Eusocialitet
Eusocialitet (från grekiska εὖ eu "bra" och social ), den högsta nivån av organisation av socialitet , definieras av följande egenskaper: kooperativ yngelvård (inklusive vård av avkommor från andra individer), överlappande generationer inom en koloni av vuxna, och en arbetsfördelning i reproduktiva och icke-reproduktiva grupper. Arbetsfördelningen skapar specialiserade beteendegrupper inom ett djursamhälle som ibland kallas för "kaster". Eusocialitet särskiljs från alla andra sociala system eftersom individer av minst en kast vanligtvis förlorar förmågan att utföra minst ett beteende som är karakteristiskt för individer i en annan kast. Eusociala kolonier kan ses som superorganismer .
Eusocialitet finns hos vissa insekter , kräftdjur och däggdjur . Det observeras och studeras mestadels i Hymenoptera ( myror , bin och getingar ) och i Blattodea ( termiter ). En koloni har kastskillnader: drottningar och reproduktiva hanar tar rollen som de enda reproducerande, medan soldater och arbetare arbetar tillsammans för att skapa en livssituation som är gynnsam för yngeln. Förutom Hymenoptera och Blattodea finns det två kända eusociala ryggradsdjur bland gnagare : den nakna mullvadsråttan och den damaraländska mullvadsråttan . Vissa räkor , som Synalpheus regalis , är också eusociala. EO Wilson och andra har hävdat att människor har utvecklat en svag form av eusocialitet, men dessa argument har ifrågasatts.
Historia
Termen "eusocial" introducerades 1966 av Suzanne Batra , som använde den för att beskriva häckningsbeteende hos haliktinska bin. Batra observerade samarbetsbeteendet hos bina, både hanar och honor, eftersom de tog ansvar för minst en plikt (dvs. grävning, cellkonstruktion, äggläggning ) inom kolonin. Samarbetsförmågan var väsentlig eftersom en arbetsdelnings verksamhet i hög grad påverkade en annans verksamhet. Eusociala kolonier kan ses som superorganismer , med individuella kaster som är analoga med olika vävnads- eller celltyper i en flercellig organism ; kaster fyller en specifik roll som bidrar till hela kolonins funktion och överlevnad, samtidigt som de är oförmögna till självständig överlevnad utanför kolonin.
Till exempel, storleken på pollenbollar , en källa till föda, berodde på när de äggläggande honorna lade ägg. Om försörjningen av pollensamlare var ofullständig när den äggläggande honan ockuperade en cell och lade ut, skulle storleken på pollenkulorna vara liten, vilket leder till små avkommor. Batra tillämpade denna term på arter där en koloni startas av en enda individ. Batra beskrev andra arter, där grundaren åtföljs av många hjälpare - som i en svärm av bin eller myror - som "hypersocial".
1969 utökade Charles D. Michener Batras klassificering ytterligare med sin jämförande studie av socialt beteende hos bin. Han observerade flera arter av bin ( Apoidea ) för att undersöka de olika nivåerna av djurs socialitet, som alla är olika stadier som en koloni kan passera genom. Eusocialitet, som är den högsta nivån av djursocialitet en art kan uppnå, hade specifikt tre egenskaper som skilde den från de andra nivåerna:
- Äggläggare och arbetarliknande individer bland vuxna kvinnor (arbetsfördelning)
- Överlappning av generationer (mamma och vuxen avkomma)
- Samarbete på cellerna i binas vaxkaka
EO Wilson utökade sedan terminologin till att omfatta andra sociala insekter, såsom myror, getingar och termiter. Ursprungligen definierades det för att inkludera organismer (endast ryggradslösa djur) som hade följande tre egenskaper:
- Reproduktiv arbetsfördelning (med eller utan sterila kaster)
- Överlappande generationer
- Kooperativ vård av unga
När eusocialitet blev ett erkänt utbrett fenomen, upptäcktes det dock även i en grupp chordater , mullvadsråttor. Ytterligare forskning urskiljde också ett annat möjligen viktigt kriterium för eusocialitet som kallas "the point of no return". Detta kännetecknas av eusociala individer som fixeras till en beteendegrupp, vilket vanligtvis inträffar före reproduktiv mognad. Detta hindrar dem från att övergå mellan beteendegrupper och skapar ett djursamhälle som verkligen är beroende av varandra för överlevnad och reproduktiv framgång. För många insekter har denna irreversibilitet förändrat arbetarkastens anatomi, som är steril och ger stöd åt den reproduktiva kasten.
