Genflöde

Genflöde är överföring av alleler från en population till en annan population genom invandring av individer.

Inom populationsgenetik allelflöde är genflöde (även känt som genmigrering eller genflöde och ) överföringen av genetiskt material från en population till en annan . Om hastigheten på genflödet är tillräckligt hög, kommer två populationer att ha ekvivalenta allelfrekvenser och kan därför betraktas som en enda effektiv population. Det har visat sig att det bara krävs "en invandrare per generation" för att förhindra att populationer divergerar på grund av avdrift . Populationer kan divergera på grund av selektion även när de utbyter alleler, om selektionstrycket är tillräckligt starkt. Genflöde är en viktig mekanism för att överföra genetisk mångfald mellan populationer. Migranter ändrar fördelningen av genetisk mångfald bland populationer genom att modifiera allelfrekvenser (andelen medlemmar som bär en viss variant av en gen). Höga genflödeshastigheter kan minska den genetiska differentieringen mellan de två grupperna, vilket ökar homogeniteten. Av denna anledning har genflöde ansetts begränsa artbildning och förhindra utvidgning av intervallet genom att kombinera genpoolerna i grupperna, och på så sätt förhindra utvecklingen av skillnader i genetisk variation som skulle ha lett till differentiering och anpassning . I vissa fall kan spridning som resulterar i genflöde också resultera i tillägg av nya genetiska varianter under positivt urval till genpoolen för en art eller population (adaptiv introgression.)

Det finns ett antal faktorer som påverkar hastigheten på genflödet mellan olika populationer. Genflödet förväntas vara lägre hos arter som har låg spridning eller rörlighet, som förekommer i fragmenterade livsmiljöer, där det är långa avstånd mellan populationer och när det finns små populationsstorlekar. Rörlighet spelar en viktig roll i spridningshastigheten, eftersom mycket rörliga individer tenderar att ha större rörelsemöjligheter. Även om djur tros vara mer rörliga än växter, kan pollen och frön transporteras över långa avstånd av djur, vatten eller vind. När genflödet hindras kan det bli en ökning av inavel , mätt med inavelskoefficienten (F) inom en population. Till exempel har många öpopulationer låga genflöden på grund av geografisk isolering och små populationsstorlekar. Black Footed Rock Wallaby har flera inavlade populationer som lever på olika öar utanför Australiens kust. Populationen är så starkt isolerad att bristande genflöde har lett till höga inavelshastigheter.

Mätning av genflöde

Nivån på genflödet bland populationer kan uppskattas genom att observera spridningen av individer och registrera deras reproduktionsframgång. Denna direkta metod är endast lämplig för vissa typer av organismer, oftare används indirekta metoder som sluter sig till genflöde genom att jämföra allelfrekvenser bland populationsprover. Ju mer genetiskt differentierade två populationer är, desto lägre uppskattning av genflödet, eftersom genflödet har en homogeniserande effekt. Isolering av populationer leder till divergens på grund av drift, medan migration minskar divergens. Genflöde kan mätas genom att använda den effektiva populationsstorleken ( $N_{e}$ ) och nettomigreringshastigheten per generation (m). Med hjälp av approximationen baserad på Island-modellen kan effekten av migration beräknas för en population i termer av graden av genetisk differentiering( ${\displaystyle F_{ST}} )$ . Denna formel står för andelen total molekylär markörvariation bland populationer, i medeltal över loci . När det finns en migrant per generation är inavelskoefficienten ( $F_{ST}$ ) lika med 0,2. Men när det finns mindre än 1 migrant per generation (ingen migration) stiger inavelskoefficienten snabbt vilket resulterar i fixering och fullständig divergens ( $F_{ST}$ = 1). Den vanligaste $F_{ST}$ är < 0,25. Det betyder att det pågår en viss migration. Mått på populationsstruktur sträcker sig från 0 till 1. När genflöde sker via migration kan de skadliga effekterna av inavel mildras.

$F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)$

Formeln kan modifieras för att lösa migrationshastigheten när $F_{ST}$ är känd: ${\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}} , Nm = antal$ migranter .

Hinder för genflöde

Allopatrisk artbildning

Exempel på artbildning som påverkar genflödet.

