Hästens utveckling
Utvecklingen av hästen , ett däggdjur från familjen hästdjur , inträffade över en geologisk tidsskala på 50 miljoner år, vilket förvandlade den lilla, hundstora, skogslevande Eohippusen till den moderna hästen . Paleozoologer har kunnat sätta ihop en mer komplett kontur av den moderna hästens evolutionära härstamning än något annat djur. Mycket av denna utveckling ägde rum i Nordamerika, där hästar uppstod men dog ut för cirka 10 000 år sedan.
Hästen tillhör ordningen Perissodactyla ( udda hovdjur ), vars medlemmar alla delar klövfötter och ett udda antal tår på varje fot, samt rörliga överläppar och en liknande tandstruktur . Det betyder att hästar har en gemensam anor med tapirer och noshörningar . Perissodactylerna uppstod i slutet av Paleocene , mindre än 10 miljoner år efter utrotningen av Krita-Paleogen . Denna grupp av djur verkar ursprungligen ha varit specialiserad för liv i tropiska skogar , men medan tapirer och i viss mån noshörning behöll sina specialiteter i djungeln, är moderna hästar anpassade till livet i stäppernas klimatförhållanden, som är torrare och torrare. mycket hårdare än skogar eller djungler. Andra arter av Equus är anpassade till en mängd olika mellanliggande förhållanden.
De tidiga förfäderna till den moderna hästen gick på flera utspridda tår, ett boende för livet som gick på den mjuka, fuktiga marken av urskogar. När gräsarter började dyka upp och blomstra, [ citat behövs ] skiftade hästdjurens dieter från löv till silikatrika gräs ; det ökade slitaget på tänderna som valts ut för att öka tändernas storlek och hållbarhet. Samtidigt, när stäpperna började dyka upp, gynnade urval en ökning av hastigheten för att springa undan rovdjur [ citat behövs ] . Denna förmåga uppnåddes genom förlängning av lemmar och lyft av några tår från marken på ett sådant sätt att kroppens tyngd gradvis placerades på en av de längsta tårna, den tredje.
Forskningens historia
Vilda hästar har varit kända sedan förhistorien från Centralasien till Europa, med tamhästar och andra hästdjur som har spridits bredare i den gamla världen, men inga hästar eller hästdjur av någon typ hittades i den nya världen när europeiska upptäcktsresande nådde Amerika. När de spanska kolonisterna tog med tamhästar från Europa, med början 1493, etablerade rymda hästar snabbt stora vilda hjordar. På 1760-talet föreslog den tidiga naturforskaren Buffon att detta var en indikation på underlägsenhet hos den nya världens fauna, men omprövade senare denna idé. William Clarks expedition 1807 till Big Bone Lick hittade "hästarnas ben- och fotben", som inkluderades med andra fossiler som skickades till Thomas Jefferson och utvärderades av anatomen Caspar Wistar , men ingen av dem kommenterade betydelsen av detta fynd.
Det första hästfossilet från gamla världen hittades i gipsbrotten i Montmartre, Paris , på 1820-talet. Tanden skickades till konservatoriet i Paris , där den identifierades av Georges Cuvier , som identifierade den som en surfande häst relaterad till tapiren . Hans skiss av hela djuret matchade senare skelett som hittades på platsen.
Under Beagleundersökningsexpeditionen hade Charles den unge naturforskaren Darwin anmärkningsvärda framgångar med fossiljakt i Patagonien . Den 10 oktober 1833, i Santa Fe, Argentina , "fylldes han av häpnad" när han hittade en hästtand i samma skikt som fossila jättebältdjur , och undrade om den kunde ha sköljts ner från ett senare lager, men kom fram till detta var "inte särskilt troligt". Efter att expeditionen återvände 1836 bekräftade anatomen Richard Owen att tanden var från en utdöd art, som han senare döpte till Equus curvidens , och anmärkte: "Detta bevis på den tidigare existensen av ett släkte, som, när det gäller Sydamerika, hade blivit utdöd, och har en andra gång introducerats på den kontinenten, är inte en av de minst intressanta frukterna av Mr. Darwins palæontologiska upptäckter."