Taxonomiskt intervall
De flesta eusociala samhällen finns i leddjur , medan ett fåtal finns hos däggdjur . Ormbunkar kan uppvisa eusocialt beteende bland kloner.
Hos insekter
Eusocialitet har utvecklats flera gånger i olika insektsordningar. I vissa fall har eusocialitet vänts tillbaka till ensamt beteende. Orden Hymenoptera innehåller den största gruppen eusociala insekter, inklusive myror , bin och getingar - de med reproduktiva "drottningar" och mer eller mindre sterila "arbetare" och/eller "soldater" som utför specialiserade uppgifter. Till exempel, i den välstuderade sociala getingen Polistes versicolor utför dominerande honor uppgifter som att bygga nya celler och lägga ägg, medan underordnade honor tenderar att utföra uppgifter som att mata larverna och söka föda. Uppgiftsdifferentieringen mellan kaster kan ses i det faktum att underordnade fullföljer 81,4 % av den totala födosöksaktiviteten, medan dominanter endast genomför 18,6 % av den totala födosökningen. Eusociala arter med steril kast kallas ibland hypersociala.
Medan endast en måttlig procentandel av arterna i bin (familjerna Apidae och Halictidae ) och getingar ( Crabronidae och Vespidae ) är eusociala, är nästan alla arter av myror ( Formicidae ) eusociala. Några ha som huvudämne härstamning av getingar är mestadels eller helt eusociala, inklusive underfamiljerna Polistinae och Vespinae . De korbikulerade bina (underfamiljen Apinae av familjen Apidae ) innehåller fyra stammar med olika grader av socialitet: de mycket eusociala Apini (honungsbin) och Meliponini (stinglösa bin), primitivt eussociala Bombini (humlor) och de mestadels ensamma eller svagt sociala Euglossini (orkidébin). Eusocialitet i dessa familjer hanteras ibland av en uppsättning feromoner som förändrar beteendet hos specifika kaster i kolonin. Dessa feromoner kan verka över olika arter, som observerats i Apis andreniformis (svart dvärghonungsbi), där arbetarbin reagerade på drottningferomon från det besläktade Apis florea (rött dvärghonungsbi). Feromoner används ibland i dessa kaster för att hjälpa till med födosök. Arbetare av det australiensiska sticklösa biet Tetragonula carbonaria markerar till exempel matkällor med ett feromon, vilket hjälper sina bokamrater att hitta maten.
Reproduktiv specialisering innebär i allmänhet produktion av sterila medlemmar av arten, som utför specialiserade uppgifter för att ta hand om de reproduktiva medlemmarna. Det kan manifestera sig i utseendet av individer inom en grupp vars beteende eller morfologi är modifierad för gruppförsvar, inklusive självuppoffrande beteende (" altruism "). Ett exempel på en art vars sterila kast visar detta altruistiska beteende är Myrmecocystus mexicanus , en av arterna av honungsmyra. Utvalda sterila arbetare fyller sina underliv med flytande föda tills de blir orörliga och hänger från taken i de underjordiska bon och fungerar som matförvaring för resten av kolonin. Inte alla sociala arter av insekter har distinkta morfologiska skillnader mellan kaster. Till exempel, i den neotropiska sociala getingen Synoeca surinama , bestämmer sociala uppvisningar kastrangen för individer i den utvecklande aveln. Dessa kaster är ibland ytterligare specialiserade på sitt beteende baserat på ålder. Till exempel Scaptotrigona postica -arbetare olika roller i boet baserat på deras ålder. Mellan cirka 0–40 dagar gamla utför arbetarna uppgifter i boet som att försörja cellkullar, kolonistädning och mottagning av nektar och uttorkning. När de är äldre än 40 dagar, Scaptotrigona postica -arbetare utanför boet för att träna koloniförsvar och födosök.
I Lasioglossum aeneiventre , ett halictidbi från Centralamerika, kan bon ledas av mer än en hona; sådana bon har fler celler, och antalet aktiva celler per hona är korrelerat med antalet honor i boet, vilket antyder att fler honor leder till effektivare byggnad och försörjning av celler. Hos liknande arter med bara en drottning, som Lasioglossum malachurum i Europa, beror graden av eusocialitet på i vilket klimat arten finns.
