Horisontell genöverföring

"HGT" omdirigerar hit. För annan användning, se HGT (disambiguation) .
Den här artikeln handlar om den naturliga processen. För artificiell genöverföring, se Genleverans .
Livets träd som visar vertikala och horisontella genöverföringar

Horisontell genöverföring ( HGT ) eller lateral genöverföring ( LGT ) är förflyttning av genetiskt material mellan encelliga och/eller flercelliga organismer annat än genom ("vertikal") överföring av DNA från förälder till avkomma ( reproduktion ). HGT är en viktig faktor i utvecklingen av många organismer. HGT påverkar den vetenskapliga förståelsen av evolution av högre ordning samtidigt som det förändrar perspektiven på bakteriell evolution i större utsträckning.

Horisontell genöverföring är den primära mekanismen för spridning av antibiotikaresistens i bakterier, och spelar en viktig roll i utvecklingen av bakterier som kan bryta ner nya föreningar såsom mänskligt skapade bekämpningsmedel och i utvecklingen, underhållet och överföringen av virulens . Det involverar ofta tempererade bakteriofager och plasmider . Gener som är ansvariga för antibiotikaresistens hos en bakterieart kan överföras till en annan bakterieart genom olika mekanismer av HGT såsom transformation , transduktion och konjugering , och därefter beväpna de antibiotikaresistenta genernas mottagare mot antibiotika. Den snabba spridningen av antibiotikaresistensgener på detta sätt blir en utmaning att hantera inom medicinområdet. Ekologiska faktorer kan också spela en roll i HGT av antibiotikaresistenta gener.

Horisontell genöverföring erkänns som en genomgripande evolutionär process som fördelar gener mellan divergerande prokaryota linjer och kan också involvera eukaryoter. Det postuleras att HGT främjar upprätthållandet av en universell livsbiokemi och, därefter, universaliteten av den genetiska koden.

Historia

Griffiths experiment , som rapporterades 1928 av Frederick Griffith , var det första experimentet som antydde att bakterier kan överföra genetisk information genom en process som kallas transformation . Griffiths fynd följdes av forskning i slutet av 1930-talet och början av 40-talet som isolerade DNA som det material som kommunicerade denna genetiska information. [ citat behövs ]

Horisontell genetisk överföring beskrevs sedan i Seattle 1951, i en artikel som visar att överföringen av en viral gen till Corynebacterium diphtheriae skapade en virulent stam från en icke-virulent stam, som samtidigt löste gåtan med difteri (att patienter kan infekteras med bakterierna men inte har några symtom och sedan plötsligt omvandlas senare eller aldrig), och ger det första exemplet för relevansen av den lysogena cykeln . Inter-bakteriell genöverföring beskrevs först i Japan i en publikation från 1959 som visade överföringen av antibiotikaresistens mellan olika arter av bakterier . I mitten av 1980-talet postulerade Syvanen att biologiskt signifikant lateral genöverföring har funnits sedan livets början på jorden och har varit inblandad i att forma hela evolutionens historia.

Som Jian, Rivera och Lake (1999) uttryckte det: "I allt högre grad, studier av gener och genom indikerar att betydande horisontell överföring har skett mellan prokaryoter " (se även Lake och Rivera, 2007). Fenomenet verkar ha haft viss betydelse även för encelliga eukaryoter . Som Bapteste et al. (2005) observerar, "ytterligare bevis tyder på att genöverföring också kan vara en viktig evolutionär mekanism i protistevolution ."

Ympning av en växt till en annan kan överföra kloroplaster ( organeller i växtceller som utför fotosyntes ), mitokondrie-DNA och hela cellkärnan som innehåller genomet för att potentiellt skapa en ny art. Vissa Lepidoptera (t.ex. monarkfjärilar och silkesmaskar ) har modifierats genetiskt genom horisontell genöverföring från geting- bracovirus . Bett från insekter i familjen Reduviidae (mördarbuggar) kan via en parasit infektera människor med den trypanosomala Chagas sjukdomen , som kan infoga dess DNA i det mänskliga genomet. Det har föreslagits att lateral genöverföring till människor från bakterier kan spela en roll vid cancer.

