Canidae
| Canids |
|
|---|---|
  |
|
| 10 av de 13 bevarade hunddjurssläktena | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | Carnivora |
| Underordning: | Caniformia |
| Familj: |
Canidae Fischer de Waldheim , 1817 |
| Typ släkte | |
|
Canis
Linné , 1758
|
|
| Underfamiljer och bevarade släkten | |
|
|
Canidae ( / ) ˈk æ n ɪd iː i / ; från latin, canis , " hund " är en biologisk familj av hundliknande köttätare , vardagsspråket kallad hundar , och utgör en clade . En medlem av denna familj kallas också en hund ( / ˈ k eɪ n ɪ d / ). Det finns tre underfamiljer som finns inom hundfamiljen, som är de utdöda Borophaginae och Hesperocyoninae och de bevarade Caninae . Hundarna är kända som hundar och inkluderar tamhundar , vargar , prärievargar , rävar , schakaler och andra bevarade och utdöda arter.
Hunddjur finns på alla kontinenter utom Antarktis , efter att ha ankommit självständigt eller följt med människor under långa tidsperioder. Hunddjur varierar i storlek från den 2 meter långa gråvargen till den 24 centimeter långa fennecräven . Kroppsformerna av hunddjur är liknande, vanligtvis med långa nospartier, upprättstående öron, tänder anpassade för att spricka ben och skära kött, långa ben och buskiga svansar. De är mestadels sociala djur , som lever tillsammans i familjeenheter eller små grupper och uppträder kooperativt. Vanligtvis häckar bara det dominerande paret i en grupp, och en kull ungar föds upp årligen i en underjordisk håla. Hundar kommunicerar genom doftsignaler och vokaliseringar. En hund, tamhunden, härstammar från ett symbiotiskt förhållande med övre paleolitiska människor och är idag fortfarande ett av de mest hållna husdjuren .
Taxonomi
I köttätarnas historia representeras familjen Canidae av de två utdöda underfamiljerna betecknade som Hesperocyoninae och Borophaginae, och den bevarade underfamiljen Caninae. Denna underfamilj inkluderar alla levande hunddjur och deras senaste fossila släktingar. Alla levande hunddjur som en grupp bildar ett dentalt monofyletiskt förhållande med de utdöda borofaginerna, där båda grupperna har en bicuspid (två punkter) på den nedre karnassiala taloniden , vilket ger denna tand en ytterligare förmåga att tugga . Detta, tillsammans med utvecklingen av en distinkt entokonid cusp och breddningen av taloniden i den första nedre molaren , och motsvarande förstoring av talonen på den övre första molaren och minskningen av dess parastyle särskiljer dessa sena kenozoiska hundar och är de väsentliga skillnaderna som identifierar deras klad.
De kattliknande feliformia och hundliknande caniformerna uppstod inom Carnivoramorpha omkring 45–42 Mya (miljoner år sedan). Canidae uppträdde först i Nordamerika under sen eocen (37.8-33.9 Mya). De nådde inte Eurasien förrän vid miocen eller till Sydamerika förrän under sen Pliocen .
Fylogenetiska samband
Detta kladogram visar hunddjurens fylogenetiska position inom Caniformia, baserat på fossilfynd:
| Caniformia |
|
||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Evolution
Canidae inkluderar idag en mångfaldig grupp av cirka 34 arter som sträcker sig i storlek från den manade vargen med sina långa lemmar till den kortbenta buskhunden. Moderna hunddjur lever i skogar, tundra, savanner och öknar i tropiska och tempererade delar av världen. De evolutionära förhållandena mellan arterna har studerats i det förflutna med hjälp av morfologiska metoder, men på senare tid har molekylära studier möjliggjort undersökningen av fylogenetiska samband. Hos vissa arter genetisk divergens undertryckts av det höga genflödet mellan olika populationer och där arterna har hybridiserat finns stora hybridzoner .
