är skakiga eftersom många arter i genomsnitt har mindre än en skadlig mutation per individ och ingen art som har undersökts visar bevis på synergi mellan skadliga mutationer.
Den slumpmässiga karaktären av rekombination gör att det relativa överflödet av alternativa egenskaper varierar från en generation till en annan. Denna genetiska drift är otillräcklig i sig för att göra sexuell reproduktion fördelaktig, men en kombination av genetisk drift och naturligt urval kan vara tillräcklig. När slumpen ger kombinationer av goda egenskaper, ger naturligt urval en stor fördel för släkter där dessa egenskaper blir genetiskt kopplade. Å andra sidan neutraliseras fördelarna med bra egenskaper om de dyker upp tillsammans med dåliga egenskaper. Sexuell rekombination ger goda egenskaper möjlighet att kopplas samman med andra goda egenskaper, och matematiska modeller tyder på att detta kan vara mer än tillräckligt för att kompensera för nackdelarna med sexuell reproduktion. Andra kombinationer av hypoteser som i sig är otillräckliga undersöks också.
Sexets adaptiva funktion är fortfarande en stor olöst fråga inom biologin. De konkurrerande modellerna för att förklara det granskades av John A. Birdsell och Christopher Wills . Hypoteserna som diskuteras ovan beror alla på de möjliga fördelaktiga effekterna av slumpmässig genetisk variation producerad av genetisk rekombination. En alternativ uppfattning är att sex uppstod och bibehålls som en process för att reparera DNA-skador, och att den genetiska variationen som produceras är en ibland fördelaktig biprodukt.
Multicellularitet
De enklaste definitionerna av "flercelliga", till exempel "att ha flera celler," skulle kunna inkludera koloniala cyanobakterier som Nostoc . Även en teknisk definition som "att ha samma genom men olika typer av celler" skulle fortfarande inkludera några släkten av grönalgerna Volvox , som har celler som är specialiserade på reproduktion. Multicellularitet utvecklades oberoende i organismer så olika som svampar och andra djur, svampar, växter, brunalger , cyanobakterier, slemmögel och myxobakterier . För korthetens skull fokuserar den här artikeln på de organismer som uppvisar den största specialiseringen av celler och olika celltyper, även om denna inställning till utvecklingen av biologisk komplexitet kan betraktas som "ganska antropocentrisk ."
De initiala fördelarna med multicellularitet kan ha inkluderat: effektivare delning av näringsämnen som smälts utanför cellen, ökat motstånd mot rovdjur, av vilka många attackeras av uppslukning; förmågan att motstå strömmar genom att fästa på en fast yta; förmågan att nå uppåt för att filtrera matning eller för att få solljus för fotosyntes; förmågan att skapa en inre miljö som ger skydd mot den yttre; och även möjligheten för en grupp celler att bete sig "intelligent" genom att dela information. Dessa egenskaper skulle också ha gett möjligheter för andra organismer att diversifiera sig genom att skapa mer varierade miljöer än vad platta mikrobiella mattor kunde.
Multicellularitet med differentierade celler är fördelaktigt för organismen som helhet men ofördelaktigt ur individuella cellers synvinkel, av vilka de flesta förlorar möjligheten att reproducera sig själva. I en asexuell flercellig organism kan skurkceller som behåller förmågan att reproducera ta över och reducera organismen till en massa odifferentierade celler. Sexuell reproduktion eliminerar sådana oseriösa celler från nästa generation och verkar därför vara en förutsättning för komplex multicellularitet.
De tillgängliga bevisen tyder på att eukaryoter utvecklades mycket tidigare men förblev oansenliga tills en snabb diversifiering runt 1 Ga. Det enda avseende där eukaryoter klart överträffar bakterier och arkéer är deras förmåga till olika former, och sexuell reproduktion gjorde det möjligt för eukaryoter att utnyttja den fördelen genom att producera organismer med flera celler som skilde sig åt i form och funktion.
Genom att jämföra sammansättningen av transkriptionsfaktorfamiljer och regulatoriska nätverksmotiv mellan encelliga organismer och flercelliga organismer, fann forskare att det finns många nya transkriptionsfaktorfamiljer och tre nya typer av regulatoriska nätverksmotiv i flercelliga organismer, och nya familjetranskriptionsfaktorer är företrädesvis kopplade till dessa. nya nätverksmotiv som är väsentliga för mångkulturell utveckling. Dessa resultat föreslår en rimlig mekanism för bidraget av nya transkriptionsfaktorer i familjen och nya nätverksmotiv till ursprunget för flercelliga organismer på transkriptionell regulatorisk nivå.
Fossila bevis
De Francevillian biotafossilen , daterade till 2,1 Ga, är de tidigaste kända fossila organismerna som är tydligt flercelliga. De kan ha haft differentierade celler. En annan tidig flercellig fossil, Qingshania , daterad till 1,7 Ga, verkar bestå av praktiskt taget identiska celler. Den röda algen som kallas Bangiomorpha , daterad till 1,2 Ga, är den tidigaste kända organismen som säkerligen har differentierade, specialiserade celler, och är också den äldsta kända sexuellt reproducerande organismen. De 1,43 miljarder år gamla fossilerna tolkade som svampar verkar ha varit flercelliga med differentierade celler. "Pärlsträngen"-organismen Horodyskia , som finns i stenar daterade från 1,5 Ga till 900 Ma, kan ha varit en tidig metazoan; dock har det också tolkats som en kolonial foraminiferan .