Aaron Richardson och Jeffrey D. Palmer konstaterar: "Horizontal genöverföring (HGT) har spelat en stor roll i bakteriell evolution och är ganska vanlig i vissa encelliga eukaryoter. Prevalensen och betydelsen av HGT i evolutionen av flercelliga eukaryoter är dock fortfarande oklar . "

På grund av den ökande mängden bevis som tyder på betydelsen av dessa fenomen för evolution (se nedan ) har molekylärbiologer som Peter Gogarten beskrivit horisontell genöverföring som "A New Paradigm for Biology".

Mekanismer

Det finns flera mekanismer för horisontell genöverföring:

Horisontell transposonöverföring

Ett transposerbart element (TE) (även kallat en transposon eller hoppgen) är ett mobilt segment av DNA som ibland kan ta upp en resistensgen och infoga den i en plasmid eller kromosom, och därigenom inducera horisontell genöverföring av antibiotikaresistens.

Horisontell transposonöverföring (HTT) hänvisar till passage av bitar av DNA som kännetecknas av deras förmåga att förflytta sig från ett lokus till ett annat mellan genomen på andra sätt än arv från förälder till avkomma. Horisontell genöverföring har länge ansetts vara avgörande för prokaryot evolution, men det finns en växande mängd data som visar att HTT är ett vanligt och utbrett fenomen även i eukaryot evolution. På sidan med transposerbara element kan spridning mellan genom via horisontell överföring ses som en strategi för att undkomma utrensning på grund av renande selektion, mutationsförfall och/eller värdförsvarsmekanismer.

HTT kan förekomma med alla typer av transposerbara element, men DNA-transposoner och LTR-retroelement är mer benägna att kunna HTT eftersom båda har en stabil, dubbelsträngad DNA-intermediär som tros vara robustare än den enkelsträngade RNA-intermediären av icke -LTR retroelement , som kan vara mycket nedbrytbara. Icke-autonoma element kan vara mindre benägna att överföra horisontellt jämfört med autonoma element eftersom de inte kodar för de proteiner som krävs för deras egen mobilisering. Strukturen av dessa icke-autonoma element består i allmänhet av en intronlös gen som kodar för ett transposasprotein , och kan ha eller inte ha en promotorsekvens. De som inte har promotorsekvenser kodade inom den mobila regionen förlitar sig på intilliggande värdpromotorer för uttryck. Horisontell överföring anses spela en viktig roll i TE:s livscykel.

HTT har visat sig förekomma mellan arter och över kontinenter i både växter och djur (Ivancevic et al. 2013), även om vissa TE:er har visat sig mer framgångsrikt kolonisera genomen hos vissa arter framför andra. Både rumslig och taxonomisk närhet av arter har föreslagits för att gynna HTT hos växter och djur. Det är okänt hur tätheten av en population kan påverka frekvensen av HTT-händelser inom en population, men närhet på grund av parasitism och korskontaminering på grund av trängsel har föreslagits för att gynna HTT hos både växter och djur. Framgångsrik överföring av ett transposerbart element kräver leverans av DNA från donator till värdcell (och till könslinjen för multicellulära organismer), följt av integrering i mottagarvärdgenomet. Även om den faktiska mekanismen för transport av TE från donatorceller till värdceller är okänd, är det fastställt att naket DNA och RNA kan cirkulera i kroppsvätska. Många föreslagna vektorer inkluderar leddjur, virus, sötvattenssniglar (Ivancevic et al. 2013), endosymbiotiska bakterier och intracellulära parasitbakterier. I vissa fall underlättar även TE:er transporter för andra TE:er.

Ankomsten av en ny TE i ett värdgenom kan ha skadliga konsekvenser eftersom TE-mobilitet kan inducera mutation. Men HTT kan också vara fördelaktigt genom att introducera nytt genetiskt material i ett genom och främja blandningen av gener och TE-domäner bland värdar, som kan samordnas av värdgenomet för att utföra nya funktioner. Dessutom ökar transpositionsaktiviteten TE-kopiantalet och genererar kromosomala omarrangemang hotspots. HTT-detektion är en svår uppgift eftersom det är ett pågående fenomen som ständigt förändras i frekvens av förekomst och sammansättning av TE i värdgenom. Dessutom har få arter analyserats för HTT, vilket gör det svårt att fastställa mönster av HTT-händelser mellan arter. Dessa problem kan leda till underskattning eller överskattning av HTT-händelser mellan förfäder och nuvarande eukaryota arter.

