Övergångsfossil

Ett övergångsfossil är alla fossiliserade rester av en livsform som uppvisar egenskaper som är gemensamma för både en förfädersgrupp och dess härledda efterkommande grupp. Detta är särskilt viktigt där ättlingargruppen är kraftigt särskiljd genom grov anatomi och levnadssätt från släktgruppen. Dessa fossiler tjänar som en påminnelse om att taxonomiska indelningar är mänskliga konstruktioner som i efterhand har påtvingats ett kontinuum av variation. På grund av ofullständigheten i fossilregistret finns det vanligtvis inget sätt att veta exakt hur nära ett övergångsfossil är till punkten av divergens. Därför kan det inte antas att övergångsfossiler är direkta förfäder till nyare grupper, även om de ofta används som modeller för sådana förfäder.

1859, när Charles Darwins On the Origin of Species publicerades för första gången, var fossilregistret dåligt känt. Darwin beskrev den upplevda bristen på övergångsfossiler som "den mest uppenbara och allvarligaste invändningen som kan framställas mot min teori", men han förklarade det genom att relatera det till den extrema ofullkomligheten i det geologiska dokumentet. Han noterade de begränsade samlingarna som fanns tillgängliga vid den tiden men beskrev den tillgängliga informationen som visar mönster som följde från hans teori om härkomst med modifiering genom naturligt urval . Faktum är att Archeopteryx upptäcktes bara två år senare, 1861, och representerar en klassisk övergångsform mellan tidigare, icke- fågeldinosaurier och fåglar . Många fler övergångsfossiler har upptäckts sedan dess, och det finns nu rikliga bevis på hur alla klasser av ryggradsdjur är släkt, inklusive många övergångsfossiler. Specifika exempel på övergångar på klassnivå är: tetrapoder och fiskar , fåglar och dinosaurier och däggdjur och "däggdjursliknande reptiler" .

Termen "missing link" har använts flitigt i populära skrifter om mänsklig evolution för att hänvisa till en upplevd lucka i hominidernas evolutionära rekord. Det används oftast för att hänvisa till nya fossila övergångsfynd. Forskare använder dock inte termen, eftersom den hänvisar till en pre-evolutionär syn på naturen.

Evolutionär och fylogenetisk taxonomi

Övergångar i fylogenetisk nomenklatur

Traditionellt spindeldiagram som visar klasserna av ryggradsdjur som "knoppar" från varandra. Övergångsfossiler representerar vanligtvis djur från nära förgreningspunkterna.

Inom evolutionär taxonomi, den rådande formen av taxonomi under stora delar av 1900-talet och fortfarande används i icke-specialistläroböcker, ritas taxa baserade på morfologisk likhet ofta som "bubblor" eller "spindlar" som förgrenar sig från varandra och bildar evolutionära träd. Övergångsformer ses som fallande mellan de olika grupperna när det gäller anatomi, med en blandning av egenskaper från insidan och utsidan av den nyligen förgrenade kladden .

Med etableringen av kladistiken på 1990-talet kom relationer vanligen att uttryckas i kladogram som illustrerar förgreningen av de evolutionära linjerna i stickliknande figurer. De olika så kallade "naturliga" eller " monofyletiska " grupperna bildar kapslade enheter, och endast dessa ges fylogenetiska namn . Medan tetrapoder och fiskar i traditionell klassificering ses som två olika grupper, anses fylogenetiskt tetrapoder vara en gren av fisk. Således, med kladistik finns det inte längre en övergång mellan etablerade grupper, och termen "övergångsfossiler" är en felaktig benämning . Differentiering sker inom grupper, representerade som grenar i kladogrammet.

I ett kladistiskt sammanhang kan övergångsorganismer ses representera tidiga exempel på en gren, där inte alla egenskaper som är typiska för de tidigare kända ättlingarna på den grenen ännu har utvecklats. Sådana tidiga representanter för en grupp benämns vanligtvis " basala taxa " eller " syster taxa ", beroende på om den fossila organismen tillhör dotterkladden eller inte.