Uppkomsten av djur
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Djur är flercelliga eukaryoter och skiljer sig från växter, alger och svampar genom att de saknar cellväggar . Alla djur är rörliga , om än i vissa livsstadier. Alla djur utom svampar har kroppar som är differentierade till separata vävnader , inklusive muskler , som flyttar delar av djuret genom att dra ihop sig, och nervvävnad , som överför och bearbetar signaler. I november 2019 rapporterade forskare upptäckten av Caveasphaera , en flercellig organism som finns i 609 miljoner år gamla stenar, som inte lätt kan definieras som ett djur eller icke-djur, vilket kan vara relaterat till ett av de tidigaste fallen av djur evolution . Fossila studier av Caveasphaera har föreslagit att djurliknande embryonal utveckling uppstod mycket tidigare än de äldsta klart definierade djurfossilen. och kan stämma överens med studier som tyder på att djurens evolution kan ha börjat för cirka 750 miljoner år sedan.
Icke desto mindre är de tidigaste allmänt accepterade djurfossilerna de ganska modernt utseende cnidarianerna (gruppen som inkluderar maneter , havsanemoner och Hydra ), möjligen från omkring , även om fossiler från Doushantuo-formationen bara kan dateras ungefärligt. Deras närvaro antyder att den cnidarian och den bilaterala linjen redan hade skiljt sig åt.
Ediacara-biota, som blomstrade under de senaste 40 miljoner åren före starten av kambrium , var de första djuren som var mer än några få centimeter långa. Många var platt och hade ett "quiltat" utseende, och verkade så konstiga att det fanns ett förslag om att klassificera dem som ett separat kungarike , Vendozoa . Andra har dock tolkats som tidiga blötdjur ( Kimberella ), tagghudingar ( Arkarua ) och leddjur ( Spriggina , Parvancorina ). Det finns fortfarande debatt om klassificeringen av dessa exemplar, främst på grund av att de diagnostiska egenskaperna som tillåter taxonomer att klassificera nyare organismer, såsom likheter med levande organismer, i allmänhet saknas i Ediacarans. Det verkar dock föga tvivel om att Kimberella åtminstone var ett triploblastiskt bilateralt djur, med andra ord ett djur som är betydligt mer komplext än cnidarianerna.
Den lilla skalfaunan är en mycket blandad samling fossiler som hittats mellan sen Ediakaran och Mellankambrium . Den tidigaste, Cloudina , visar tecken på framgångsrikt försvar mot predation och kan indikera starten på en evolutionär kapprustning . Några små tidigkambriska skal hörde nästan säkert till blötdjur, medan ägarna till några "pansarplattor", Halkieria och Microdictyon , så småningom identifierades när mer kompletta exemplar hittades i kambriska lagerstätten som bevarade mjuka djur.
Redan på 1970-talet diskuterades huruvida uppkomsten av den moderna filan var "explosiv" eller gradvis men dold av bristen på prekambriska djurfossiler. En omanalys av fossiler från Burgess Shale lagerstätte ökade intresset för frågan när den avslöjade djur, som Opabinia , som inte passade in i någon känd filum . Vid den tiden tolkades dessa som bevis på att den moderna filan hade utvecklats mycket snabbt i den kambriska explosionen och att Burgess Shales "konstiga underverk" visade att det tidiga kambrium var en unik experimentell period av djurevolution. Senare upptäckter av liknande djur och utvecklingen av nya teoretiska tillvägagångssätt ledde till slutsatsen att många av de "konstiga underverken" var evolutionära "tanter" eller "kusiner" till moderna grupper - till exempel att Opabinia var en medlem av lobopoderna , en grupp som inkluderar leddjurens förfäder, och att det kan ha varit nära besläktat med de moderna tardigraderna . Ändå finns det fortfarande mycket debatt om huruvida den kambriska explosionen verkligen var explosiv och i så fall hur och varför den hände och varför den verkar unik i djurens historia.
Deuterostomes och de första ryggradsdjuren
De flesta av djuren i hjärtat av den kambriska explosionsdebatten är protostomer , en av de två huvudgrupperna av komplexa djur. Den andra huvudgruppen, deuterostomerna , innehåller ryggradslösa djur som sjöstjärnor och sjöborrar (echinoderms), såväl som kordater (se nedan). Många tagghudingar har hårda kalcit- "skal", som är ganska vanliga från den tidiga kambriska småskalfaunan och framåt. Andra deuterostome-grupper är mjuka, och de flesta av de betydande kambriska deuterostome-fossilen kommer från Chengjiang-faunan , en lagerstätte i Kina . Kordaterna är en annan stor deuterostomgrupp: djur med en distinkt ryggnervstråd. Chordates inkluderar mjuka ryggradslösa djur som manteldjur samt ryggradsdjur - djur med ryggrad. Medan manteldjursfossiler föregår den kambriska explosionen, verkar Chengjiang-fossilerna Haikouichthys och Myllokunmingia vara riktiga ryggradsdjur, och Haikouichthys hade distinkta ryggkotor , som kan ha mineraliserats något . Ryggradsdjur med käkar , såsom akantodianerna , uppträdde först i sena ordovicium .
Kolonisering av mark
Anpassning till livet på land är en stor utmaning: alla landorganismer måste undvika uttorkning och alla som är över mikroskopisk storlek måste skapa speciella strukturer för att motstå gravitationen; andnings- och gasutbytessystem måste förändras; reproduktionssystem kan inte vara beroende av vatten för att bära ägg och spermier mot varandra. Även om de tidigaste goda bevisen på landväxter och djur går tillbaka till den ordoviciska perioden (), och ett antal mikroorganismhärkomster kom in på land mycket tidigare, uppträdde moderna markekosystem bara i det sena devoniska området , ca. I maj 2017 kan bevis på det tidigaste kända livet på land ha hittats i 3,48 miljarder år gamla geyserit och andra relaterade mineralavlagringar (som ofta finns runt varma källor och gejsrar ) som avslöjats i Pilbara-kratonen i västra Australien . I juli 2018 rapporterade forskare att det tidigaste livet på land kan ha varit bakterier som levde på land för 3,22 miljarder år sedan. I maj 2019 rapporterade forskare upptäckten av en fossiliserad svamp , vid namn Ourasphaira giraldae , i kanadensiska Arktis , som kan ha växt på land för en miljard år sedan, långt innan växter levde på land.