Termiter (ordningen Blattodea , infraordningen Isoptera ) utgör en annan stor del av mycket avancerade eusociala djur. Kolonin är differentierad i olika kaster: drottningen och kungen är de enda reproducerande individerna; arbetare söker och underhåller mat och resurser; och soldater försvarar kolonin mot myrattacker. De två sistnämnda kasterna, som är sterila och utför mycket specialiserade, komplexa sociala beteenden, härrör från olika stadier av pluripotenta larver som produceras av den reproduktiva kasten. Vissa soldater har käkar så förstorade (specialiserade för försvar och attack) att de inte kan försörja sig och måste matas av arbetare.
Austroplatypus incompertus är en art av ambrosiabagge som är infödd i Australien, och är den första skalbaggen (order Coleoptera ) som erkänns som eusocial. Denna art bildar kolonier där en enda hona befruktas och skyddas av många obefruktade honor, som också fungerar som arbetare som gräver ut tunnlar i träd. Denna art deltar också i kooperativ yngelvård, där individer tar hand om yngel som inte är deras egna.
Vissa arter av gallframkallande insekter , inklusive den gallbildande bladlössen , Pemphigus spyrothecae (beställer Hemiptera ), och trips som Kladothrips (beställer Thysanoptera ) , beskrivs också som eusociala. Dessa arter har mycket hög släktskap bland individer på grund av deras delvis asexuella fortplantningssätt (sterila soldatkaster är kloner av den reproducerande honan), men det beteende som lever i galler ger dessa arter en försvarbar resurs som skiljer dem från besläktade arter med liknande genetik . De producerar soldatkaster som kan försvara fästningen och skydda sin koloni mot både rovdjur och konkurrenter. I dessa grupper leder därför inte enbart hög släktskap till utvecklingen av socialt beteende, utan kräver att grupper förekommer i ett begränsat, delat område. Dessa arter har morfologiskt distinkta soldatkaster som försvarar sig mot kleptoparasiter (parasitism genom stöld) och kan föröka sig partenogenetiskt (utan befruktning).
Hos kräftdjur
Eusocialitet har också uppstått i tre olika linjer bland några kräftdjur som lever i separata kolonier. Synalpheus regalis , Synalpheus filidigitus , Synalpheus elizabethae, Synalpheus chacei , Synalpheus riosi , Synalpheus duffyi, Synalpheus microneptunus och Synalpheus cayoneptunus är de åtta registrerade arterna av parasiter som är besläktade med närbesläktade försvars- och parasiter. rev och svampar , lever eusocialt med en typiskt en enda avelshona och ett stort antal manliga försvarare, beväpnade med förstorade knäppklor. Som med andra eussociala samhällen finns det ett gemensamt livsrum för kolonimedlemmarna, och de icke-avelsmedlemmar agerar för att försvara det.
Fästningsförsvarshypotesen påpekar dessutom att eftersom svampar ger både mat och skydd, finns det en sammanslagning av släktingar (eftersom räkorna inte behöver skingras för att hitta mat) och stor konkurrens om dessa häckningsplatser. Att vara målet för attacken främjar ett bra försvarssystem (soldatkast); soldater främjar därför hela boets kondition genom att säkerställa säkerhet och reproduktion av drottningen.
Eusociality erbjuder en konkurrensfördel i räkpopulationer. Eusociala arter visade sig vara rikligare, uppta mer av livsmiljön och använda mer av de tillgängliga resurserna än icke-eusociala arter. Andra studier kompletterar dessa fynd genom att påpeka att samlevnad var mer sällsynt än förväntat av en slump, och att de flesta svampar dominerades av en art, som ofta var eusocial.
Hos icke-mänskliga däggdjur
Bland däggdjur är eusocialitet känd hos två arter i Phiomorpha , den nakna mullvadsråttan ( Heterocephalus glaber ) och den damaraländska mullvadsråttan ( Fukomys damarensis ), som båda är mycket inavlade . Vanligtvis lever dessa mullvadsråttor i tuffa eller begränsade miljöer, och hjälper till att uppfostra syskon och släktingar födda till en enda reproduktiv drottning. Denna klassificering är dock kontroversiell på grund av omtvistade definitioner av "eusocialitet". För att undvika inavel utavlar mullvadsråttor ibland och etablerar nya kolonier när resurserna räcker till. De flesta av individerna tar hand om yngeln av en enda reproduktiv hona (drottningen) som de med största sannolikhet är släkt med. Det är således osäkert om mullvadsråttor klassificeras som äkta eusociala organismer, eftersom deras sociala beteende till stor del beror på deras resurser och miljö.
