Evolutionär utvecklingsbiologi
Evolutionär utvecklingsbiologi (informellt, evo-devo ) är ett område av biologisk forskning som jämför olika organismers utvecklingsprocesser för att sluta sig till hur utvecklingsprocesser utvecklades .
Fältet växte från början av 1800-talet, där embryologi stod inför ett mysterium: zoologer visste inte hur embryonal utveckling kontrollerades på molekylär nivå . Charles Darwin noterade att att ha liknande embryon innebar gemensamma anor, men små framsteg gjordes fram till 1970-talet. Sedan rekombinant DNA -teknik äntligen embryologi samman med molekylär genetik . En viktig tidig upptäckt var homeotiska gener som reglerar utvecklingen i ett brett spektrum av eukaryoter .
Fältet är sammansatt av flera evolutionära kärnbegrepp. Den ena är djup homologi , upptäckten att olika organ som ögonen på insekter , ryggradsdjur och bläckfiskar , som länge troddes ha utvecklats separat, kontrolleras av liknande gener som pax-6 , från evo-devo-genverktyget . Dessa gener är uråldriga och är mycket bevarade bland phyla ; de genererar mönstren i tid och rum som formar embryot och bildar i slutändan organismens kroppsplan . En annan är att arter inte skiljer sig mycket i sina strukturella gener, såsom de som kodar för enzymer ; det som skiljer sig är hur genuttrycket regleras av verktygslådans gener . Dessa gener återanvänds, oförändrade, många gånger i olika delar av embryot och i olika utvecklingsstadier, bildar en komplex kaskad av kontroll, kopplar andra regulatoriska gener såväl som strukturella gener på och av i ett exakt mönster. Denna multipla pleiotropa återanvändning förklarar varför dessa gener är mycket konserverade, eftersom varje förändring skulle få många negativa konsekvenser som naturligt urval skulle motsätta sig.
Nya morfologiska egenskaper och i slutändan nya arter produceras av variationer i verktygslådan, antingen när gener uttrycks i ett nytt mönster, eller när verktygssatsgener får ytterligare funktioner. En annan möjlighet är den neo-Lamarckska teorin att epigenetiska förändringar senare konsolideras på gennivå , något som kan ha varit viktigt tidigt i det flercelliga livets historia.
Historia
Rekapitulering
En rekapitulationsteori om evolutionär utveckling föreslogs av Étienne Serres 1824–26, vilket återspeglar Johann Friedrich Meckels idéer från 1808 . De hävdade att embryon från "högre" djur gick igenom eller recapitulerade en serie stadier, som var och en liknade ett djur längre ner i den stora kedjan av att vara . Till exempel såg hjärnan hos ett mänskligt embryo först ut som en fisks , sedan i sin tur som en reptil , en fågel och ett däggdjur innan den blev tydligt människa . Embryologen Karl Ernst von Baer motsatte sig detta och hävdade 1828 att det inte fanns någon linjär sekvens som i den stora varelsekedjan, baserad på en enda kroppsplan , utan en epigenesprocess där strukturer skiljer sig åt. Von Baer kände istället igen fyra distinkta djurkroppsplaner : stråla, som sjöstjärnor ; blötdjur, som musslor ; artikulera, som hummer ; och ryggradsdjur, som fiskar. Zoologer övergav sedan till stor del rekapitulation, även om Ernst Haeckel återupplivade den 1866.
Evolutionär morfologi
Från början av 1800-talet till större delen av 1900-talet stod embryologin inför ett mysterium. Djur sågs utvecklas till vuxna med vitt skilda kroppsplaner , ofta genom liknande stadier, från ägget, men zoologer visste nästan ingenting om hur embryonal utveckling kontrollerades på molekylär nivå , och därför lika lite om hur utvecklingsprocesser hade utvecklats. Charles Darwin hävdade att en delad embryonal struktur innebar en gemensam förfader. Till exempel citerade Darwin i sin bok från 1859 On the Origin of Species den räkaliknande larven av havstulpanen , vars fastsittande vuxna inte såg ut som andra leddjur ; Linné och Cuvier hade klassificerat dem som blötdjur . Darwin noterade också Alexander Kowalevskys upptäckt att manteldjuret inte heller var ett blötdjur, utan i larvstadiet hade en notokord och svalgslitsar som utvecklades från samma groddlager som motsvarande strukturer hos ryggradsdjur , och bör därför grupperas med dem som ackord .