Evolution av markbundna antioxidanter
Syre började ackumuleras i jordens atmosfär över 3 Ga, som en biprodukt av fotosyntesen i cyanobakterier (blågröna alger). Syre producerar dock destruktiv kemisk oxidation som var giftig för de flesta tidigare organismer. Skyddande endogena antioxidantenzymer och exogena dietantioxidanter hjälpte till att förhindra oxidativ skada. Brunalger samlar till exempel oorganiska mineralantioxidanter som rubidium , vanadin , zink , järn, koppar , molybden , selen och jod , koncentrerade mer än 30 000 gånger mer än i havsvatten. De flesta marina mineralantioxidanter verkar i cellerna som essentiella spårämnen i redox- och antioxidantmetalloenzymer . [ citat behövs ]
När växter och djur började komma in i floder och landa omkring 500 Ma, var miljöbrist på dessa marina mineralantioxidanter en utmaning för utvecklingen av marklivet. Landlevande växter optimerade långsamt produktionen av nya endogena antioxidanter som askorbinsyra , polyfenoler , flavonoider , tokoferoler , etc.
Några av dessa dök upp på senare tid, under de senaste 200–50 Ma, i frukter och blommor av angiospermväxter . Faktum är att angiospermer (den dominerande växttypen idag) och de flesta av deras antioxidantpigment utvecklades under den sena juraperioden . Växter använder antioxidanter för att försvara sina strukturer mot reaktiva syrearter som produceras under fotosyntesen. Djur exponeras för samma oxidanter och de har utvecklat endogena enzymatiska antioxidantsystem. Jod i form av jodidjonen I- är det mest primitiva och rikligaste elektronrika väsentliga elementet i kosten för marina och terrestra organismer; den fungerar som en elektrondonator och har denna förfäders antioxidantfunktion i alla jodidkoncentrerade celler, från primitiva marina alger till landlevande ryggradsdjur.
Jordens utveckling
Före koloniseringen av mark fanns ingen jord , en kombination av mineralpartiklar och nedbrutet organiskt material . Landytor var antingen kal sten eller flytande sand producerad av vittring . Vatten och lösta näringsämnen skulle ha rinnit bort mycket snabbt. I den subkambriska peneplainen i Sverige, till exempel, är det maximala kaoliniseringsdjupet genom neoproterozoisk vittring cirka 5 m, medan närliggande kaolinavlagringar som utvecklats i mesozoiken är mycket tjockare . Det har hävdats att i det sena neoproterozoiska arktvättningen var en dominerande process av erosion av ytmaterial på grund av bristen på växter på land.
Filmer av cyanobakterier, som inte är växter utan använder samma fotosyntesmekanismer, har hittats i moderna öknar i områden som är olämpliga för kärlväxter . Detta tyder på att mikrobiella mattor kan ha varit de första organismerna som koloniserade torrt land, möjligen i Prekambrium. Mattbildande cyanobakterier kunde gradvis ha utvecklat resistens mot uttorkning när de spred sig från haven till tidvattenzoner och sedan till land. Lavar , som är symbiotiska kombinationer av en svamp (nästan alltid en ascomycet ) och en eller flera fotosyntetisatorer (gröna alger eller cyanobakterier), är också viktiga kolonisatorer av livlösa miljöer, och deras förmåga att bryta ner stenar bidrar till jordbildning där växter inte kan överleva . De tidigaste kända ascomycete-fossilen härstammar från Silur .
Markbildningen skulle ha varit mycket långsam tills grävande djur uppträdde, som blandar de mineraliska och organiska komponenterna i jorden och vars avföring är en viktig källa till organiska komponenter. Burrows har hittats i ordoviciska sediment och tillskrivs annelider (maskar) eller leddjur.
Växter och den sena devoniska träkrisen
I vattenlevande alger är nästan alla celler kapabla till fotosyntes och är nästan oberoende. Livet på land krävde att växterna blev internt mer komplexa och specialiserade: fotosyntesen är mest effektiv på toppen; rötter extraherar vatten och näringsämnen från marken; och de mellanliggande delarna stöd och transport.
Sporer av landväxter som liknar levermos har hittats i mellanordoviciska bergarter från . Mellansiluriska stenar från innehåller fossiler av sanna växter, inklusive klubbmossar som Baragwanathia ; de flesta var under 10 centimeter (3,9 in) höga, och några verkar vara nära släkt med kärlväxter , gruppen som inkluderar träd .
Vid det sena devontiden band rikliga träd som Archaeopteris jorden så hårt att de ändrade flodsystem från mestadels flätade till mestadels slingrande . Detta orsakade den "sena devonska träkrisen" eftersom:
- De tog bort mer koldioxid från atmosfären, minskade växthuseffekten och orsakade därmed en istid under kolperioden . Detta upprepades inte i senare ekosystem, eftersom koldioxiden som "låsts in" i trä återfördes till atmosfären genom nedbrytning av död ved, men de tidigaste fossila bevisen på svampar som kan bryta ner trä kommer också från sen devon.
- Det ökande djupet av växternas rötter ledde till mer tvättning av näringsämnen i floder och hav av regn. Detta orsakade algblomning vars höga förbrukning av syre orsakade anoxiska händelser på djupare vatten, vilket ökade utrotningshastigheten bland djuphavsdjur.
