Modern syntes (1900-talet)
| Del av en serie om |
| Evolutionsbiologi |
|---|
|
Den moderna syntesen var det tidiga 1900-talets syntes av Charles Darwins evolutionsteori och Gregor Mendels idéer om ärftlighet till en gemensam matematisk ram . Julian Huxley myntade termen i sin bok från 1942, Evolution: The Modern Synthesis .
Syntesen kombinerade idéerna om naturligt urval , Mendelsk genetik och populationsgenetik . Den relaterade också den bredskaliga makroevolutionen som paleontologer sett till den småskaliga mikroevolutionen av lokala populationer.
Syntesen definierades olika av dess grundare, där Ernst Mayr 1959, G. Ledyard Stebbins 1966 och Theodosius Dobzhansky 1974 erbjöd olika grundläggande postulat, även om de alla inkluderar naturligt urval, som arbetar med ärftlig variation som tillhandahålls av mutation. Andra stora figurer i syntesen inkluderade EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen och George Gaylord Simpson . En tidig händelse i den moderna syntesen var RA Fishers artikel från 1918 om matematisk populationsgenetik, även om William Bateson , och separat Udny Yule , redan hade börjat visa hur Mendelsk genetik kunde fungera i evolutionen 1902.
Utvecklingen fram till syntesen
Darwins evolution genom naturligt urval, 1859
Charles Darwins bok från 1859, On the Origin of Species , övertygade de flesta biologer om att evolutionen hade inträffat, men inte att naturligt urval var dess primära mekanism. Under 1800- och början av 1900-talet diskuterades varianter av lamarckism (arv av förvärvade egenskaper), ortogenes (progressiv evolution), saltationism (evolution genom hopp) och mutationism (evolution driven av mutationer) som alternativ. Darwin själv hade sympati för lamarckismen, men Alfred Russel Wallace förespråkade naturligt urval och avvisade totalt lamarckismen. 1880 kallade Samuel Butler Wallaces syn som neo-darwinism .
Darwinismens förmörkelse, 1880-talet och framåt
Från 1880-talet och framåt blev biologer skeptiska till darwinistisk evolution. Denna förmörkelse av darwinismen (i Julian Huxleys ord) växte fram ur svagheterna i Darwins redogörelse, med avseende på hans syn på arv. Darwin trodde på att blanda arv , vilket innebar att varje ny variation, även om den var fördelaktig, skulle försvagas med 50 % vid varje generation, som ingenjören Fleeming Jenkin noterade 1868. Detta innebar i sin tur att små variationer inte skulle överleva tillräckligt länge för att vara vald. Blandning skulle därför direkt motsätta sig naturligt urval. Dessutom ansåg Darwin och andra att Lamarcks arv av förvärvade egenskaper var fullt möjligt, och Darwins teori om pangenesis från 1868 , med bidrag till nästa generation (gemmuler) som flödade från alla delar av kroppen, antydde faktiskt Lamarckism såväl som blandning.
Weismanns groddplasma, 1892
August Weismanns idé, som formulerades i hans bok från 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Grotplasmen: en teori om arv), var att det ärftliga materialet, som han kallade groddplasman, och resten av kroppen ( soma ) hade en enkelriktad relation: könsplasman bildade kroppen, men kroppen påverkade inte könsplasman, förutom indirekt i dess deltagande i en population som var föremål för naturligt urval. Om korrekt, gjorde detta Darwins pangenesis felaktig och Lamarckian arv omöjligt. Hans experiment på möss, som skar av deras svansar och visade att deras avkomma hade normala svansar, visade att arv var "hårt". Han argumenterade starkt och dogmatiskt för darwinismen och mot lamarckismen, och polariserade åsikter bland andra vetenskapsmän. Denna ökade anti-darwinistiska känsla, som bidrog till dess förmörkelse.
Omtvistad början
Genetik, mutationism och biometri, 1900–1918
Medan de utförde avelsexperiment för att klargöra arvsmekanismen 1900, återupptäckte Hugo de Vries och Carl Correns oberoende Gregor Mendels arbete. Nyheten om detta nådde William Bateson i England , som rapporterade om tidningen under en presentation för Royal Horticultural Society i maj 1900. I mendelskt arv behåller bidragen från varje förälder sin integritet, snarare än att blandas med bidraget från den andra föräldern. I fallet med en korsning mellan två sanna avelssorter som Mendels runda och rynkiga ärtor, är första generationens avkommor alla lika, i det här fallet runt om. Genom att tillåta dessa att korsa, återkommer de ursprungliga egenskaperna (segregation): cirka 3/4 av deras avkommor är runda, 1/4 skrynkliga. Det finns en diskontinuitet mellan avkommans utseende; de Vries myntade termen allel för en variant av en nedärvd egenskap . Detta förstärkte en stor uppdelning av tankar, som fanns redan på 1890-talet, mellan gradualister som följde Darwin och saltationister som Bateson.