Eocen epok
Köttätare utvecklades efter utrotningen av icke-fågeldinosaurierna för 66 miljoner år sedan. För omkring 50 miljoner år sedan, eller tidigare, under Paleocen, delade köttätarna upp sig i två huvudgrupper: caniforms (hundliknande) och feliforms (kattliknande). Vid 40 Mya hade den första identifierbara medlemmen av hundfamiljen uppstått. Namnet Prohesperocyon wilsoni , dess fossiliserade lämningar har hittats i vad som nu är den sydvästra delen av Texas. De viktigaste egenskaperna som identifierar den som en hund inkluderar förlusten av den övre tredje molaren (en del av en trend mot ett mer klippande bett) och strukturen i mellanörat som har en förstorad bulla (den ihåliga benstrukturen som skyddar de ömtåliga delarna av örat). Prohesperocyon hade förmodligen något längre lemmar än sina föregångare, och hade också parallella och tätt berörande tår som skiljer sig markant från de utspridda arrangemangen av siffrorna i björnar .
Hunddjursfamiljen delade sig snart in i tre underfamiljer, som var och en divergerade under eocen: Hesperocyoninae (ca 39,74–15 Mya), Borophaginae (ca 34–2 Mya) och Caninae (ca 34–0 Mya). Caninae är den enda överlevande underfamiljen och alla dagens hunddjur, inklusive vargar, rävar, prärievargar, schakaler och tamhundar. Medlemmar av varje underfamilj visade en ökning i kroppsmassa med tiden och några uppvisade specialiserade hyperköttätande dieter som gjorde dem benägna att utrotas.
Oligocen epok
Vid oligocenen hade alla tre underfamiljerna av hunddjur (Hesperocyoninae, Borophaginae och Caninae) dykt upp i fossilregistren i Nordamerika. Den tidigaste och mest primitiva grenen av Canidae var Hesperocyoninae-linjen, som inkluderade den prärievargstora Mesocyonen från oligocenen (38–24 Mya). Dessa tidiga hunddjur utvecklades förmodligen för den snabba jakten på bytesdjur i en gräsmarksmiljö; de liknade moderna viverrids till utseendet. Hesperocyoniner dog så småningom ut i mitten av miocen. En av de tidiga medlemmarna av Hesperocyoninerna, släktet Hesperocyon , gav upphov till Archaeocyon och Leptocyon . Dessa grenar ledde till borophagine och hundstrålningar .
Miocen epok
Omkring 9–10 mya under den sena miocen , släkten Canis , Urocyon och Vulpes expanderade från sydvästra Nordamerika , där hundstrålningen började. Framgången för dessa hundar var relaterad till utvecklingen av lägre karnassials som kunde både tugga och klippa. Omkring 8 Mya tillät den beringiska landbron medlemmar av släktet Eucyon ett sätt att komma in i Asien och de fortsatte att kolonisera Europa.
Pliocen epok
Under Pliocen , runt 4–5 Mya, uppträdde Canis lepophagus i Nordamerika. Denna var liten och ibland prärievargliknande. Andra var varglika till egenskaper. C. latrans (prärievargen) är teoretiserad att ha härstammat från C. lepophagus .
Bildandet av Panamanäset , omkring 3 Mya, förenade Sydamerika med Nordamerika, vilket gjorde att hunddjuren kunde invadera Sydamerika , där de diversifierade sig. Den senaste gemensamma förfadern till de sydamerikanska hunddjuren levde dock cirka 4 Mya i Nordamerika och mer än ett intrång över den nya landbron är troligt. En av de resulterande linjerna bestod av gråräven ( Urocyon cinereoargentus ) och den numera utdöda förfärliga vargen ( Aenocyon dirus) . Den andra härstamningen bestod av de så kallade sydamerikanska endemiska arterna; manvargen ( Chrysocyon brachyurus ), den kortörade hunden ( Atelocynus microtis ), buskhunden ( Speothos venaticus ), den krabbätande räven ( Cerdocyon thous ) och de sydamerikanska rävarna ( Lycalopex spp.). Monofilien för denna grupp har fastställts på molekylär väg.
Pleistocen epok
Under Pleistocene dök den nordamerikanska varglinjen upp, med Canis edwardii , tydligt identifierbar som en varg, och Canis rufus dök upp, möjligen en direkt ättling till C. edwardii . Runt 0,8 Mya Canis ambrusteri i Nordamerika. En stor varg, den hittades över hela Nord- och Centralamerika och ersattes så småningom av den hemska vargen, som sedan spreds in i Sydamerika under sen pleistocen.
