Ctenophora

För släktet tranflugor, se Ctenophora (fluga) .

Kam gelé
Tidsintervall: 540–0 Ma
Haeckel Ctenophorae.jpg
"Ctenophorae" från Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Underriket: Eumetazoa
Provins:
Ctenophora Eschscholtz , 1829
Typ art
Mnemiopsis leidyi
Klasser

Ctenophora ( / t ə ˈ n ɒ f ər ə / ; sg. Ctenophore / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə - / ; från forntida grekiska κτείς (kteis) 'kam' och φέρω (pherō) ' ' att bära') omfattar en samling marina ryggradslösa djur , allmänt känd som kamgeléer , som lever i havsvatten över hela världen. De är kända för de grupper av flimmerhår som de använder för att simma (vanligen kallade "kammar"), och de är de största djuren att simma med hjälp av flimmerhåren.

Beroende på art varierar vuxna ctenoforer från några millimeter till 1,5 m (5 fot) i storlek. Endast 100 till 150 arter har validerats, och möjligen har ytterligare 25 inte beskrivits och namngivits fullständigt. Läroboksexemplen är cydippider med äggformade kroppar och ett par indragbara tentakler kantade med tentilla ("små tentakler") som är täckta med colloblaster , klibbiga celler som fångar byten.

Deras kroppar består av en massa gelé, med ett lager två celler tjockt på utsidan, och ett annat fodrar det inre hålrummet. Filumen har ett brett utbud av kroppsformer, inklusive de äggformade cydippiderna med indragbara tentakler som fångar byten, de platta allmänt kamlösa platycteniderna och de stormunade beroiderna, som förgriper sig på andra ctenophores.

Nästan alla ctenophores fungerar som rovdjur och tar byten från mikroskopiska larver och hjuldjur till vuxna av små kräftdjur ; Undantagen är unga exemplar av två arter, som lever som parasiter på de salper som vuxna av deras arter livnär sig på.

Trots sina mjuka, gelatinösa kroppar, förekommer fossiler som tros representera ctenophores i lagerstätten som går så långt tillbaka som det tidiga kambrium , för cirka 525 miljoner år sedan. Ctenoforernas position i "livets träd" har länge diskuterats i molekylära fylogenetiska studier. Biologer föreslog att ktenoforer utgör den näst tidigaste förgrenade djurlinjen, med svampar som systergruppen till alla andra flercelliga djur (Porifera Sister Hypothesis). Andra biologer hävdar att ctenophores dök upp tidigare än svampar (Ctenophora Sister Hypothesis), som själva dök upp före splittringen mellan cnidarians och bilaterianer . Pisani et al. analyserade på nytt av data och antyder att datoralgoritmerna som användes för analys vilseleds av närvaron av specifika ctenophore gener som skilde sig markant från andra arter. Uppföljningsanalys av Whelan et al. (2017) gav ytterligare stöd för Ctenophora Sister-hypotesen, och frågan är fortfarande en fråga om taxonomisk tvist.

Fläckig kamgelé

Utmärkande egenskaper

Ytterligare information: Sponge , Cnidaria , och Bilateria


Pelagiska tenoforer (a) Beroe ovata , (b) Euplokamis sp., (c) Nepheloctena sp., (d) Bathocyroe fosteri , (e) Mnemiopsis leidyi och (f) Ocyropsis sp.

Bland djurphyla är Ctenophoresna mer komplexa än svampar , ungefär lika komplexa som cnidarians ( maneter , havsanemoner , etc.) och mindre komplexa än bilaterianer (som inkluderar nästan alla andra djur). Till skillnad från svampar, har både ctenophores och cnidarians: celler bundna av intercellanslutningar och mattliknande basalmembran ; muskler ; nervsystem ; och vissa har känselorgan . Ctenophores särskiljs från alla andra djur genom att ha colloblasts , som är klibbiga och fäster vid byten, även om några ctenophore arter saknar dem.

Liksom svampar och cnidarians, ctenophores har två huvudsakliga lager av celler som sandwich ett mellanlager av geléliknande material, som kallas mesoglea i cnidarians och ctenophores; mer komplexa djur har tre huvudsakliga celllager och inget mellanliggande geléliknande lager. Hence ctenophores och cnidarians har traditionellt märkts diploblastic , tillsammans med svampar. Både ctenophores och cnidarians har en typ av muskel som, i mer komplexa djur, uppstår från det mellersta cellskiktet , och som ett resultat klassificerar vissa nya läroböcker ctenophores som triploblastic , medan andra fortfarande betraktar dem som diploblastiska. Kamgeléerna har mer än 80 olika celltyper , vilket överstiger antalet från andra grupper som placozoans, svampar, cnidarians och några djupt förgrenade bilaterianer.

Spänner sig från cirka 1 millimeter (0,04 tum) till 1,5 meter (5 fot) i storlek, ctenophores är de största icke-koloniala djuren som använder cilia ("hår") som sin huvudsakliga rörelsemetod. De flesta arter har åtta remsor, kallade kamrader, som sträcker sig längs deras kroppar och bär kamliknande band av flimmerhår, kallade "ctenes", staplade längs kamraderna så att när flimmerhåren slår, kommer de från varje kam vidrör kammen Nedan. Namnet "ctenophora" betyder "kambärande", från grekiskan κτείς (stamform κτεν-) som betyder "kam" och det grekiska suffixet -φορος som betyder "bärande".

