Monotrem

Monotremer
Tidsintervall: Tidig krita ( Barremian ) – Nuvarande
Monotreme collage.jpg
Fyra av de fem bevarade monotrema arterna: näbbdjur (överst till vänster), kortnäbbade echidna (överst till höger), västra långnäbbade echidna (nedre-vänster) och replika östliga långnäbbade echidna (nedre-höger)
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa:
Monotremata C.L. Bonaparte , 1837
Undergrupper

Monotremer ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) är prototeriska däggdjur av ordningen Monotremata . De är en av de tre grupperna av levande däggdjur, tillsammans med placenta ( Eutheria ) och pungdjur ( Meatheria ). Monotremer kännetecknas av strukturella skillnader i deras hjärnor, käkar, matsmältningsorgan, fortplantningsorgan och andra kroppsdelar, jämfört med de vanligare däggdjurstyperna. Dessutom lägger de ägg i stället för att föda levande ungar, men, som alla däggdjur, ammar honorna sina ungar med mjölk .

Monotremes har ansetts vara medlemmar av Australosphenida , en clade som innehåller utdöda däggdjur från jura och krita på Madagaskar, Sydamerika och Australien, även om detta är omtvistat.

De enda överlevande exemplen på monotremes är alla inhemska i Australien och Nya Guinea , även om det finns bevis för att de en gång var mer utbredda, eftersom Monotrematum är känt från Paleocen i Sydamerika. De bevarade monotreme arterna är näbbdjuret och fyra arter av echidnas . Det pågår för närvarande en del debatt om monotreme taxonomi .

Namnet monotreme kommer från de grekiska orden μονός ( monós 'singel') och τρῆμα ( trêma 'hål'), som syftar på cloaca .

Generella egenskaper

Liksom andra däggdjur är monotremer endotermiska med en hög metabolisk hastighet (men inte lika hög som andra däggdjur; se nedan); har hår på kroppen; producera mjölk genom bröstkörtlar för att mata sina ungar; har ett enda ben i underkäken; och har tre mellanörat ben.

I likhet med reptiler och pungdjur saknar monotremes bindestrukturen ( corpus callosum ) som hos placenta däggdjur är den primära kommunikationsvägen mellan höger och vänster hjärnhalva. Den främre kommissuren tillhandahåller dock en alternativ kommunikationsväg mellan de två hemisfärerna, och hos monotremes och pungdjur bär den alla kommissurala fibrer som härrör från neocortex , medan den främre kommissuren hos placenta däggdjur endast bär några av dessa fibrer.

Platypus
Långnäbbad echidna
Diagram av ett monotreme ägg. (1) Skal; (2) äggula; (3) gulesäck; (4) Allantois ; (5) Embryo; (6) Fostervatten; (7) Amnionmembran; och (8) membran

Befintliga monotremes saknar tänder som vuxna. Fossila former och moderna näbbdjursungar har en "tribosfenisk" form av molarer (med den ocklusala ytan som bildas av tre spetsar arrangerade i en triangel), vilket är ett av kännetecknen för existerande däggdjur. Vissa nya arbeten tyder på att monotremer förvärvade denna form av molar oberoende av placenta däggdjur och pungdjur, även om denna hypotes fortfarande är omtvistad. Tandlossning i moderna monotremes kan vara relaterad till deras utveckling av elektrolokation .

Monotreme käkar är konstruerade något annorlunda än andra däggdjurs, och käkens öppningsmuskel är annorlunda. Som i alla sanna däggdjur, är de små benen som leder ljud till innerörat helt införlivade i skallen, snarare än att ligga i käken som i cynodonter och andra synapsider från premammalian ; Även detta särdrag påstås nu ha utvecklats oberoende i monotremes och therianer , även om denna hypotes, som med den analoga utvecklingen av den tribosfeniska molaren, är omtvistad. Icke desto mindre bekräftar fynden av den utdöda arten Teinolophos att suspenderade öronben utvecklades oberoende bland monotremer och therianer. Den yttre öppningen av örat ligger fortfarande vid basen av käken.