Vissa däggdjur i Carnivora och primater uppvisar eusociala tendenser, särskilt surikater ( Suricata suricatta ) och dvärgmungosar ( Helogale parvula ). Dessa visar kooperativ avel och markerade reproduktionsskevheter. Hos dvärgmangusten får häckningsparet födoprioritet och skydd från underordnade och behöver sällan försvara sig mot rovdjur.
I människor
En tidig 2000-talsdebatt fokuserade på huruvida människor är prosociala eller eusociala. Edward O. Wilson kallade människor eusociala apor och argumenterade för likheter med myror och observerade att tidiga homininer samarbetade för att uppfostra sina barn medan andra medlemmar i samma grupp jagade och sökte föda. Wilson hävdade att genom samarbete och lagarbete bildar myror och människor superorganismer. Wilsons påståenden avvisades kraftigt av kritiker av gruppselektionsteorin , vilket grundade Wilsons argument, och även för att mänskligt reproduktivt arbete inte är uppdelat mellan kaster.
Även om det är kontroversiellt, har det föreslagits att manlig homosexualitet och/eller kvinnlig klimakteriet kunde ha utvecklats genom urval av anhöriga , vilket, om det är sant, skulle innebära att människor ibland uppvisar en typ av alloparentalt beteende som kallas " hjälpare i boet ", en social struktur liknande eusocialitet där ungdomar och sexuellt mogna tonåringar förblir i umgänge med sina föräldrar och hjälper dem att föda upp efterföljande kullar eller kullar , istället för att skingras och börja reproducera sig själva. Denna typ av kooperativt avelsbeteende ses hos flera fågelarter, vissa icke-eusociala bin , surikater och, potentiellt, människor. Hos sådana arter tillhör dock inte de reproduktiva föräldrarna och de underordnade medhjälparna olika kaster, som i eusociala arter, och hjälpare kommer fortfarande att försöka föröka sig på egen hand om de ges möjlighet. Till exempel undertrycker surikatmatriarker socialt sina döttrars sexuella aktivitet för att säkerställa att deras enda sätt att komma i form är genom att hjälpa till att uppfostra sina syskon, men medhjälpare kommer fortfarande att försöka fortplanta sig på egen hand om de får chansen. Vissa författare har hävdat att sådana "hjälparbeteenden" och eusocialitet existerar tillsammans på ett kontinuum av liknande sociala system, medan andra drar en skarp skillnad mellan de två.
Evolution
Fylogenetisk fördelning
Eusocialitet är ett sällsynt men utbrett fenomen hos arter i minst sju ordningar i djurriket , som visas i det fylogenetiska trädet (icke-eusociala grupper visas inte). Alla arter av termiter är eusociala, och man tror att de var de första eusociala djuren som utvecklades, någon gång under övre juraperioden (~150 miljoner år sedan). De andra beställningarna som visas innehåller också icke-eusociala arter, inklusive många härstamningar där eusocialitet antogs vara urstaten. Antalet oberoende utvecklingar av eusocialitet är därför fortfarande under utredning. De stora esociala grupperna visas i fetstil i det fylogenetiska trädet.
| Animalia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(7268276524).jpg)
Paradox
Före den gencentrerade synen på evolution , sågs eusocialitet som en uppenbar evolutionär paradox: om adaptiv evolution utvecklas genom differentiell reproduktion av individuella organismer, hur kan individer som inte är kapabla att föra vidare sina gener utvecklas och bestå? I On the Origin of Species hänvisade Darwin till existensen av sterila kaster som den "en speciella svårigheten, som först föreföll mig oöverstiglig och faktiskt ödesdiger för min teori" . Darwin förutsåg att en möjlig lösning på paradoxen kunde ligga i den nära familjerelationen, som WD Hamilton kvantifierade ett sekel senare med sin inkluderande fitnessteori från 1964. Efter att den gencentrerade synen på evolution utvecklades i mitten av 1970-talet, sågs icke-reproduktiva individer som en utvidgad fenotyp av generna, som är de primära förmånstagarna av naturligt urval.