De två skolorna var mendelianerna, som Bateson och de Vries, som gynnade mutationism, evolution som drivs av mutation, baserad på gener vars alleler segregerade diskret som Mendels ärter; och den biometriska skolan , ledd av Karl Pearson och Walter Weldon . Biometrikerna argumenterade kraftfullt mot mutationism och sa att empiriska bevis tydde på att variationen var kontinuerlig i de flesta organismer, inte diskret som mendelismen tycktes förutsäga; de trodde felaktigt att mendelismen oundvikligen innebar evolution i diskontinuerliga hopp.
En traditionell uppfattning är att biometrikerna och mendelianerna förkastade naturligt urval och argumenterade för sina separata teorier i 20 år, debatten löstes endast genom utvecklingen av populationsgenetik. En nyare syn är att Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan och Reginald Punnett 1918 hade bildat en syntes av mendelism och mutationism. Den förståelse som dessa genetiker uppnådde sträckte sig över verkan av naturligt urval på alleler (alternativa former av en gen), Hardy-Weinberg-jämvikten , utvecklingen av kontinuerligt varierande egenskaper (som höjd) och sannolikheten att en ny mutation kommer att fixas . I detta synsätt accepterade de tidiga genetikerna naturligt urval men förkastade Darwins icke-mendelska idéer om variation och ärftlighet, och syntesen började strax efter 1900. Det traditionella påståendet att mendelianer förkastade idén om kontinuerlig variation är falskt; så tidigt som 1902 skrev Bateson och Saunders att "Om det ens fanns så få som, säg, fyra eller fem par möjliga allelomorfer, skulle de olika homo- och heterozygota kombinationerna, vid seriation, kunna ge en så nära inställning till en kontinuerlig kurva , att elementens renhet skulle vara oanade". Också 1902 visade statistikern Udny Yule matematiskt att givet flera faktorer, möjliggjorde Mendels teori kontinuerlig variation. Yule kritiserade Batesons tillvägagångssätt som konfronterande, men misslyckades med att förhindra Mendelians och biometriker från att falla ut.
Slottets huvråttor, 1911
Med början 1906 genomförde William Castle en lång studie av effekten av urval på pälsfärg hos råttor . Det röda eller huvmönstret var recessivt mot den grå vildtypen. Han korsade hooded råttor med både vilda och "irländska" typer, och sedan back-crossed avkomman med rena hooded råttor. Den mörka randen på baksidan var större. Han försökte sedan välja olika grupper för större eller mindre ränder i 5 generationer och fann att det var möjligt att ändra egenskaperna avsevärt utöver det ursprungliga variationsintervallet. Detta motbevisade effektivt de Vries påstående att kontinuerlig variation orsakades av miljön och inte kunde ärvas. År 1911 noterade Castle att resultaten kunde förklaras av darwinistiskt urval på en ärftlig variation av ett tillräckligt antal mendelska gener.
Morgans fruktflugor, 1912
Thomas Hunt Morgan började sin karriär inom genetik som saltationist och började med att försöka visa att mutationer kunde producera nya arter i fruktflugor. Det experimentella arbetet i hans labb med fruktflugan Drosophila melanogaster visade dock att i stället för att skapa nya arter i ett enda steg, ökade mutationer utbudet av genetisk variation i populationen. År 1912, efter år av arbete med fruktflugornas genetik, visade Morgan att dessa insekter hade många små mendelska faktorer (upptäckta som mutantflugor) som den darwinistiska evolutionen kunde fungera på som om variationen var helt kontinuerlig. Vägen låg öppen för genetiker att dra slutsatsen att mendelismen stödde darwinismen.
Ett hinder: Woodgers positivism, 1929
Den teoretiske biologen och biologifilosofen Joseph Henry Woodger ledde introduktionen av positivismen i biologin med sin bok från 1929 Biological Principles . Han såg en mogen vetenskap som kännetecknas av en ram av hypoteser som kunde verifieras av fakta etablerade genom experiment . Han kritiserade den traditionella naturhistoriska stilen av biologi , inklusive studiet av evolution , som omogen vetenskap, eftersom den förlitade sig på berättelse . Woodger bestämde sig för att spela rollen som Robert Boyles Skeptical Chymist från 1661 , med avsikt att omvandla ämnet biologi till en formell, enhetlig vetenskap, och slutligen, efter Wiencirkeln av logiska positivister som Otto Neurath och Rudolf Carnap , att minska biologin . till fysik och kemi. Hans ansträngningar stimulerade biologen JBS Haldane att driva på en axiomatisering av biologin, och genom att påverka tänkare som Huxley, hjälpte han till att åstadkomma den moderna syntesen. Det positivistiska klimatet gjorde naturhistorien omodern, och i Amerika sjönk forskningen och undervisningen på universitetsnivå om evolution nästan till ingenting i slutet av 1930-talet. Harvard-fysiologen William John Crozier sa till sina elever att evolution inte ens var en vetenskap: "Du kan inte experimentera med två miljoner år!"