Övergångs- kontra förfäder

En källa till förvirring är uppfattningen att en övergångsform mellan två olika taxonomiska grupper måste vara en direkt förfader till en eller båda grupperna. Svårigheten förvärras av det faktum att ett av målen med evolutionär taxonomi är att identifiera taxa som var förfäder till andra taxa. Men eftersom evolution är en förgreningsprocess som producerar ett komplext buskmönster av besläktade arter snarare än en linjär process som producerar en stegliknande progression, och på grund av ofullständigheten i fossilregistret, är det osannolikt att någon speciell form representerad i fossilet posten är en direkt förfader till någon annan. Cladistics understryker begreppet att en taxonomisk grupp är en förfader till en annan, och betonar istället identifieringen av systertaxa som delar en nyare gemensam förfader med varandra än de gör med andra grupper. Det finns några undantagsfall, till exempel vissa marina planktonmikrofossiler , där fossilregistret är tillräckligt komplett för att med säkerhet antyda att vissa fossiler representerar en population som faktiskt var förfäder till en senare population av en annan art . Men i allmänhet anses övergångsfossiler ha egenskaper som illustrerar de anatomiska övergångssärdragen hos faktiska gemensamma förfäder till olika taxa, snarare än att vara faktiska förfäder.

Framstående exempel

Archaeopteryx

Archeopteryx är ett av de mest kända övergångsfossilerna och ger bevis för utvecklingen av fåglar från theropoddinosaurier .

Archeopteryx är ett släkte av theropoddinosaurier som är nära besläktat med fåglarna. Sedan slutet av 1800-talet har den accepterats av paleontologer och hyllats i lekmannauppslagsverk, som den äldsta kända fågeln, även om en studie 2011 har tvivlat på denna bedömning och istället antyder att det är en icke- fågeldinosaurie . relaterat till fåglarnas ursprung.

Den levde i det som nu är södra Tyskland under senjuraperioden för cirka 150 miljoner år sedan, då Europa var en skärgård i ett grunt varmt tropiskt hav, mycket närmare ekvatorn än vad det är nu . Liknande i form som en europeisk skata , med de största individerna som möjligen uppnår storleken av en korp , kunde Archaeopteryx växa till cirka 0,5 meter (1,6 fot) i längd. Trots sin ringa storlek, breda vingar och antagna förmåga att flyga eller glida Archaeopteryx mer gemensamt med andra små mesozoiska dinosaurier än med moderna fåglar. I synnerhet delar den följande egenskaper med deinonychosaurerna ( dromaeosaurier och troodontider ): käkar med vassa tänder, tre fingrar med klor, en lång benig svans, hypertänjbara andra tår ("killing claw"), fjädrar (som tyder på homeothermi ) och olika skelettegenskaper. Dessa egenskaper gör Archaeopteryx till en tydlig kandidat för ett övergångsfossil mellan dinosaurier och fåglar, vilket gör det viktigt i studien både av dinosaurier och fåglarnas ursprung.

Det första kompletta exemplaret tillkännagavs 1861, och tio fler Archeopteryx- fossiler har hittats sedan dess. De flesta av de elva kända fossilerna inkluderar intryck av fjädrar - bland de äldsta direkta bevisen för sådana strukturer. Dessutom, eftersom dessa fjädrar tar den avancerade formen av flygfjädrar , är Archaeopteryx- fossiler bevis på att fjädrar började utvecklas före sen jura.

Australopithecus afarensis

A. afarensis - gångställning

Hominiden Australopithecus afarensis representerar en evolutionär övergång mellan moderna tvåfota människor och deras fyrfotade apor förfäder. Ett antal egenskaper hos A. afarensis -skelettet återspeglar starkt bipedalism, till den grad att vissa forskare har föreslagit att bipedality utvecklades långt före A. afarensis . I övergripande anatomi är bäckenet mycket mer människoliknande än apaliknande. Höftbensbladen är korta och breda, korsbenet är brett och placerat direkt bakom höftleden, och det finns tydliga bevis på en stark fäste för knäextensorerna, vilket innebär en upprätt hållning.

Även om bäckenet inte är helt som det hos en människa (är markant brett eller utvidgat, med lateralt orienterade höftbensblad), pekar dessa egenskaper på en struktur radikalt ombyggd för att rymma en betydande grad av bipedalism . Lårbenet vinklas in mot knät från höften . Denna egenskap tillåter foten att falla närmare kroppens mittlinje, och indikerar starkt vanemässig tvåfotingsrörelse. Dagens människor, orangutanger och spindelapor har samma egenskap. Fötterna har adducerade stortår, vilket gör det svårt för att inte säga omöjligt att greppa grenar med bakbenen . Förutom förflyttning A. afarensis också en något större hjärna än en modern schimpans (den närmaste levande släktingen till människor) och hade tänder som var mer mänskliga än apliknande.