Inkluderande fitness och haplodiploidi
Enligt inkluderande fitnessteori kan organismer få kondition inte bara genom att öka sin egen reproduktionseffekt, utan också genom att öka reproduktionseffekten hos andra individer som delar deras gener, särskilt deras nära släktingar. Individer väljs ut för att hjälpa sina släktingar när kostnaden för att hjälpa är mindre än nyttan av deras släkting multiplicerat med andelen gener som de delar, dvs när kostnad < släktskap * Fördel . Under inkluderande fitnessteori uppfylls de nödvändiga förutsättningarna för att eusocialiteten ska utvecklas lättare av haplodiploida arter på grund av deras ovanliga släktskapsstruktur.
Hos haplodiploida arter utvecklas honor från befruktade ägg och hanar utvecklas från obefruktade ägg. Eftersom en hane är haploid delar hans döttrar 100 % av hans gener och 50 % av sin mammas. Därför delar de 75% av sina gener med varandra. Denna mekanism för könsbestämning ger upphov till vad WD Hamilton först kallade "supersisters" som är mer släkt med sina systrar än de skulle vara till sin egen avkomma. Även om arbetare ofta inte fortplantar sig, kan de potentiellt föra vidare mer av sina gener genom att hjälpa till att uppfostra sina systrar än de skulle genom att ha sin egen avkomma (som var och en bara skulle ha 50 % av sina gener). Denna ovanliga situation, där honor kan ha bättre kondition när de hjälper uppfödda syskon snarare än att producera avkomma, åberopas ofta för att förklara de flera oberoende utvecklingarna av eusocialitet (uppstår minst nio olika gånger) inom den haplodiploida gruppen Hymenoptera. Medan honor delar 75% av generna med sina systrar i haplodiploida populationer, delar de bara 25% av sina gener med sina bröder. Följaktligen är den genomsnittliga släktskapen mellan en individ och sitt syskon 50 %. Därför är hjälpbeteende bara fördelaktigt om det är partiskt för att hjälpa systrar, vilket skulle driva befolkningen till ett könsförhållande på 1:3 mellan män och kvinnor. Vid detta förhållande ökar män, som det sällsynta könet, i reproduktionsvärde, vilket förnekar fördelarna med kvinnliga partiska investeringar.
Men inte alla eusociala arter är haplodiploida (termiter, vissa räkor och mullvadsråttor är inte det). Omvänt är många bin haplodiploida men inte eusociala, och bland eusociala arter parar sig många drottningar med flera hanar, vilket resulterar i en bikupa med halvsystrar som bara delar 25 % av sina gener. Sambandet mellan haplodiploidi och eusocialitet är under statistisk signifikans. Enbart haplodiploidi är alltså varken nödvändig eller tillräcklig för att eusocialitet ska uppstå. Men släktskap spelar fortfarande en roll, eftersom monogami (drottningar som parar sig var för sig) har visat sig vara släktstaten för alla eusociala arter som hittills undersökts. Om släktval är en viktig kraft som driver evolutionen av eusocialitet, borde monogami vara den förfäders stat, eftersom det maximerar släktskapet mellan kolonimedlemmar.
Ekologi
Många forskare som citerar de nära fylogenetiska sambanden mellan eusociala och icke-eusociala arter hävdar att miljöfaktorer är särskilt viktiga i evolutionen av eusocialitet. De relevanta faktorerna handlar i första hand om distribution av föda och rovdjur.
Ökad parasitism och predationsfrekvens är de främsta ekologiska drivkrafterna för social organisation. Gruppliv ger kolonimedlemmar försvar mot fiender, särskilt rovdjur, parasiter och konkurrenter, och låter dem dra fördel av överlägsna födosöksmetoder.
Med undantag för vissa bladlöss och trips lever alla eusociala arter i ett gemensamt bo som ger både skydd och tillgång till matresurser. Mullvadsråttor, många bin, de flesta termiter och de flesta myror lever i hålor i jorden; getingar, några bin, några myror och några termiter bygger bon ovan jord eller bor i håligheter ovan jord; trips och bladlöss finns i gallor (neoplastiska utväxter) som induceras på växter; ambrosia skalbaggar och några termiter häckar tillsammans i död ved; och knäppande räkor bor i springor i marina svampar. För många arter är livsmiljön utanför boet ofta extremt torr eller karg, vilket skapar så höga kostnader att sprida att chansen att ta över kolonin efter föräldrarnas död är större än chansen att skingras för att bilda en ny koloni. Försvar av sådana fästningar från både rovdjur och konkurrenter gynnar ofta utvecklingen av icke-reproduktiva soldatkaster, medan de höga kostnaderna för bokonstruktion och expansion gynnar icke-reproduktiva arbetarkaster.