Åsiktsvågen vände med antagandet av matematisk modellering och kontrollerade experiment i populationsgenetik, som kombinerar genetik, ekologi och evolution i en ram som är acceptabel för positivism.
Delar av syntesen
Fisher och Haldanes matematiska populationsgenetik, 1918–1930
1918 skrev RA Fisher " The Correlation between Relatives on the supposition of Mendelian Inheritance ", som visade hur kontinuerlig variation kunde komma från ett antal diskreta genetiska loci . I denna och andra artiklar, som kulminerade i sin bok The Genetical Theory of Natural Selection från 1930 , visade Fisher hur Mendelsk genetik överensstämde med idén om evolution genom naturligt urval.
På 1920-talet analyserade en serie artiklar av JBS Haldane verkliga exempel på naturligt urval, såsom utvecklingen av industriell melanism i pepprade malar . och visade att det naturliga urvalet kunde arbeta ännu snabbare än vad Fisher hade antagit. Båda dessa forskare, och andra, som Dobzhansky och Wright, ville höja biologin till de fysiska vetenskapernas standarder genom att basera den på matematisk modellering och empiriska tester. Naturligt urval, som en gång ansågs vara overifierbart, höll på att bli förutsägbart, mätbart och testbart.
De Beers embryologi, 1930
Den traditionella uppfattningen är att utvecklingsbiologin spelade liten roll i den moderna syntesen, men i sin bok från 1930 Embryos and Ancestors förutsåg den evolutionära embryologen Gavin de Beer evolutionär utvecklingsbiologi genom att visa att evolution kunde ske genom heterokroni , såsom vid kvarhållande av ungdomar. funktioner hos den vuxna . Detta, hävdade de Beer, kan orsaka till synes plötsliga förändringar i fossilregistret, eftersom embryon fossiliserar dåligt. Eftersom luckorna i fossilregistret hade använts som ett argument mot Darwins gradvisa evolution, stödde de Beers förklaring den darwinistiska ståndpunkten. Men trots de Beer ignorerade den moderna syntesen till stor del embryonal utveckling när man förklarade organismernas form, eftersom populationsgenetik verkade vara en adekvat förklaring av hur sådana former utvecklades.
Wrights adaptiva landskap, 1932
Populationsgenetikern Sewall Wright fokuserade på kombinationer av gener som interagerade som komplex, och effekterna av inavel på små relativt isolerade populationer, som kan vara föremål för genetisk drift . I en artikel från 1932 introducerade han konceptet med ett adaptivt landskap där fenomen som korsning och genetisk drift i små populationer kunde driva dem bort från adaptiva toppar, vilket i sin tur skulle tillåta naturligt urval att driva dem mot nya adaptiva toppar. Wrights modell skulle tilltala fältnaturforskare som Theodosius Dobzhansky och Ernst Mayr som blev medvetna om vikten av geografisk isolering i den verkliga världens befolkningar. Arbetet av Fisher, Haldane och Wright hjälpte till att grunda disciplinen teoretisk populationsgenetik.
Dobzhanskys evolutionära genetik, 1937
Theodosius Dobzhansky , en immigrant från Sovjetunionen till USA , som hade varit postdoktor i Morgans fruktfluga labb, var en av de första som tillämpade genetik på naturliga populationer. Han arbetade mestadels med Drosophila pseudoobscura . Han säger tillspetsat: "Ryssland har en mängd olika klimat från Arktis till subtropiskt... Exklusivt laboratoriearbetare som varken besitter eller vill ha någon kunskap om levande varelser i naturen var och är i minoritet." Inte överraskande fanns det andra ryska genetiker med liknande idéer, även om deras arbete under en tid var känt för endast ett fåtal i väst . Hans verk från 1937 Genetics and the Origin of Species var ett nyckelsteg för att överbrygga klyftan mellan populationsgenetiker och fältnaturforskare. Den presenterade slutsatserna från Fisher, Haldane och särskilt Wright i sina mycket matematiska uppsatser i en form som var lättillgänglig för andra. Vidare hävdade Dobzhansky kroppsligheten, och därmed den biologiska verkligheten, av nedärvningsmekanismerna: att evolutionen var baserad på materiella gener, ordnade i en sträng på fysiska ärftliga strukturer, kromosomerna, och länkade mer eller mindre starkt till varandra enligt deras faktiska fysiska avstånd på kromosomerna. Precis som med Haldane och Fisher var Dobzhanskys "evolutionära genetik" en genuin vetenskap, som nu förenar cellbiologi, genetik och både mikro- och makroevolution. Hans arbete betonade att verkliga populationer hade mycket mer genetisk variation än de tidiga populationsgenetikerna hade antagit i sina modeller och att genetiskt distinkta subpopulationer var viktiga. Dobzhansky hävdade att naturligt urval fungerade för att upprätthålla genetisk mångfald såväl som genom att driva förändring. Sergei Chetverikovs arbete, som hade tittat på rollen av recessiva gener för att upprätthålla en reservoar av genetisk variabilitet i en befolkning, innan hans arbete lades ner av lysenkoismens framväxt i Sovjet . Union . År 1937 kunde Dobzhansky hävda att mutationer var huvudkällan till evolutionära förändringar och variabilitet, tillsammans med kromosomomarrangemang, effekter av gener på sina grannar under utvecklingen och polyploidi. Därefter kan genetisk drift (han använde termen 1941), urval, migration och geografisk isolering förändra genfrekvenserna. För det tredje kan mekanismer som ekologisk eller sexuell isolering och hybridsterilitet fixa resultaten av de tidigare processerna.