Pakicetids, Ambulocetus

Rekonstruktion av Pakicetus

Skelett av Ambulocetus natans

Valarna ( valar , delfiner och tumlare) är marina däggdjursavkomlingar till landdäggdjur . Pakicetiderna är en utdöd familj av hovdäggdjur som är de tidigaste valarna, vars närmaste systergrupp är Indohyus från familjen Raoellidae . De levde i den tidiga eocenen , för cirka 53 miljoner år sedan. Deras fossil upptäcktes först i norra Pakistan 1979, vid en flod inte långt från kusten av det tidigare Tethyshavet . ^{[ sida behövs ]} Pakicetids kunde höra under vatten, med hjälp av förbättrad benledning, snarare än beroende av trumhinnan som de flesta landdäggdjur. Detta arrangemang ger inte riktad hörsel under vatten.

Ambulocetus natans , som levde för cirka 49 miljoner år sedan, upptäcktes i Pakistan 1994. Det var förmodligen amfibie och såg ut som en krokodil . Under eocen ambulocetider vikar och flodmynningar i Tethyshavet i norra Pakistan. Fossilerna av ambulocetider finns alltid i strandnära grunda marina avlagringar associerade med rikliga marina växtfossiler och strandmollusker . Även om de bara finns i marina avlagringar, indikerar deras syreisotopvärden att de förbrukade vatten med olika grader av salthalt, vissa exemplar visar inga tecken på konsumtion av havsvatten och andra inget för sötvattenförbrukning vid den tidpunkt då deras tänder fossiliserades . Det är tydligt att ambulocetider tolererade ett brett spektrum av saltkoncentrationer. Deras diet inkluderade förmodligen landdjur som närmade sig vatten för att dricka, eller sötvattensvattenorganismer som levde i floden. Därför representerar ambulocetider övergångsfasen för valars förfäder mellan sötvatten och marina livsmiljöer.

Tiktaalik

Tiktaalik roseae hade spirakler (lufthål) ovanför ögonen.

Livsrestaurering av Tiktaalik roseae

Tiktaalik är ett släkte av utdöda sarcopterygier (flikfenade fiskar) från den sena devonperioden , med många egenskaper som liknar tetrapoder (fyrbenta djur). Det är en av flera rader av forntida sarkopterygier att utveckla anpassningar till sin tids syrefattiga grunda vattenmiljöer – anpassningar som ledde till utvecklingen av tetrapoder. Välbevarade fossil hittades 2004 på Ellesmere Island i Nunavut , Kanada.

Tiktaalik levde för cirka 375 miljoner år sedan. Paleontologer föreslår att det är representativt för övergången mellan ryggradsdjur som inte är tetrapoda, såsom Panderichthys , känd från fossiler 380 miljoner år gamla, och tidiga tetrapoder som Acanthostega och Ichthyostega , kända från fossiler som är cirka 365 miljoner år gamla. Dess blandning av primitiva fiskar och härledda tetrapodegenskaper fick en av dess upptäckare, Neil Shubin , att karakterisera Tiktaalik som en " fiskapod ". Till skillnad från många tidigare, mer fiskliknande övergångsfossiler, har "fenorna" av Tiktaalik grundläggande handledsben och enkla strålar som påminner om fingrar. De kan ha varit viktbärande . Liksom alla moderna tetrapoder hade den revben, en rörlig hals med en separat bröstgördel och lungor, även om den hade gälar, fjäll och fenor som en fisk. Men i en tidning från 2008 av Boisvert et al. det noteras att Panderichthys , på grund av sin mer härledda distala del, kan vara närmare tetrapods än Tiktaalik , som kan ha självständigt utvecklat likheter med tetrapoder genom konvergent evolution.

Tetrapod-fotspår som hittades i Polen och rapporterades i Nature i januari 2010 var "säkert daterade" till 10 miljoner år äldre än de äldsta kända elpistostegiderna (varav Tiktaalik är ett exempel), vilket antyder att djur som Tiktaalik , har egenskaper som utvecklats runt 400 miljoner år sedan, var "sena överlevande reliker snarare än direkta övergångsformer, och de belyser hur lite vi vet om den tidigaste historien om landryggradsdjur."

Amphistium

Moderna plattfiskar är asymmetriska, med båda ögonen på samma sida av huvudet.