År 1848 undersökte en studie On the fossil horses of America av Joseph Leidy systematiskt pleistocena hästfossiler från olika samlingar, inklusive den från Academy of Natural Sciences, och drog slutsatsen att minst två gamla hästarter hade funnits i Nordamerika: Equus curvidens och en annan , som han kallade Equus americanus . Ett decennium senare fann han dock att det senare namnet redan hade tagits och döpte om det till Equus complicatus . Samma år besökte han Europa och introducerades av Owen för Darwin.
Den ursprungliga sekvensen av arter som tros ha utvecklats till hästen baserades på fossiler som upptäcktes i Nordamerika 1879 av paleontologen Othniel Charles Marsh . Sekvensen, från Eohippus till den moderna hästen ( Equus ), populariserades av Thomas Huxley och blev ett av de mest kända exemplen på en tydlig evolutionär progression. Hästens evolutionära härstamning blev ett vanligt inslag i biologiläroböcker, och sekvensen av övergångsfossiler sammanställdes av American Museum of Natural History till en utställning som betonade hästens gradvisa, "räta linjer" evolution.
Sedan dess, när antalet fossiler från hästdjur har ökat, har den faktiska evolutionära utvecklingen från Eohippus till Equus upptäckts vara mycket mer komplex och flergrenad än vad som ursprungligen var tänkt. Den raka, direkta utvecklingen från den förra till den senare har ersatts av en mer genomarbetad modell med många grenar i olika riktningar, av vilka den moderna hästen bara är en av många. George Gaylord Simpson 1951 insåg först att den moderna hästen inte var "målet" för hela släktet av hästdjur, utan är helt enkelt det enda släktet av de många hästlinjerna som överlever.
Detaljerad fossilinformation om utbredningen och förändringshastigheten för nya hästdjursarter har också visat att utvecklingen mellan arterna inte var så jämn och konsekvent som man en gång trodde. Även om vissa övergångar, såsom Dinohippus till Equus , verkligen var gradvisa framsteg, var ett antal andra, såsom Epihippus till Mesohippus , relativt abrupta i geologisk tid , och ägde rum över bara några miljoner år. Både anagenes (gradvis förändring av en hel populations genfrekvens) och kladogenes (en population som "delas" i två distinkta evolutionära grenar) inträffade, och många arter samexisterade med "förfäder"-arter vid olika tidpunkter. Förändringen i hästdjurs egenskaper var inte heller alltid en "rät linje" från Eohippus till Equus : vissa egenskaper vände sig vid olika punkter i utvecklingen av nya hästdjursarter, såsom storlek och förekomst av ansiktsfossae, och endast i efterhand kan vissa evolutionära trender erkänns.
Före udda klövdjur
Phenacodontidae
Phenacodontidae är den senaste familjen i ordningen Condylarthra som tros vara förfäderna till hovdjuren med udda tå . [ Citat behövs ] Den innehåller släktena Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus och Pleuraspidotherium . Familjen levde från tidig paleocen till mellersta eocen i Europa och var ungefär lika stor som ett får , med svansar som gjorde något mindre än hälften av längden på deras kroppar och till skillnad från sina förfäder, bra löpförmåga.
Eocen och oligocen: tidiga hästdjur
Eohippus
Eohippus dök upp i Ypresian (tidig eocen ), cirka 52 mya (miljoner år sedan). Det var ett djur ungefär lika stort som en räv (250–450 mm i höjd), med ett relativt kort huvud och nacke och en fjädrande, välvd rygg. Den hade 44 lågkrönta tänder, i det typiska arrangemanget för ett allätande, letande däggdjur: tre framtänder, en hund, fyra premolarer och tre molarer på varje sida av käken. Dess molarer var ojämna, matta och ojämna och användes främst för att slipa lövverk. Kindtändernas spetsar var något sammankopplade i låga krön. Eohippus bläddrade på mjukt lövverk och frukt, troligen kilade mellan snår i stil med en modern muntjac . Den hade en liten hjärna och hade särskilt små frontallober .