Sekvenseringen av näbbdjursgenomet har också gett insikt i utvecklingen av ett antal monotrema egenskaper, såsom gift och elektroreception , samt visat några nya unika egenskaper, såsom monotremer som har 5 par könskromosomer och att en av X Kromosomerna liknar Z-kromosomen hos fåglar, vilket tyder på att de två könskromosomerna hos pungdjur och placenta däggdjur utvecklades efter splittringen från monotrema härstamningen. Ytterligare rekonstruktion genom delade gener i könskromosomer stöder denna hypotes om oberoende evolution. Denna egenskap, tillsammans med några andra genetiska likheter med fåglar, såsom delade gener relaterade till äggläggning, tros ge en viss inblick i den senaste gemensamma förfadern till synapsidlinjen som leder till däggdjur och sauropsidlinjen som leder till fåglar och moderna reptiler, som tros ha splittrats för cirka 315 miljoner år sedan under karbon . Närvaron av vitellogeningener (ett protein som är nödvändigt för äggskalsbildning) delas med fåglar; närvaron av denna symplesiomorphy antyder att den gemensamma förfadern till monotremes, pungdjur och placenta däggdjur var oviparous , och att denna egenskap behölls i monotremes men förlorades i alla andra existerande däggdjursgrupper. DNA-analyser tyder på att även om denna egenskap delas och är synapomorf med fåglar, är näbbdjur fortfarande däggdjur och att den gemensamma förfadern till befintliga däggdjur lakterade.

Monotremerna har också extra ben i skuldergördeln , inklusive en interklavikel och korakoid , som inte finns hos andra däggdjur. Monotremer behåller en reptilliknande gång, med ben på sidorna av, snarare än under, deras kroppar. Monotrembenet bär en sporre i fotledsregionen; sporren är inte funktionell i echidnas, men innehåller ett kraftfullt gift hos näbbdjuret. Detta gift kommer från β-defensiner , proteiner som finns i däggdjur som skapar hål i virala och bakteriella patogener. En del reptilgift är också sammansatt av olika typer av β-defensiner, en annan egenskap som delas med reptiler. Det tros vara en forntida däggdjursegenskap, eftersom många icke-monotrema arkaiska däggdjursgrupper också har giftiga sporrar .

Reproduktionssystem

Ytterligare information: Echidna § Reproduktion och Platypus § Reproduktion

Den viktigaste anatomiska skillnaden mellan monotremes och andra däggdjur ger dem deras namn; monotreme betyder "enkel öppning" på grekiska, och syftar på den enda kanalen ( cloaca ) för deras urin-, avförings- och reproduktionssystem. Liksom reptiler har monotremes en enda cloaca. Pungdjur har ett separat könsorgan , medan de flesta placenta däggdjurshonor har separata öppningar för reproduktion ( vagina ), urinering ( urethra ) och avföring ( anus ). I monotremes passerar endast sperma genom penis medan urin utsöndras genom hanens kloak. Den monotreme penis liknar den hos sköldpaddor och är täckt av en preputial säck.

Monotrema ägg behålls under en tid inom modern och får näring direkt från henne, vanligtvis kläcks inom 10 dagar efter att de lagts - mycket kortare än inkubationstiden för sauropsidägg . Ungefär som nyfödda pungdjur (och kanske alla icke-placentala däggdjur), är nyfödda monotremer, som kallas "puggles", larver- och fosterlika och har relativt välutvecklade framben som gör att de kan krypa runt. I själva verket, eftersom monotremes saknar bröstvårtor , kryper pugglar omkring oftare än pungdjurs joeys på jakt efter mjölk, denna skillnad väcker frågor om de förmodade utvecklingsrestriktioner på pungdjurens framben. [ förtydligande behövs ]

Snarare än genom bröstvårtorna , lakterar monotremes från deras bröstkörtlar via öppningar i huden. Alla fem bevarade arter visar långvarig föräldravård av sina ungar, med låga reproduktionshastigheter och relativt långa livslängder.

Monotremer är också anmärkningsvärda i sin zygotiska utveckling: De flesta däggdjurszygoter går igenom holoblastisk klyvning , där ägget delar sig i flera, delbara dotterceller. Som kontrast genomgår monotrema zygoter, liksom fåglar och reptiler, meroblastisk ( partiell) delning. Detta innebär att cellerna vid gulans kant har en cytoplasma som är kontinuerlig med äggets, vilket gör att gulan och embryot kan utbyta avfall och näringsämnen med den omgivande cytoplasman.