1800-talets zoologi omvandlade således embryologin till en evolutionär vetenskap, som förband fylogeni med homologier mellan embryonens groddlager. Zoologer inklusive Fritz Müller föreslog användningen av embryologi för att upptäcka fylogenetiska samband mellan taxa. Müller visade att kräftdjur delade Nauplius- larven och identifierade flera parasitiska arter som inte hade erkänts som kräftdjur. Müller insåg också att naturligt urval måste verka på larver, precis som det gör på vuxna, vilket ger lögnen till rekapitulation, vilket skulle kräva att larvformer skyddas från naturligt urval. Två av Haeckels andra idéer om utvecklingens evolution har klarat sig bättre än rekapitulation: han hävdade på 1870-talet att förändringar i tidpunkten ( heterokroni ) och förändringar i positioneringen inom kroppen ( heterotopi ) av aspekter av embryonal utveckling skulle driva utvecklingen genom att förändras. formen på en avkommans kropp jämfört med en förfaders. Det tog ett sekel innan dessa idéer visade sig vara korrekta. År 1917 skrev D'Arcy Thompson en bok om djurens former , som med enkel matematik visade hur små förändringar av parametrar , såsom vinklarna på en gastropods spiralskal, radikalt kan förändra ett djurs form , även om han föredrog en mekanisk till evolutionär förklaring. Men för nästa århundrade, utan molekylära bevis, stannade framstegen.
Den moderna syntesen av det tidiga 1900-talet
I den så kallade moderna syntesen av det tidiga 1900-talet sammanförde Ronald Fisher Darwins evolutionsteori , med dess insisterande på naturligt urval, ärftlighet och variation , och Gregor Mendels genetiklagar till en sammanhängande struktur för evolutionär biologi . Biologer antog att en organism var en enkel återspegling av dess ingående gener: generna som kodade för proteiner, som byggde organismens kropp. Biokemiska vägar (och, antog de, nya arter) utvecklades genom mutationer i dessa gener. Det var en enkel, tydlig och nästan heltäckande bild: men den förklarade inte embryologin. Sean B. Carroll har kommenterat att om evo-devos insikter varit tillgängliga, skulle embryologi säkert ha spelat en central roll i syntesen.
Den evolutionära embryologen Gavin de Beer förutsåg evolutionär utvecklingsbiologi i sin bok från 1930 Embryos and Ancestors , genom att visa att evolutionen kunde ske genom heterokroni , till exempel genom att bibehålla juvenila egenskaper hos vuxna . Detta, hävdade de Beer, kan orsaka plötsliga förändringar i fossilregistret , eftersom embryon fossiliserar dåligt. Eftersom luckorna i fossilregistret hade använts som ett argument mot Darwins gradvisa evolution, stödde de Beers förklaring den darwinistiska ståndpunkten. Men trots de Beer ignorerade den moderna syntesen till stor del embryonal utveckling för att förklara formen av organismer, eftersom populationsgenetik verkade vara en adekvat förklaring av hur former utvecklades.
Lac-operonen
Lac -operonen . Överst: Undertryckt, Nederst: Aktiv 1 : RNA-polymeras , 2 : Repressor , 3 : Promotor , 4 : Operator, 5 : Laktos , 6–8 : proteinkodande gener , kontrollerade av switchen, som gör att laktos smälts
1961 upptäckte Jacques Monod , Jean-Pierre Changeux och François Jacob lac-operonet i bakterien Escherichia coli . Det var ett kluster av gener , arrangerade i en återkopplingskontrollslinga så att dess produkter endast skulle tillverkas när de "kopplades på" av en miljöstimulans. En av dessa produkter var ett enzym som spjälkar ett socker, laktos; och laktos i sig var stimulansen som slog på generna. Detta var en uppenbarelse, eftersom det för första gången visade att gener, även i organismer så små som en bakterie, är föremål för exakt kontroll. Innebörden var att många andra gener också var noggrant reglerade.