Land ryggradslösa djur
Djur var tvungna att ändra sina utfodrings- och utsöndringssystem , och de flesta landdjur utvecklade inre befruktning av sina ägg. Skillnaden i brytningsindex mellan vatten och luft krävde förändringar i deras ögon. Å andra sidan blev rörelse och andning på vissa sätt lättare, och den bättre överföringen av högfrekventa ljud i luft uppmuntrade utvecklingen av hörsel .
Det äldsta kända luftandande djuret är Pneumodesmus , en arkipolypodan tusenfoting från Mellansilur, ca. Dess luftandande, terrestra natur bevisas av närvaron av spirakler , öppningarna till luftrörssystem . Emellertid tolkas några tidigare spårfossiler från den kambriska-ordoviciska gränsen ungefär som spåren av stora amfibiska leddjur på kust- sanddyner och kan ha gjorts av euthycarcinoids , som tros vara evolutionära "tanter" till myriapoder . Andra spårfossiler från den sena ordoviciumen lite över representerar troligen ryggradslösa djur på land, och det finns tydliga bevis på många leddjur på kuster och alluviala slätter strax före gränsen mellan silur och devon, ca , inklusive tecken på att vissa leddjur åt växter. Leddjur var väl föranpassade för att kolonisera land, eftersom deras befintliga ledade exoskelett gav skydd mot uttorkning, stöd mot tyngdkraften och ett medel för förflyttning som inte var beroende av vatten.
Fossilhistoriken för andra stora grupper av ryggradslösa djur på land är dålig : inga alls för icke- parasitära plattmaskar , nematoder eller nemerteaner ; några parasitiska nematoder har fossiliserats i bärnsten ; annelid mask fossil är kända från karbon, men de kan fortfarande ha varit vattenlevande djur; de tidigaste fossilerna av snäckor på land är från det sena karbon, och denna grupp kan ha fått vänta tills lövströ blev tillräckligt rikligt för att ge de fuktiga förhållanden de behöver.
De tidigaste bekräftade fossilerna av flygande insekter härstammar från det sena karbon, men man tror att insekter utvecklade förmågan att flyga i det tidiga karbon eller till och med sent devon. Detta gav dem ett bredare utbud av ekologiska nischer för utfodring och avel, och ett sätt att fly från rovdjur och från ogynnsamma förändringar i miljön. Cirka 99 % av moderna insektsarter flyger eller är ättlingar till flygande arter.
Amfibier
| "Fisk" |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tetrapoder , ryggradsdjur med fyra lemmar, utvecklades från andra rhipidistiska fiskar under en relativt kort tidsperiod under det sena devonen (). De tidiga grupperna grupperas tillsammans som Labyrinthodontia . De behöll vattenlevande, yngelliknande grodyngel , ett system som fortfarande ses i moderna amfibier .
Jod och T4/T3 stimulerar amfibieernas metamorfos och utvecklingen av nervsystem som förvandlar den vattenlevande, vegetariska grodyngeln till en "mer utvecklad" terrestra, köttätande groda med bättre neurologiska, visuospatiala, lukt- och kognitiva förmågor för jakt. Den nya hormonella effekten av T3 möjliggjordes genom bildandet av T3-receptorer i cellerna hos ryggradsdjur. För det första, för cirka 600-500 miljoner år sedan, uppträdde i primitiva Chordata alfa-T3-receptorerna med en metamorfoserande verkan och sedan, för cirka 250-150 miljoner år sedan, i fåglarna och däggdjuren uppträdde beta-T3-receptorerna med metabolisk och termogenetisk verkan. .
Från 1950-talet till början av 1980-talet trodde man att tetrapoder utvecklades från fiskar som redan hade förvärvat förmågan att krypa på land, möjligen för att gå från en pöl som höll på att torka ut till en som var djupare. Men 1987 visade nästan kompletta fossiler av Acanthostega från omkring att detta övergångsdjur från sen devon hade ben och både lungor och gälar , men kunde aldrig ha överlevt på land: dess lemmar och handleds- och ankelleder var för svaga för att bära sin vikt ; dess revben var för korta för att förhindra att dess lungor klämdes platt av dess vikt; dess fiskliknande stjärtfena skulle ha skadats av släpning på marken. Den nuvarande hypotesen är att Acanthostega , som var cirka 1 meter lång, var ett helt vattenlevande rovdjur som jagade i grunt vatten. Dess skelett skiljde sig från de flesta fiskar, på ett sätt som gjorde det möjligt för den att höja huvudet för att andas luft medan kroppen förblev nedsänkt, inklusive: dess käkar visar modifieringar som skulle ha gjort det möjligt för den att suga luft; benen på baksidan av skallen är sammanlåsta, vilket ger starka fästpunkter för muskler som höjde huvudet; huvudet är inte sammanfogat med axelbandet och det har en distinkt hals.
Den devoniska spridningen av landväxter kan hjälpa till att förklara varför luftandning skulle ha varit en fördel: löv som faller ner i bäckar och floder skulle ha uppmuntrat tillväxten av vattenvegetation; detta skulle ha lockat till sig betande ryggradslösa djur och små fiskar som rov på dem; de skulle ha varit attraktiva byten men miljön var olämplig för de stora marina rovfiskarna; luftandning skulle ha varit nödvändigt eftersom dessa vatten skulle ha saknat syre, eftersom varmt vatten innehåller mindre löst syre än kallare marint vatten och eftersom nedbrytningen av vegetationen skulle ha använt en del av syret.