Fords ekologiska genetik, 1940
EB Ford var en experimentell naturforskare som ville testa naturligt urval i naturen och praktiskt taget uppfann området ekologisk genetik . Hans arbete med naturligt urval i vilda populationer av fjärilar och nattfjärilar var det första som visade att förutsägelser från RA Fisher var korrekta. 1940 var han den förste som beskrev och definierade genetisk polymorfism , och att förutsäga att mänskliga blodgruppspolymorfismer kan bibehållas i befolkningen genom att ge visst skydd mot sjukdomar. Hans bok Mendelism and Evolution från 1949 hjälpte till att övertala Dobzhansky att ändra tyngdpunkten i den tredje upplagan av hans berömda lärobok Genetics and the Origin of Species från drift till urval.
Schmalhausens stabiliserande urval, 1941
Ivan Schmalhausen utvecklade teorin om att stabilisera urval , idén om att urval kan bevara en egenskap till något värde, publicerade en artikel på ryska med titeln "Stabilizing selection and its place among factors of evolution" 1941 och en monografi Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection 1945. Han utvecklade det från JM Baldwins koncept från 1902 att förändringar inducerade av miljön i slutändan kommer att ersättas av ärftliga förändringar (inklusive Baldwin-effekten på beteende), efter den teorins implikationer till deras darwinistiska slutsats, och föra honom i konflikt med Lysenkoism. Schmalhausen observerade att stabiliserande urval skulle ta bort de flesta variationer från normen, de flesta mutationer är skadliga. Dobzhansky kallade verket "en viktig felande länk i den moderna synen på evolution".
Huxleys populariserande syntes, 1942
År 1942 introducerade Julian Huxleys seriösa men populariserande Evolution: The Modern Synthesis ett namn för syntesen och avsiktligt för att främja en "syntetisk synvinkel" på evolutionsprocessen. Han föreställde sig en bred syntes av många vetenskaper: genetik, utvecklingsfysiologi, ekologi, systematik, paleontologi, cytologi och matematisk analys av biologi, och antog att evolutionen skulle fortgå olika i olika grupper av organismer beroende på hur deras genetiska material var organiserat och deras strategier för reproduktion, vilket leder till progressiva men varierande evolutionära trender. Hans vision var en "evolutionär humanism", med ett system av etik och en meningsfull plats för "Människan" i världen grundad i en enhetlig evolutionsteori som skulle visa framsteg som leder till mänskligheten vid dess toppmöte. Naturligt urval var enligt hans uppfattning ett "naturfaktum som kan verifieras genom observation och experiment", medan "syntesperioden" på 1920- och 1930-talen hade bildat en "mer enhetlig vetenskap", som konkurrerade med fysiken och möjliggjorde "darwinismens återfödelse". ".
Boken var dock inte den forskningstext som den såg ut att vara. Enligt vetenskapsfilosofen Michael Ruse , och enligt Huxleys egen uppfattning, var Huxley "en generalist, en syntetiserare av idéer, snarare än en specialist". Ruse observerar att Huxley skrev som om han lade till empiriska bevis till det matematiska ramverket som fastställts av Fisher och populationsgenetikerna, men att det inte var så. Huxley undvek matematik, till exempel nämnde han inte ens Fishers grundläggande teorem om naturligt urval . Istället använde Huxley en massa exempel för att visa att naturligt urval är kraftfullt och att det fungerar på mendelska gener. Boken var framgångsrik i sitt mål att övertyga läsarna om evolutionens verklighet, och effektivt illustrera ämnen som öbiogeografi , artbildning och konkurrens. Huxley visade vidare att uppkomsten av långvariga ortogenetiska trender – förutsägbara riktningar för evolution – i fossilregistret lätt förklarades som allometrisk tillväxt (eftersom delar är sammankopplade). Ändå avvisade Huxley inte ortogenes direkt, utan bibehöll en tro på framsteg hela sitt liv, med Homo sapiens som slutpunkt, och han hade sedan 1912 varit influerad av den vitalistiske filosofen Henri Bergson , även om han offentligt upprätthöll en ateistisk ståndpunkt om evolution. Huxleys tro på framsteg inom evolution och evolutionär humanism delades i olika former av Dobzhansky, Mayr, Simpson och Stebbins, som alla skrev om "the future of mankind". Både Huxley och Dobzhansky beundrade paleontologprästen Pierre Teilhard de Chardin , Huxley skrev inledningen till Teilhards bok från 1955 om ortogenes, The Phenomenon of Man . Denna vision krävde att evolutionen skulle ses som biologins centrala och vägledande princip.