Fysiologi

Monotrema kvinnliga reproduktionsorgan
Manligt näbbdjurs reproduktionssystem. 1. Testes , 2. Epididymis , 3. Blåsa , 4. Rektum , 5. Ureter , 6. Vas Deferens , 7. Genito-urinary sinus, 8. Penis innesluten i ett fibröst hölje, 9. Cloaca , 10. Öppning i ventralvägg av cloaca för penis.

Monotremes metaboliska hastighet är anmärkningsvärt låg enligt däggdjursstandarder. Näbbdjuret har en genomsnittlig kroppstemperatur på omkring 31 °C (88 °F) snarare än medelvärdet på 35 °C (95 °F) för pungdjur och 37 °C (99 °F) för placenta däggdjur . Forskning tyder på att detta har varit en gradvis anpassning till de hårda, marginella miljönischerna där de få bevarade monotrema arterna har lyckats överleva, snarare än en allmän egenskap hos utdöda monotremes.

Monotremer kan ha mindre utvecklad termoreglering än andra däggdjur, men nyare forskning visar att de lätt håller en konstant kroppstemperatur under en mängd olika omständigheter, som näbbdjuret i isiga bergsbäckar. Tidiga forskare vilseleddes av två faktorer: för det första bibehåller monotremer en lägre medeltemperatur än de flesta däggdjur; för det andra, den kortnäbbade echidna , mycket lättare att studera än den tillbakadragna näbbdjuret, upprätthåller normal temperatur endast när den är aktiv; under kallt väder sparar den energi genom att "stänga av" dess temperaturreglering. Förståelsen för denna mekanism kom när reducerad termisk reglering observerades i hyraxerna, som är placenta däggdjur .

Echidna ansågs ursprungligen inte uppleva någon snabb ögonrörelsesömn . En nyare studie visade dock att REM-sömn stod för cirka 15 % av sömntiden observerad på försökspersoner vid en omgivningstemperatur på 25 °C (77 °F). Genom att kartlägga ett område av miljötemperaturer observerade studien mycket lite REM vid reducerade temperaturer på 15 °C (59 °F) och 20 °C (68 °F), och även en avsevärd minskning vid den förhöjda temperaturen på 28 °C (82) °F).

Monotremmjölk innehåller ett högt uttryckt antibakteriellt protein som inte finns i andra däggdjur, kanske för att kompensera för det mer septiska sättet att inta mjölk i samband med frånvaron av bröstvårtor.

Under evolutionens gång har monotremes tappat magkörtlarna som normalt finns i däggdjursmagar som en anpassning till deras diet. Monotremer syntetiserar L- askorbinsyra endast i njurarna.

Både näbbdjurs- och echidna-arterna har sporrar på bakbenen. Echidna-sporrarna är rudimentala och har ingen känd funktion, medan näbbdjurssporren innehåller gift. Molekylära data visar att huvudkomponenten av näbbdjursgift uppstod före divergensen mellan näbbdjur och echidnas, vilket tyder på att den senaste gemensamma förfadern till dessa taxa också möjligen var en giftig monotreme.

Taxonomi

Monotremes behandlas konventionellt som att omfatta en singel beställer Monotremata , även om en ny klassificering föreslår att de ska delas in dem i beställningarna Platypoda ( näbbdjuret tillsammans med dess fossila släktingar) och Tachyglossa ( echidnasna eller taggiga myrslokar). Hela grupperingen är också traditionellt placerad i en underklass Prototheria , som utökades till att omfatta flera fossila ordnar, men dessa ses inte längre som en grupp som är allierad med monotrema härkomst. En kontroversiell hypotes relaterar nu monotremes till en annan sammansättning av fossila däggdjur i en klad som kallas Australosphenida , en grupp däggdjur från Jura och Krita på Madagaskar, Sydamerika och Australien, som delar tribosfeniska molarer . Men i en genomgång av monotrema evolution 2022 noterades det att Teinolophos , den äldsta (Barremian 126 ma) och den mest primitiva monotremen skilde sig väsentligt från icke-monotrema australosphenidans genom att ha fem molarer i motsats till tre, Aptian och Cenomanian familjen monotremes Kollikodontidae (113-96,6 ma) har fyra molarer. Steropodon från den cenomanska åldern (100,2-96,6 ma) har tre pseudotribosfeniska molarer. Detta tyder på att monotremes sannolikt inte är relaterade till australosphenidan-tribosfeniderna.