Jämförelse med andra stora djurgrupper
  Svampar Cnidarians Ctenoforer Bilateria
Cnidocyter Nej Ja
Endast hos vissa arter (erhållen från intagna cnidarians)
mikroRNA Ja Ja Nej Ja
Hox-gener Nej Ja Nej Ja
Kolloblaster Nej Hos de flesta arter Nej
Matsmältnings- och cirkulationsorgan _ Nej Ja
Anala porer Nej Ja Bara hos vissa plattmaskar
Antal huvudcelllager Två, med geléliknande lager mellan dem Diskutera om två eller tre Tre
Celler i varje lager bundna tillsammans Nej, förutom att Homoscleromorpha har basalmembran Ja: Anslutningar mellan celler; basalmembran
Sensoriska organ Nej Ja

Ögon (t.ex. ocelli ) 		Nej Ja Nej Ja
Apikalt organ Nej Ja Nej Hos arter med primära cilierade larver

Cellöverflöd i mitten "gelé" lager 		Många Få [inte tillämpbar]

Yttre lagerceller kan röra sig inåt och ändra funktioner 		Ja Nej
Nervsystem Nej Ja, enkelt Enkel till komplex
Muskler Ingen Mest epiteliomuskulära Mestadels myoepitelial Mest myocyter

Beskrivning

Kamgelé, Shedd Aquarium , Chicago

För en filum med relativt få arter har ctenophores ett brett utbud av kroppsplaner. Kustnära arter måste vara tillräckligt tuffa för att stå emot vågor och virvlande sedimentpartiklar, medan vissa oceaniska arter är så ömtåliga att det är mycket svårt att fånga dem intakta för studier. Dessutom bevarar oceaniska arter inte bra och är främst kända från fotografier och från observatörers anteckningar. Den största uppmärksamheten har därför tills nyligen koncentrerats till tre kustsläkten – Pleurobrachia , Beroe och Mnemiopsis . Minst två läroböcker baserar sina beskrivningar av ctenophores på cydippid Pleurobrachia .

Eftersom kroppen av många arter är nästan radiellt symmetrisk , är huvudaxeln oral till aboral (från munnen till den motsatta änden). Men eftersom endast två av kanalerna nära statocysten slutar i analporer , har ctenoforer ingen spegelsymmetri, även om många har rotationssymmetri. Med andra ord, om djuret roterar i en halvcirkel ser det likadant ut som när det startade.

Vanliga egenskaper

Ctenophore phylum har ett brett spektrum av kroppsformer, inklusive de tillplattade djuphavsplatycteniderna, där de vuxna av de flesta arter saknar kammar, och kustberoiderna, som saknar tentakler och byter andra ctenophorer genom att använda enorma munnar beväpnade med grupper av stora, förstyvade flimmerhår som fungerar som tänder.

Kroppsskikt

Anatomy of Cydippid Ctenophore
Anatomi av Cydippid Ctenophore

Liksom de hos cnidarians , ( maneter , havsanemoner , etc.), består ctenophores kroppar av en relativt tjock, geléliknande mesoglea inklämd mellan två epitel , lager av celler bundna av cellförbindelser och av ett fibröst basalmembran som de utsöndra . Epitelet av ctenophores har två lager av celler snarare än ett, och några av cellerna i det övre lagret har flera cilia per cell.

Det yttre lagret av epidermis (yttre huden) består av: sinnesceller; celler som utsöndrar slem , som skyddar kroppen; och interstitiella celler, som kan omvandlas till andra typer av celler. I specialiserade delar av kroppen innehåller det yttre lagret också colloblaster , som finns längs ytan av tentakler och används för att fånga byten, eller celler som bär flera stora cilier, för förflyttning. Det inre lagret av epidermis innehåller ett nervnät och myoepitelceller som fungerar som muskler .

Den inre håligheten bildas: en mun som vanligtvis kan stängas av muskler; ett svalg ("hals"); ett bredare område i mitten som fungerar som en mage ; och ett system av inre kanaler. Dessa förgrenar sig genom mesoglea till de mest aktiva delarna av djuret: munnen och svalget; tentaklernas rötter, om sådana finns; längs hela undersidan av varje kamrad; och fyra grenar runt det sensoriska komplexet längst bort från munnen – två av dessa fyra grenar slutar i analporer . Kavitetens inre yta är kantad med ett epitel , gastrodermis . Munnen och svalget har både flimmerhår och välutvecklade muskler. I andra delar av kanalsystemet är gastrodermis annorlunda på sidorna närmast och längst bort från det organ som den försörjer. Den närmaste sidan består av höga näringsceller som lagrar näringsämnen i vakuoler (inre fack), könsceller som producerar ägg eller spermier och fotocyter som producerar bioluminescens . Sidan längst bort från organet är täckt med cilierade celler som cirkulerar vatten genom kanalerna, avbrutna av ciliära rosetter, porer som är omgivna av dubbla virvlar av cilia och ansluter till mesoglea.

Matning, utsöndring och andning

När bytet sväljs flyter det i svalget av enzymer och genom muskelsammandragningar i svalget. Den resulterande uppslamningen förs genom kanalsystemet genom att flimmerhåren slås och smälts av näringscellerna. Ciliarrosetterna i kanalerna kan hjälpa till att transportera näringsämnen till musklerna i mesoglea. Analporerna det mesta av oönskat material återuppstår via munnen.

Lite är känt om hur ctenoforer gör sig av med avfallsprodukter som produceras av cellerna. Ciliarrosetterna i gastrodermis kan hjälpa till att ta bort avfall från mesoglea, och kan också hjälpa till att justera djurets flytförmåga genom att pumpa vatten in i eller ut ur mesoglea.

Förflyttning

Den yttre ytan bär vanligtvis åtta kamrader, kallade simplattor, som används för simning. Raderna är orienterade så att de löper från nära munnen ("den orala polen") till den motsatta änden ("den aborala polen") och är fördelade mer eller mindre jämnt runt kroppen, även om avståndsmönster varierar beroende på art och i de flesta arter kamraderna sträcker sig bara en del av avståndet från aboralstolpen mot mynningen. "Kammarna" (även kallade "ctenes" eller "kamplattor") löper över varje rad, och var och en består av tusentals ovanligt långa cilia, upp till 2 millimeter (0,08 tum). Till skillnad från konventionella flimmerhår och flageller, som har en filamentstruktur arrangerad i ett 9 + 2-mönster, är dessa cilier arrangerade i ett 9 + 3-mönster, där det extra kompakta glödtråden misstänks ha en stödjande funktion. Dessa slår normalt så att framdrivningsslaget är borta från munnen, även om de också kan vända riktningen. Därför simmar ctenophores vanligtvis i den riktning som munnen äter, till skillnad från maneter . När man försöker fly rovdjur kan en art accelerera till sex gånger sin normala hastighet; vissa andra arter vänder riktningen som en del av deras flyktbeteende, genom att vända kraftslaget hos kamplattans flimmerhår.