Metoder för detektion

En artbildningshändelse producerar ortologer av en gen i de två dotterarterna. En horisontell genöverföringshändelse från en art till en annan lägger till en xenolog av genen till det mottagande genomet.
Huvudartikel: Att sluta sig till horisontell genöverföring

Horisontell genöverföring härleds vanligtvis med hjälp av bioinformatiska metoder, antingen genom att identifiera atypiska sekvenssignaturer ("parametriska" metoder) eller genom att identifiera starka skillnader mellan den evolutionära historien för särskilda sekvenser jämfört med deras värdars. Den överförda genen ( xenolog ) som hittas i den mottagande arten är närmare besläktad med generna hos donatorarten än vad man kan förvänta sig. [ citat behövs ]

Virus

Viruset som kallas Mimivirus infekterar amöbor . Ett annat virus, kallat Sputnik , infekterar också amöbor, men det kan inte föröka sig om inte mimivirus redan har infekterat samma cell. "Sputniks genom avslöjar ytterligare insikter i dess biologi. Även om 13 av dess gener visar liten likhet med några andra kända gener, är tre nära besläktade med mimivirus- och mamavirusgener , kanske kannibaliserade av det lilla viruset då det packade ihop partiklar någon gång i sin historia. Detta tyder på att satellitviruset kan utföra horisontell genöverföring mellan virus, parallellt med det sätt som bakteriofager transporterar gener mellan bakterier." Horisontell överföring ses också mellan geminivirus och tobaksplantor.

Prokaryoter

Horisontell genöverföring är vanligt bland bakterier, även bland mycket avlägset besläktade sådana. Denna process tros vara en betydande orsak till ökad läkemedelsresistens när en bakteriecell förvärvar resistens och resistensgenerna överförs till andra arter. Transposition och horisontell genöverföring, tillsammans med starka naturliga selektiva krafter, har lett till multi-läkemedelsresistenta stammar av S. aureus och många andra patogena bakterier. Horisontell genöverföring spelar också en roll i spridningen av virulensfaktorer, såsom exotoxiner och exoenzymer , bland bakterier. Ett utmärkt exempel på spridningen av exotoxiner är den adaptiva utvecklingen av Shiga-toxiner i E. coli genom horisontell genöverföring via transduktion med Shigella -bakterier. Strategier för att bekämpa vissa bakterieinfektioner genom att rikta in sig på dessa specifika virulensfaktorer och mobila genetiska element har föreslagits. Till exempel spelar horisontellt överförda genetiska element viktiga roller i virulensen av E. coli , Salmonella , Streptococcus och Clostridium perfringens .

I prokaryoter är restriktionsmodifieringssystem kända för att tillhandahålla immunitet mot horisontell genöverföring och stabilisering av mobila genetiska element. Gener som kodar för restriktionsmodifieringssystem har rapporterats röra sig mellan prokaryota genom inom mobila genetiska element (MGE) såsom plasmider , profager , insättningssekvenser/transposoner, integrativa konjugativa element (ICE) och integroner . Ändå är de oftare en kromosomkodad barriär för MGE än ett MGE-kodat verktyg för cellinfektion.

Lateral genöverföring via ett mobilt genetiskt element, nämligen det integrerade konjugativa elementet (ICE) Bs1 har rapporterats för sin roll i det globala DNA-skada SOS-svaret av den grampositiva Bacillus subtilis . Dessutom har det kopplats till strålnings- och uttorkningsmotståndet hos Bacillus pumilus SAFR-032-sporer, isolerade från rymdfarkosters renrumsanläggningar.

Transposoninsättningselement har rapporterats öka konditionen hos gramnegativa E. coli- stammar genom antingen större transpositioner eller genomomarrangemang och ökande mutationshastigheter. I en studie om effekterna av långtidsexponering av simulerad mikrogravitation på icke-patogena E. coli , visade resultaten att transposoninsättningar förekommer vid lokus, kopplade till SOS-stressrespons. När samma E. coli- stam exponerades för en kombination av simulerad mikrogravitation och spår (bakgrunds)nivåer av (det breda spektrumet) antibiotika ( kloramfenikol ), visade resultaten transposonförmedlade omarrangemang (TMR), vilket stör gener involverade i bakteriell adhesion, och ta bort ett helt segment av flera gener involverade i motilitet och kemotaxi. Båda dessa studier har implikationer för mikrobiell tillväxt, anpassning till och antibiotikaresistens i realtidsrumsförhållanden.