Fossil av Amphistium med ett öga högst upp i mitten av huvudet

Pleuronectiformes (plattfisk) är en ordning av strålfenad fisk . Den mest uppenbara egenskapen hos den moderna plattfisken är deras asymmetri, med båda ögonen på samma sida av huvudet hos den vuxna fisken. I vissa familjer är ögonen alltid på höger sida av kroppen (dextral eller högerögd plattfisk) och i andra är de alltid till vänster (sinistral eller vänsterögd plattfisk). De primitiva taggiga piggvararna inkluderar lika många höger- och vänsterögda individer och är i allmänhet mindre asymmetriska än de andra familjerna. Andra utmärkande kännetecken för ordningen är närvaron av utskjutande ögon, en annan anpassning till att leva på havsbotten ( benthos ) , och ryggfenans förlängning på huvudet.

Amphistium är en 50 miljoner år gammal fossil fisk identifierad som en tidig släkting till plattfisken, och som en övergångsfossil I Amphistium är övergången från det typiska symmetriska huvudet på ett ryggradsdjur ofullständig, med ett öga placerat nära toppen- mitten av huvudet. Paleontologer drog slutsatsen att "förändringen skedde gradvis, på ett sätt som överensstämmer med evolutionen via naturligt urval - inte plötsligt, som forskare en gång hade lite annat val än att tro."

Amphistium är bland de många fossila fiskarter som är kända från Monte Bolca Lagerstätte i Lutetian Italien. Heteronectes är ett besläktat och mycket liknande fossil från något tidigare skikt i Frankrike.

Runcaria

Den devoniska fossilväxten Runcaria liknar ett frö men saknar en solid fröskal och medel för att styra pollen.

En mellandevonisk föregångare till fröväxter har identifierats från Belgien, som föregick de tidigaste fröplantorna med cirka 20 miljoner år. Runcaria , liten och radiellt symmetrisk, är en integumenterad megasporangium omgiven av en cupule . Megasporangium har en oöppnad distal förlängning som sticker ut ovanför det flerflikade integumentet . Det misstänks att förlängningen var inblandad i anemofil pollinering . Runcaria kastar nytt ljus över sekvensen av karaktärsförvärv som leder till fröet, och har alla fröväxters kvaliteter förutom ett fast fröskal och ett system för att styra pollen till fröet.

Fossil rekord

Inte varje övergångsform förekommer i fossilregistret , eftersom fossilregistret inte är komplett. Organismer bevaras endast sällan som fossiler under de bästa omständigheterna, och endast en bråkdel av sådana fossil har upptäckts. Paleontologen Donald Prothero noterade att detta illustreras av det faktum att antalet arter som är kända genom fossilregistret var mindre än 5% av antalet kända levande arter, vilket tyder på att antalet arter som är kända genom fossiler måste vara mycket mindre än 1% av alla arter som någonsin har levt.

På grund av de specialiserade och sällsynta omständigheter som krävs för att en biologisk struktur ska fossiliseras, dikterar logiken att kända fossiler endast representerar en liten andel av alla livsformer som någonsin funnits – och att varje upptäckt endast representerar en ögonblicksbild av evolutionen. Övergången i sig kan endast illustreras och bekräftas av övergångsfossiler, som aldrig visar en exakt halvvägspunkt mellan tydligt divergerande former.

Fossilregistret är mycket ojämnt och, med några få undantag, kraftigt lutande mot organismer med hårda delar, vilket lämnar de flesta grupper av mjukkroppsorganismer med liten eller ingen fossilregistrering. De grupper som anses ha ett bra fossilregister, inklusive ett antal övergångsfossiler mellan traditionella grupper, är ryggradsdjur, tagghudingar, brachiopoder och vissa grupper av leddjur .

Historia

Post-Darwin

En historisk rekonstruktion från 1904 av Archæopteryx

Rekonstruktion av Rhynia

Tanken att djur- och växtarter inte var konstanta, utan förändrades över tiden, föreslogs så långt tillbaka som på 1700-talet. Darwins On the Origin of Species , publicerad 1859, gav den en fast vetenskaplig grund. En svaghet i Darwins arbete var dock bristen på paleontologiska bevis, vilket Darwin själv påpekade. Även om det är lätt att föreställa sig att naturligt urval producerar variationen inom släkten och familjer, var transmutationen mellan de högre kategorierna svårare att föreställa sig. Det dramatiska fyndet av London-exemplaret av Archaeopteryx 1861, bara två år efter publiceringen av Darwins verk, erbjöd för första gången en koppling mellan klassen av de högst härledda fåglarna och de mer basala reptilerna . I ett brev till Darwin skrev paleontologen Hugh Falconer :

Hade Solnhofens stenbrott fått i uppdrag att – på augusti befallning – visa sig vara en märklig varelse à la Darwin – kunde det inte ha utfört uppdraget snyggare – än i Archaeopteryx .