Vid 0,3 Mya hade ett antal underarter av den grå vargen ( C. lupus ) utvecklats och spridit sig över hela Europa och norra Asien. Den grå vargen koloniserade Nordamerika under den sena Rancholabrean -eran över Berings landbron, med minst tre separata invasioner, där var och en bestod av en eller flera olika eurasiska grå vargklader. MtDNA-studier har visat att det finns minst fyra bevarade C. lupus -linjer. Den förfärliga vargen delade sitt livsmiljö med den grå vargen, men dog ut i en storskalig utrotningshändelse som inträffade för cirka 11 500 år sedan. Det kan ha varit mer av en asätare än en jägare; dess molarer verkar vara anpassade för att krossa ben och den kan ha dött ut som ett resultat av utrotningen av de stora växtätande djuren vars kadaver den litade på.
Under 2015 indikerade en studie av mitokondriella genomsekvenser och helgenomkärnsekvenser av afrikanska och eurasiska hunddjur att bevarade vargliknande hunddjur har koloniserat Afrika från Eurasien minst fem gånger under pliocen och pleistocen, vilket överensstämmer med fossila bevis som tyder på att mycket av den afrikanska hundfaunans mångfald berodde på invandringen av eurasiska förfäder, troligen sammanfallande med Plio-Pleistocene klimatsvängningar mellan torra och fuktiga förhållanden. När man jämförde de afrikanska och eurasiska guldschakalerna drog studien slutsatsen att de afrikanska exemplaren representerade en distinkt monofyletisk härstamning som borde erkännas som en separat art, Canis anthus ( afrikansk gyllene varg ). Enligt en fylogeni som härrör från kärnsekvenser, avvek den eurasiska guldschakalen ( Canis aureus ) från varg/prärievarglinjen 1,9 Mya , men den afrikanska guldvargen separerade 1,3 Mya. Mitokondriella genomsekvenser indikerade att den etiopiska vargen avvek från varg/prärievarglinjen något innan dess.
Egenskaper
Vilda hunddjur finns på varje kontinent utom Antarktis och lever i ett brett spektrum av olika livsmiljöer, inklusive öknar , berg , skogar och gräsmarker . De varierar i storlek från fennec-räven, som kan vara så lite som 24 cm (9,4 tum) lång och väga 0,6 kg (1,3 lb), till den grå vargen, som kan vara upp till 160 cm (5,2 fot) lång , och kan väga upp till 79 kg (174 lb). Endast ett fåtal arter är trädlevande — gråräven , den närbesläktade öräven och mårdhunden klättrar vanligtvis i träd.
Alla hunddjur har en liknande grundform, vilket exemplifieras av den grå vargen, även om den relativa längden på nosparti, lemmar, öron och svans varierar avsevärt mellan arterna. Med undantag för buskhunden, mårdhunden och vissa tamhundraser har hundar relativt långa ben och smidiga kroppar, anpassade för att jaga byten. Svansarna är buskiga och längden och kvaliteten på pälsen varierar med säsongen. Nospartiet av skallen är mycket mer långsträckt än hos kattfamiljen. De zygomatiska bågarna är breda, det finns en tvärgående lambdoidal ås baktill på kraniet och hos vissa arter en sagittal krön som löper framifrån och bak. De beniga banorna runt ögat bildar aldrig en hel ring och hörselbullorna är släta och rundade. Honor har tre till sju par mammae .
Alla hunddjur är digitala , vilket betyder att de går på tårna. Nosspetsen är alltid naken, liksom de vadderade kuddarna på fotsulorna . Dessa senare består av en enda dyna bakom spetsen av varje tå och en mer eller mindre treflikad central kudde under siffrornas rötter. Det växer hår mellan dynorna och hos fjällräven är fotsulan tätt täckt med hår någon gång på året. Med undantag för den fyrtåiga afrikanska vildhunden ( Lycaon pictus ) sitter fem tår på framfötterna, men pollexen (tummen) är reducerad och når inte marken. På bakfötterna finns fyra tår, men hos vissa tamhundar finns ibland en femte vestigial tå, känd som en daggklo , men har ingen anatomisk koppling till resten av foten. De lätt böjda naglarna är inte indragbara och mer eller mindre trubbiga.