Dess lemmar var långa i förhållande till kroppen, och visade redan början på anpassningar för löpning. Men alla de större benbenen var osammansatta, vilket lämnade benen flexibla och roterbara. Dess handleds- och hasleder låg lågt till marken. Frambenen hade utvecklat fem tår, av vilka fyra var utrustade med små proto-hovar; den stora femte "tå-tummen" var från marken. Bakbenen hade små hovar på tre av de fem tårna, medan den rudimentala första och femte tårna inte rörde marken. Dess fötter var vadderade, ungefär som en hunds, men med de små hovarna i stället för klorna.
Under en period på cirka 20 miljoner år blomstrade Eohippus med få betydande evolutionära förändringar. Den mest betydande förändringen var i tänderna, som började anpassa sig till sin föränderliga kost, eftersom dessa tidiga hästdjur övergick från en blandad diet av frukt och löv till en som alltmer fokuserade på att leta efter mat. Under eocen förgrenade sig en Eohippus -art (mest troligt Eohippus angustidens ) till olika nya typer av hästdjur. Tusentals kompletta, fossiliserade skelett av dessa djur har hittats i de eocena lagren av nordamerikanska skikt, främst i Wind River- bassängen i Wyoming . Liknande fossiler har också upptäckts i Europa, till exempel Propalaeotherium (som inte anses vara förfäder till den moderna hästen).
Orohippus
För ungefär 50 miljoner år sedan, i tidig till mitten av eocenen , övergick Eohippus smidigt till Orohippus genom en gradvis serie förändringar. Även om dess namn betyder "bergshäst", Orohippus inte en riktig häst och bodde inte i bergen. Den liknade Eohippus till storleken, men hade en smalare kropp, ett avlångt huvud, smalare framben och längre bakben, vilket alla är egenskaper hos en bra hoppare. Även om Orohippus fortfarande var fotfotad, var de rudimentala yttre tårna av Eohippus inte närvarande i Orohippus ; det fanns fyra tår på varje framben och tre på varje bakben.
Den mest dramatiska förändringen mellan Eohippus och Orohippus var i tänderna: den första av premolar tänderna var dvärgformade, den sista premolar skiftade i form och funktion till en molar, och topparna på tänderna blev mer uttalade. Båda dessa faktorer ökade skärningsförmågan hos Orohippus tänder ; förändringen tyder på urval som ålagts av ökad seghet hos Orohippus växtdiet.
Epihippus
I mitten av eocen, för cirka 47 miljoner år sedan, utvecklades Epihippus , ett släkte som fortsatte den evolutionära trenden med allt effektivare slipande tänder, från Orohippus . Epihippus hade fem malande, lågkrönta kindtänder med välformade toppar. En sen art av Epihippus , som ibland ses till som Duchesnehippus intermedius , hade tänder som liknar Oligocene- equids, även om något mindre utvecklade. Huruvida Duchesnehippus var ett undersläkte till Epihippus eller ett distinkt släkte är omtvistat. Epihippus var bara 2 fot lång.
Mesohippus
Under den sena eocenen och de tidiga stadierna av oligocentiden (32–24 mya) blev klimatet i Nordamerika torrare, och de tidigaste gräsen började utvecklas. Skogarna gav efter för slättmarker, [ citat behövs ] hem till gräs och olika sorters buskar. I några områden var dessa slätter täckta av sand , vilket skapade den typ av miljö som liknar dagens prärien .
Som svar på den föränderliga miljön började även de då levande arterna av hästdjur att förändras. Under den sena eocenen började de utveckla tuffare tänder och bli lite större och längre, vilket möjliggjorde snabbare löphastigheter i öppna områden och därmed för att undvika rovdjur i icke-skogsbevuxna områden [ citat behövs ] . Omkring 40 mya, Mesohippus ("mellanhäst") utvecklades plötsligt som svar på starka nya selektiva tryck att anpassa sig, med början med arten Mesohippus celer och snart följt av Mesohippus westoni .