Således kom övergångsfossiler som Archaeopteryx att ses som inte bara bekräftande av Darwins teori, utan som ikoner för evolution i sin egen rätt. Till exempel visade det svenska uppslagsverket Nordisk familjebok från 1904 en felaktig Archaeopteryx- rekonstruktion (se illustration) av fossilet, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("en av de mest betydande paleontologiska upptäckterna som någonsin gjorts").

Växternas uppkomst

Övergångsfossiler är inte bara djurs. Med den ökande kartläggningen av indelningar i början av 1900-talet började sökandet efter kärlväxternas förfader . År 1917 Robert Kidston och William Henry Lang resterna av en extremt primitiv växt i Rhynie chert i Aberdeenshire , Skottland, och döpte den till Rhynia .

Rhynia - växten var liten och stavliknande, med enkla dikotomiskt förgrenade stjälkar utan blad, var och en tippad av ett sporangium . Den enkla formen återspeglar den hos mosssporofyten , och det har visat sig att Rhynia hade en växling av generationer , med en motsvarande gametofyt i form av trånga tofsar av diminutiva stjälkar bara några millimeter höga. Rhynia faller alltså mitt emellan mossor och tidiga kärlväxter som ormbunkar och klubbmossar . Från en matta av mossliknande gametofyter växte de större Rhynia -sporofyterna ungefär som enkla klubbmossar, och spred sig med hjälp av horisontellt växande stjälkar som odlade rhizoider som förankrade växten vid substratet. Den ovanliga blandningen av mossliknande och vaskulära egenskaper och växtens extrema strukturella enkelhet hade enorma konsekvenser för botanisk förståelse.

Saknade länkar

" Java Man " eller Pithecanthropus erectus (nu Homo erectus ), den ursprungliga "saknade länken" som hittades i Java 1891–92

Den mänskliga stamtavlan tillbaka till amöban visas som en omtolkad kedja av att vara med levande och fossila djur. Ur G. Averys kritik av Ernst Haeckel , 1873.

Idén om att allt levande är sammankopplat genom någon form av transmutationsprocess går före Darwins evolutionsteori. Jean-Baptiste Lamarck föreställde sig att livet ständigt skapades i form av de enklaste varelserna och strävade mot komplexitet och perfektion ( dvs människor) genom en progressiv serie av lägre former. Enligt hans åsikt var lägre djur helt enkelt nykomlingar på den evolutionära scenen.

Efter On the Origin of Species dröjde idén om "lägre djur" som representerade tidigare stadier i evolutionen kvar, vilket visas i Ernst Haeckels figur av den mänskliga stamtavlan. Medan ryggradsdjuren då sågs som att bilda en sorts evolutionär sekvens, var de olika klasserna distinkta, de oupptäckta mellanformerna kallades "saknade länkar".

Termen användes först i ett vetenskapligt sammanhang av Charles Lyell i den tredje upplagan (1851) av hans bok Elements of Geology i relation till saknade delar av den geologiska kolumnen , men den populariserades i sin nuvarande innebörd genom dess utseende på sidan xi av hans bok Geological Evidences of the Antiquity of Man från 1863. Vid den tiden trodde man allmänt att slutet av den sista istiden markerade mänsklighetens första framträdande; Lyell drog på nya rön i sin Antiquity of Man för att sätta människors ursprung mycket längre tillbaka. Lyell skrev att det förblev ett djupt mysterium hur den enorma klyftan mellan människa och odjur kunde överbryggas. Lyells livfulla författarskap satte fart på allmänhetens fantasi och inspirerade Jules Vernes resa till jordens centrum (1864) och Louis Figuiers andra upplaga från 1867 av La Terre avant le déluge ("Jorden före syndafloden"), som inkluderade dramatiska illustrationer av vilda män och kvinnor som bär djurskinn och svingar stenyxor, i stället för Edens lustgård som visas i 1863 års upplaga.