Födelsen av evo-devo och en andra syntes
1977 började en revolution i tänkandet om evolution och utvecklingsbiologi, med ankomsten av rekombinant DNA- teknik inom genetik , boken Ontogeny and Phylogeny av Stephen J. Gould och tidningen "Evolution and Tinkering" av François Jacob . Gould lade Haeckels tolkning av evolutionär embryologi till vila, medan Jacob lade fram en alternativ teori. Detta ledde till en andra syntes , äntligen inklusive embryologi såväl som molekylär genetik , fylogeni och evolutionär biologi för att bilda evo-devo. År 1978 upptäckte Edward B. Lewis homeotiska gener som reglerar embryonal utveckling hos Drosophila fruktflugor, som precis som alla insekter är leddjur , en av de viktigaste phyla av ryggradslösa djur. Bill McGinnis upptäckte snabbt homeotiska gensekvenser, homeoboxar , i djur i andra phyla, i ryggradsdjur som grodor , fåglar och däggdjur ; de hittades senare också i svampar som jäst och i växter . Det fanns tydligen starka likheter i generna som styrde utvecklingen över alla eukaryoter . År 1980 beskrev Christiane Nüsslein-Volhard och Eric Wieschaus gapgener som hjälper till att skapa segmenteringsmönstret i fruktflugembryon ; de och Lewis vann ett Nobelpris för sitt arbete 1995.
Senare upptäcktes mer specifika likheter: till exempel fann man 1989 att genen Distalless var involverad i utvecklingen av bihang eller lemmar hos fruktflugor, fiskfenor, kycklingars vingar, parapodi hos marina maskar . , ampuller och sifoner av manteldjur och rörfötter av sjöborrar . Det var uppenbart att genen måste vara uråldrig och går tillbaka till den sista gemensamma förfadern till bilaterala djur (före Ediacaran -perioden, som började för cirka 635 miljoner år sedan). Evo-devo hade börjat avslöja hur alla djurkroppar byggdes under utvecklingen.
Kontroll av kroppsstruktur
Djup homologi
Ungefär sfäriska ägg av olika djur ger upphov till unika morfologier, från maneter till hummer, fjärilar till elefanter. Många av dessa organismer delar samma strukturella gener för kroppsbyggande proteiner som kollagen och enzymer, men biologer hade förväntat sig att varje grupp av djur skulle ha sina egna utvecklingsregler. Överraskningen med evo-devo är att formningen av kroppar styrs av en ganska liten andel gener, och att dessa reglerande gener är uråldriga och delas av alla djur. Giraffen har ingen gen för en lång hals, lika lite som elefanten har en gen för en stor kropp . Deras kroppar är mönstrade av ett växlingssystem som gör att utvecklingen av olika egenskaper börjar tidigare eller senare, inträffar i den eller den delen av embryot och fortsätter under mer eller mindre tid.
Pusslet om hur embryonal utveckling kontrollerades började lösas med hjälp av fruktflugan Drosophila melanogaster som modellorganism . Steg-för-steg-kontrollen av dess embryogenes visualiserades genom att fästa fluorescerande färgämnen i olika färger till specifika typer av protein gjorda av gener uttryckta i embryot. Ett färgämne som grönt fluorescerande protein , ursprungligen från en manet , var typiskt fäst till en antikropp specifik mot ett fruktflugaprotein, vilket bildar en exakt indikator på var och när det proteinet dök upp i det levande embryot.