Vikten av ekologi stöds av bevis som experimentellt framkallad reproduktiv arbetsdelning, till exempel när normalt ensamma drottningar tvingas samman. Omvänt genomgår mullvadsråttor i Damaraland hormonella förändringar som främjar spridning efter perioder med hög nederbörd, vilket stöder plasticiteten hos eussociala egenskaper som svar på miljösignaler.
Klimat verkar också vara en selektiv agent som driver social komplexitet; över bilinjer och Hymenoptera i allmänhet är det mer sannolikt att högre former av socialitet förekommer i tropiska än tempererade miljöer. På liknande sätt är sociala övergångar inom haliktidbin , där eusocialitet har vunnits och förlorats flera gånger, korrelerade med perioder av klimatuppvärmning. Socialt beteende hos fakultativa sociala bin förutsägs ofta tillförlitligt av ekologiska förhållanden, och förändringar i beteendetyp har experimentellt inducerats genom att förflytta avkommor från ensamma eller sociala populationer till varma och svala klimat. Hos H. rubicundus producerar honor en enda yngel i kallare regioner och två eller fler yngel i varmare regioner, så de förra populationerna är ensamma medan de senare är sociala. Hos en annan art av svettbin, L. calceatum , har social fenotyp förutspåtts av höjd och mikrohabitatsammansättning, med sociala bon som finns på varmare, soligare platser och ensamma bon som finns i angränsande, svalare, skuggade platser. Fakultativt sociala biarter, som utgör majoriteten av den sociala bi-mångfalden, har sin lägsta mångfald i tropikerna, och är till stor del begränsade till tempererade regioner.
Flernivåval
När väl föranpassningar som gruppbildning, bygga bo, höga kostnader för spridning och morfologisk variation är närvarande, har konkurrens mellan grupper citerats som en avgörande kraft i övergången till avancerad eusocialitet. Eftersom kännetecknen för eusocialitet kommer att producera ett extremt altruistiskt samhälle, kommer sådana grupper att reproducera sina mindre samarbetsvilliga konkurrenter, och så småningom eliminera alla icke-eusociala grupper från en art. Flernivåselektion har dock kritiserats hårt av vissa för dess konflikt med anhörigselektionsteorin .
Vändning till ensamhet
En vändning till ensamhet är ett evolutionärt fenomen där ättlingar till en eusocial grupp utvecklar ensamt beteende igen. Bin har varit modellorganismer för studiet av vändning till solitaritet, på grund av mångfalden i deras sociala system. Vart och ett av de fyra ursprungen till eusocialitet hos bin följdes av minst en vändning till ensamhet, vilket ger totalt minst nio vändningar. Hos ett fåtal arter uppträder solitära och eusociala kolonier samtidigt i samma population, och olika populationer av samma art kan vara helt ensamma eller eusociala. Detta tyder på att eusocialitet är kostsamt att upprätthålla och bara kan bestå när ekologiska variabler gynnar det. Nackdelarna med eusocialitet inkluderar kostnaden för att investera i icke-reproduktiv avkomma, och en ökad risk för sjukdomar.
Alla vändningar till ensamhet har skett bland primitivt eusociala grupper; ingen har följt uppkomsten av avancerad eusocialitet. Hypotesen "point of no return" hävdar att den morfologiska differentieringen av reproduktiva och icke-reproduktiva kaster förhindrar mycket eusociala arter som honungsbiet från att återgå till det ensamma tillståndet.
Fysiologiska och utvecklingsmekanismer
En förståelse av de fysiologiska orsakerna och konsekvenserna av det eussociala tillståndet har varit något långsam; Ändå har stora framsteg gjorts när det gäller att lära sig mer om de mekanistiska och utvecklingsprocesser som leder till eusocialitet.