När genflödet blockeras av fysiska barriärer resulterar detta i allopatrisk artbildning eller en geografisk isolering som inte tillåter populationer av samma art att utbyta genetiskt material. Fysiska hinder för genflöde är vanligtvis, men inte alltid, naturliga. De kan inkludera oframkomliga bergskedjor, hav eller stora öknar. I vissa fall kan de vara konstgjorda, konstgjorda barriärer, som den kinesiska muren , som har hindrat genflödet av inhemska växtpopulationer. En av dessa inhemska växter, Ulmus pumila , visade en lägre förekomst av genetisk differentiering än växterna Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus och Prunus armeniaca vars livsmiljö ligger på motsatt sida av Kinesiska muren där Ulmus pumila växer. Detta beror på att Ulmus pumila har vindpollinering som sitt primära förökningsmedel och de senare växterna utför pollinering genom insekter. Prover av samma art som växer på vardera sidan har visat sig ha utvecklat genetiska skillnader, eftersom det finns lite eller inget genflöde för att ge rekombination av genpoolerna.

Sympatisk artbildning

Hinder för genflöde behöver inte alltid vara fysiska. Sympatisk artbildning inträffar när nya arter från samma förfäders art uppstår längs samma utbredningsområde. Detta är ofta ett resultat av en reproduktiv barriär. Till exempel visade sig två palmarter av Howea som hittades på Lord Howe Island ha väsentligt olika blomningstider korrelerade med markpreferens, vilket resulterade i en reproduktionsbarriär som hämmar genflödet. Arter kan leva i samma miljö, men ändå visa mycket begränsat genflöde på grund av reproduktionsbarriärer, fragmentering, specialistpollinatorer eller begränsad hybridisering eller hybridisering som ger olämpliga hybrider. En kryptisk art är en art som människor inte kan säga är annorlunda utan användning av genetik. Dessutom kan genflödet mellan hybrid- och vilda populationer resultera i förlust av genetisk mångfald via genetisk förorening , assortativ parning och utavel . I mänskliga populationer kan genetisk differentiering också bero på endogami , på grund av skillnader i kast, etnicitet, seder och religion.

Mänskligt assisterat genflöde

Genetisk räddning

Genflöde kan också användas för att hjälpa arter som är hotade av utrotning. När en art finns i små populationer finns det en ökad risk för inavel och större mottaglighet för förlust av mångfald på grund av avdrift. Dessa populationer kan dra stor nytta av introduktionen av icke-relaterade individer som kan öka mångfalden och minska mängden inavel, och potentiellt öka populationens storlek. Detta visades i labbet med två flaskhalsstammar av Drosophila melanogaster , där korsningar mellan de två populationerna vände effekterna av inavel och ledde till större chanser att överleva i inte bara en generation utan två.

Genetisk förorening

Huvudartikel: Genetisk förorening

Mänskliga aktiviteter såsom förflyttning av arter och modifiering av landskapet kan resultera i genetisk förorening, hybridisering , introgression och genetiskt träsk. Dessa processer kan leda till homogenisering eller ersättning av lokala genotyper som ett resultat av antingen en numerisk och/eller fitnessfördel med introducerad växt eller djur. Icke-native arter kan hota inhemska växter och djur med utrotning genom hybridisering och introgression antingen genom målmedveten introduktion av människor eller genom habitatmodifiering, vilket bringar tidigare isolerade arter i kontakt. Dessa fenomen kan vara särskilt skadliga för sällsynta arter som kommer i kontakt med rikligare sådana som kan förekomma mellan ö- och fastlandsarter. Korsning mellan arterna kan orsaka en "svampning" av de sällsynta arternas genpool, vilket skapar hybrider som ersätter det inhemska beståndet. Detta är ett direkt resultat av evolutionära krafter som naturligt urval, såväl som genetisk drift, som leder till den ökande förekomsten av fördelaktiga egenskaper och homogenisering. Omfattningen av detta fenomen är inte alltid uppenbar bara utifrån det yttre . Även om en viss grad av genflöde inträffar under normal evolution, kan hybridisering med eller utan introgression hota en sällsynt arts existens. Gräsanden är till exempel en riklig ankat som lätt blandar sig med ett brett utbud av andra ankor och utgör ett hot mot integriteten hos vissa arter.