Sökandet efter ett fossil som visar övergångsdrag mellan apor och människor var dock fruktlöst tills den unge holländska geologen Eugène Dubois hittade en kalott, en molar och ett lårben på stranden av Solo River, Java 1891. Fyndet kombinerade en låg, apliknande skalltak med en hjärna som uppskattas till cirka 1000 cc, mitt emellan en schimpans och en vuxen människas. Den enda molaren var större än någon modern mänsklig tand, men lårbenet var långt och rakt, med en knävinkel som visade att " Java Man " hade gått upprätt. Med tanke på namnet Pithecanthropus erectus ("upprätt apmänniska"), blev det den första i vad som nu är en lång lista över mänskliga evolutionsfossiler . På den tiden hyllades det av många som "den saknade länken", och hjälpte till att sätta termen som främst använd för mänskliga fossiler, även om den ibland används för andra mellanprodukter, som dinosaurie-fågelförmedlaren Archeopteryx .

Plötsliga hopp med uppenbara luckor i fossilregistret har använts som bevis för punkterad jämvikt . Sådana hopp kan förklaras antingen av makromutation eller helt enkelt av relativt snabba episoder av gradvis evolution genom naturligt urval, eftersom en period på säg 10 000 år knappt registreras i fossilregistret.

Medan "missing link" fortfarande är en populär term, välkänd av allmänheten och ofta används i populära medier, undviks termen i vetenskapliga publikationer. Vissa bloggare har kallat det "olämpligt"; både för att länkarna inte längre "saknas", och för att mänsklig evolution inte längre tros ha skett i termer av en enda linjär progression.

Punkterad jämvikt

Teorin om punkterad jämvikt som utvecklats av Stephen Jay Gould och Niles Eldredge och först presenterades 1972 dras ofta felaktigt in i diskussionen om övergångsfossiler. Denna teori avser dock endast väldokumenterade övergångar inom taxa eller mellan närbesläktade taxa under en geologiskt kort tidsperiod. Dessa övergångar, vanligtvis spårbara i samma geologiska häll, visar ofta små hopp i morfologin mellan långa perioder av morfologisk stabilitet. För att förklara dessa hopp förutsåg Gould och Eldredge jämförelsevis långa perioder av genetisk stabilitet åtskilda av perioder av snabb evolution. Gould gjorde följande observation angående kreationistisk missbruk av sitt arbete för att förneka existensen av övergångsfossiler:

Eftersom vi föreslog interpunkterade jämvikter för att förklara trender, är det upprörande att bli citerad gång på gång av kreationister – vare sig det är genom design eller dumhet, jag vet inte – som att erkänna att fossilregistret inte innehåller några övergångsformer. Skiljetecken förekommer på artnivå; Riktningstrender (på trappmodellen) är utbredda på den högre nivån av övergångar inom stora grupper.