Horisontell genöverföring är särskilt aktiv i bakteriegenom kring produktionen av sekundära eller specialiserade metaboliter. Detta är tydligt uppvisat inom vissa grupper av bakterier inklusive P. aeruginosa och actinomycetales , en ordning av Actinomycetota. [ Citat behövs ] Polyketidsyntaser (PKS) och biosyntetiska genkluster tillhandahåller modulära organisationer av associerade gener som gör dessa bakterier välanpassade att förvärva och kassera användbara modulära modifieringar via HGT. [ Citat behövs ] Vissa områden av gener som kallas hotspots ökar ytterligare sannolikheten för horisontellt överförda sekundära metabolitproducerande gener. Enzymers promiskuitet är ett återkommande tema i just denna teater. [ citat behövs ]

Bakterieomvandling

1: Givarbakterier 2: Bakterier som kommer att få genen 3: Den röda delen representerar genen som kommer att överföras. Omvandling i bakterier sker i en viss miljö.

Naturlig transformation är en bakteriell anpassning för DNA-överföring (HGT) som beror på uttrycket av många bakteriegener vars produkter är ansvariga för denna process. Generellt sett är transformation en komplex, energikrävande utvecklingsprocess. För att en bakterie ska binda, ta upp och rekombinera exogent DNA till sin kromosom måste den bli kompetent , det vill säga gå in i ett speciellt fysiologiskt tillstånd. Kompetensutveckling inom Bacillus subtilis kräver uttryck av cirka 40 gener. DNA:t som är integrerat i värdkromosomen är vanligtvis (men med sällsynta undantag) härlett från en annan bakterie av samma art , och är således homolog med den bosatta kromosomen. Förmågan till naturlig omvandling förekommer hos minst 67 prokaryota arter. Kompetens för transformation induceras vanligtvis av hög celltäthet och/eller näringsbegränsning, tillstånd som är förknippade med den stationära fasen av bakterietillväxt. Kompetens verkar vara en anpassning för DNA-reparation. Transformation i bakterier kan ses som en primitiv sexuell process, eftersom den involverar interaktion av homologt DNA från två individer för att bilda rekombinant DNA som överförs till efterföljande generationer. Även om transduktion är den form av HGT som oftast förknippas med bakteriofager , kan vissa fager också kunna främja transformation.

Bakteriell konjugation

1: Givarbakteriecell (F+-cell) 2: Bakterier som tar emot plasmiden (F-cell) 3: Plasmid som ska flyttas till de andra bakterierna 4: Pilus. Konjugering i bakterier med hjälp av en sexpilus; då kan bakterierna som fått plasmiden ge den till andra bakterier också.

Konjugering i Mycobacterium smegmatis , liksom konjugering i E. coli , kräver stabil och långvarig kontakt mellan en donator och en mottagarstam, är DNas-resistent och det överförda DNA:t inkorporeras i mottagarkromosomen genom homolog rekombination . Men till skillnad från E. coli hög frekvens av rekombinationskonjugation (Hfr), är mykobakteriell konjugation en typ av HGT som är kromosom- snarare än plasmidbaserad. I motsats till E. coli (Hfr)-konjugering, överförs i M. smegmatis alla regioner av kromosomen med jämförbar effektivitet. Betydande blandning av föräldrarnas genom hittades som ett resultat av konjugering, och denna blandning ansågs påminna om den som sågs i de meiotiska produkterna av sexuell reproduktion.