Urbanisering

Det finns två huvudmodeller för hur urbanisering påverkar genflödet hos urbana befolkningar. Den första är genom habitatfragmentering , även kallad urban fragmentering, där förändringar i landskapet som stör eller fragmenterar habitatet minskar den genetiska mångfalden. Den andra kallas urban facilitation model, och antyder att i vissa populationer möjliggörs genflödet av antropogena förändringar i landskapet. Urban underlättande av genflöde kopplar samman populationer, minskar isolering och ökar genflödet till ett område som annars inte skulle ha denna specifika genomsammansättning.

Urban facilitation kan ske på många olika sätt, men de flesta av mekanismerna inkluderar att tidigare separerade arter kommer i kontakt, antingen direkt eller indirekt. Att förändra en habitat genom urbanisering kommer att orsaka fragmentering av habitat, men kan också potentiellt störa barriärer och skapa en väg, eller korridor, som kan koppla samman två tidigare separerade arter. Effektiviteten av detta beror på individuella arters spridningsförmåga och anpassningsförmåga till olika miljöer för att använda antropogena strukturer för att resa. Människodrivna klimatförändringar är en annan mekanism genom vilken djur som lever i söder kan tvingas norrut mot svalare temperaturer, där de kan komma i kontakt med andra populationer som inte tidigare har funnits i deras utbredningsområde. Mer direkt är människor kända för att introducera icke-inhemska arter i nya miljöer, vilket kan leda till hybridisering av liknande arter.

Denna urbana underlättande modell testades på en hälsoskadegörare, den västerländska svarta änkaspindeln ( Latrodectus hesperus) . En studie av Miles et al. samlade in genomomfattande enkelnukleotidpolymorfismvariationsdata i spindelpopulationer i städer och på landsbygden och fann bevis för ökat genflöde i urbana västerländska svarta änkespindlar jämfört med befolkningar på landsbygden. Dessutom var genomet för dessa spindlar mer likt över landsbygdsbefolkningar än det var för stadsbefolkningar, vilket tyder på ökad mångfald, och därför anpassning, i stadsbefolkningen hos den västerländska svarta änkaspindeln. Fenotypiskt är urbana spindlar större, mörkare och mer aggressiva, vilket kan leda till ökad överlevnad i stadsmiljöer. Dessa fynd visar stöd för urban underlättande, eftersom dessa spindlar faktiskt kan spridas och diversifiera sig snabbare över stadsmiljöer än de skulle göra på landsbygden. Det är dock också ett exempel på hur urban facilitering, trots ökat genflöde, inte nödvändigtvis är fördelaktigt för en miljö, eftersom västerländska svarta änkespindlar har mycket giftigt gift och därför utgör risker för människors hälsa.

Ett annat exempel på förenkling i städer är det med migrerande bobcats ( Lynx rufus ) i norra USA och södra Kanada. En studie av Marrote et al. sekvenserade fjorton olika mikrosatelliter i bobcats över Great Lakes-regionen och fann att longitud påverkade interaktionen mellan antropogena landskapsförändringar och bobcatpopulationsgenflödet. Medan stigande globala temperaturer driver bobcatpopulationer in i norra territoriet, möjliggör ökad mänsklig aktivitet också bobcat-migrering norrut. Den ökade mänskliga aktiviteten ger ökade vägar och trafik, men ökar också vägunderhåll, plogning och snöpackning, vilket oavsiktligt rensar en väg för bobcats att färdas förbi. Den antropogena påverkan på bobcats migrationsvägar är ett exempel på urban facilitering genom att öppna upp en korridor för genflöde. I bobcatens södra område är dock en ökning av vägar och trafik korrelerad med ett minskat skogstäcke, vilket hindrar bobcatpopulationsgenflödet genom dessa områden. Något ironiskt nog orsakas förflyttningen av bobcats norrut av mänskligt driven global uppvärmning, men möjliggörs också av ökad antropogen aktivitet i nordliga områden som gör dessa livsmiljöer mer lämpade för bobcats.