— Stephen Jay Gould , The Panda's Thumb

Se även

Källor

Andrews, Henry N. Jr. (1967) [Ursprungligen publicerad 1961]. Studier i paleobotanik . Kapitel om palynologi av Charles J. Felix (Reprint ed.). New York: John Wiley & Sons . LCCN 61006768 . OCLC 12877482 .
Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2:a uppl.). London: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-73810-4 . OCLC 37378512 .
Browne, Janet (2003) [Ursprungligen publicerad 2002]. Charles Darwin: The Power of Place . Vol. 2. London: Jonathan Cape . ISBN 978-0-7126-6837-8 . OCLC 806284755 .
Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). Marinbiologi . Originalkonstverk av William Ober och Claire Garrison (4:e upplagan). New York: McGraw-Hill . ISBN 978-0-07-029421-9 . LCCN 2002190248 . OCLC 49259996 .
Chapleau, François; Amaoka, Kunio (1998). "Plattfiskar". I Paxton, John R.; Eschmeyer, William M. (red.). Encyclopedia of Fishes . Illustrationer av David Kirshner (2:a upplagan). San Diego, CA: Academic Press . ISBN 978-0-12-547665-2 . LCCN 98088228 . OCLC 39641701 .
Darwin, Charles (1859). Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ( 1:a uppl.). London: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 . Boken är tillgänglig från The Complete Work of Charles Darwin Online . Hämtad 2015-05-13.
Donovan, Stephen K. ; Paul, Christopher RC, red. (1998). Fossilprotokollets tillräcklighet . Chichester; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96988-4 . LCCN 98010110 . OCLC 38281286 .
Eldredge, Niles ; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated equilibria: ett alternativ till filetisk gradualism". I Schopf, Thomas JM (red.). Modeller i paleobiologi . San Francisco, Kalifornien: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6 . LCCN 72078387 . OCLC 572084 .
Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). Evolutionär analys (3:e upplagan). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education . ISBN 978-0-13-101859-4 . LCCN 2003054833 . OCLC 52386174 .
Gingerich, Philip D. ; Russell, Donald E. (1981). Pakicetus inachus, en ny arkeocet (Mammalia, Cetacea) från Kuldana-bildningen i början av mitten av Kohat (Pakistan) ( PDF) (Forskningsrapport). Bidrag från Paleontologiska museet. Vol. 25. Ann Arbor, MI: Museum of Paleontology, University of Michigan . s. 235–246. ISSN 0097-3556 . LCCN 82621252 . OCLC 8263404 .
Gould, Stephen Jay (1980). The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History (1:a upplagan). New York: WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-01380-1 . LCCN 80015952 . OCLC 6331415 .
Haeckel, Ernst (2011) [Ursprungligen publicerad 1912; London: Watts & Co. ]. Människans utveckling . Vol. 1. Översatt från tyska av Joseph McCabe (5:e förstorade upplagan). Hamburg, Tyskland: Tredition Classics. ISBN 978-3-8424-6302-8 . OCLC 830523724 .
Lamarck, Jean-Baptiste (1815–1822). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (på franska). Paris: Verdière. LCCN 07018340 . OCLC 5269931 .
Lovejoy, Arthur O. (1936). The Great Chain of Being: En studie av historien om en idé . William James Lectures, 1933. Cambridge, MA: Harvard University Press . LCCN 36014264 . OCLC 192226 .
Leche, V. (1904). "Archæopteryx". I Meijer, Bernhard (red.). Nordisk familjebok (på svenska) (Ny, reviderad och rikt illustrerad red.). Stockholm: Nordisk familjeboks förlags aktiebolag. LCCN 15023737 . OCLC 23562281 .
Prothero, Donald R. (2007). Evolution: Vad fossilerna säger och varför det spelar roll . Originalillustrationer av Carl Buell. New York: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-13962-5 . LCCN 2007028804 . OCLC 154711166 .
Reader, John (2011). Missing Links: In Search of Human Origins . Förord av Andrew Hill (Förstorad och uppdaterad utgåva). Oxford; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-927685-1 . LCCN 2011934689 . OCLC 707267298 .
Shubin, Neil (2008). Din inre fisk: En resa in i människokroppens 3,5 miljarder år långa historia . New York: Pantheon Books . ISBN 978-0-375-42447-2 . LCCN 2007024699 . OCLC 144598195 .
Swisher, Carl C., III; Curtis, Garniss H. ; Lewin, Roger (2001) [Ursprungligen publicerad 2000]. Java Man: Hur två geologer förändrade vår förståelse av mänsklig evolution . Chicago, IL: University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-78734-3 . LCCN 2001037337 . OCLC 48066180 .
Wellnhofer, Peter (2004). "The Plumage of Archaeopteryx : Feathers of a Dinosaur?". I Currie, Philip J .; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; et al. (red.). Feathered Dragons: Studier om övergången från dinosaurier till fåglar . Det förflutnas liv. Bloomington, IN: Indiana University Press . ISBN 978-0-253-34373-4 . LCCN 2003019035 . OCLC 52942941 .
Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: Evolutionens ikon . Översatt av Frank Haase; förord av Luis M. Chiappe (reviderad engelska upplagan av 1:a tyska upplagan). München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6 . OCLC 501736379 .

externa länkar

Lloyd, Robin (11 februari 2009). "Fossiler avslöjar sanningen om Darwins teori" . LiveScience . Ogden UT: Köp . Hämtad 19 maj 2015 .
Hunt, Kathleen (17 mars 1997). "Vanliga frågor om övergångsfossiler för ryggradsdjur" . TalkOrigins Arkiv . Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. Hämtad 19 maj 2015 .
" Tiktaalik roseae " . Chicago, IL: University of Chicago . Hämtad 19 maj 2015 .
"Valar Tohorā" . Wellington, Nya Zeeland: Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa . Hämtad 19 maj 2015 .
Hutchinson, John R. (22 januari 1998). "Är fåglar verkligen dinosaurier?" . DinoBuzz . Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology . Hämtad 19 maj 2015 .