Kol- regnskog kollapsar

Kolskogar fortsatte efter kolapsen av regnskogen. Dessa växtfossiler kommer från en av dessa skogar från cirka 5 miljoner år efter barnkonventionen. Skogarnas sammansättning förändrades dock från en lepidodendrondominerad skog till en av övervägande trädormbunkar och fröormbunkar .

Kolapsen av regnskogen ( CRC ) var en mindre utrotningshändelse som inträffade för cirka 305 miljoner år sedan under karbonperioden . Det förändrade de stora kolskogarna som täckte ekvatorialregionen Euramerica (Europa och Amerika). Denna händelse kan ha splittrat skogarna till isolerade refugier eller ekologiska "öar", vilket i sin tur uppmuntrade dvärgväxt och, kort efter, utrotning av många växt- och djurarter. Efter händelsen kolbildande tropiska skogar i stora delar av jorden, men deras omfattning och sammansättning ändrades.

Händelsen inträffade i slutet av Moscovian och fortsatte in i de tidiga Kasimovian stadierna av Pennsylvanian (Upper Carboniferous).

Utrotningsmönster på land

I Carboniferous stödde de stora tropiska regnskogarna i Euramerica höga lycopodiophyta , en heterogen blandning av vegetation, såväl som en stor mångfald av djurliv: jättesländor, tusenfotingar, blattopteraner och mindre amfibier och de första amnioterna.

Växter

Framväxten av regnskogar i karbon förändrade i hög grad landskapen genom att erodera lågenergi, organiskt rika anastomoserande (flätade) flodsystem med flera kanaler och stabila alluvialöar . Den fortsatta utvecklingen av trädliknande växter ökade stabiliteten i översvämningsslätten (mindre erosion och rörelse) genom tätheten av översvämningsskogar, produktionen av vedartade skräp och en ökning av komplexiteten och mångfalden av rotsammansättningar.

Kollapsen skedde genom en serie stegändringar. Först skedde en gradvis ökning av frekvensen av opportunistiska ormbunkar under den sena moskoviska tiden. Detta följdes i den tidigaste Kasimovian av en stor, abrupt utrotning av de dominerande lykopsiderna och en förändring till trädormbunksdominerade ekosystem. Detta bekräftas av en nyligen genomförd studie som visar att förekomsten av slingrande och förgrenade floder, förekomsten av stora vedartade skräp och registreringar av timmerstockningar minskar avsevärt vid gränsen mellan Moskva och Kasimov. Regnskogar splittrades och bildade krympande "öar" längre och längre ifrån varandra, och under den senaste Kasimoviska tiden försvann regnskogar från fossilregistret.

Ryggradslösa djur

De fossila uppgifterna om insekter kan vara svåra att studera till den generellt mindre och mer känsliga naturen hos deras kroppar. En studie visar uppkomst och utrotning av över 600 djurfamiljer på land och i sötvatten. Deras stratigrafiska intervall sträckte sig över ett geologiskt intervall från den mellersta paleozoiska biotiska invasionen av landet till den permiska krisen. Insekter utgör mer än hälften av de provtagna familjerna, varav de flesta är från tropiska Euramerica. Denna studie fann en sent Pennsylvanian utrotningspuls som återspeglar torkande klimat övergången av lycopod till trädormbunkedominerade landfloror.

Ryggradsdjur

Före kollapsen var spridningen av ryggradsdjursarter mycket kosmopolitisk - samma art existerade överallt i tropiska Pangea - men efter kollapsen utvecklade varje överlevande regnskogs-"ö" sin egen unika blandning av arter. Många amfibiearter dog ut, medan reptilernas och däggdjurens förfäder diversifierades till fler arter efter den första krisen. Dessa mönster förklaras av teorin om ö-biogeografi , ett koncept som förklarar hur evolutionen fortskrider när populationer begränsas i isolerade fickor. Denna teori utvecklades ursprungligen för oceaniska öar , men den kan tillämpas lika bra på alla andra ekosystem som är fragmenterade, bara existerande i små fläckar och omgiven av en annan olämplig livsmiljö. Enligt denna teori är den initiala effekten av habitatfragmentering förödande, med det mesta livet dör snabbt ut av brist på resurser. Sedan, när överlevande växter och djur återupprättar sig, anpassar de sig till sin begränsade miljö för att dra fördel av den nya tilldelningen av resurser och diversifiera. Efter karbonregnskogens kollaps utvecklades varje ficka av liv på sitt eget sätt, vilket resulterade i en unik artblandning som ekologer kallar " endemism ". En uppsats från 2018 utmanade denna teori, men hittade bevis för ökad kosmopolitism snarare än endemism efter karbonregnskogarnas undergång.