Konsekvenserna av urbana underlättande varierar från art till art. Positiva effekter av urban facilitering kan uppstå när ökat genflöde möjliggör bättre anpassning och introducerar fördelaktiga alleler, och skulle idealiskt öka den biologiska mångfalden. Detta har konsekvenser för bevarandet: till exempel gynnar urbanisering en hotad art av tarantula och kan bidra till att öka populationens storlek. Negativa effekter skulle uppstå när ökat genflöde är maladaptivt och orsakar förlust av nyttiga alleler. I värsta fall skulle detta leda till genomisk utrotning genom en hybridsvärm . Det är också viktigt att notera att i systemet för övergripande ekosystemhälsa och biologisk mångfald, är stadsförenkling inte nödvändigtvis fördelaktigt, utan gäller generellt för urbana adapterskadegörare. Exempel på detta inkluderar den tidigare nämnda västerländska svarta änkaspindeln, och även käpppaddan, som kunde använda vägar för att resa och överbefolka Australien.

Genflöde mellan arter

Horisontell genöverföring

Huvudartikel: Horisontell genöverföring

Horisontell genöverföring (HGT) avser överföring av gener mellan organismer på annat sätt än traditionell reproduktion, antingen genom transformation (direkt upptag av genetiskt material av en cell från dess omgivning), konjugering (överföring av genetiskt material mellan två bakterieceller i direktkontakt), transduktion (injektion av främmande DNA av ett bakteriofagvirus i värdcellen) eller GTA-medierad transduktion (överföring av ett virusliknande element producerat av en bakterie).

Virus kan överföra gener mellan arter. Bakterier kan inkorporera gener från döda bakterier, utbyta gener med levande bakterier och kan utbyta plasmider över artgränser. "Sekvensjämförelser tyder på nyligen horisontell överföring av många gener mellan olika arter , inklusive över gränserna för fylogenetiska "domäner". Att således bestämma den fylogenetiska historien för en art kan inte göras slutgiltigt genom att bestämma evolutionära träd för enskilda gener."

Biologen Gogarten menar att "den ursprungliga metaforen av ett träd inte längre stämmer överens med data från nyligen genomförd genomforskning". Biologer [bör] istället använda metaforen om en mosaik för att beskriva de olika historierna kombinerade i individuella genom och använda metaforen om ett sammanflätat nät för att visualisera det rika utbytet och samarbetseffekterna av horisontell genöverföring.

"Genom att använda enstaka gener som fylogenetiska markörer är det svårt att spåra organismfylogeni i närvaro av HGT. Kombinationen av den enkla koalescensmodellen av kladogenesis med sällsynta HGT-händelser tyder på att det inte fanns någon enskild sista gemensam förfader som innehöll alla gener som var förfäder till de delade bland livets tre domäner . Varje samtida molekyl har sin egen historia och går tillbaka till en enskild molekylförfäder. Men dessa molekylära förfäder var sannolikt närvarande i olika organismer vid olika tidpunkter."

Hybridisering

I vissa fall, när en art har en systerart och avelsförmåga är möjlig på grund av avlägsnande av tidigare barriärer eller genom introduktion på grund av mänsklig inblandning, kan arter hybridisera och utbyta gener och motsvarande egenskaper. Detta utbyte är inte alltid entydigt, för ibland kan hybriderna se identiska ut med den ursprungliga arten fenotypiskt , men vid testning av mtDNA:t är det uppenbart att hybridisering har skett. Differentialhybridisering sker också eftersom vissa egenskaper och DNA byts ut lättare än andra, och detta är ett resultat av selektivt tryck eller frånvaron därav som möjliggör enklare transaktioner. I de fall då den introducerade arten börjar ersätta den inhemska arten, blir den inhemska arten hotad och den biologiska mångfalden reduceras, vilket gör detta fenomen negativt snarare än ett positivt fall av genflöde som förstärker den genetiska mångfalden. Introgression är ersättningen av en arts alleler med den för invaderande arter. Det är viktigt att notera att hybrider ibland är mindre "passade" än deras föräldrageneration, och som ett resultat är det en noggrant övervakad genetisk fråga eftersom det yttersta målet inom bevarandegenetik är att upprätthålla den genetiska integriteten hos en art och bevara den biologiska mångfalden.