Det är osäkert hur ctenoforer kontrollerar sin flytförmåga, men experiment har visat att vissa arter förlitar sig på osmotiskt tryck för att anpassa sig till vattnet med olika densiteter. Deras kroppsvätskor är normalt lika koncentrerade som havsvatten. Om de kommer in i mindre tätt bräckt vatten, kan ciliärrosetterna i kroppshålan pumpa in detta i mesoglea för att öka dess bulk och minska dess densitet, för att undvika att sjunka. Omvänt, om de går från bräckt till fullstyrka havsvatten, kan rosetterna pumpa ut vatten ur mesoglea för att minska dess volym och öka dess densitet.

Nervsystemet och sinnena

Ctenoforer har ingen hjärna eller centrala nervsystemet , utan har istället ett nervnät (snarare som ett spindelnät) som bildar en ring runt munnen och är tätast nära strukturer som kamraderna, svalget, tentaklerna (om sådana finns) och det sensoriska komplexet längst bort från munnen. Fossiler visar att kambriska arter hade ett mer komplext nervsystem, med långa nerver som förbands med en ring runt munnen. De enda kända ctenoforerna med långa nerver idag är Euplokamis i ordningen Cydippida. Deras nervceller uppstår från samma stamceller som kolloblasterna.

Den största enskilda sensoriska egenskapen är aboralorganet (i motsatta änden från munnen). Dess huvudkomponent är en statocyst , en balanssensor som består av en statolit, ett litet korn av kalciumkarbonat, uppburet på fyra knippen av flimmerhår , kallade "balanserare", som känner av dess orientering. Statocysten skyddas av en genomskinlig kupol gjord av långa, orörliga flimmerhår. En ctenofor försöker inte automatiskt hålla statoliten vilande lika på alla balansörer. Istället bestäms dess respons av djurets "humör", med andra ord, det övergripande tillståndet i nervsystemet. Till exempel, om en ctenofor med släpande tentakler fångar bytesdjur, kommer den ofta att sätta några kamrader i backen och snurra munnen mot bytet.

Forskning stödjer hypotesen att de cilierade larverna hos cnidarians och bilaterians har ett gammalt och gemensamt ursprung. Larvernas apikala organ är involverat i bildandet av nervsystemet. Det aborala organet hos kamgeléer är inte homologt med det apikala organet hos andra djur, och bildandet av deras nervsystem har därför ett annat embryonalt ursprung.

Ctenophore nervceller och nervsystem har olika biokemi jämfört med andra djur. Till exempel saknar de generna och enzymerna som krävs för att tillverka signalsubstanser som serotonin , dopamin , kväveoxid , oktopamin , noradrenalin och andra, annars ses i alla andra djur med ett nervsystem, med generna som kodar för receptorerna för var och en av dessa. signalsubstanser saknas. De har visat sig använda L-glutamat som en neurotransmittor och har en ovanligt stor variation av jonotropa glutamatreceptorer och gener för glutamatsyntes och -transport jämfört med andra metazoer. Det genomiska innehållet i nervsystemets gener är det minsta kända av något djur och kan representera de genetiska minimikraven för ett funktionellt nervsystem. Därför, om ctenoforer är systergruppen till alla andra metazoer, kan nervsystemet antingen ha förlorats i svampar och placozoer, eller uppstått mer än en gång bland metazoer. Även monofunktionell katalas (CAT), en av de tre huvudfamiljerna av antioxidantenzymer som riktar sig mot väteperoxid (H2O2), en viktig signalmolekyl för synaptisk och neuronal aktivitet, är frånvarande, troligen på grund av genförlust.

Cydippids

Aulacoctena sp., en cydippid ctenofor

Cydippida ctenophores har kroppar som är mer eller mindre rundade, ibland nästan sfäriska och andra gånger mer cylindriska eller äggformade; det vanliga kustnära "havskrusbäret", Pleurobrachia , har ibland en äggformad kropp med munnen i den smala änden, även om vissa individer är mer enhetligt runda. Från motsatta sidor av kroppen sträcker sig ett par långa, smala tentakler, var och en inrymd i ett hölje som det kan dras in i. Vissa arter av cydippider har kroppar som är tillplattade i olika utsträckning så att de är bredare i tentaklarnas plan.

Tentakler av cydippid ctenophores är typiskt kantade med tentilla ("små tentakler"), även om några släkten har enkla tentakler utan dessa sidogrenar. Tentaklerna och tentillan är tätt täckta med mikroskopiska kolloblaster som fångar byten genom att hålla sig till den. Kolloblaster är specialiserade svampformade celler i det yttre lagret av epidermis och har tre huvudkomponenter: ett kupolformat huvud med vesiklar (kammare) som innehåller lim; en stjälk som förankrar cellen i det nedre skiktet av epidermis eller i mesoglea; och en spiraltråd som ringlar sig runt stjälken och är fäst vid huvudet och roten av stjälken. Spiraltrådens funktion är osäker, men den kan absorbera stress när byten försöker fly och på så sätt förhindra att collobasten slits isär.