Genom att använda en sådan teknik fann Walter Gehring 1994 att pax-6- genen, som är avgörande för att bilda ögonen på fruktflugor, exakt matchar en ögonbildande gen hos möss och människor. Samma gen hittades snabbt i många andra grupper av djur, såsom bläckfisk , en bläckfisk blötdjur . Biologer inklusive Ernst Mayr hade trott att ögon hade uppstått i djurriket minst 40 gånger, eftersom anatomin hos olika typer av ögon varierar mycket. Till exempel är fruktflugans sammansatta öga gjord av hundratals små linsstrukturer ( ommatidia) ; det mänskliga ögat har en blind fläck där synnerven kommer in i ögat, och nervfibrerna löper över näthinnan, så ljus måste passera genom ett lager av nervfibrer innan det når detektorcellerna i näthinnan, så strukturen är faktiskt "upp och ner"; däremot har bläckfiskögat näthinnan, sedan ett lager av nervfibrer, sedan ögats vägg "rätt väg runt". Beviset för pax-6 var dock att samma gener styrde utvecklingen av ögonen hos alla dessa djur, vilket tyder på att de alla utvecklats från en gemensam förfader. Forntida gener hade bevarats genom miljontals år av evolution för att skapa olika strukturer för liknande funktioner, vilket visar på djup homologi mellan strukturer som en gång troddes vara rent analoga. Denna uppfattning utvidgades senare till utvecklingen av embryogenes och har orsakat en radikal revidering av betydelsen av homologi i evolutionsbiologin.
Gen verktygslåda
En liten del av generna i en organisms arvsmassa styr organismens utveckling. Dessa gener kallas utvecklingsgenetiska verktygslåda. De är högt bevarade bland phyla , vilket betyder att de är forntida och mycket lika i vitt åtskilda grupper av djur. Skillnader i utbyggnaden av gener för verktygslåda påverkar kroppsplanen och antalet, identiteten och mönstret av kroppsdelar. De flesta toolkitgener är delar av signalvägar : de kodar för transkriptionsfaktorer , celladhesionsproteiner , cellytereceptorproteiner och signalligander som binder till dem, och utsöndrade morfogen som diffunderar genom embryot. Alla dessa hjälper till att definiera ödet för odifferentierade celler i embryot. Tillsammans skapar de mönstren i tid och rum som formar embryot och bildar i slutändan organismens kroppsplan . Bland de viktigaste verktygsgenerna är Hox - generna . Dessa transkriptionsfaktorer innehåller det homeobox -proteinbindande DNA-motivet, som också finns i andra gener för verktygslådan, och skapar kroppens grundläggande mönster längs dess fram-till-bak-axel. Hox-gener bestämmer var återkommande delar, såsom de många kotor av ormar , kommer att växa i ett utvecklande embryo eller larv. Pax-6 , som redan nämnts, är en klassisk verktygssatsgen. Även om andra gener för verktygslåda är involverade i upprättandet av växtkroppsplanen, finns homeobox -gener också i växter, vilket antyder att de är gemensamma för alla eukaryoter .
Embryots regulatoriska nätverk
Proteinprodukterna i den reglerande verktygslådan återanvänds inte genom duplicering och modifiering, utan genom en komplex mosaik av pleiotropi , som appliceras oförändrad i många oberoende utvecklingsprocesser, vilket ger mönster till många olika kroppsstrukturer. Lokalerna för dessa pleiotropa verktygssatsgener har stora, komplicerade och modulära cis-regulatoriska element . Till exempel, medan en icke-pleiotropisk rhodopsin -gen i fruktflugan har ett cis-regulatoriskt element som bara är några hundra baspar långt, innehåller den pleiotropa ögonlösa cis-regulatoriska regionen 6 cis-regulatoriska element i över 7000 baspar. De regulatoriska nätverken är ofta mycket stora. Varje regulatoriskt protein kontrollerar "poäng till hundratals" av cis-regulatoriska element. Till exempel kontrollerade 67 transkriptionsfaktorer för fruktflugor i genomsnitt 124 målgener vardera. All denna komplexitet gör att gener som är involverade i utvecklingen av embryot kan slås på och av vid exakt rätt tidpunkter och på exakt rätt ställen. Vissa av dessa gener är strukturella och bildar direkt enzymer, vävnader och organ hos embryot. Men många andra är själva reglerande gener, så det som slås på är ofta en exakt tidsinställd kaskad av byte, som involverar att den ena utvecklingsprocessen efter den andra sätts på i det utvecklande embryot.