Senare upptäckter avslöjade tidigare övergångsformer mellan Acanthostega och helt fiskliknande djur. Tyvärr finns det då ett gap ( Romer's gap ) på cirka 30 Ma mellan fossilerna av förfäders tetrapoder och fossiler av mellankarbon av ryggradsdjur som ser välanpassade ut för liv på land, under vilken endast några fossil finns, som hade fem siffror i slutpunkten för de fyra extremiteterna, som visar äkta tetrapods eller kronfetrapoder uppträdde i gapet runt 350 Ma. Några av fossilerna efter denna lucka ser ut som om djuren som de tillhörde var tidiga släktingar till moderna amfibier, som alla behöver hålla huden fuktig och lägga sina ägg i vatten, medan andra accepteras som tidiga släktingar till fostervattnet . , vars vattentäta hud- och äggmembran gör att de kan leva och föröka sig långt från vatten. Kol -regnskogens kollaps kan ha banat väg för amnioter att bli dominerande över groddjur.
Reptiler
| Amnioter |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Amnioter, vars ägg kan överleva i torra miljöer, utvecklades troligen under den sena karbonperioden (). De tidigaste fossilerna av de två överlevande amniotgrupperna, synapsider och sauropsider , daterar från omkring . Synapsid pelycosaurs och deras ättlingar therapsiderna är de vanligaste landryggradsdjuren i de mest kända permiska () fossilbäddarna. Men vid den tiden var dessa alla i tempererade zoner på medelbreddgrader , och det finns bevis för att varmare, torrare miljöer närmare ekvatorn dominerades av sauropsider och amfibier.
Perm -trias-utrotningen utplånade nästan alla landryggradsdjur, såväl som den stora majoriteten av annat liv. Under den långsamma återhämtningen från denna katastrof, som beräknas ha tagit 30 miljoner år, blev en tidigare obskyr sauropsidgrupp de mest förekommande och mångsidiga landlevande ryggradsdjuren: några fossiler av archosauriformes ("härskande ödlor") har hittats i senpermiska bergarter, men vid mellersta trias var arkosaurier de dominerande landryggradsdjuren. Dinosaurier skiljde sig från andra arkosaurier i det sena triasen och blev de dominerande landryggradsdjuren under jura- och kritaperioderna ().
Fåglar
Under sen jura utvecklades fåglar från små, rovdjursdinosaurier . De första fåglarna ärvde tänder och långa, beniga svansar från sina dinosaurieförfäder, men några hade utvecklat kåta, tandlösa näbbar av mycket sen jura och korta pygostilsvansar av den tidiga kritatiden .
Däggdjur
Medan arkosaurierna och dinosaurierna blev mer dominerande i trias, utvecklades de däggdjursformade efterföljarna till terapiderna till små, huvudsakligen nattaktiva insektsätare . Denna ekologiska roll kan ha främjat utvecklingen av däggdjur , till exempel kan nattligt liv ha accelererat utvecklingen av endotermi ("varmblodighet") och hår eller päls. Under tidig jura fanns djur som var väldigt lika dagens däggdjur i flera avseenden. Tyvärr finns det en lucka i fossilregistret under hela mellersta jura. Men fossila tänder som upptäcktes på Madagaskar indikerar att splittringen mellan den härstamning som leder till monotremes och den som leder till andra levande däggdjur hade inträffat av . Efter att ha dominerat landryggradsnischer i cirka 150 Ma, dog de icke-fågeldinosaurier i utrotningen av Krita-Paleogen () tillsammans med många andra grupper av organismer. Däggdjur under hela dinosauriernas tid hade begränsats till ett snävt utbud av taxa , storlekar och former, men ökade snabbt i storlek och mångfald efter utrotningen, med fladdermöss som tog till luften inom 13 miljoner år och valar till havet inom 15 miljoner år.
Blommande växter
|
|
De första blommande plantorna dök upp omkring 130 Ma. De 250 000 till 400 000 arterna av blommande växter är fler än alla andra markväxter tillsammans och är den dominerande vegetationen i de flesta terrestra ekosystem. Det finns fossila bevis för att blommande växter diversifierade sig snabbt i den tidiga kritatiden, från , och att deras uppgång var associerad med pollinerande insekter. Bland moderna blommande växter Magnolia vara nära gruppens gemensamma förfader. Paleontologer har dock inte lyckats identifiera de tidigaste stadierna i utvecklingen av blommande växter.
Sociala insekter
De sociala insekterna är anmärkningsvärda eftersom den stora majoriteten av individerna i varje koloni är sterila. Detta tycks stå i strid med grundläggande begrepp om evolution som naturligt urval och den själviska genen . Faktum är att det finns väldigt få eusociala insektsarter: endast 15 av cirka 2 600 levande insektsfamiljer innehåller eusociala arter, och det verkar som om eusocialitet har utvecklats oberoende endast 12 gånger bland leddjur, även om vissa eusociala linjer har diversifierats i flera familjer. Ändå har sociala insekter varit spektakulärt framgångsrika; till exempel även om myror och termiter bara utgör cirka 2 % av kända insektsarter, utgör de över 50 % av den totala massan av insekter. Deras förmåga att kontrollera ett territorium verkar vara grunden för deras framgång.
De flesta individers uppoffring av avelsmöjligheter har länge förklarats som en konsekvens av dessa arters ovanliga haplodiploida metod för könsbestämning , vilket har den paradoxala konsekvensen att två sterila arbetardöttrar av samma drottning delar fler gener med varandra än de skulle göra med deras avkomma om de kunde avla. EO Wilson och Bert Hölldobler hävdar dock att denna förklaring är felaktig: den är till exempel baserad på släktval , men det finns inga bevis för svågerpolitik i kolonier som har flera drottningar. Istället, skriver de, utvecklas eusocialitet bara hos arter som är under stark press från rovdjur och konkurrenter, men i miljöer där det är möjligt att bygga "fästningar"; efter att kolonier har etablerat denna säkerhet får de andra fördelar genom kooperativt födosök . Till stöd för denna förklaring citerar de uppkomsten av eusocialitet hos mullvadsråttor som inte är haplodiploida.