Biotisk återhämtning och evolutionära konsekvenser

Växter

Fragmenteringen av våtmarker lämnade några isolerade tillflyktsorter i Europa. Men inte ens dessa kunde upprätthålla mångfalden av den moskoviska floran. Av Asselian hade många familjer av fröormbunkar som kännetecknade de tropiska våtmarkerna i Moskva försvunnit inklusive Flemingitaceae, Diaphorodendraceae, Tedeleaceae, Urnatopteridaceae, Alethopteridaceae , [ verifiering behövs ] Cyclopteridaceae och Neurodontopteridaceae .

Ryggradslösa djur

Kolaps i regnskogen behandlas ibland som en utrotningsfaktor för stora karbonleddjur som gigantisk griffinfly Meganeura och tusenfoting Arthropleura . Det är en vanlig teori att höga syrehalter har lett till större leddjur, och dessa organismer har ansetts leva i skogar. Det sades att regnskogens kollaps ledde till en minskning av syrekoncentrationen och en minskning av livsmiljön för dessa leddjur, vilket ledde dem till utrotning. Senare studier visar dock att både griffinflies och Arthropleura mer sannolikt levde ett skogoberoende liv, och fossila rekord av både stora griffinflies och Arthropleura är kända efter regnskogens kollaps. Detta innebär att regnskog kollapsar, minskade syrenivåer var mindre involverade i deras utrotning.

Ryggradsdjur

Terrestriskt anpassade synapsider , föregångarna till däggdjurslinjen, som Archaeothyris var bland de grupper som snabbt återhämtade sig efter kollapsen.

Denna plötsliga kollaps påverkade flera stora grupper. Labyrintodont amfibier var särskilt ödelagda, medan amnioterna (de första medlemmarna av sauropsid- och synapsidgrupperna ) klarade sig bättre och var fysiologiskt bättre anpassade till de torrare förhållandena.

Amfibier kan överleva kalla förhållanden genom att minska ämnesomsättningen och ta till övervintringsstrategier (dvs. spendera större delen av året inaktiva i hålor eller under stockar). Detta är dock inte ett effektivt sätt att hantera långvariga ogynnsamma förhållanden, särskilt uttorkning . Amfibier måste återvända till vattnet för att lägga ägg, medan fostervatten har ägg som har ett membran som håller kvar vatten och tillåter gasutbyte ur vattnet. Eftersom amfibier hade en begränsad förmåga att anpassa sig till de torrare förhållanden som dominerade permiska miljöer, misslyckades många amfibiefamiljer att ockupera nya ekologiska nischer och dog ut. Amfibier tog också bort fjällen från sina vattenlevande förfäder och andades med både lungor och hud (så länge huden hölls våt). Men fostervatten återutvecklade fjäll, nu mer keratiniserade, vilket gjorde att de kunde spara vatten men förlorade sin kutan andning .

Synapsider och sauropsider förvärvade nya nischer snabbare än amfibier, och nya matningsstrategier, inklusive växtätare och köttätare , som tidigare bara varit insektsätare och fiskätare . Speciellt synapsider blev avsevärt större än tidigare och denna trend skulle fortsätta tills Permian-Triass utrotningshändelse , varefter deras cynodont ( däggdjursförfäder ) avkomlingar blev mindre och nattaktiva .