Under den tidiga oligocenen var Mesohippus ett av de mer utbredda däggdjuren i Nordamerika. Den gick på tre tår på var och en av fram- och bakfötterna (första och femte tårna fanns kvar, men var små och användes inte vid gång). Den tredje tån var starkare än den yttre och därmed mera tyngd; den fjärde främre tån var förminskad till en rudimental nubb. Att döma av dess längre och smalare lemmar Mesohippus ett smidigt djur.
Mesohippus var något större än Epihippus , cirka 610 mm (24 tum) vid axeln. Dess rygg var mindre välvd och dess ansikte, nos och hals var något längre. Den hade betydligt större hjärnhalvor och hade en liten, grund fördjupning på sin skalle som kallas en fossa , som hos moderna hästar är ganska detaljerad. Fossan fungerar som en användbar markör för att identifiera arten av ett hästfossil. Mesohippus hade sex gnissande "kindtänder", med en enda premolar framför – en egenskap som alla avkomlingar av hästdjur skulle behålla. Mesohippus hade också Epihippus vassa tandkrön, vilket förbättrade dess förmåga att mala ner tuff vegetation.
Miohippus
För omkring 36 miljoner år sedan, snart efter utvecklingen av Mesohippus , dök Miohippus ("mindre häst") upp, den tidigaste arten är Miohippus assiniboiensis . Som med Mesohippus , var uppkomsten av Miohippus relativt abrupt, även om några övergångsfossiler som förbinder de två släktena har hittats. Mesohippus troddes en gång ha anagenetiskt utvecklats till Miohippus genom en gradvis serie av progressioner, men nya bevis har visat att dess utveckling var kladogenetisk : en Miohippus -population splittrades från huvudsläktet Mesohippus , samexisterade med Mesohippus i cirka fyra miljoner år, och sedan över dags att ersätta Mesohippus .
Miohippus var betydligt större än sina föregångare, och dess ankelleder hade subtilt förändrats. Dess ansiktsfossa var större och djupare, och den började också visa en variabel extra krön i sina övre kindtänder, en egenskap som blev ett karakteristiskt kännetecken för hästtänder.
Miohippus inledde en ny stor period av diversifiering i hästdjur.
Miocen och Pliocen: äkta hästar
Kalobatippus
Den skogspassade formen var Kalobatippus (eller Miohippus intermedius , beroende på om det var ett nytt släkte eller art), vars andra och fjärde framtår var långa, väl lämpade att färdas på de mjuka skogsbottnen. Kalobatippus gav förmodligen upphov till Anchitherium , som reste till Asien via Beringssundets landbro och därifrån till Europa. I både Nordamerika och Eurasien utvecklades släkten med större kroppar från Anchitherium : Sinohippus i Eurasien och Hypohippus och Megahippus i Nordamerika. Hypohippus dog ut i slutet av miocen .
Parahippus
Miohippus -populationen som stannade kvar på stäpperna tros vara förfäder till Parahippus , ett nordamerikanskt djur ungefär lika stort som en liten ponny , med en förlängd skalle och en ansiktsstruktur som liknar dagens hästar. Dess tredje tå var starkare och större och bar huvudtyngden av kroppen. Dess fyra premolarer liknade molar tänderna; de första var små och nästan obefintliga. Framtänderna hade, liksom sina föregångare, en krona (som mänskliga framtänder); dock hade de översta framtänderna ett spår av ett grunt veck som markerade början av kärnan/koppen.
Merychippus
Mitt under miocentiden blomstrade betaren Merychippus . Den hade bredare molarer än sina föregångare, som tros ha använts för att knäcka stäpparnas hårda gräs. Bakbenen, som var relativt korta, hade sidotår försedda med små klövar, men de rörde troligen bara marken vid löpning. Merychippus strålade in i minst 19 ytterligare gräsmarksarter.