De tidigaste fossilerna av insekter har hittats i tidiga devoniska bergarter från ca 1900, som endast bevarar ett fåtal sorter av insekter utan flyg. Mazon Creek lagerstätten från det sena karbon, cirka , omfattar cirka 200 arter, några gigantiska med moderna mått, och indikerar att insekter hade ockuperat sina viktigaste moderna ekologiska nischer som växtätare , detritivorer och insektsätare. Sociala termiter och myror dyker först upp i den tidiga kritatiden, och avancerade sociala bin har hittats i stenar från sen krita men blev inte rikliga förrän under mitten av kenozoiken .
Människor
Tanken att, tillsammans med andra livsformer, moderna människor utvecklades från en uråldrig, gemensam förfader föreslogs av Robert Chambers 1844 och togs upp av Charles Darwin 1871. Moderna människor utvecklades från en linje av upprättgående apor som har spårats tillbaka till Sahelanthropus . De första kända stenverktygen tillverkades omkring , uppenbarligen av Australopithecus garhi , och hittades nära djurben som bär repor gjorda av dessa verktyg. De tidigaste homininerna hade hjärnor i schimpansstorlek , men det har skett en fyrfaldig ökning under de senaste 3 Ma; en statistisk analys tyder på att homininhjärnans storlek nästan helt beror på fossilernas datum, medan arten som de tilldelas endast har ringa inflytande. Det finns en långvarig debatt om huruvida moderna människor utvecklades över hela världen samtidigt från befintliga avancerade homininer eller är ättlingar till en enda liten befolkning i Afrika, som sedan migrerade över hela världen för mindre än 200 000 år sedan och ersatte tidigare homininer. Det finns också debatt om huruvida anatomiskt moderna människor hade ett intellektuellt, kulturellt och tekniskt " stort språng" för 100 000 år sedan och i så fall om detta berodde på neurologiska förändringar som inte är synliga i fossiler.
Massutrotningar
Livet på jorden har drabbats av enstaka massutrotningar åtminstone sedan dess. Även om de var katastrofer vid den tiden, har massutrotningar ibland påskyndat livets utveckling på jorden. När dominans av särskilda ekologiska nischer övergår från en grupp av organismer till en annan beror det sällan på att den nya dominerande gruppen är "överlägsen" den gamla och vanligtvis för att en utrotningshändelse eliminerar den gamla dominerande gruppen och ger plats för den nya.
Fossilregistret tycks visa att klyftorna mellan massutrotningar blir längre och att genomsnittet och bakgrundshastigheten för utrotning minskar. Båda dessa fenomen kan förklaras på ett eller flera sätt:
- Haven kan ha blivit mer gästvänliga mot liv under de senaste 500 Ma och mindre sårbara för massutrotningar: löst syre blev mer utbrett och trängde in till större djup; utvecklingen av liv på land minskade avrinningen av näringsämnen och därmed risken för övergödning och syrefria händelser; och marina ekosystem blev mer diversifierade så att näringskedjorna var mindre benägna att störas.
- Rimligen fullständiga fossiler är mycket sällsynta, de flesta utdöda organismer representeras endast av partiella fossiler, och kompletta fossil är sällsynta i de äldsta bergarterna. Så paleontologer har felaktigt tilldelat delar av samma organism till olika släkten, som ofta definierades enbart för att tillgodose dessa fynd - historien om Anomalocaris är ett exempel på detta. Risken för detta misstag är högre för äldre fossil eftersom dessa ofta både skiljer sig från delar av någon levande organism och är dåligt bevarade. Många av de "överflödiga" släktena representeras av fragment som inte återfinns och de "överflödiga" släktena ser ut att dö ut mycket snabbt.
Den biologiska mångfalden i fossilregistret, som är "...antalet distinkta släkten som lever vid varje given tidpunkt; det vill säga de vars första förekomst förekommer före och vars senaste förekomst efter den tiden" visar en annan trend: en ganska snabb ökning från ; en liten nedgång från , där den förödande perm-trias-utrotningen är en viktig faktor; och en snabb uppgång från nuet.
Se även
Fotnoter
Bibliografi
- Arrhenius, Svante (1980) [Arrhenius paper ursprungligen publicerad 1903]. "Livets utbredning i rymden". I Goldsmith, Donald (red.). Jakten på utomjordiskt liv: En bok med läsningar . Förord av Sir Fred Hoyle . Mill Valley, CA: University Science Books. Bibcode : 1980qel..bok...32A . ISBN 978-0-935702-02-6 . LCCN 79057423 . OCLC 7121102 .
- Bengtson, Stefan (2004). "Tidiga skelettfossiler". I Lipps, Jere H. ; Waggoner, Benjamin M. (red.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions: Presenteras som en Paleontological Society Short Course vid årsmötet för Geological Society of America, Denver, Colorado, 6 november 2004 . Paleontological Society Papers. Vol. 10. New Haven, CT: Yale University Reprografi & Imaging Service; Paleontologiska föreningen . OCLC 57481790 .
- Bennett, Jeffrey O. (2008). Bortom UFO: Sökandet efter utomjordiskt liv och dess häpnadsväckande konsekvenser för vår framtid . Princeton, NJ: Princeton University Press . Bibcode : 2008buse.book.....B . ISBN 978-0-691-13549-6 . LCCN 2007037872 . OCLC 172521761 .
- Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2:a uppl.). London: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-73800-5 . OCLC 37378512 .