Möjliga orsaker

Atmosfär och klimat

Det finns flera hypoteser om karaktären och orsaken till kol-regnskogens kollaps, varav några inkluderar klimatförändringar . Efter ett sent bashkiriskt intervall av glaciation började högfrekventa skiftningar i säsongsvariationer från fuktiga till torra tider.

Karbonperioden kännetecknas av bildandet av kolavlagringar som bildades inom ramen för avlägsnandet av atmosfäriskt kol. I den senaste mellersta Pennsylvanian (sena Moscovian) började en cykel av förtorkning . Vid tiden för karbonregnskogens kollaps blev klimatet svalare och torrare. Detta återspeglas i stenrekordet när jorden gick in i en kort, intensiv istid. Havsnivån sjönk med cirka 100 meter (330 fot), och glaciäris täckte större delen av den södra kontinenten Gondwana . Klimatet var ogynnsamt för regnskogarna och mycket av den biologiska mångfalden i dem. Regnskogar krympte till isolerade fläckar, mestadels begränsade till blöta dalar längre och längre ifrån varandra. Lite av den ursprungliga lycopsid-regnskogsbiomen överlevde denna initiala klimatkris. Koncentrationen av koldioxid i atmosfären kraschade till ett av dess globala lägsta genom tiderna i Pennsylvania och tidiga Perm .

Sedan vände en efterföljande period av global uppvärmning klimattrenden; de återstående regnskogarna, oförmögna att överleva de snabbt föränderliga förhållandena, utplånades slutligen. [ vagt ] [ citat behövs ]

När klimatet torkade igen genom den senare paleozoiken, ersattes regnskogarna så småningom av säsongsmässigt torra biomer. Även om den exakta hastigheten och arten av kollapsen inte är klar, tros den ha inträffat relativt snabbt i geologiska termer, bara några tusen år som mest. [ citat behövs ]

Vulkanism

Efter att ha återställt mitten av den Skagerrak-centrerade stora magmatiska provinsen (SCLIP) med hjälp av en ny referensram, har det visat sig att Skagerraks plym steg från gränsen mellan kärnan och manteln (CMB) till dess ~300 Ma position. Det stora utbrottsintervallet ägde rum i ett mycket smalt tidsintervall, på 297 Ma ± 4 Ma. Sprickbildningen sammanfaller med den moskoviska/kasimoviska gränsen och kolregnskogens kollaps.

Geografi

Medan CRC påverkade ekvatorialregionen Euramerica , hade kollapsen ingen effekt i regionen Cathaysia i öster (vilket till största delen motsvarar det moderna Kina), där karbonliknande regnskogar skulle bestå till slutet av Perm, cirka 252 miljoner för flera år sedan.

Klimat och geologi

En paleoklimatförändring av global natur inträffade under Moscovian och Kasimovian. En atmosfärisk torkning (förtorkning) inträffade i mitten till sent Pennsylvania, vilket sammanföll med plötsliga faunaförändringar i marina och landlevande arter. Denna förändring registrerades i paleosoler , vilket återspeglar en period av totalt minskad hydromorfi, ökad fridränering och landskapsstabilitet, och en förändring i det övergripande regionala klimatet till torrare förhållanden i övre Pennsylvanian (Missourian). Detta överensstämmer med klimattolkningar baserade på samtida paleo-blommiga sammansättningar och geologiska bevis.

Fossila platser

Fossil lykopsid , troligen Sigillaria , från Joggins, med fästa stigmariska rötter

Många fossila platser runt om i världen återspeglar de föränderliga förhållandena under den karboniska regnskogens kollaps.

Joggins Fossil Cliffs på Nova Scotia Bay of Fundy, en UNESCO: s världsarvslista, är en särskilt välbevarad fossil plats. Fossila skelett inbäddade i de sönderfallande havsklipporna upptäcktes av Sir Charles Lyell 1852. 1859 upptäckte hans kollega William Dawson den äldsta kända reptil-förfadern, Hylonomus lyelli , och sedan dess har hundratals fler skelett hittats, inklusive den äldsta synapsiden, Protoclepsydrops .

Vidare läsning