Den traditionella " theria -hypotesen" säger att avvikelsen mellan monotrema linjen från Metatheria ( pungdjur ) och Eutheria ( placental däggdjur ) linjerna skedde före divergensen mellan pungdjur och placenta däggdjur, och detta förklarar varför monotremes behåller ett antal primitiva egenskaper som antas . att ha funnits i synapsidförfäder till senare däggdjur, såsom äggläggning. De flesta morfologiska bevis stöder theriahypotesen, men ett möjligt undantag är ett liknande mönster av tandersättning som ses hos monotremes och pungdjur, vilket ursprungligen utgjorde grunden för den konkurrerande "Marsupionta"-hypotesen där divergensen mellan monotremes och pungdjur skedde senare än divergensen. mellan dessa linjer och placenta däggdjur. Van Rheede (2005) drog slutsatsen att de genetiska bevisen gynnar theriahypotesen, och denna hypotes fortsätter att vara den mer allmänt accepterade.

Tidpunkten när monotremalinjen avvek från andra däggdjurslinjer är osäker, men en undersökning av genetiska studier ger en uppskattning av cirka 220 miljoner år sedan. Den äldsta kända monotremen är Teinolophos (126 ma). Ett fossilt käkfragment som tillskrivs ett näbbdjur från Cenomanian avlagringar (100-96,6 ma) vid Lighting Ridge, New South Wales, är det äldsta näbbdjursliknande fossilet. Den durofaga Kollikodonen , den pseudotribosfeniska Steropodonen och den möjligen smågrisstora Stirtodonen förekommer i samma Cenomanian avlagringar. Oligo-miocene fossiler av den tandade näbbdjuret Obdurodon har också återvunnits från Australien, och fossiler av en 63 miljoner år gammal näbbdjur förekommer i södra Argentina ( Monotrematum ), se fossila monotremer nedan. Platypus-släktet Ornithorynchus är känt från pliocenavlagringar, och de äldsta fossila tachyglossiderna är Pleistocene (1,7 ma) i ålder.

Molekylär klocka och fossil datering ger ett brett spektrum av datum för splittringen mellan echidnas och platypuses, med en undersökning som anger splittringen till 19–48 miljoner år sedan, men en annan anger den till 17–89 miljoner år sedan. Det har föreslagits att både kortnäbbade och långnäbbade echidna-arter härstammar från en näbbdjursliknande förfader.

De exakta förhållandena mellan utdöda grupper av däggdjur och moderna grupper som monotremer är osäkra, men kladistiska analyser brukar placera den sista gemensamma förfadern (LCA) av placenta och monotremes nära LCA för placenta och multituberculates , medan vissa tyder på att LCA för placenta och multituberculates var nyare än LCA för placenta och monotremes.

En echidna som gräver ut en defensiv håla på den franska ön

Fossila monotremer

Se även: Däggdjurens utveckling
En modell av den utdöda näbbdjuret Steropodon på Australian Museum .

Den första mesozoiska monotremen som upptäcktes var Cenomanian (100-96,6 ma) Steropodon galmani från Lightning Ridge, New South Wales. Biokemiska och anatomiska bevis tyder på att monotremes divergerade från däggdjurslinjen innan pungdjuren och placenta däggdjuren uppstod. De enda mesozoiska monotremen är Teinolophos (Barremian, 126 ma), Sundrius och Kryoryctes (Albian, 113-108 ma), Steropodon , Stirtodon, Kollikodon och en namnlös ornithorhynchid (alla Cenomanian) från australiensiska avlagringar i den kritiska monomeren, diversifiering av den tidiga sena kritatiden. En näbbdjurstand har hittats i Palaeocen i Argentina, så en hypotes är att monotremes uppstod i Australien under sen jura eller tidig krita , och att en del migrerade över Antarktis till Sydamerika , som båda fortfarande var förenade med Australien vid den tiden ; emellertid föreslår flera genetiska studier ett ursprung i trias .

Fossila arter

En 100 miljoner år gammal Steropodon -käke som visas på American Museum of Natural History, New York City, USA
Platypuses simmar på Sydney Aquarium

Förutom Ornithorhynchus anatinus är alla djur som anges i detta avsnitt endast kända från fossiler.

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monotreme&oldid=1140394873 "