Mayrs allopatriska artbildning, 1942
Ernst Mayrs nyckelbidrag till syntesen var Systematics and the Origin of Species, publicerad 1942. Den hävdade vikten av och satte sig för att förklara populationsvariation i evolutionära processer inklusive artbildning. Han analyserade särskilt effekterna av polytypiska arter, geografisk variation och isolering med geografiska och andra medel. Mayr betonade vikten av allopatrisk artbildning , där geografiskt isolerade subpopulationer divergerar så långt att reproduktiv isolering inträffar. Han var skeptisk till verkligheten av sympatrisk artbildning och trodde att geografisk isolering var en förutsättning för att bygga upp inneboende (reproduktiva) isoleringsmekanismer. Mayr introducerade också det biologiska artbegreppet som definierade en art som en grupp av korsande eller potentiellt korsande populationer som var reproduktivt isolerade från alla andra populationer. Innan han lämnade Tyskland för USA 1930 hade Mayr påverkats av den tyske biologen Bernhard Renschs arbete , som på 1920-talet hade analyserat den geografiska fördelningen av polytypiska arter, med särskild uppmärksamhet på hur variationer mellan populationer korrelerade med faktorer som t.ex. som skillnader i klimatet.
Simpsons paleontologi, 1944
George Gaylord Simpson var ansvarig för att visa att den moderna syntesen var förenlig med paleontologi i sin bok från 1944 Tempo and Mode in Evolution . Simpsons arbete var avgörande eftersom så många paleontologer hade varit oense, i vissa fall kraftigt, med tanken att naturligt urval var evolutionens huvudmekanism. Den visade att trenderna för linjär progression (i till exempel hästens evolution ) som tidigare paleontologer hade använt som stöd för neo-lamarckism och ortogenes inte höll upp vid noggrann undersökning. Istället överensstämde fossilregistret med det oregelbundna, förgrenade och icke-riktade mönstret som förutspåddes av den moderna syntesen.
Society for the Study of Evolution, 1946
Under andra världskriget redigerade Mayr en serie bulletiner från kommittén för gemensamma problem inom genetik, paleontologi och systematik, bildad 1943, och rapporterade om diskussioner om en "syntetisk attack" på evolutionens tvärvetenskapliga problem. 1946 blev kommittén Society for the Study of Evolution, med Mayr, Dobzhansky och Sewall Wright de första av undertecknarna. Mayr blev redaktör för dess tidskrift Evolution . Ur Mayr och Dobzhanskys synvinkel, menar vetenskapshistorikern Betty Smocovit, föddes darwinismen på nytt, evolutionär biologi legitimerades och genetik och evolution syntetiserades till en nyligen enad vetenskap. Allt passade in i det nya ramverket, utom "kättare" som Richard Goldschmidt som irriterade Mayr och Dobzhansky genom att insistera på möjligheten till artbildning genom makromutation , vilket skapade "hoppfulla monster". Resultatet blev "bitter kontrovers".
Stebbins botanik, 1950
Botanikern G. Ledyard Stebbins utökade syntesen till att omfatta botanik . Han beskrev de viktiga effekterna på artbildning av hybridisering och polyploidi i växter i sin bok från 1950 Variation and Evolution in Plants . Dessa tillät evolutionen att fortskrida snabbt ibland, i synnerhet polyploidi kunde uppenbarligen skapa nya arter effektivt omedelbart.
Definitioner av grundarna
Den moderna syntesen definierades olika av dess olika grundare, med olika antal grundläggande postulat, som visas i tabellen.
| Komponent | maj 1959 | Stebbins , 1966 | Dobzhansky , 1974 |
|---|---|---|---|
| Mutation | (1) Slumpmässighet i alla händelser som producerar nya genotyper, t.ex. mutation | (1) en källa till variation, men inte till riktning | (1) ger genetiska råvaror |
| Rekombination | (1) Slumpmässighet i rekombination, befruktning | (2) en källa till variation, men inte till riktning | |
| Kromosomorganisation | (3) påverkar genetisk koppling, arrangerar variation i genpoolen | ||
| Naturligt urval | (2) är bara en riktningsgivande faktor, vilket ses i anpassningar till fysisk och biotisk miljö | (4) vägleder förändringar av genpoolen | (2) konstruerar evolutionära förändringar från genetiska råvaror |
| Reproduktiv isolering | (5) begränsar riktningen i vilken urval kan styra befolkningen | (3) gör divergens irreversibel i sexuella organismer |
Efter syntesen
Efter syntesen fortsatte evolutionsbiologin att utvecklas med stora bidrag från arbetare inklusive WD Hamilton, George C. Williams, EO Wilson, Edward B. Lewis och andra.