Förutom colloblaster, medlemmar av släktet Haeckelia , som livnär sig huvudsakligen på maneter , införlivar sina offers stickande nematocyter i sina egna tentakler – vissa cnidaria-ätande nakengrenar införlivar på samma sätt nematocyter i sina kroppar för försvar. Euplokamis tentilla skiljer sig markant från de hos andra cydippider: de innehåller tvärstrimmig muskel , en celltyp som annars är okänd i phylum Ctenophora; och de rullas upp när de är avslappnade, medan tentillan på alla andra kända ctenoforer förlängs när de är avslappnade. Euplokamis tentilla har tre typer av rörelser som används för att fånga byten: de kan snärta ut mycket snabbt (på 40 till 60 millisekunder ); de kan slingra sig, vilket kan locka byten genom att bete sig som små planktonmaskar; och de ringlar sig runt byten. Den unika snärtningen är en upprullningsrörelse som drivs av sammandragning av den tvärstrimmiga muskeln . Den vridande rörelsen produceras av glatta muskler , men av en mycket specialiserad typ. Rulla runt byten åstadkoms till stor del genom att tentillan återgår till sitt inaktiva tillstånd, men spolarna kan dras åt av glatt muskulatur.

Det finns åtta rader av kammar som löper från nära munnen till den motsatta änden och är jämnt fördelade runt kroppen. "Kammarna" slår i en metakronisk rytm ungefär som en mexikansk våg . Från varje balanserare i statocystan rinner ett ciliärspår ut under kupolen och delar sig sedan för att ansluta till två intilliggande kamrader, och hos vissa arter löper längs kamraderna. Detta bildar ett mekaniskt system för att överföra taktrytmen från kammarna till balanserarna, via vattenstörningar som skapas av flimmerhåren.

Lobates

Bathocyroe fosteri en vanlig men ömtålig djuphavsflik, orienterad nedåt

Lobatan har ett par lober, som är muskulösa , skålliknande förlängningar av kroppen som skjuter ut utanför munnen. Deras oansenliga tentakler härstammar från mungiporna, löper i krystade spår och sprider sig över lobernas inre yta (istället för att släpa långt efter, som i Cydippida). Mellan loberna på vardera sidan av munnen har många arter av lobater fyra aurikler, gelatinösa utsprång kantade med flimmerhår som producerar vattenströmmar som hjälper till att rikta mikroskopiskt byte mot munnen. Denna kombination av strukturer gör det möjligt för lobater att livnära sig kontinuerligt på suspenderat planktonbyte .

Lobates har åtta kamrader, som har sitt ursprung vid den aborala polen och sträcker sig vanligtvis inte bortom kroppen till loberna; hos arter med (fyra) aurikler är flimmerhåren som kantar hörseln förlängningar av flimmerhåren i fyra av kamraderna. De flesta lobater är ganska passiva när de rör sig genom vattnet och använder flimmerhåren på sina kamrader för framdrivning, även om Leucothea har långa och aktiva öronklackar vars rörelser också bidrar till framdrivningen. Medlemmar av lobat -släktena Bathocyroe och Ocyropsis kan fly från fara genom att klappa i loberna, så att strålen av utstött vatten driver dem tillbaka mycket snabbt. Till skillnad från cydippider, koordineras rörelserna av lobates kammar av nerver snarare än av vattenstörningar som skapas av cilia, men kammar på samma rad slår i samma mexikanska vågstil som de mekaniskt koordinerade kamraderna av cydippids och beroider. Detta kan ha gjort det möjligt för lobater att växa sig större än cydippider och ha mindre äggliknande former.

En ovanlig art som beskrevs första gången 2000, Lobatolampea tetragona , har klassificerats som en lobat, även om loberna är "primitiva" och kroppen är medusa -lik när den flyter och skivliknande när den vilar på havsbotten.

Beroider

Beroe sp. simma med öppen mun, till vänster. Detta djur är 3–6 cm långt.

Beroida , även känd som Nuda , har inga ätande bihang, men deras stora svalg , precis innanför den stora munnen och fyller större delen av den säckliknande kroppen, bär "makrocilier" i munänden. Dessa sammansmälta buntar av flera tusen stora flimmerhårar kan "bita" av bitar av bytesdjur som är för stora för att svälja hela - nästan alltid andra ctenoforer. Framför fältet av makrocilia, på munnen "läpparna" hos vissa arter av Beroe , finns ett par smala remsor av adhesiva epitelceller på magväggen som "blixtar" munnen stängs när djuret inte matar, genom att bilda intercellulära anslutningar med den motsatta limremsan. Denna täta stängning effektiviserar framsidan av djuret när det förföljer bytesdjur.

Andra kroppsformer

Ganeshida har ett par små munlober och ett par tentakler . Kroppen är cirkulär snarare än oval i tvärsnitt, och svalget sträcker sig över de inre ytorna av loberna.

Thalassocalycida , upptäcktes först 1978 och känd från endast en art, är medusa-liknande, med kroppar som är förkortade i oral-aboral riktning, och korta kamrader på ytan längst bort från munnen, som kommer från nära aboralpolen . De fångar byten genom rörelser av klockan och möjligen genom att använda två korta tentakler.

Cestida ( "bältedjur") är bandformade planktoniska djur, med munnen och aboralorganet i linje i mitten av motsatta kanter av bandet. Det finns ett par kamrader längs varje aboral kant, och tentilla som kommer ut från ett spår längs hela den orala kanten, som strömmar tillbaka över större delen av den vingliknande kroppsytan. Cetider kan simma genom att bölja sina kroppar såväl som genom att slå av sina kamrader. Det finns två kända arter, med världsomspännande utbredning i varma och varmt-tempererade vatten: Cestum veneris (" Venus gördel") är bland de största ctenophores - upp till 1,5 meter (4,9 fot) långa, och kan bölja långsamt eller ganska snabbt . Velamen parallellum , som vanligtvis är mindre än 20 centimeter (0,66 fot) lång, kan röra sig mycket snabbare i vad som har beskrivits som en "pilrörelse".