Exempel

Marin leguan på Galapagosöarna utvecklades via allopatrisk artbildning, genom begränsat genflöde och geografisk isolering.

Även om genflödet avsevärt kan förbättra en populations kondition, kan det också ha negativa konsekvenser beroende på befolkningen och miljön där de bor. Effekterna av genflöde är kontextberoende.

• Fragmenterad befolkning: fragmenterade landskap som Galapagosöarna är en idealisk plats för adaptiv strålning som ett resultat av olika geografi. Darwins finkar upplevde sannolikt allopatrisk artbildning i någon del på grund av olika geografi, men det förklarar inte varför vi ser så många olika sorters finkar på samma ö. Detta beror på adaptiv strålning, eller utvecklingen av olika egenskaper i ljuset av konkurrensen om resurser. Genflödet rör sig i riktning mot vilka resurser som finns i överflöd vid en given tidpunkt.
• Öpopulation: Den marina leguanen är en endemisk art på Galapagosöarna, men den har utvecklats från en fastlandsförfader till landleguanen. På grund av geografisk isolering var genflödet mellan de två arterna begränsat och olika miljöer fick den marina leguanen att utvecklas för att anpassa sig till öns miljö. Till exempel är de den enda leguanen som har utvecklat förmågan att simma.
• Människopopulationer: I Europa korsas Homo sapiens med neandertalare vilket resulterar i genflöde mellan dessa populationer. Detta genflöde har resulterat i neandertalalleler i den moderna europeiska befolkningen. Det finns två teorier för den mänskliga evolutionen över hela världen. Den första är känd som den multiregionala modellen där modern mänsklig variation ses som en produkt av strålning från Homo erectus från Afrika, varefter lokal differentiering ledde till etableringen av en regional befolkning som vi ser dem nu. Genflöde spelar en viktig roll för att upprätthålla en grad av likheter och förhindra artbildning. Däremot antar teorin om singeluppkomst att det fanns en gemensam förfäderspopulation med ursprung i Afrika av Homo sapiens som redan uppvisade de anatomiska egenskaper vi ser idag. Denna teori minimerar mängden parallell evolution som behövs.
• Fjärilar: Jämförelser mellan sympatriska och allopatriska populationer av Heliconius melpomene , H. cydno och H. timareta avslöjade en genomomfattande trend av ökad delad variation i sympatri, vilket tyder på genomgripande interspecifikt genflöde.
• Människomedierat genflöde: Den genetiska hanteringen i fångenskap av hotade arter är det enda sättet på vilket människor försöker framkalla genflöde ex situ. Ett exempel är jättepandan som ingår i ett internationellt avelsprogram där genetiskt material delas mellan zoologiska organisationer för att öka den genetiska mångfalden i de små populationerna. Som ett resultat av låg reproduktionsframgång utvecklades artificiell insemination med färska/frysta tinade spermier, vilket ökade överlevnaden för ungar. En studie från 2014 fann att höga nivåer av genetisk mångfald och låga nivåer av inavel uppskattades i avelscentra.
• Växter: Två populationer av apblommor visade sig använda olika pollinatörer (bin och kolibrier) som begränsade genflödet, vilket resulterade i genetisk isolering, och så småningom producerade två olika arter, Mimulus lewisii och Mimulus cardinalis .
• Sikahjortar: Sikahjortar introducerades i Västeuropa och de förökar sig lätt med de inhemska kronhjortarna. Denna translokation av sikahjort har lett till introgression och det finns inte längre "rena" kronhjortar i regionen, och alla kan klassificeras som hybrider.
• Bobwhite quail: Bobwhite quail translokerades från södra delen av USA till Ontario för att öka befolkningsantalet och vilt för jakt. Hybriderna som blev resultatet av denna translokation var mindre lämpliga än den inhemska befolkningen och var inte anpassade för att överleva de norra vintrarna.

Se även

• Biologisk spridning
• Genetisk erosion
• Genetisk inblandning

externa länkar

• Co-Extra forskning om genflödesreducering
• Transcontainerforskning om bioinneslutning Arkiverad 2011-09-26 på Wayback Machine
• SIGMEA forskning om biosäkerheten hos GMO