Arkeal DNA-överföring

Arkeonen Sulfolobus solfataricus , när UV- bestrålas, inducerar starkt bildandet av typ IV pili som sedan underlättar cellulär aggregation. Exponering för kemiska ämnen som orsakar DNA-skada inducerar också cellulär aggregation. Andra fysiska stressfaktorer, såsom temperaturförskjutning eller pH, inducerar inte aggregation, vilket tyder på att DNA-skada är en specifik inducerare av cellulär aggregation. [ citat behövs ]

UV-inducerad cellulär aggregering medierar intercellulärt kromosomalt HGT-markörutbyte med hög frekvens, och UV-inducerade kulturer visar rekombinationshastigheter som överstiger de för oinducerade kulturer med så mycket som tre storleksordningar. S. solfataricus- celler aggregerar företrädesvis med andra celler av sin egen art. Frols et al. och Ajon et al. föreslog att UV-inducerbar DNA-överföring sannolikt är en viktig mekanism för att ge ökad reparation av skadat DNA via homolog rekombination. Denna process kan betraktas som en enkel form av sexuell interaktion.

En annan termofil art , Sulfolobus acidocaldarius , kan genomgå HGT. S. acidocaldarius kan byta ut och rekombinera kromosomala markörer vid temperaturer upp till 84 °C. UV-exponering inducerar pili-bildning och cellulär aggregation. Celler med förmåga att aggregera har större överlevnad än mutanter som saknar pili som inte kan aggregera. Frekvensen av rekombination ökar av DNA-skada inducerad av UV-bestrålning och av DNA-skadande kemikalier.

Ups - operonet , som innehåller fem gener, induceras i hög grad av UV-bestrålning. Proteinerna som kodas av ups -operonen används i UV-inducerad pili-sammansättning och cellulär aggregation som leder till intercellulärt DNA-utbyte och homolog rekombination . Eftersom detta system ökar konditionen hos S. acidocaldarius -celler efter UV-exponering, har Wolferen et al. ansåg att överföring av DNA sannolikt äger rum för att reparera UV-inducerade DNA-skador genom homolog rekombination.

Eukaryoter

"Sekvensjämförelser tyder på nyligen horisontell överföring av många gener mellan olika arter, inklusive över gränserna för fylogenetiska 'domäner'. Att således bestämma den fylogenetiska historien för en art kan inte göras slutgiltigt genom att bestämma evolutionära träd för enskilda gener."

Organell till kärngenomet

Organell till organell

Virus till växter

  • Växter är kapabla att ta emot genetisk information från virus genom horisontell genöverföring.

Bakterier till svampar

Bakterier till växter

  • Agrobacterium, en patogen bakterie som får celler att föröka sig som krongall och prolifererande rötter är ett exempel på en bakterie som kan överföra gener till växter och detta spelar en viktig roll i växtutvecklingen.

Bakterier till insekter

  • HhMAN1 är en gen i arvsmassan hos kaffebärsborren ( Hypothenemus hampei ) som påminner om bakteriegener, och tros överföras från bakterier i skalbaggens tarm.
  • oskar är en viktig gen för specifikationen av könslinjen i Holometabola och dess ursprung beror på en HGT-händelse följt av en fusion med en LOTUS-domän.

Bakterier till djur

  • Bdelloida hjuldjur har för närvarande "rekordet" för HGT hos djur med ~8% av sina gener från bakteriellt ursprung. Tardigrades ansågs slå rekordet med 17,5 % HGT, men det fyndet var en artefakt av bakteriell kontaminering.
  • En studie fann att genomet från 40 djur (inklusive 10 primater, fyra Caenorhabditis- maskar och 12 Drosophila -insekter) innehöll gener som forskarna drog slutsatsen hade överförts från bakterier och svampar genom horisontell genöverföring. Forskarna uppskattade att för vissa nematoder och Drosophila-insekter hade dessa gener förvärvats relativt nyligen.
  • En bakteriofagmedierad mekanism överför gener mellan prokaryoter och eukaryoter. Nukleära lokaliseringssignaler i bakteriofagterminala proteiner (TP) initierar DNA-replikation och blir kovalent kopplade till det virala genomet. Rollen av virus och bakteriofager i HGT i bakterier, tyder på att TP-innehållande genom kan vara ett medel för överföring av genetisk information mellan rikena under hela evolutionen.

Endosymbiont till insekter och nematoder

  • Adzukibönabaggen har förvärvat genetiskt material från sin (icke-nyttiga) endosymbiont Wolbachia . Nya exempel har nyligen rapporterats som visar att Wolbachia-bakterier utgör en viktig potentiell källa till genetiskt material i leddjur och filarial nematoder .
  • Psylliden Pachypsylla venusta har förvärvat gener från sin nuvarande endosymbiont Carsonella , och från många av dess historiska endosymbionts också.