Hipparion
Tre linjer inom hästdjur tros härstamma från de många varianterna av Merychippus : Hipparion , Protohippus och Pliohippus . Den mest skild från Merychippus var Hipparion , främst i strukturen av tandemaljen : i jämförelse med andra hästdjur , hade insidan eller tungan en helt isolerad bröstvärn . Ett komplett och välbevarat skelett av den nordamerikanska Hipparion visar ett djur som är lika stort som en liten ponny. De var mycket smala, snarare som antiloper , och var anpassade till livet på torra prärier. På sina smala ben Hipparion tre tår utrustade med små hovar, men sidotårna berörde inte marken.
I Nordamerika förökade Hipparion och dess släktingar ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion och Pseudhipparion ) till många typer av hästdjur , av vilka åtminstone en lyckades migrera till Asien och Europa under miocentiden. (Europeisk Hipparion skiljer sig från amerikanska Hipparion i sin mindre kroppsstorlek - den mest kända upptäckten av dessa fossiler var nära Aten .)
Pliohippus
Pliohippus uppstod från Kallippus i mitten av Miocen, omkring 12 mya. Den var mycket lik Equus till utseendet , även om den hade två långa extra tår på båda sidor av hoven, externt knappt synliga som förhårda stubbar. Pliohippus långa och smala lemmar avslöjar ett snabbfotat stäppdjur.
Tills nyligen ansågs Pliohippus vara stamfadern till dagens hästar på grund av dess många anatomiska likheter. Men även om Pliohippus helt klart var en nära släkting till Equus , hade dess skalle djupa ansiktsfossae, medan Equus inte hade några fossae alls. Dessutom var dess tänder starkt böjda, till skillnad från de mycket raka tänderna på moderna hästar. Följaktligen är det osannolikt att det är den moderna hästens förfader; Astrohippus förfader .
Dinohippus
Dinohippus var den vanligaste arten av hästdjur i Nordamerika under slutet av Pliocen . Det ansågs ursprungligen vara monodactyl, men ett fossilfynd från 1981 i Nebraska visar att några var tridactyl.
Plesippus
Plesippus anses ofta vara ett mellanstadium mellan Dinohippus och det bevarade släktet Equus .
De berömda fossilerna som hittades nära Hagerman, Idaho, troddes ursprungligen vara en del av släktet Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Idaho) är en pliocen plats, som dateras till cirka 3,5 mya. De fossiliserade lämningarna kallades ursprungligen Plesippus shoshonensis , men ytterligare studier av paleontologer fastställde att fossilerna representerade de äldsta lämningarna av släktet Equus . Deras beräknade medelvikt var 425 kg, ungefär lika stor som en arabisk häst .
I slutet av pliocen började klimatet i Nordamerika svalna avsevärt och de flesta av djuren tvingades flytta söderut. En befolkning av Plesippus flyttade över Berings landbron till Eurasien runt 2,5 mya.
Moderna hästar
Equus
Släktet Equus , som inkluderar alla bevarade hästdjur, tros ha utvecklats från Dinohippus , via mellanformen Plesippus . En av de äldsta arterna är Equus simplicidens , som beskrivs som zebraliknande med ett åsneformat huvud. Det äldsta fossilet hittills är ~3,5 miljoner år gammalt, upptäckt i Idaho . Släktet verkar ha spridit sig snabbt till den gamla världen, med den liknande åldrade Equus livenzovensis dokumenterad från västra Europa och Ryssland.
Molekylära fylogenier indikerar den senaste gemensamma förfadern till alla moderna hästdjur (medlemmar av släktet Equus ) som levde ~5,6 (3,9–7,8) mya. Direkt paleogenomisk sekvensering av ett 700 000 år gammalt pleistocen hästmetapodialben från Kanada innebär ett nyare 4,07 Myr före nuvarande datum för den senaste gemensamma förfadern (MRCA) inom intervallet 4,0 till 4,5 Myr BP. De äldsta avvikelserna är de asiatiska hemionerna (undergenus E. ( Asinus ) , inklusive kulan , onager och kiang ), följt av de afrikanska zebrorna (undersläktet E. ( Dolichohippus ) och E. ( Hippotigris ) ). Alla andra moderna former inklusive den domesticerade hästen (och många fossila pliocena och pleistocena former) tillhör undersläktet E. ( Equus ) som divergerade för ~4,8 (3,2–6,5) miljoner år sedan.