Ett sådant kaskadreglerande nätverk har studerats i detalj i utvecklingen av fruktflugembryot . Det unga embryot är ovalt till formen, som en rugbyboll . Ett litet antal gener producerar budbärar-RNA som skapar koncentrationsgradienter längs embryots långa axel. I det tidiga embryot är de bicoida och puckelryggsgenerna i hög koncentration nära den främre änden och ger mönster till det framtida huvudet och bröstkorgen; de kaudala och nanos -generna är i hög koncentration nära den bakre änden och ger mönster till de bakre buksegmenten. Effekterna av dessa gener samverkar; till exempel blockerar Bicoid-proteinet translationen av caudals budbärar-RNA, så Caudal-proteinkoncentrationen blir låg i den främre änden. Caudal kopplar senare på gener som skapar flugans bakersta segment, men bara i den bakre änden där den är mest koncentrerad.
Proteinerna Bicoid, Hunchback och Caudal reglerar i sin tur transkriptionen av gap-gener som jätte , knirps , Krüppel och svanslösa i ett randigt mönster, vilket skapar den första nivån av strukturer som kommer att bli segment. Proteinerna från dessa styr i sin tur parregelgenerna, som i nästa steg sätter upp 7 band över embryots långa axel. Slutligen delade segmentpolaritetsgenerna såsom engrailed upp vart och ett av de 7 banden i två, vilket skapar 14 framtida segment.
Denna process förklarar det exakta bevarandet av gensekvenser för verktygssatsen, vilket har resulterat i djup homologi och funktionell ekvivalens av proteiner från verktygssatsen i olika djur (se till exempel när ett musprotein styr utvecklingen av fruktflugor). Interaktionerna mellan transkriptionsfaktorer och cis-regulatoriska element, eller av signalproteiner och receptorer, blir låsta genom flera användningar, vilket gör nästan alla mutationer skadliga och därmed eliminerade genom naturligt urval.
Nyhetens ursprung
Bland de mer överraskande och kanske kontraintuitiva (ur en neodarwinistisk synvinkel) resultaten av nyare forskning inom evolutionär utvecklingsbiologi är att mångfalden av kroppsplaner och morfologi i organismer över många phyla inte nödvändigtvis återspeglas i mångfald på nivån av sekvenser av gener, inklusive de i utvecklingsgenetiska verktygslådan och andra gener involverade i utvecklingen. I själva verket, som John Gerhart och Marc Kirschner har noterat, finns det en uppenbar paradox: "där vi mest förväntar oss att hitta variation, finner vi bevarande, en brist på förändring". Så om den observerade morfologiska nyheten mellan olika klader inte kommer från förändringar i gensekvenser (som genom mutation ), var kommer den ifrån? Nyhet kan uppstå genom mutationsdrivna förändringar i genreglering .
Variationer i verktygslådan
Variationer i verktygslådan kan ha producerat en stor del av den morfologiska utvecklingen hos djur. Verktygslådan kan driva utvecklingen på två sätt. En toolkit-gen kan uttryckas i ett annat mönster, som när näbben på Darwins stora markfink förstorades av BMP -genen, eller när ormar tappade sina ben eftersom distala inte blev underuttryckta eller inte uttrycktes alls på platserna där andra reptiler fortsatte att bilda sina lemmar. Eller så kan en verktygslåda få en ny funktion, som ses i de många funktionerna hos samma gen, distal-less , som kontrollerar så olika strukturer som underkäken hos ryggradsdjur, ben och antenner hos fruktflugan och ögonfläcksmönster hos fjäril vingar . Med tanke på att små förändringar i verktygslådans gener kan orsaka betydande förändringar i kroppsstrukturer, har de ofta aktiverat samma funktion konvergent eller parallellt . distal-less genererar vingmönster hos fjärilarna Heliconius erato och Heliconius melpomene , som är Müllerian-härmare . I så kallad faciliterad variation uppstod deras vingmönster i olika evolutionära händelser, men styrs av samma gener. Utvecklingsförändringar kan bidra direkt till artbildning .