Planta till planta

Växter till djur

Plantera till svamp

Huvudartikel: Växt-svamp horisontell genöverföring
  • Genöverföring mellan växter och svampar har förekommit för ett antal fall, inklusive ris ( Oryza sativa ) . [ citat behövs ]
  • Bevis på genöverföring från växter dokumenterades i svampen Colletotrichum.
  • Växtexpansingener överfördes till svampar vilket ytterligare gjorde det möjligt för svamparna att infektera växter.

Plantera till bakterier

  • Växtexpansingener överfördes till bakterier vilket ytterligare gjorde det möjligt för bakterierna att infektera växter.

Svamp till insekter

Svamp till svamp

  • Toxinet α-amanitin finns i många, till synes obesläktade släktsvampar som Amanita , Lepiota och Galerina . Två biosyntetiska gener involverade i produktionen av α-amanitin är P450-29 och FMO1. Fylogenetiska och genetiska analyser av dessa gener tyder starkt på att de överfördes mellan släktena via horisontell genöverföring.

Djur till djur

Djur till bakterier

  • Det slående fiskliknande koppar/zinksuperoxiddismutaset från Photobacterium leiognathi förklaras enklast i termer av överföring av en gen från en förfader till dess fiskvärd.

Människo till protozo

Mänskligt genom

  • En studie identifierade cirka 100 av människors cirka 20 000 totala gener som sannolikt berodde på horisontell genöverföring, men detta antal har ifrågasatts av flera forskare som hävdar att dessa kandidatgener för HGT mer sannolikt är resultatet av genförlust i kombination med skillnader i hastigheten på Evolution.

Föreningar som befunnits främja horisontell genöverföring

Genom forskning om det växande problemet med antibiotikaresistens har vissa föreningar observerats främja horisontell genöverföring. Antibiotika som ges till bakterier i icke-dödliga nivåer har varit kända för att vara en orsak till antibiotikaresistens, men framväxande forskning visar nu att vissa icke-antibiotiska läkemedel ( ibuprofen , naproxen , gemfibrozil , diklofenak , propranolol , etc.) också har en roll i främja antibiotikaresistens genom deras förmåga att främja horisontell genöverföring (HGT) av gener som är ansvariga för antibiotikaresistens. Överföringen av antibiotikaresistensgener (ARG) genom konjugering påskyndas avsevärt när donatorceller med plasmider och mottagarceller introduceras till varandra i närvaro av ett av läkemedlen. Icke-antibiotiska läkemedel visade sig också orsaka vissa reaktioner i bakterier som liknar de reaktioner på antibiotika, såsom att öka uttrycket av generna lexA, umuC, umuD och soxR som är involverade i bakteriernas SOS-svar såväl som andra gener som också uttrycks under exponering för antibiotika. Dessa fynd är från 2021 och på grund av den utbredda användningen av icke-antibiotiska läkemedel behöver mer forskning göras för att ytterligare förstå frågan.

Vid sidan av icke-antibiotiska läkemedel har andra föreningar som är relevanta för antibiotikaresistens testats, såsom malakitgrönt , etylbensen , styren , 2,4-dikloranilin , trioximetylen , o- xylenlösningar, p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) och fenol (PhOH). Det är en global oro att ARG har hittats i avloppsreningsverk. Textilt avloppsvatten har visat sig innehålla 3 till 13 gånger högre mängd mobila genetiska element än andra prover av avloppsvatten. Orsaken till detta är de organiska föreningar som används för textilfärgning (o-xylen, etylbensen, trioximetylen, styren, 2,4-dikloranilin och malakitgrönt) som ökar frekvensen av konjugativ överföring när bakterier och plasmid (med donator) introduceras i närvaron av dessa molekyler. När textilt avloppsvatten kombineras med avloppsvatten från hushållsavlopp överförs de ARG som finns i avloppsvattnet i högre grad på grund av att tillsatsen av textila färgämnen ökar förekomsten av HGT. [ citat behövs ]