Pleistocene hästfossiler har tilldelats en mängd arter , med över 50 arter av hästar som beskrivits från Pleistocene enbart i Nordamerika, även om den taxonomiska giltigheten av de flesta av dessa har ifrågasatts. Nyligen genetiskt arbete på fossiler har hittat bevis för endast tre genetiskt divergerande häststammar i Pleistocene Nord- och Sydamerika. Dessa resultat tyder på att alla nordamerikanska fossiler av hästar av caballinetyp (som även inkluderar den domesticerade hästen och Przewalskis häst i Europa och Asien), såväl som sydamerikanska fossiler som traditionellt placeras i undersläktet E. (Amerhippus) tillhör samma art: E. ferus . Återstår tillskrivna en mängd olika arter och klumpar som nya världens styltbenshästar (inklusive Haringtonhippus , E. tau , E. quinni och potentiellt nordamerikanska Pleistocene fossiler som tidigare tillskrivits E. cf. hemiones , och E. (Asinus) cf. kiang ) tillhör antagligen alla en andra art som är endemisk i Nordamerika, som trots en ytlig likhet med arter i undersläktet E. (Asinus) ( och därför ibland kallas North American ass) är nära besläktad med E. ferus . Överraskande nog visades den tredje arten, som är endemisk till Sydamerika och traditionellt hänvisas till som Hippidion , som ursprungligen troddes härstamma från Pliohippus , vara en tredje art i släktet Equus , nära besläktad med den nya världens stiltbenta hästen. Den tidsmässiga och regionala variationen i kroppsstorlek och morfologiska egenskaper inom varje linje indikerar extraordinär intraspecifik plasticitet. Sådana miljödrivna adaptiva förändringar skulle förklara varför den taxonomiska mångfalden av pleistocena hästdjur har överskattats på morfoanatomiska grunder.
Enligt dessa resultat verkar det som om släktet Equus har utvecklats från en Dinohippus -liknande förfader ~4–7 mya. Den spreds snabbt in i den gamla världen och diversifierades där till olika arter av åsnor och zebror. En nordamerikansk härstamning av undersläktet E. (Equus) utvecklades till den nya världens styltbenshäst (NWSLH). Därefter kom populationer av denna art in i Sydamerika som en del av Great American Interchange kort efter bildandet av Panamanäset, och utvecklades till den form som för närvarande kallas Hippidion för ~2,5 miljoner år sedan. Hippidion är alltså bara avlägset besläktad med den morfologiskt lika Pliohippus , som antagligen dog ut under miocen . Både NWSLH och Hippidium visar anpassningar till torr, karg mark, medan Hippidions förkortade ben kan ha varit ett svar på sluttande terräng. Däremot är det geografiska ursprunget för den närbesläktade moderna E. ferus inte löst. Emellertid indikerar genetiska resultat på befintligt och fossilt material från Pleistocen ålder två klader, potentiellt underarter, varav en hade en holarktisk distribution som sträckte sig från Europa genom Asien och över Nordamerika och skulle bli grundbeståndet för den moderna domesticerade hästen. Den andra befolkningen verkar ha varit begränsad till Nordamerika. Emellertid kom en eller flera nordamerikanska populationer av E. ferus in i Sydamerika för ~1,0–1,5 miljoner år sedan, vilket ledde till de former som för närvarande är kända som E. (Amerhippus), som representerar en utdöd geografisk variant eller ras av E. ferus .
Genomsekvensering
Tidiga sekvenseringsstudier av DNA avslöjade flera genetiska egenskaper hos Przewalskis häst som skiljer sig från vad som ses hos moderna tamhästar, vilket tyder på att ingen av dem är förfader till den andra, och stöder statusen för Przewalski-hästar som en rest av vild population som inte härrör från tamhästar. Den evolutionära divergensen mellan de två populationerna beräknades ha inträffat omkring 45 000 YBP , medan det arkeologiska rekordet placerar den första hästtämjningen omkring 5 500 YBP av den forntida centralasiatiska Botai-kulturen . De två linjerna splittrades alltså långt före domesticeringen, troligen på grund av klimat, topografi eller andra miljöförändringar.