De flesta Platyctenida har ovala kroppar som är tillplattade i den orala-aborala riktningen, med ett par tentillabärande tentakler på den aborala ytan. De klamrar sig fast vid och kryper på ytor genom att vända svalget och använda det som en muskulös "fot". Alla utom en av de kända platyctenid-arterna saknar kamrader. Platyctenider är vanligtvis kryptiskt färgade, lever på stenar, alger eller andra ryggradslösa djurs kroppsytor och avslöjas ofta av deras långa tentakler med många sidogrenar, som ses strömma från baksidan av ctenophoren in i strömmen.

Reproduktion och utveckling

Cydippid larv av Bolinopsis sp., några millimeter lång

Vuxna av de flesta arter kan regenerera vävnader som är skadade eller borttagna, även om endast platyctenider reproducerar sig genom kloning , och delar av från kanterna på deras platta kroppsfragment som utvecklas till nya individer.

Den sista gemensamma förfadern (LCA) till ktenoforerna var hermafroditisk . Vissa är samtidiga hermafroditer, som kan producera både ägg och spermier samtidigt, medan andra är sekventiella hermafroditer, där äggen och spermierna mognar vid olika tidpunkter. Det finns ingen metamorfos . Minst tre arter är kända för att ha utvecklat separata kön ( dioecy ); Ocyropsis crystallina och Ocyropsis maculata i släktet Ocyropsis och Bathocyroe fosteri i släktet Bathocyroe . Könskörtlarna finns i delarna av det inre kanalnätet under kamraderna och ägg och spermier frigörs via porer i epidermis . Befruktning är i allmänhet extern , men platyctenider använder intern befruktning och håller äggen i yngelkammare tills de kläcks. Självbefruktning har ibland setts hos arter av släktet Mnemiopsis , och man tror att de flesta av de hermafroditiska arterna är självfertila.

Utvecklingen av de befruktade äggen är direkt; det finns ingen distinkt larvform. Ungdomar av alla grupper är allmänt planktoniska , och de flesta arter liknar miniatyrvuxna cydippids som gradvis utvecklar sina vuxna kroppsformer när de växer. Hos släktet Beroe har dock ungarna stora munnar och saknar liksom de vuxna både tentakler och tentakelslidor. I vissa grupper, som de platta, bottenlevande platycteniderna, beter sig ungarna mer som riktiga larver. De lever bland planktonet och upptar således en annan ekologisk nisch än sina föräldrar, och uppnår endast den vuxna formen genom en mer radikal ontogeni . efter att ha fallit till havsbotten.

Åtminstone hos vissa arter verkar juvenila ctenoforer kunna producera små mängder ägg och spermier medan de är långt under vuxenstorlek, och vuxna producerar ägg och spermier så länge de har tillräckligt med mat. Om de får ont om mat slutar de först att producera ägg och spermier och krymper sedan i storlek. När mattillgången förbättras växer de tillbaka till normal storlek och återupptar sedan reproduktionen. Dessa egenskaper gör ctenoforer kapabla att öka sin population mycket snabbt. Medlemmar av Lobata och Cydippida har också en reproduktionsform som kallas dissogeni; två könsmogna stadier, först som larv och senare som unga och vuxna. Under sin tid som larver kan de släppa ut könsceller med jämna mellanrum. Efter att deras första reproduktionsperiod är över kommer de inte att producera fler könsceller igen förrän senare. En population av Mertensia ovum i centrala Östersjön har blivit pedogenetisk och består enbart av könsmogna larver mindre än 1,6 mm.

Färger och bioluminescens

Ljus som diffrakterar längs kamraderna på ett Mertensia-ägg , vänster tentakel utfälld, höger tentakel indragen

De flesta ctenoforer som lever nära ytan är oftast färglösa och nästan genomskinliga. Vissa djupare levande arter är dock starkt pigmenterade, till exempel arten som kallas "Tortugas red" (se illustrationen här), som ännu inte har beskrivits formellt. Platyctenider lever i allmänhet fästa vid andra havsbottenorganismer och har ofta liknande färger som dessa värdorganismer. Tarmen hos djuphavssläktet Bathocyroe är röd, vilket döljer bioluminescensen hos copepoder som den har svalt.

Kamraderna hos de flesta planktoniska ctenoforer producerar en regnbågseffekt, som inte orsakas av bioluminescens utan av ljusspridningen när kammarna rör sig. De flesta arter är också självlysande, men ljuset är vanligtvis blått eller grönt och kan bara ses i mörker. Men några betydande grupper, inklusive alla kända platyctenider och cydippid -släktet Pleurobrachia , är oförmögna till bioluminescens.

När vissa arter, inklusive Bathyctena chuni , Euplokamis stationis och Eurhamphaea vexilligera , störs, producerar de sekret (bläck) som lyser i ungefär samma våglängder som deras kroppar. Ungdomar kommer att luminescera ljusare i förhållande till sin kroppsstorlek än vuxna, vars luminescens sprids över deras kroppar. Detaljerad statistisk undersökning har inte föreslagit funktionen av ctenophores bioluminescens och inte heller producerat någon korrelation mellan dess exakta färg och någon aspekt av djurens miljöer, såsom djup eller om de lever i kustnära eller mitthav.

I ktenoforer orsakas bioluminescens av aktiveringen av kalciumaktiverade proteiner som kallas fotoproteiner i celler som kallas fotocyter , som ofta är begränsade till meridionalkanalerna som ligger under de åtta kamraderna. I genomet av Mnemiopsis leidyi kodar tio gener för fotoproteiner. Dessa gener samuttrycks med opsingener i de utvecklande fotocyterna av Mnemiopsis leidyi , vilket ökar möjligheten att ljusproduktion och ljusdetektion kan samverka hos dessa djur.