Inblandning av feromoner
Feromoner tros spela en viktig roll i de fysiologiska mekanismer som ligger till grund för utvecklingen och upprätthållandet av eusocialitet. Faktum är att utvecklingen av enzymer involverade både i produktionen och uppfattningen av feromoner har visat sig vara viktig för uppkomsten av eussocialitet både inom termiter och i Hymenoptera. Det mest välstuderade drottningsferomonsystemet hos sociala insekter är honungsbiet Apis mellifera . Drottningmandibulära körtlar visade sig producera en blandning av fem föreningar, tre alifatiska och två aromatiska , som har visat sig kontrollera arbetare. Extrakt från underkäkskörteln hämmar arbetare från att konstruera drottningceller där nya drottningar föds upp, vilket kan fördröja den hormonellt baserade beteendeutvecklingen hos arbetare och kan undertrycka äggstocksutvecklingen hos arbetare. Både beteendeeffekter som medieras av nervsystemet som ofta leder till igenkänning av drottningar ( releaser ) och fysiologiska effekter på det reproduktiva och endokrina systemet ( primer ) tillskrivs samma feromoner. Dessa feromoner förångas eller avaktiveras inom trettio minuter, vilket gör att arbetare kan reagera snabbt på förlusten av sin drottning.
Nivåerna av två av de alifatiska föreningarna ökar snabbt hos jungfrudrottningar inom den första veckan efter förtöjning (uppkomsten från puppfallet), vilket överensstämmer med deras roller som sexattraherande medel under parningsflygningen. Det är dock först efter att en drottning parats och börjar lägga ägg som hela blandningen av föreningar skapas. De fysiologiska faktorerna som reglerar reproduktiv utveckling och feromonproduktion är okända.
Hos flera myrarter har reproduktionsaktivitet också associerats med feromonproduktion av drottningar. I allmänhet är parade äggläggande drottningar attraktiva för arbetare, medan unga bevingade jungfrudrottningar, som ännu inte har parats, framkallar liten eller ingen respons. Mycket lite är dock känt om när feromonproduktionen börjar under initieringen av reproduktionsaktivitet eller om de fysiologiska faktorer som reglerar antingen reproduktiv utveckling eller produktion av drottningferomon hos myror.
Bland myror är drottningens feromonsystem hos eldmyran Solenopsis invicta särskilt väl studerat. Både frisättnings- och primerferomoner har påvisats i denna art. Ett drottningigenkänningshormon (releaser) lagras i giftpåsen tillsammans med tre andra föreningar. Dessa föreningar rapporterades framkalla ett beteendemässigt svar från arbetare. Flera primereffekter har också visats. Feromoner sätter igång reproduktiv utveckling hos nya bevingade honor, kallade kvinnliga kön. Dessa kemikalier hämmar också arbetare från att föda upp manliga och kvinnliga kön, undertrycker äggproduktion i andra drottningar av flera drottningkolonier och får arbetare att avrätta överflödiga drottningar. Verkan av dessa feromoner tillsammans upprätthåller den eusociala fenotypen som inkluderar en drottning som stöds av sterila arbetare och sexuellt aktiva män ( drönare ). I drottningslösa kolonier som saknar sådana feromoner kommer bevingade honor snabbt att fälla sina vingar, utveckla äggstockar och lägga ägg. Dessa oskuldsersättningsdrottningar tar rollen som drottningen och börjar till och med producera drottningsferomoner. Det finns också bevis för att drottningvävmyror Oecophylla longinoda har en mängd olika exokrina körtlar som producerar feromoner, som hindrar arbetare från att lägga reproduktiva ägg.
Liknande mekanismer används för den eusociala getingarten Vespula vulgaris . För att en Vespula vulgaris -drottning ska dominera alla arbetare, vanligtvis fler än 3000 i en koloni, utövar hon feromon för att signalera sin dominans. Arbetarna upptäcktes att regelbundet slicka drottningen medan de matade henne, och det luftburna feromonet från drottningens kropp varnar dessa arbetare om hennes dominans.
Verkningssättet för hämmande feromoner som förhindrar utvecklingen av ägg hos arbetare har på ett övertygande sätt demonstrerats hos humlan Bombus terrestris . Hos denna art undertrycker feromoner aktiviteten hos corpora allata och utsöndring av juvenilt hormon (JH). Corpa allata är en endokrin körtel som producerar JH, en grupp hormoner som reglerar många aspekter av insektsfysiologi. Med låg JH mognar inte äggen. Liknande hämmande effekter av att sänka JH sågs hos haliktinbin och polstingetingar, men inte hos honungsbin.