Flera efterföljande DNA-studier gav delvis motsägelsefulla resultat. En molekylär analys från 2009 med forntida DNA som återvunnits från arkeologiska platser placerade Przewalskis häst i mitten av de domesticerade hästarna, men en mitokondriell DNA -analys från 2011 antydde att Przewalskis och moderna tamhästar skilde sig åt för cirka 160 000 år sedan. En analys baserad på helgenomsekvensering och kalibrering med DNA från gamla hästben gav ett divergensdatum för 38–72 tusen år sedan.
I juni 2013 meddelade en grupp forskare att de hade sekvenserat DNA från en 560–780 tusen år gammal häst, med hjälp av material extraherat från ett benben som hittats begravt i permafrost i Kanadas Yukon - territorium. Före denna publikation daterades det äldsta kärngenomet som framgångsrikt hade sekvenserats till 110–130 tusen år sedan. sekvenserade forskarna också genomen från en 43 000 år gammal pleistocenhäst , en Przewalskis häst , fem moderna hästraser och en åsna. Analys av skillnader mellan dessa genom visade att den sista gemensamma förfadern till moderna hästar, åsnor och zebror fanns för 4 till 4,5 miljoner år sedan. Resultaten indikerade också att Przewalskis häst avvek från andra moderna typer av hästar för cirka 43 000 år sedan, och hade aldrig i sin evolutionära historia blivit domesticerade.
En ny analys 2018 involverade genomisk sekvensering av gammalt DNA från Botai tamhästar från mitten av fjärde årtusendet f.Kr., såväl som tamhästar från nyare arkeologiska platser, och jämförelse av dessa genom med de hos moderna tamhästar och Przewalskis hästar. Studien avslöjade att Przewalskis hästar inte bara tillhör samma genetiska härstamning som de från Botai-kulturen, utan de var vilda ättlingar till dessa forntida husdjur, snarare än att representera en överlevande population av aldrig tämjda hästar. Botaihästarna visade sig endast ha lämnat ett försumbart genetiskt bidrag till någon av de andra forntida eller moderna tamhästarna som studerats, som då måste ha uppstått från en oberoende domesticering som involverade en annan vildhästpopulation.
Karyotypen för Przewalskis häst skiljer sig från den för tamhästen genom ett extra kromosompar på grund av fissionen av tamhästens kromosom 5 för att producera Przewalskis hästkromosomerna 23 och 24. I jämförelse inkluderar de kromosomala skillnaderna mellan tamhästar och zebror många translokationer , fusioner, inversioner och centromerrepositionering . Detta ger Przewalskis häst det högsta diploida kromosomer bland alla hästarter. De kan korsa sig med tamhästen och producera fertil avkomma (65 kromosomer).
Pleistocen utdöende
Utgrävningar i västra Kanada har avslöjat tydliga bevis för att hästar existerade i Nordamerika fram till för cirka 12 000 år sedan. Men alla hästdjur i Nordamerika dog till slut ut. Orsakerna till denna utrotning (samtidigt med utrotningen av en mängd andra amerikanska megafauna ) har varit en fråga om debatt. Med tanke på händelsens plötsliga händelse och eftersom dessa däggdjur hade blomstrat i miljoner år tidigare måste något ganska ovanligt ha hänt. Den första huvudhypotesen tillskriver utrotning till klimatförändringar . Till exempel, i Alaska , med början för ungefär 12 500 år sedan, gav gräset som var karaktäristiskt för ett stäppekosystem plats för busktundra, som var täckt av osmakliga växter. Den andra hypotesen tyder på att utrotning var kopplat till överexploatering av nyanlända människor av naiva byten som inte var vana vid deras jaktmetoder. Utrotningen skedde ungefär samtidigt med slutet av den senaste glaciala framryckningen och uppkomsten av den stora viltjakten Clovis-kulturen . Flera studier har visat att människor troligen anlände till Alaska före eller strax före den lokala utrotningen av hästar. Det har dock föreslagits att övergången till vegetation mellan stäpp och tundra i Beringia kan ha varit en konsekvens, snarare än en orsak, till utrotningen av megafaunabetare.