Penisen hos manliga hunddjur stöds av en baculum och innehåller en struktur som kallas bulbus glandis , som skapar ett parningsband som varar i upp till en timme under parningen. Unga hunddjur föds blinda, med ögonen öppna några veckor efter födseln. Alla levande hunddjur (Caninae) har ett ligament som är analogt med nackligamentet hos hovdjur som används för att upprätthålla ställningen av huvud och nacke med liten aktiv muskelansträngning; detta ligament gör att de kan spara energi när de springer långa sträckor och följer doftspår med näsan mot marken. Men baserat på skelettdetaljer i nacken, tros åtminstone några av Borophaginae (som Aelurodon ) ha saknat detta ligament.
Tandsättning
Tandsättning hänför sig till arrangemanget av tänder i munnen, där tandbeteckningen för överkäkens tänder använder de stora bokstäverna I för att beteckna framtänder , C för hörntänder , P för premolarer och M för molarer och gemener bokstäverna i, c, p och m för att beteckna underkäkens tänder . Tänderna numreras med ena sidan av munnen och från framsidan av munnen till baksidan. Hos köttätare bildar den övre premolar P4 och den nedre molar m1 karnassials som används tillsammans i en saxliknande verkan för att klippa bytesmuskeln och senan.
Canids använder sina premolarer för att skära och krossa förutom den övre fjärde premolar P4 (den övre karnassialen) som endast används för skärning. De använder sina molarer för malning förutom den nedre första molaren m1 (den nedre karnassialen) som har utvecklats för både skärning och malning beroende på hundens kostanpassning. På den nedre karnassialen trigoniden för skivning och taloniden för malning. Förhållandet mellan trigonid och talonid indikerar en köttätares kostvanor, med en större trigonid indikerar en hypercarnivore och en större talonid indikerar en mer allätande diet. På grund av dess låga variabilitet används längden på den nedre karnassialen för att ge en uppskattning av en köttätares kroppsstorlek.
En studie av den uppskattade bitkraften vid hörntänderna hos ett stort urval av levande och fossila däggdjursrovdjur, när de justerats för deras kroppsmassa, fann att för moderkakans däggdjur var bitkraften vid hörntänderna störst hos den utdöda förfärliga vargen (163) , följt bland de moderna hunddjuren av de fyra hyperköttätare som ofta jagar djur som är större än de själva: den afrikanska vildhunden (142), den grå vargen (136), dhole (112) och dingon ( 108). Bitkraften vid karnassialerna visade en liknande trend som hundarna. Ett rovdjurs största bytesstorlek påverkas starkt av dess biomekaniska gränser.
De flesta hunddjur har 42 tänder , med en tandformel på: 3.1.4.2 3.1.4.3 . Buskhunden har bara en övre molar med två under, dhole har två över och två under. och den fladdermusörade räven har tre eller fyra övre molarer och fyra nedre. Molartänderna är starka hos de flesta arter, vilket gör att djuren kan spricka upp ben för att nå märgen . Mjölktänderna, eller mjölktänderna, är 3.1.3 3.1.3 , molarer är helt frånvarande.
Livshistoria
Socialt beteende
Nästan alla hunddjur är sociala djur och lever tillsammans i grupper. I allmänhet är de territoriella eller har ett hemområde och sover i det fria och använder sina hålor endast för avel och ibland i dåligt väder. Hos de flesta rävar, och hos många av de riktiga hundarna, samarbetar ett par av hanar och honor för att jaga och föda upp sina ungar. Grå vargar och några av de andra större hunddjuren lever i större grupper som kallas flockar . Afrikanska vildhundar har flockar som kan bestå av 20 till 40 djur och flockar med färre än cirka sju individer kan vara oförmögna till framgångsrik reproduktion. Att jaga i flock har fördelen att större bytesobjekt kan tacklas. Vissa arter bildar förpackningar eller lever i små familjegrupper beroende på omständigheterna, inklusive typen av tillgänglig mat. Hos de flesta arter lever vissa individer på egen hand. Inom en hundflock finns ett dominanssystem så att de starkaste, mest erfarna djuren leder flocken. I de flesta fall är den dominerande hanen och honan de enda flockmedlemmarna som avlar.
Hundar kommunicerar med varandra genom doftsignaler , genom visuella ledtrådar och gester, och genom vokaliseringar som morrar, skällande och tjut . I de flesta fall har grupper ett hemterritorium från vilket de driver ut andra släktingar . Territoriet markeras genom att lämna urindoftmärken, som varnar för intrång. Socialt beteende medieras också av sekret från körtlar på svansens övre yta nära dess rot och från analkörtlarna , preputialkörtlarna och supracaudalkörtlarna .