Ekologi

Nepheloctena spp, tidigare känd som "Tortugas red", med släpande tentakler och tydligt synliga sidogrenar, eller tentilla

Distribution

Ctenoforer finns i de flesta marina miljöer: från polarvatten till tropikerna; nära kuster och i mitten av havet; från ytvattnet till havets djup. De mest kända är släktena Pleurobrachia , Beroe och Mnemiopsis , eftersom dessa planktoniska kustformer är bland de mest sannolika att samlas nära kusten. Inga ctenoforer har hittats i sötvatten.

registrerades den marina ctenophoren Mnemiopsis leidyi i en sjö i Egypten, av misstag införd genom transport av fisk (mullet) yngel; detta var det första rekordet från en riktig sjö, även om andra arter finns i det bräckta vattnet i kustlaguner och flodmynningar.

Ctenoforer kan finnas rikligt under sommarmånaderna på vissa kustnära platser, men på andra platser är de ovanliga och svåra att hitta.

I vikar där de förekommer i mycket höga antal, kan predation av ctenophores kontrollera populationerna av små djurplanktoniska organismer som copepoder , som annars skulle kunna utplåna fytoplanktonet (planktonväxter), som är en viktig del av marina näringskedjor .

Bytesdjur och rovdjur

Nästan alla ktenoforer är rovdjur – det finns inga vegetarianer och bara ett släkte som delvis är parasitiskt . Om maten är riklig kan de äta 10 gånger sin egen vikt per dag. Medan Beroe jagar huvudsakligen på andra ctenophores, byter andra ytvattenarter djurplankton (planktoniska djur) som sträcker sig i storlek från mikroskopiska, inklusive blötdjurs- och fisklarver, till små vuxna kräftdjur som copepoder , amfipoder och till och med krill . Medlemmar av släktet Haeckelia jagar maneter och införlivar sina bytes nematocyster (stickande celler) i sina egna tentakler istället för colloblaster . Ctenophores har jämförts med spindlar i deras breda spektrum av tekniker för att fånga bytesdjur – vissa hänger orörliga i vattnet med sina tentakler som "nät", vissa är bakhållsrovdjur som Salticid hoppande spindlar , och vissa dinglar en klibbig droppe i slutet av en fin tråd, som bolas spindlar gör. Denna variation förklarar det breda utbudet av kroppsformer i en filum med ganska få arter. Den tvåtentaklade "cydippid" Lampea livnär sig uteslutande på salper , nära släktingar till havssprutor som bildar stora kedjeliknande flytande kolonier, och juveniler av Lampea fäster sig som parasiter vid salper som är för stora för att de ska kunna svälja dem. Medlemmar av cydippid-släktet Pleurobrachia och lobate Bolinopsis når ofta höga befolkningstätheter vid samma plats och tid eftersom de är specialiserade på olika typer av byten: Pleurobrachias långa tentakler fångar huvudsakligen relativt starka simmare som vuxna copepoder, medan Bolinopsis i allmänhet livnär sig på mindre, svagare simmare som hjuldjur och blötdjurs- och kräftdjurslarver .

Ctenoforer brukade betraktas som "återvändsgränder" i marina näringskedjor eftersom man trodde att deras låga förhållande mellan organiskt material och salt och vatten gjorde dem till en dålig kost för andra djur. Det är också ofta svårt att identifiera resterna av ctenoforer i tarmarna hos möjliga rovdjur, även om kammarna ibland förblir intakta tillräckligt länge för att ge en ledtråd. Detaljerad undersökning av chumlax , Oncorhynchus keta , visade att dessa fiskar smälter ctenophores 20 gånger så snabbt som en lika stor vikt av räkor , och att ctenophores kan ge en bra diet om det finns tillräckligt med dem i närheten. Beroider jagar främst andra ctenoforer. Vissa maneter och sköldpaddor äter stora mängder ctenoforer, och maneter kan tillfälligt utplåna ctenoforpopulationer. Eftersom ktenoforer och maneter ofta har stora säsongsvariationer i population, är de flesta fiskar som förgriper sig på dem generalister och kan ha en större effekt på populationer än de specialiserade geléätarna. Detta understryks av en observation av växtätande fiskar som medvetet livnär sig på gelatinöst djurplankton under blomningar i Röda havet. Larverna från vissa havsanemoner är parasiter på ctenoforer, liksom larverna från vissa plattmaskar som parasiterar fiskar när de når vuxen ålder.

Ekologiska effekter

De flesta arter är hermafroditer , och ungdomar av åtminstone några arter är kapabla att fortplanta sig innan de når den vuxna storleken och formen. Denna kombination av hermafroditism och tidig reproduktion gör det möjligt för små populationer att växa i en explosiv hastighet.

Beroe ovata vid ytan på Svarta havets kust

Ctenoforer kan balansera marina ekosystem genom att förhindra ett överflöd av copepoder från att äta upp allt växtplankton (planktonväxter), som är de dominerande marina producenterna av organiskt material från icke-organiska ingredienser.

Å andra sidan, i slutet av 1980-talet introducerades den västra Atlantiska ctenophoren Mnemiopsis leidyi av misstag i Svarta havet och Azovska havet via fartygens barlasttankar , och har fått skulden för att ha orsakat kraftiga minskningar av fiskfångst genom att äta både fisklarver och små kräftdjur som annars skulle mata de vuxna fiskarna. Mnemiopsis är väl rustad för att invadera nya territorier (även om detta inte förutspåddes förrän efter att det så framgångsrikt koloniserat Svarta havet), eftersom det kan häcka mycket snabbt och tolerera ett brett spektrum av vattentemperaturer och salthalter . Effekten ökade av kroniskt överfiske, och av övergödning som gav hela ekosystemet ett kortsiktigt uppsving, vilket fick Mnemiopsis -populationen att öka ännu snabbare än normalt – och framför allt av frånvaron av effektiva rovdjur på dessa introducerade ktenoforer. Mnemiopsis -populationer i dessa områden bringades så småningom under kontroll genom den oavsiktliga introduktionen av den Mnemiopsis -ätande nordamerikanska ctenophoren Beroe ovata , och genom en kylning av det lokala klimatet från 1991 till 1993, vilket avsevärt saktade ner djurets ämnesomsättning. Det verkar dock osannolikt att mängden plankton i området kommer att återställas till nivåerna före Mnemiopsis .