- Benton, Michael J. (2005) [Ursprungligen publicerad 2003]. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time (första pocketutgåvan). London: Thames & Hudson . ISBN 978-0-500-28573-2 . LCCN 2002109744 . OCLC 62145244 .
- Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3:e upplagan). Malden, MA: Blackwell Science . ISBN 978-0-632-05637-8 . LCCN 2003028152 . OCLC 53970617 .
- Bernstein, Harris; Bernstein, Carol; Michod, Richard E. (2012). "DNA-reparation som den primära adaptiva funktionen av sex i bakterier och eukaryoter" . I Kimura, Sakura; Shimizu, Sora (red.). DNA-reparation: Ny forskning . Hauppauge, NY: Nova Science Publishers . ISBN 978-1-62100-808-8 . LCCN 2011038504 . OCLC 828424701 . Arkiverad från originalet 2013-10-29 . Hämtad 2013-07-21 .
- Bernstein, Harris; Hopf, Frederic A.; Michod, Richard E. (1987). "Den molekylära grunden för evolutionen av sex". I Scandalios, John G. (red.). Molecular Genetics of Development . Framsteg inom genetik. Vol. 24. San Diego, CA: Academic Press . s. 323–70. doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3 . OCLC 646754753 . PMID 3324702 .
- Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "Det evolutionära ursprunget och underhållet av sexuell rekombination: En recension av samtida modeller". I MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (red.). Evolutionsbiologi . Evolutionsbiologi. Vol. 33. New York: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4419-3385-0 . OCLC 751583918 .
- Briggs, Derek EG ; Crowther, Peter R., red. (2001). Paleobiologi II . Förord av ENK Clarkson . Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05149-6 . LCCN 0632051477 . OCLC 43945263 .
- Cairns-Smith, AG (1968). "Ett tillvägagångssätt till en plan för en primitiv organism". I Waddington, C.H (red.). Mot en teoretisk biologi . Vol. 1. Edinburgh, Skottland: Edinburgh University Press . ISBN 978-0-85224-018-2 . LCCN 71419832 . OCLC 230043266 .
- Chapman, Arthur D. (2009). Antal levande arter i Australien och världen (andra upplagan). Canberra: Australian Biological Resources Study . ISBN 978-0-642-56860-1 . OCLC 780539206 . Hämtad 2016-11-06 .
- Clancy, Paul; Brack, André; Horneck, Gerda (2005). Letar efter liv, söker i solsystemet . Cambridge; New York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-82450-7 . LCCN 2006271630 . OCLC 57574490 .
- Cowen, Richard (2000). Livets historia (3:e uppl.). Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-04444-3 . LCCN 99016542 . OCLC 47011068 .
- Cunnane, Stephen C.; Stewart, Kathlyn M., red. (2010). Miljöpåverkan på mänsklig hjärnans utveckling . John Wiley & Sons . ISBN 978-0-470-45268-4 . LCCN 2009047979 . OCLC 940843566 .
- Dalrymple, G. Brent (1991). Jordens tidsålder . Stanford, CA: Stanford University Press . ISBN 978-0-8047-1569-0 . LCCN 90047051 . OCLC 22347190 .
- Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution . Sunderland, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-187-3 . LCCN 2004029808 . OCLC 57311264 .
- Gauthier, Jacques ; Cannatella, David C.; de Queiroz, Kevin; et al. (1989). "Tetrapod fylogeni". I Fernholm, Bo; Bremer, Kåre ; Jörnvall, Hans (red.). Livets hierarki: molekyler och morfologi i fylogenetisk analys . Internationell kongressserie. Vol. 824. Amsterdam, Nederländerna; New York: Excerpta Medica/Elsevier Science Publishers BV (Biomedical Division) . ISBN 978-0-444-81073-1 . LCCN 89001132 . OCLC 19129518 . "Proceedings from Nobel Symposium 70 som hölls på Alfred Nobels Björkborn , Karlskoga , Sverige, 29 augusti – 2 september 1988"
- Gee, Henry , red. (2000). Skaka trädet: Avläsningar från naturen i livets historia . Chicago, IL: University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-28497-2 . LCCN 99049796 . OCLC 42476104 .
- Gould, Stephen Jay (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (första upplagan). New York: WW Norton & Company . Bibcode : 1989wlbs.book.....G . ISBN 978-0-393-02705-1 . LCCN 88037469 . OCLC 18983518 .
- Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005). Insekternas utveckling . Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0 . LCCN 2004054605 . OCLC 56057971 .
- Hinde, Rosalind T. (2001). "Cnidaria och Ctenophora". I Anderson, D.T (red.). Invertebrate Zoology (2:a uppl.). Melbourne; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-551368-4 . LCCN 2002276846 . OCLC 49663129 .
- Holmes, Randall K.; Jobling, Michael G. (1996). "Genetik" . I Baron, Samuel (red.). Medicinsk mikrobiologi (4:e upplagan). Galveston, TX: University of Texas Medical Branch . Utbyte av genetisk information. ISBN 978-0-9631172-1-2 . LCCN 95050499 . OCLC 33838234 . PMID 21413277 .
- Krumbein, Wolfgang E.; Brehm, Ulrike; Gerdes, Gisela; et al. (2003). "Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology" ( PDF) . I Krumbein, Wolfgang E.; Paterson, David M.; Zavarzin, Georgii A. (red.). Fossil och nyare biofilmer: En naturhistoria om livet på jorden . Dordrecht, Nederländerna: Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-1597-7 . LCCN 2003061870 . OCLC 52901566 . Arkiverad från originalet (PDF) 2007-01-06.