Hamiltons inkluderande fitness, 1964
1964 publicerade WD Hamilton två artiklar om "The Genetical Evolution of Social Behaviour". Dessa definierade inkluderande kondition som antalet avkommaekvivalenter en individ föder upp, räddar eller på annat sätt stödjer genom sitt beteende. Detta kontrasterades med personlig reproduktiv kondition, antalet avkommor som individen direkt föder. Hamilton, och andra som John Maynard Smith , hävdade att en gens framgång bestod i att maximera antalet kopior av sig själv, antingen genom att föda dem eller genom att indirekt uppmuntra odling av besläktade individer som delade genen, teorin om släktval .
Williams gencentrerade evolution, 1966
År 1966 publicerade George C. Williams Adaptation and Natural Selection , som beskrev en gencentrerad syn på evolutionen efter Hamiltons begrepp, ifrågasatte idén om evolutionära framsteg och attackerade den då utbredda teorin om gruppurval . Williams hävdade att naturligt urval fungerade genom att ändra frekvensen av alleler och inte kunde fungera på gruppnivå. Gencentrerad evolution populariserades av Richard Dawkins i hans bok The Selfish Gene från 1976 och utvecklades i hans mer tekniska skrifter.
Wilsons sociobiologi, 1975
1975 publicerade EO Wilson sin kontroversiella bok Sociobiology: The New Synthesis , undertiteln som anspelar på den moderna syntesen när han försökte föra in studiet av djursamhället i den evolutionära fållan. Detta verkade radikalt nytt, även om Wilson följde Darwin, Fisher, Dawkins och andra. Kritiker som Gerhard Lenski noterade att han följde Huxley, Simpson och Dobzhanskys tillvägagångssätt, som Lenski ansåg vara onödigt reducerande när det gällde det mänskliga samhället. År 2000 hade den föreslagna disciplinen sociobiologi förvandlats till den relativt väl accepterade disciplinen evolutionär psykologi .
Lewis's homeotic gener, 1978
1977 gjorde rekombinant DNA- teknik det möjligt för biologer att börja utforska den genetiska kontrollen av utvecklingen. Tillväxten av evolutionär utvecklingsbiologi från 1978, när Edward B. Lewis upptäckte homeotiska gener, visade att många så kallade toolkit-gener verkar för att reglera utvecklingen och påverkar uttrycket av andra gener. Den avslöjade också att några av de reglerande generna är extremt gamla, så att djur lika olika som insekter och däggdjur delar kontrollmekanismer; till exempel Pax6 -genen involverad i bildandet av ögon på möss och fruktflugor. Sådan djup homologi gav starka bevis för evolution och indikerade de vägar som evolutionen hade tagit.
Senare synteser
År 1982 kunde en historisk anteckning om en serie evolutionära biologiböcker utan förbehåll konstatera att evolutionen är biologins centrala organiserande princip. Smocovitis kommenterade detta att "Vad syntesens arkitekter hade arbetat med att konstruera hade 1982 blivit en sakfråga", och tillade i en fotnot att "evolutionens centralitet hade således blivit tyst kunskap, en del av den mottagna visdomen hos yrke".
I slutet av 1900-talet visade dock den moderna syntesen sin ålder, och nya synteser för att åtgärda dess defekter och fylla i dess luckor föreslogs från olika håll. Dessa har inkluderat så olika områden som studiet av samhället , utvecklingsbiologi, epigenetik, molekylärbiologi , mikrobiologi , genomik , symbiogenes och horisontell genöverföring . Fysiologen Denis Noble hävdar att dessa tillägg gör nydarwinismen i betydelsen av det tidiga 1900-talets moderna syntes "åtminstone ofullständig som en evolutionsteori", och en som har förfalskats av senare biologisk forskning.
Michael Rose och Todd Oakley noterar att evolutionär biologi, tidigare uppdelad och " balkaniserad ", har sammanförts av genomik. Det har enligt deras uppfattning förkastat åtminstone fem vanliga antaganden från den moderna syntesen, nämligen att genomet alltid är en välorganiserad uppsättning gener; att varje gen har en enda funktion; att arter är väl anpassade biokemiskt till sina ekologiska nischer; att arter är evolutionens varaktiga enheter, och alla nivåer från organism till organ, cell och molekyl inom arten är karakteristiska för den; och att designen av varje organism och cell är effektiv. De hävdar att den "nya biologin" integrerar genomik, bioinformatik och evolutionär genetik i en allmän verktygslåda för en "postmodern syntes".