Andra organiska föroreningar som vanligtvis finns i avloppsvatten har varit föremål för liknande experiment. En studie från 2021 använde liknande metoder för att använda plasmid i en donator och blanda den med en receptor i närvaro av förening för att testa horisontell genöverföring av antibiotikaresistensgener men denna gång i närvaro av fenoliska föreningar . Fenolföreningar finns vanligtvis i avloppsvatten och har visat sig förändra funktioner och strukturer hos de mikrobiella samhällena under reningsprocessen av avloppsvatten. Dessutom ökar HGT i frekvens i närvaro av föreningarna p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) och fenol. Dessa föreningar resulterar i en 2- till 9-faldig ökning av HGT (p-nitrofenol ligger på undersidan av 2-faldig ökning och p-aminofenol och fenol har en maximal ökning på 9-faldig). Denna ökning av HGT är i genomsnitt mindre än föreningarna ibuprofen, naproxen, gemfibrozil, diklofenak, propranolol, o-xylen, etylbensen, trioximetylen, styren, 2,4-dikloranilin och malakitgrönt men deras ökningar är fortfarande betydande. Studien som kom fram till denna slutsats liknar studien om horisontell genöverföring och icke-antibiotiska läkemedel genom att den gjordes 2021 och lämnar utrymme för mer forskning, specifikt i fokus för studien som är aktivt slam .

Tungmetaller har också visat sig främja konjugativ överföring av antibiotikaresistensgener. Uppsatsen som ledde till upptäckten av detta gjordes 2017 under det framväxande fältet för horisontell genöverföring som hjälper föreningsforskning. Metaller hjälper till att sprida antibiotikaresistens genom både samresistens och korsresistensmekanismer . I mängder som är relevanta för miljön Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) och Zn(II) HGT från donator- och receptorstammar av E. coli . Närvaron av dessa metaller utlöste SOS-svar från bakterieceller och gjorde cellerna mer permeabla. Det är dessa mekanismer som gör att även låga nivåer av tungmetallföroreningar i miljön påverkar HGT och därmed spridningen av ARG.

Artificiell horisontell genöverföring

Se även: Genterapi
Innan den omvandlas är en bakterie mottaglig för antibiotika. En plasmid kan sättas in när bakterierna är under stress och inkorporeras i bakteriens DNA som skapar antibiotikaresistens. När plasmiderna framställs förs de in i bakteriecellen genom att antingen göra porer i plasmamembranet med extrema temperaturer och kemiska behandlingar, eller göra det semipermeabelt genom elektroforesprocessen, där elektriska strömmar skapar hålen i membranet. Efter att förhållandena återgår till det normala stänger hålen i membranet och plasmiderna fångas inuti bakterierna där de blir en del av det genetiska materialet och deras gener uttrycks av bakterierna.

Genteknik är i huvudsak horisontell genöverföring, om än med syntetiska expressionskassetter. Törnrosastransposonsystemet (SB) utvecklades som ett syntetiskt genöverföringsmedel som var baserat på Tc1/mariner - transposonernas kända förmåga att invadera genom från extremt olika arter. SB-systemet har använts för att introducera genetiska sekvenser i en mängd olika djurgenom.

Betydelse i evolutionen

Se även: Horisontell genöverföring i evolution

Horisontell genöverföring är en potentiell förvirrande faktor för att sluta sig till fylogenetiska träd baserat på sekvensen av en gen. Till exempel, givet två avlägset besläktade bakterier som har bytt ut en gen kommer ett fylogenetiskt träd inklusive dessa arter att visa att de är nära besläktade eftersom den genen är densamma även om de flesta andra gener är olika. Av denna anledning är det ofta idealiskt att använda annan information för att sluta sig till robusta fylogener såsom närvaron eller frånvaron av gener eller, vanligare, att inkludera ett så brett utbud av gener för fylogenetisk analys som möjligt.

Till exempel är den vanligaste genen som används för att konstruera fylogenetiska relationer i prokaryoter den 16S ribosomala RNA- genen eftersom dess sekvenser tenderar att konserveras bland medlemmar med nära fylogenetiska avstånd, men tillräckligt varierande för att skillnader kan mätas. Men på senare år har det också hävdats att 16s rRNA-gener också kan överföras horisontellt. Även om detta kan vara ovanligt, måste giltigheten av 16s rRNA-konstruerade fylogenetiska träd omvärderas.