Konsolidering av epigenetiska förändringar
Evolutionär innovation kan ibland börja i Lamarckian stil med epigenetiska förändringar av genreglering eller fenotypgenerering , som därefter konsolideras av förändringar på gennivå . Epigenetiska förändringar inkluderar modifiering av DNA genom reversibel metylering, såväl som oprogrammerad omformning av organismen genom fysiska och andra miljöeffekter på grund av utvecklingsmekanismernas inneboende plasticitet . Biologerna Stuart A. Newman och Gerd B. Müller har föreslagit att organismer tidigt i det flercelliga livets historia var mer mottagliga för denna andra kategori av epigenetisk bestämning än moderna organismer, vilket ger en grund för tidiga makroevolutionära förändringar.
Utvecklingsbias
.jpg)
Utveckling i specifika linjer kan vara partisk antingen positivt, mot en given bana eller fenotyp, eller negativt, bort från att producera vissa typer av förändring; antingen kan vara absolut (förändringen produceras alltid eller aldrig) eller relativ. Bevis för en sådan riktning i evolutionen är dock svår att få tag på och kan också vara resultatet av utvecklingsbegränsningar som begränsar diversifiering. Till exempel hos snäckorna är det snigelliknande skalet alltid byggt som ett rör som växer både i längd och diameter; Selection har skapat ett brett utbud av skalformer som platta spiraler, cowries och höga tornspiraler inom dessa begränsningar. Bland tusenfotarna har Lithobiomorpha alltid 15 stamsegment som vuxna, troligen resultatet av en utvecklingsförspänning mot ett udda antal stamsegment . En annan tusenfotingordning, Geophilomorpha , antalet segment varierar i olika arter mellan 27 och 191, men antalet är alltid udda, vilket gör detta till en absolut begränsning; nästan alla udda tal i det intervallet är upptagna av en eller annan art.
Ekologisk evolutionär utvecklingsbiologi
Ekologisk evolutionär utvecklingsbiologi integrerar forskning från utvecklingsbiologi och ekologi för att undersöka deras förhållande till evolutionsteorin. Forskare studerar begrepp och mekanismer som utvecklingsplasticitet , epigenetisk nedärvning , genetisk assimilering , nischkonstruktion och symbios .
Se även
- Problem med leddjurshuvud
- Cellsignalering
- Evolution och utveckling (tidskrift)
- Människans evolutionära utvecklingsbiologi
- Just So Stories (sedda av evolutionära utvecklingsbiologer)
- Växtens evolutionära utvecklingsbiologi
- Rekapitulationsteori
Anteckningar
Källor
- Gould, Stephen Jay (1977). Ontogeni och fylogeni . Cambridge, MA: Belknap Press vid Harvard University Press . ISBN 978-0-674-63940-9 . LCCN 76045765 . OCLC 2508336 .
- Secord, James A. (2003). Viktoriansk sensation: den extraordinära publiceringen, mottagandet och hemliga författarskapet av Vestiges of the natural history of creation . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-74410-0 .
- Smocovit, Vassiliki Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology . Journal of the History of Biology . Vol. 25. Princeton, NJ: Princeton University Press. s. 1–65. doi : 10.1007/BF01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3 . LCCN 96005605 . OCLC 34411399 . PMID 11623198 . S2CID 189833728 .
externa länkar
-
Media relaterade till Evolutionär utvecklingsbiologi på Wikimedia Commons
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