Pigliuccis utökade evolutionära syntes, 2007
År 2007, mer än ett halvt sekel efter den moderna syntesen, efterlyste Massimo Pigliucci en utökad evolutionär syntes för att införliva aspekter av biologi som inte hade inkluderats eller inte hade funnits i mitten av 1900-talet. Den tar upp den relativa betydelsen av olika faktorer, utmanar antaganden som gjorts i den moderna syntesen och lägger till nya faktorer som urval på flera nivåer , transgenerationellt epigenetiskt arv , nischkonstruktion och evolverbarhet .
Koonins "postmoderna" evolutionära syntes, 2009
.svg){kind=spacer}
År 2009, Darwins 200-årsjubileum, Arternas ursprungs 150:e och 200:e av Lamarcks "tidiga evolutionära syntes", Philosophie Zoologique , uttalade evolutionsbiologen Eugene Koonin att även om "byggnaden under det [tidiga 2000-talets ] moderna smultron , uppenbarligen, bortom reparation", kunde en ny 2000-talssyntes skymtas. Tre sammankopplade revolutioner hade, hävdade han, ägt rum inom evolutionsbiologin: molekylär, mikrobiologisk och genomisk. Den molekylära revolutionen inkluderade den neutrala teorin , att de flesta mutationer är neutrala och att negativt urval sker oftare än den positiva formen, och att allt nuvarande liv utvecklats från en enda gemensam förfader . Inom mikrobiologin har syntesen expanderat till att täcka prokaryoterna , med hjälp av ribosomalt RNA för att bilda ett livsträd . Slutligen sammanförde genomik de molekylära och mikrobiologiska synteserna - i synnerhet horisontell genöverföring mellan bakterier visar att prokaryoter fritt kan dela gener. Många av dessa punkter hade redan gjorts av andra forskare som Ulrich Kutschera och Karl J. Niklas .
Mot en ersättningssyntes
Biologer har, vid sidan av forskare inom biologins historia och filosofi, fortsatt att diskutera behovet av och möjliga natur av en ersättningssyntes. Till exempel, 2017 konstaterade Philippe Huneman och Denis M. Walsh i sin bok Challenging the Modern Synthesis att många teoretiker hade påpekat att disciplinerna embryologisk utvecklingsteori, morfologi och ekologi hade utelämnats. De noterade att alla sådana argument motsvarade en fortsatt önskan att ersätta den moderna syntesen med en som förenade "alla biologiska forskningsfält relaterade till evolution, anpassning och mångfald i en enda teoretisk ram." De observerade vidare att det finns två grupper av utmaningar för hur den moderna syntesen såg på arv. Den första är att andra sätt som epigenetisk nedärvning , fenotypisk plasticitet , Baldwin -effekten och moderns effekt tillåter nya egenskaper att uppstå och föras vidare och för generna att hinna ikapp de nya anpassningarna senare. Den andra är att alla sådana mekanismer är en del, inte av ett arvssystem, utan ett utvecklingssystem : den grundläggande enheten är inte en diskret själviskt konkurrerande gen, utan ett samverkande system som fungerar på alla nivåer från gener och celler till organismer och kulturer till vägleda evolutionen. Molekylärbiologen Sean B. Carroll har kommenterat att om Huxley hade haft tillgång till evolutionär utvecklingsbiologi , "skulle embryologi ha varit en hörnsten i hans moderna syntes, och därför är evo-devo idag ett nyckelelement i en mer komplett, utökad evolutionär syntes. "
Historieskrivning
När vi ser tillbaka på de motstridiga redogörelserna för den moderna syntesen, noterar historikern Betty Smocovitis i sin bok Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology från 1996 att både historiker och biologifilosofer har försökt förstå dess vetenskapliga innebörd, men har funnit det "en rörligt mål"; det enda de var överens om var att det var en historisk händelse. Med hennes ord
"i slutet av 1980-talet erkändes den evolutionära syntesens ryktbarhet... Så ökända blev 'syntesen' att få seriösa historiskt sinnade analytiker skulle beröra ämnet, än mindre veta var man ska börja sortera igenom den tolkningsröra som lämnats efter sig. av de många kritikerna och kommentatorerna".
Se även
- Utvecklingssystemteori
- Gencentrerad syn på evolution
- Evolutionstänkets historia
- Neo-darwinism
- Invändningar mot evolutionen
Anteckningar
Källor
- Bateson, William (1894). Material för studier av variation behandlade med särskild hänsyn till diskontinuitet i arternas ursprung . London; New York: Macmillan . LCCN 07001821 . OCLC 1944285 .