I slutet av 1990-talet dök Mnemiopsis upp i Kaspiska havet . Beroe ovata anlände kort efter och förväntas minska men inte eliminera effekten av Mnemiopsis där. Mnemiopsis nådde också östra Medelhavet i slutet av 1990-talet och verkar nu frodas i Nordsjön och Östersjön .

Taxonomi

Antalet kända levande ctenoforarter är osäkert eftersom många av de namngivna och formellt beskrivna har visat sig vara identiska med arter kända under andra vetenskapliga namn. Claudia Mills uppskattar att det finns omkring 100 till 150 giltiga arter som inte är dubbletter, och att åtminstone ytterligare 25, mestadels djuphavsformer, har erkänts som distinkta men ännu inte analyserats tillräckligt detaljerat för att stödja en formell beskrivning och namngivning.

Tidig klassificering

Tidiga författare kombinerade ctenophores med cnidarians i en enda filum som kallas Coelenterata på grund av morfologiska likheter mellan de två grupperna. Liksom cnidarians, består kropparna av ctenophores av en massa av gelé, med ett lager av celler på utsidan och ett annat fodrar den inre håligheten. I ctenoforer är dessa lager dock två celler djupa, medan de hos cnidarians bara är en enda cell djupa. Ctenophores liknar också cnidarians genom att förlita sig på vattenflöde genom kroppshålan för både matsmältning och andning, samt genom att ha ett decentraliserat nervnät snarare än en hjärna. Genomiska studier har föreslagit att neuronerna i Ctenophora, som på många sätt skiljer sig från andra djurs neuroner, utvecklades oberoende av de andra djurens, och ökad medvetenhet om skillnaderna mellan kamgeléerna och de andra coelentarata har övertalat nyare författare att klassificera de två som separata phyla . Ctenoforernas position i djurens evolutionära släktträd har länge diskuterats, och majoritetens åsikt för närvarande, baserad på molekylär fylogenetik , är att cnidarians och bilaterians är närmare släkt med varandra än de båda är till ctenophores.

Modern taxonomi

Lobata sp., med parvisa tjocka flikar

Den traditionella klassificeringen delar in ctenoforer i två klasser , de med tentakler ( Tentaculata ) och de utan ( Nuda ). Nuda innehåller bara en ordning ( Beroida ) och familj ( Beroidae ), och två släkten , Beroe (flera arter) och Neis (en art).

Tentaculata är indelade i följande åtta ordnar :

Evolutionshistoria

Trots sina ömtåliga, gelatinösa kroppar har fossiler som tros representera ctenophores – uppenbarligen utan tentakler men många fler kamrader än moderna former – hittats i Lagerstätten så långt tillbaka som i det tidiga kambrium , ca. Ändå drar en nyligen genomförd molekylär fylogenetisk analys slutsatsen att den gemensamma förfadern uppstod för cirka 350 miljoner år sedan ± 88 miljoner år sedan, vilket strider mot tidigare uppskattningar som tyder på att den inträffade efter utrotningen av Krita- Paleogen .

Fossil rekord

Ytterligare information: Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus , Xanioascus canadensis , Archaeocydippida hunsrueckiana och Paleoctenophora brasseli

På grund av sina mjuka, gelatinösa kroppar är ktenoforer extremt sällsynta som fossiler, och fossiler som har tolkats som ktenoforer har endast hittats i lagerstätten, platser där miljön var exceptionellt lämpad för att bevara mjukvävnad. Fram till mitten av 1990-talet var endast två exemplar som var tillräckligt bra för analys kända, båda medlemmar av krongruppen, från den tidiga devonperioden (Emsian) . Tre ytterligare förmodade arter hittades sedan i Burgess Shale och andra kanadensiska bergarter av liknande ålder, ungefär i mitten av kambriumperioden . Alla tre saknade tentakler men hade mellan 24 och 80 kamrader, långt fler än de 8 typiska för levande arter. De verkar också ha haft inre organliknande strukturer som inte liknar något som finns i levande ctenoforer. En av de fossila arterna som först rapporterades 1996 hade en stor mun, uppenbarligen omgiven av en vikt kant som kan ha varit muskulös. Bevis från Kina ett år senare tyder på att sådana ktenoforer var utbredda i Kambrium, men kanske mycket annorlunda än moderna arter – till exempel var ett fossils kamrader monterade på framstående skovlar. Det yngsta fossilet av en art utanför krongruppen är arten Daihuoides från sen Devon, och tillhör en basalgrupp som antogs ha dött ut mer än 140 miljoner år tidigare.

Ediacaran Eoandromeda kan förmodat representera en kamgelé. Den har åttafaldig symmetri, med åtta spiralarmar som liknar de comblike raderna av en Ctenophore. Om det verkligen är en Ctenophore, placerar den gruppen nära ursprunget till Bilateria. Den tidiga kambriska fastsittande bladliknande fossilen Stromatoveris , från Kinas Chengjiang lagerstätte och daterad till ca , är mycket lik Vendobionta från den föregående Ediacaran -perioden. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. fann på sina grenar vad de ansåg rader av flimmerhår, som användes för filtermatning . De föreslog att Stromatoveris var en evolutionär "tant" till ctenophores, och att ctenophores härstammar från fastsittande djur vars ättlingar blev simmare och ändrade flimmerhåren från en matningsmekanism till ett framdrivningssystem. Andra fossiler som skulle kunna stödja idén om att ktenoforer har utvecklats från fastsittande former är Dinomischus och Daihua sanqiong , som också levde på havsbotten, hade organiska skelett och flimmerhårtäckta tentakler som omgav sin mun, även om inte alla ännu är överens om att dessa faktiskt var kamgeléer. .