Andra strategier
En mängd olika strategier utöver användningen av feromoner har utvecklats som ger drottningarna av olika arter av sociala insekter ett mått av reproduktiv kontroll över sina bokompisar. I många Polistes getingkolonier etableras monogami strax efter kolonibildningen genom fysiska dominansinteraktioner mellan grundarinnor i kolonin inklusive bitning, jagande och matbegäran. Sådana interaktioner skapade en dominanshierarki ledd av individer med den största äggstocksutvecklingen. Större, äldre individer har ofta en fördel under upprättandet av dominanshierarkier. Rangen av underordnade är positivt korrelerad med graden av äggstocksutveckling och den högst rankade individen blir vanligtvis drottning om den etablerade drottningen försvinner. Arbetare lägger inte ägg när drottningar är närvarande på grund av en mängd olika anledningar: kolonier tenderar att vara tillräckligt små för att drottningar effektivt kan dominera arbetare, drottningar utövar selektiv ofagi eller äggätning, eller flödet av näringsämnen gynnar drottning framför arbetare och drottningar lägger snabbt ägg i nya eller lediga celler. Det är dock också möjligt att morfologiska skillnader gynnar arbetaren. Hos vissa arter av getingar, såsom Apoica flavissima, är drottningar mindre än sina arbetarmotsvarigheter. Detta kan leda till intressant arbetar-drottning-dynamik, ofta med arbetarnas polisdrottnings beteende. Andra getingar, som Polistes instabilis, har arbetare med potential att utvecklas till reproduktiva, men bara i fall där det inte finns några drottningar som kan undertrycka dem.
Hos primitivt eusociala bin (där kaster är morfologiskt lika och kolonier vanligtvis små och kortlivade) knuffar drottningar ofta sina bokamrater och gräver sedan ner sig tillbaka i boet. Detta beteende drar arbetare in i den nedre delen av boet där de kan reagera på stimuli för cellkonstruktion och underhåll. Att bli knuffad av drottningen kan spela en roll för att hämma utvecklingen av äggstockarna och denna form av kontroll av drottningen kompletteras av ofagi av arbetarnas ägg. Dessutom kan temporärt diskret produktion av arbetare och gyner (faktiska eller potentiella drottningar) orsaka storleksdimorfismer mellan olika kaster eftersom storleken är starkt påverkad av den säsong under vilken individen föds upp. Hos många getingarter kännetecknas arbetskastbestämning av ett tidsmönster där arbetare går före icke-arbetare av samma generation. I vissa fall, till exempel hos humlan, försvagas drottningskontrollen sent på säsongen och arbetarnas äggstockar utvecklas i ökad utsträckning. Drottningen försöker behålla sin dominans genom aggressivt beteende och genom att äta arbetarnas ägg; hennes aggression är ofta riktad mot arbetaren med störst äggstocksutveckling.
Hos mycket eusociala getingar (där kasterna är morfologiskt olika) verkar både kvantiteten och kvaliteten på maten ha betydelse för kastdifferentiering. Nyligen genomförda studier på getingar tyder på att differentiell larvernäring kan vara den miljömässiga utlösaren för larvernas divergens i en av två utvecklingsklasser som är avsedda att bli antingen arbetare eller gyn. Alla honungsbilarver matas till en början med kunglig gelé , som utsöndras av arbetare, men normalt växlas de över till en diet av pollen och honung när de mognar; om deras diet uteslutande är kunglig gelé, växer de dock större än normalt och differentierar sig till drottningar. Denna gelé verkar innehålla ett specifikt protein, betecknat som royalactin, vilket ökar kroppsstorleken, främjar äggstocksutvecklingen och förkortar utvecklingsperioden. Dessutom indikerar det differentiella uttrycket i Polistes av larvgener och proteiner (även differentiellt uttryckt under drottning kontra kastutveckling hos honungsbin) att regleringsmekanismer kan inträffa mycket tidigt i utvecklingen.
Se även
externa länkar
| Ämnen |  |
|
|---|---|---|
| Grupper | ||
| I kulturen | ||
| Pionjärer, fungerar |
|
|
| Biologisk svärmning |  |
|
|---|---|---|
| Djurvandring | ||
| Svärmalgoritmer | ||
| Kollektiv rörelse | ||
| Svärmrobotik | ||
| Relaterade ämnen | ||