-
Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3:e fullständiga rev. och utökad upplaga). Berkeley, CA: University of California Press . ISBN 978-0-520-23693-6 .
- Bowler, Peter J. (1989). Evolution: The History of an Idea (andra reviderade upplagan). Berkeley, CA: University of California Press . ISBN 978-0-520-06386-0 .
-
Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetik och arternas ursprung . Columbia University Biological Series . New York: Columbia University Press . LCCN 37033383 . OCLC 766405 .
- —— (1951). Genetik och arternas ursprung . Columbia University Biological Series (3:e reviderade upplagan). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816 . OCLC 295774 .
- Fisher, RA (1999) [1930]. Den genetiska teorin om naturligt urval . Redigerad med ett förord och anteckningar av JH Bennett (A complete variorum ed.). Oxford, Storbritannien: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850440-5 .
- Ford, EB (1964). "Ekologisk genetik". Vetenskapens framsteg . London; New York: Methuen Publishing ; John Wiley & Sons . 25 (124): 227–35. LCCN 64009038 . OCLC 875507052 . PMID 5701915 .
- Gould, Stephen Jay (1977). Ontogeni och fylogeni . Belknap Press från Harvard University Press . ISBN 978-0-674-63940-9 .
- Gould, Stephen Jay (2002). Evolutionsteorins struktur . Belknap Press från Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3 .
- Grafen, Alan ; Ridley, Mark , red. (2006). Richard Dawkins: Hur en forskare förändrade vårt sätt att tänka . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-929116-8 .
- Huxley, Julian (2010) [1942]. Evolution: The Modern Synthesis . Med ett nytt förord av Massimo Pigliucci och Gerd B. Müller (Definitiv red.). Cambridge, MA: MIT Press . ISBN 978-0-262-51366-1 .
- Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory . Modern Library Chronicles. Vol. 17. New York: Modern Library . ISBN 978-0-679-64288-6 .
- Mayr, Ernst (1982). Tillväxten av biologiskt tänkande: mångfald, evolution och arv . Cambridge, MA: Belknap Press vid Harvard University Press. ISBN 978-0-674-36445-5 .
- Mayr, Ernst (1999) [1942]. Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist (1st Harvard University Press pbk. ed.). Harvard University Press . ISBN 978-0-674-86250-0 .
- Mayr, Ernst; Provine, William B. , red. (1998) [1980]. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology . Med ett nytt förord av Ernst Mayr (1:a pocketutg.). Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-27226-2 .
- Provine, WB (2001). The Origins of Theoretical Population Genetics, med ett nytt efterord . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-68464-2 .
- Rensch, Bernhard (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische evolution [ Nyere problem med evolutionsteorin: Den transspecifika evolutionen ] (på tyska). Stuttgart: Ferdinand Enke Verlag. OCLC 2271422 .
- Ruse, Michael (1996). Monad till människan: konceptet om framsteg i evolutionär biologi . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03248-4 .
- Smocovit, Vassiliki Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology . Journal of the History of Biology . Vol. 25. Princeton, NJ: Princeton University Press. s. 1–65. doi : 10.1007/bf01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3 . PMID 11623198 . S2CID 189833728 .
- Wright, Sewall (1932). "Rollerna för mutation, inavel, korsning och urval i evolutionen". I Jones, Donald F. (red.). Handlingar från den sjätte internationella kongressen för genetik . Vol. 1. Ithaca, NY: Genetics Society of America . OCLC 439596433 .
Vidare läsning
- Allen, Garland E. (1978). Thomas Hunt Morgan: Mannen och hans vetenskap . Princeton, NJ: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-08200-4 .
- Dawkins, Richard (1990). Den blinde urmakaren . Penguin vetenskap. London: Penguin Books . ISBN 978-0-14-014481-9 .
- Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionsbiologi (3:e upplagan). Sunderland, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-189-7 .
- Haldane, JBS (1932). Orsakerna till evolutionen . London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284 . OCLC 5006266 . "Den här boken är baserad på en serie föreläsningar som hölls i januari 1931 på Prifysgol Cymru, Aberystwyth, och med titeln 'A re-examination of Darwinism'."
- Huxley, Julian , red. (1976) [Ursprungligen publicerad 1940; Oxford, Storbritannien: The Clarendon Press ]. The New Systematics (Reprint ed.). St. Clair Shores, MI: Scholarly Press. ISBN 978-0-403-01786-7 .
- Levinson, Gene (2020). Rethinking evolution: revolutionen som gömmer sig i sikte . World Scientific. ISBN 9781786347268 .
- Wright, Sewall (1 mars 1931). "Evolution i mendelska befolkningar" . Genetik . 16 (2): 97–159. doi : 10.1093/genetics/16.2.97 . PMC 1201091 . PMID 17246615 .
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