Biologen Johann Peter Gogarten föreslår att "den ursprungliga metaforen av ett träd inte längre passar data från den senaste genomforskningen" därför "biologer bör använda metaforen av en mosaik för att beskriva de olika historierna kombinerade i individuella genom och använda metaforen om ett nät för att visualisera det rika utbytet och samarbetseffekterna av HGT bland mikrober". Det finns flera metoder för att sluta sig till sådana fylogenetiska nätverk .

Genom att använda enstaka gener som fylogenetiska markörer är det svårt att spåra organismfylogeni i närvaro av horisontell genöverföring. Kombinationen av den enkla koalescensmodellen av kladogenesis med sällsynta HGT horisontella genöverföringshändelser tyder på att det inte fanns någon enstaka senaste gemensam förfader som innehöll alla gener som var urgamla till de som delades mellan livets tre domäner . Varje samtida molekyl har sin egen historia och går tillbaka till en enskild molekylscenancefader . Men dessa molekylära förfäder var sannolikt närvarande i olika organismer vid olika tidpunkter."

Utmaning till livets träd

Ytterligare information: Sista universella gemensamma förfader och livsträd (vetenskap)

Horisontell genöverföring utgör en möjlig utmaning för konceptet om den sista universella gemensamma förfadern (LUCA) vid roten av livets träd som först formulerades av Carl Woese , vilket fick honom att föreslå Archaea som en tredje domän av livet. Det var faktiskt när man undersökte den nya livssynen med tre domäner som horisontell genöverföring uppstod som en komplicerande fråga: Archaeoglobus fulgidus sågs som en anomali med avseende på ett fylogenetiskt träd baserat på kodningen för enzymet HMGCoA-reduktas - organismen i Frågan är en bestämd Archaean, med alla celllipider och transkriptionsmaskineri som förväntas av en Archaean, men vars HMGCoA-gener är av bakteriellt ursprung. Forskare är i stort sett överens om symbiogenes , att mitokondrier i eukaryoter härrörande från alfa-proteobakteriella celler och att kloroplaster kom från intagna cyanobakterier , och andra genöverföringar kan ha påverkat tidiga eukaryoter. (Däremot har flercelliga eukaryoter mekanismer för att förhindra horisontell genöverföring, inklusive separerade könsceller. ) Om det hade skett en fortsatt och omfattande genöverföring skulle det finnas ett komplext nätverk med många förfäder, istället för ett livsträd med skarpt avgränsade linjer leder tillbaka till en LUCA. En LUCA kan dock identifieras, så horisontella överföringar måste ha varit relativt begränsade.

Fylogenetisk information i HGT

Det har påpekats att, trots komplikationerna, medför upptäckten av horisontella genöverföringar värdefull fylogenetisk och dateringsinformation.

Potentialen för HGT att användas för att datera fylogenier har nyligen bekräftats.

Den kromosomala organisationen av horisontell genöverföring

Förvärvet av nya gener har potential att desorganisera de andra genetiska elementen och hindra bakteriecellens funktion, vilket påverkar bakteriernas konkurrenskraft. Följaktligen ligger bakteriell anpassning i en konflikt mellan fördelarna med att förvärva nyttiga gener och behovet av att upprätthålla organisationen av resten av dess genom. Horisontellt överförda gener är vanligtvis koncentrerade i endast ~1% av kromosomen (i regioner som kallas hotspots). Denna koncentration ökar med genomstorleken och med överföringshastigheten. Hotspots diversifierar genom snabb genomsättning; deras kromosomfördelning beror på lokala sammanhang (angränsande kärngener) och innehåll i mobila genetiska element. Hotspots koncentrerar de flesta förändringar i genrepertoar, minskar avvägningen mellan genomdiversifiering och organisation, och bör vara en skattkammare av stamspecifika adaptiva gener. De flesta mobila genetiska element och antibiotikaresistensgener finns i hotspots, men många hotspots saknar igenkännbara mobila genetiska element och uppvisar frekvent homolog rekombination vid flankerande kärngener. Överrepresentation av hotspots med färre mobila genetiska element i naturligt transformerbara bakterier tyder på att homolog rekombination och horisontell genöverföring är tätt kopplade i genomevolutionen.

Gener

Det finns bevis för historisk horisontell överföring av följande gener:

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Scholia har en ämnesprofil för horisontell genöverföring .
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Horizontal_gene_transfer&oldid=1141731230 "