I Eurasien började hästfossiler återigen förekomma ofta på arkeologiska platser i Kazakstan och södra Ukraina för cirka 6 000 år sedan. Sedan dess tama hästar , liksom kunskapen om att fånga, tämja och föda upp hästar, relativt snabbt, med vilda ston från flera vilda populationer som inkorporerades på vägen.
Återvänd till Amerika
Hästar återvände först till Amerika med Christopher Columbus 1493. Dessa var iberiska hästar som först kom till Hispaniola och senare till Panama , Mexiko , Brasilien , Peru , Argentina och, 1538, Florida . De första hästarna som återvände till huvudkontinenten var 16 specifikt identifierade [ förtydligande behövs ] hästar som Hernán Cortés tog med sig . Efterföljande upptäcktsresande, som Coronado och De Soto , tog med sig allt större antal, några från Spanien och andra från avelsanläggningar som inrättats av spanjorerna i Karibien. Senare, när spanska beskickningar grundades på fastlandet, skulle hästar så småningom gå förlorade eller stulna, och förökade sig till stora flockar av vilda hästar som blev kända som mustanger .
Detaljer
Tår
Hästens förfäder kom att gå bara på slutet av den tredje tån och båda sidor (andra och fjärde) "tårna". Skelettrester uppvisar tydligt slitage på baksidan av båda sidorna av mellanhands- och mellanfotsbenen , vanligtvis kallade "skenabenen". De är resterna av den andra och den fjärde tårna. Moderna hästar behåller skenbenen; de anses ofta vara onödiga fästen, men de spelar faktiskt en viktig roll för att stödja karpallederna (främre knän) och till och med tarsala lederna (hasarna).
En studie från 2018 har hittat rester av de återstående siffrorna i hästens hov, vilket tyder på ett bibehållande av alla fem siffrorna (om än i ett "timglas"-arrangemang där metacarpals/tarsals är närvarande proximalt och falanger distalt).
Tänder
Under hela den fylogenetiska utvecklingen genomgick hästens tänder betydande förändringar. Typen av de ursprungliga allätande tänderna med korta, "gropiga" molarer, med vilka de främsta medlemmarna av den evolutionära linjen utmärkte sig, förändrades gradvis till tänderna som är vanliga för växtätande däggdjur. De blev långa (så mycket som 100 mm), ungefär kubiska molarer försedda med plana slipytor. I samband med tänderna, under hästens evolution, är förlängningen av ansiktsdelen av skallen uppenbar och kan även observeras i de bakåtställda ögonhålen. Dessutom blev den relativt korta halsen på hästförfäderna längre, med lika lång förlängning av benen. Äntligen växte även kroppens storlek. [ citat behövs ]
Pälsfärg
Den förfäders pälsfärg av E. ferus var möjligen en enhetlig dun , överensstämmande med moderna populationer av Przewalskis hästar . Pre-domesticeringsvarianter inklusive svarta och fläckiga har slutits från grottmålningar och bekräftats genom genomisk analys. Domesticering kan också ha lett till fler varianter av pälsfärger.
Se även
Vidare läsning
- MacFadden, Bruce J (1994). Fossilhästar: Systematik, paleobiologi och evolution av familjen hästdjur . Cambridge och New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-47708-6 . Hämtad 6 juni 2010 .
externa länkar
- Hästutveckling över 55 miljoner år . Tufts universitet. 10 januari 1998. Arkiverad från originalet den 9 maj 2017 . Hämtad 11 juli 2007 . : En utdragen samling bilder av hästfossiler
|
Hästvetenskap och förvaltning |
|||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Ridsport och sport |
|||||||
| Evolution och historia |
|
||||||
|
Hästraser , typer och andra hästdjur |
|
||||||