520 miljoner år gamla kambriska fossiler också från Chengjiang i Kina visar en nu helt utdöd klass av ctenophore, kallad " Scleoctenophora ", som hade ett komplext inre skelett med långa ryggar. Skelettet stödde också åtta mjuka klaffar, som kunde ha använts för simning och eventuellt matning. En form, Thaumactena , hade en strömlinjeformad kropp som liknade pilmaskens och kunde ha varit en smidig simmare.

Relation till andra djurgrupper

Det fylogenetiska förhållandet mellan ctenoforer och resten av Metazoa är mycket viktigt för vår förståelse av den tidiga evolutionen av djur och ursprunget till multicellularitet. Det har varit i fokus för debatten i många år. Ctenophores har påståtts vara systerlinjen till Bilateria , syster till Cnidaria , syster till Cnidaria , Placozoa och Bilateria , och syster till alla andra djur.

Walter Garstang uttryckte i sin bok Larval Forms and Other Zoological Verses ( Mülleria and the Ctenophore ) till och med en teori om att ctenophores härstammade från en neotenisk Mülleria -larv av en polyclad .

En serie studier som tittade på närvaron och frånvaron av medlemmar av genfamiljer och signalvägar (t.ex. homeoboxar , nukleära receptorer , Wnt-signalvägen och natriumkanaler ) visade bevis som överensstämmer med de två sistnämnda scenarierna, att ctenoforer är antingen syster till Cnidaria , Placozoa och Bilateria eller syster till alla andra djurs phyla. Flera nyare studier som jämför kompletta sekvenserade genom av ctenoforer med andra sekvenserade djurgenom har också stött ctenoforer som systerlinje till alla andra djur. Denna position skulle antyda att neurala och muskelcelltyper antingen gick förlorade i stora djurlinjer (t.ex. Porifera och Placozoa ) eller utvecklades oberoende i ctenoforlinjen.

Andra forskare har hävdat att placeringen av Ctenophora som syster till alla andra djur är en statistisk anomali som orsakas av den höga evolutionen i ctenophore-genom, och att Porifera (svampar) istället är det tidigast divergerande djurtaxon. Som sådan verkar Ctenophora vara en basal diploblastklad . I överensstämmelse med den sistnämnda punkten visade analysen av en mycket stor sekvensinriktning i den metazoaniska taxonomiska skalan (1 719 proteiner som totalt uppgår till ca 400 000 aminosyrapositioner) att ktenoforer uppstår som den näst tidigaste förgrenade djurlinjen, och svampar är systergrupper till alla andra flercelliga djur. Dessutom visar forskning på mucin -gener, som gör att ett djur kan producera slem, att svampar aldrig har haft dem medan alla andra djur, inklusive kamgeléer, verkar dela gener med ett gemensamt ursprung. Och det har avslöjats att trots alla deras skillnader delar ctenophoran neuroner samma grund som cnidarian neuroner efter fynd som visar att peptiduttryckande neuroner förmodligen är förfäder till kemiska neurotransmittorer.

Ännu en annan studie förkastar bestämt hypotesen att svampar är systergruppen till alla andra bevarade djur och fastställer placeringen av Ctenophora som systergruppen till alla andra djur, och oenighet med den sistnämnda artikeln förklaras av metodologiska problem i analyser i att arbete. Varken ctenoforer eller svampar har HIF-vägar och är den enda kända djurfila som saknar några riktiga hox-gener . Några få arter från andra phyla; nemertean pilidium -larven, larven av Phoronid -arten Phoronopsis harmeri och ekollonmasklarven Schizocardium californicum, är inte heller beroende av hox-gener i sin larvutveckling, utan behöver dem under metamorfosen för att nå sin vuxna form.

Relationer inom Ctenophora

Mertensiidae ( cydippids )

Platyctenida

Pleurobrachiidae (cydippids)

Lobata

Thalassocalycida

Cestida

Haeckeliidae (cydippids)

Beroida

Relationer inom Ctenophora.

Eftersom alla moderna ctenoforer förutom beroiderna har cydippid-liknande larver, har det allmänt antagits att deras sista gemensamma förfader också liknade cydippider, med en äggformad kropp och ett par infällbara tentakler. Richard Harbisons rent morfologiska analys 1985 drog slutsatsen att cydippiderna inte är monofyletiska, med andra ord innehåller inte alla och bara ättlingar till en enda gemensam förfader som själv var en cydippid. Istället fann han att olika cydippidfamiljer var mer lika medlemmar av andra ctenophore- ordningar än andra cydippider. Han föreslog också att den sista gemensamma förfadern till moderna ctenophores var antingen cydippid-liknande eller beroid-liknande. En analys av molekylär fylogeni 2001, med användning av 26 arter, inklusive 4 nyligen upptäckta, bekräftade att cydippiderna inte är monofyletiska och drog slutsatsen att den sista gemensamma förfadern till moderna ctenophores var cydippid-liknande. Den fann också att de genetiska skillnaderna mellan dessa arter var mycket små – så små att förhållandena mellan Lobata, Cestida och Thalassocalycida förblev osäkra. Detta tyder på att den sista gemensamma förfadern till moderna ctenophores var relativt ny och kanske överlevde Krita-Paleogen-utrotningen medan andra linjer dog. När analysen breddades till att inkludera representanter för andra phyla , drog den slutsatsen att cnidarians förmodligen är närmare släkt med bilaterianer än någondera gruppen är till ctenophores men att denna diagnos är osäker. En clade inklusive Mertensia , Charistephane och Euplokamis kan vara systerlinjen till alla andra ctenophores.

Avvikelsetider uppskattade från molekylära data indikerade ungefär hur många miljoner år sedan (Mya) de stora kladerna diversifierade: 350 Mya för Cydippida i förhållande till andra Ctenophora, och 260 Mya för Platyctenida i förhållande till Beroida och Lobata.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ctenophora&oldid=1139862711 "