Fortplantning
.jpg)
.jpg)
Hunddjur som grupp uppvisar flera reproduktiva egenskaper som är ovanliga bland däggdjur som helhet. De är typiskt monogama , ger faderlig omsorg till sin avkomma, har reproduktionscykler med långa proestrala och dioestrala faser och har en copulatory tie under parning. De behåller också vuxna avkommor i den sociala gruppen, undertrycker dessas förmåga att avla samtidigt som de använder alloparental omsorg de kan ge för att hjälpa till att fostra nästa generation avkommor. De flesta hundarter är spontana ovulatorer, även om manade vargar är inducerade ovulatorer .
Under proestralperioden gör ökade nivåer av östradiol honan attraktiv för hanen. Det finns en ökning av progesteron under den estrala fasen när honan är mottaglig. Efter detta fluktuerar nivån av östradiol och det finns en lång diöströs fas under vilken honan är dräktig. Pseudograviditet förekommer ofta hos hundar som har haft ägglossning men misslyckats med att bli gravida. En period av anestrus följer efter dräktighet eller pseudo-dräktighet, det finns bara en östral period under varje häckningssäsong. Små och medelstora hunddjur har oftast en dräktighetstid på 50 till 60 dagar, medan större arter i genomsnitt 60 till 65 dagar. Tiden på året då häckningssäsongen inträffar är relaterad till dygnets längd, vilket har visats i fallet med flera arter som har förflyttats över ekvatorn till andra halvklotet och genomgår en sexmånaders fasförskjutning. Tamhundar och vissa små hunddjur i fångenskap kan komma i brunst oftare, kanske på grund av att fotoperiodstimulansen bryts ner under förhållanden med artificiell belysning.
Storleken på en kull varierar, med från en till 16 eller fler valpar som föds. Ungarna föds små, blinda och hjälplösa och kräver en lång period av föräldravård. De förvaras i en håla, oftast grävda i marken, för värme och skydd. När ungarna börjar äta fast föda tar båda föräldrarna, och ofta andra flockmedlemmar, tillbaka mat till dem från jakten. Detta kräks oftast upp från den vuxnas mage. Där en sådan flockinblandning i utfodringen av kullen förekommer, är avelsframgångsfrekvensen högre än fallet är när honor splittras från gruppen och föder upp sina ungar isolerat. Det kan ta ett år för unga hundar att mogna och lära sig de färdigheter de behöver för att överleva. Hos vissa arter, såsom den afrikanska vildhunden, stannar hanavkommor vanligtvis kvar i förlossningen, medan honorna sprids som en grupp och går med i en annan liten grupp av det motsatta könet för att bilda en ny flock.
Hundar och människor
En hund, tamhunden , ingick ett samarbete med människor för länge sedan. Hunden var den första domesticerade arten. Det arkeologiska dokumentet visar att de första obestridda hundresterna begravdes bredvid människor för 14 700 år sedan, med omtvistade kvarlevor för 36 000 år sedan. Dessa datum antyder att de tidigaste hundarna uppstod i tiden för mänskliga jägare-samlare och inte jordbrukare .
Att vargar är flockdjur med kooperativa sociala strukturer kan ha varit orsaken till att relationen utvecklades. Människor gynnades av hundens lojalitet, samarbete, lagarbete, vakenhet och spårningsförmåga, medan vargen kan ha dragit nytta av användandet av vapen för att tackla större byten och dela mat. Människor och hundar kan ha utvecklats tillsammans.
Bland hunddjur är det bara den grå vargen som är allmänt känd för att förgripa sig på människor. [ sida behövs ] Ändå har minst två register över prärievargar som dödar människor publicerats, och minst två andra rapporter om guldschakaler som dödar barn. Människor har fångat och jagat några hunddjur för sin päls och några, särskilt den grå vargen, prärievargen och rödräven, för sport. Hundar som dhole är nu hotade i naturen på grund av förföljelse, förlust av livsmiljöer, utarmning av hovdjursbytesarter och överföring av sjukdomar från tamhundar.
Se även
Bibliografi
- Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Hundar: Deras fossila släktingar och evolutionär historia . Columbia University Press, New York. ISBN 978-0-231-13529-0 .