- Labandeira, Conrad C.; Eble, Gunther J. (1999). "Det fossila rekordet över insekters mångfald och olikhet" ( PDF) . I Anderson, John M.; Thackeray, John Francis; et al. (red.). Towards Gondwana Alive: Främja biologisk mångfald och stoppa den sjätte utrotningen . Pretoria: Gondwana Alive Society. ISBN 978-1-919795-43-0 . LCCN 2001385090 . OCLC 44822625 . Arkiverad från originalet (PDF) 2016-04-12 . Hämtad 2015-02-17 . "Förhandsgranskning av häftet för 'Gondwana alive: biologisk mångfald och den evolving terrestrial biosphere', bok planerad till september 2000, och tillhörande projekt."
- Leakey, Richard (1994). Mänsklighetens ursprung . Science Masters Series. New York: Basic Books . ISBN 978-0-465-03135-1 . LCCN 94003617 . OCLC 30739453 .
- Margulis, Lynn (1981). Symbios i cellevolution: livet och dess miljö på den tidiga jorden . San Francisco, Kalifornien: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-1256-5 . LCCN 80026695 . OCLC 6982472 .
- McKinney, Michael L. (1997). "Hur undviker sällsynta arter utrotning? En paleontologisk syn". I Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. (red.). The Biology of Rarity: Orsaker och konsekvenser av sällsynta—vanliga skillnader ( 1:a upplagan). London; New York: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-63380-5 . LCCN 96071014 . OCLC 36442106 .
- Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). Miljövetenskap (14:e upplagan). Belmont, CA: Brooks/Cole . ISBN 978-1-111-98893-7 . LCCN 2011934330 . OCLC 741539226 .
- Newman, William L. (9 juli 2007). "Jordens ålder" . Geologisk tid . Reston, VA: Publications Services, USGS . OCLC 18792528 . Hämtad 2008-08-29 .
- O'Leary, Margaret R. (2008). Anaxagoras och Panspermiateorins ursprung . Bloomington, IN: iUniverse . ISBN 978-0-595-49596-2 . OCLC 757322661 .
- Padian, Kevin (2004). "Basal Avialae". I Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (red.). Dinosaurien (2:a upplagan). Berkeley: University of California Press . ISBN 978-0-520-24209-8 . LCCN 2004049804 . OCLC 55000644 .
- Sansom, Ivan J. ; Smith, Moya M.; Smith, M. Paul (2001). "Den ordoviciska strålningen av ryggradsdjur". I Ahlberg, Per Erik (red.). Viktiga händelser i tidig ryggradsdjursutveckling: paleontologi, fylogeni, genetik och utveckling . Systematikförbundets specialvolymserie. Vol. 61. London; New York: Taylor & Francis . ISBN 978-0-415-23370-5 . LCCN 00062919 . OCLC 51667292 .
- Starr, Cecie; Evers, Christine A.; Starr, Lisa (2007). Biology Today and Tomorrow with Physiology (2:a uppl.). Southbank, Australien; Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole . ISBN 978-0-495-01654-0 . LCCN 2005936176 . OCLC 68043255 .
- Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999). Tittar på, från Edge of Extinction . New Haven, CT: Yale University Press . ISBN 978-0-300-08469-6 . LCCN 98034087 . OCLC 803522914 .
- Thewissen, JGM; Madar, SI; Hussain, ST (1996). Ambulocetus natans, en eocen val (Dammalia) från Pakistan . Kurir Forschungsinstitut Senckenberg. Vol. 191. Frankfurt: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft . ISBN 978-3-929907-32-2 . LCCN 97151576 . OCLC 36463214 .
- Weber, Bettina; Büdel, Burkhard; Belnap, Jayne, red. (2016). Biological Soil Crusts: An Organizing Princip in Drylands . Ekologiska studier (analys och syntes). Vol. 226. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-30212-6 . LCCN 2016941282 . OCLC 995222892 .
Vidare läsning
- Dawkins, Richard (1989). Den själviska genen (ny upplaga). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7 . LCCN 89016077 . OCLC 20012195 .
- Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life . Boston: Houghton Mifflin Company . ISBN 978-0-618-00583-3 . LCCN 2004059864 . OCLC 56617123 .
- Ruse, Michael ; Travis, Joseph , red. (2009). Evolution: De första fyra miljarderna åren . Förord av Edward O. Wilson . Cambridge, MA: Belknap Press vid Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03175-3 . LCCN 2008030270 . OCLC 225874308 .
- Smith, John Maynard ; Szathmáry, Eörs (1997) [1995; Oxford: WH Freeman/Spektrum ]. De stora övergångarna i evolutionen . Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4 . LCCN 94026965 . OCLC 715217397 .
externa länkar
- van Wyhe, John (red.). "The Complete Work of Charles Darwin Online" . Hämtad 2015-02-23 .
- Price, RG "Understanding Evolution: History, Theory, Evidence and Impplications" . rationalrevolution.net . Hämtad 2015-02-23 .
- "Evolution" . Det virtuella fossilmuseet . Hämtad 2015-02-22 . Allmän information om evolution sammanställd av Roger Perkins.
- "Förstå evolutionen" . University of California, Berkeley . Hämtad 2020-12-25 .
- "Evolutionsresurser" . Washington, DC: National Academies . Hämtad 2020-12-25 .
- "Livets träd" . Arkiverad från originalet 2020-12-15 . Hämtad 2020-12-25 . Livets träd diagram av Neal Olander.
- "Evolution" . Ny vetenskapsman . Hämtad 2020-12-25 .
- Brain, Marshall . Hur evolution fungerar på HowStuffWorks
- "Moderne teorier om evolution: en introduktion till begreppen och teorierna som ledde till vår nuvarande förståelse av evolutionen" . Palomar College . Hämtad 2020-12-25 . Handledning skapad av Dennis O'Neil.
