Korall
| Koraller Tidsintervall:
|
|
|---|---|
.jpg)
|
|
|
|
| Röda havsfingrar ( Alcyonium glomeratum ), en mjuk korall | |
| Räfsig hjärnkorall ( Diploria labyrinthiformis ), en hård korall | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Cnidaria |
| Subfylum: |
Anthozoa Ehrenberg , 1834 |
| Indelning | |
Koraller är marina ryggradslösa djur inom klassen Anthozoa av phylum Cnidaria . De bildar vanligtvis kompakta kolonier av många identiska individuella polyper . Korallarter inkluderar de viktiga revbyggarna som bor i tropiska hav och utsöndrar kalciumkarbonat för att bilda ett hårt skelett.
En korall "grupp" är en koloni av väldigt många genetiskt identiska polyper. Varje polyp är ett säckliknande djur, vanligtvis bara några millimeter i diameter och några centimeter i höjd. En uppsättning tentakler omger en central munöppning. Varje polyp utsöndrar ett exoskelett nära basen. Under många generationer skapar kolonin alltså ett för arten karaktäristiskt skelett som kan bli upp till flera meter stort. Enskilda kolonier växer genom asexuell reproduktion av polyper. Koraller häckar också sexuellt genom att leka : polyper av samma art frigör gameter samtidigt över natten, ofta runt en fullmåne . Befruktade ägg bildar planulae, en mobil tidig form av korallpolypen som, när den är mogen, sätter sig för att bilda en ny koloni.
Även om vissa koraller kan fånga plankton och små fiskar med hjälp av stickande celler på sina tentakler, får de flesta koraller majoriteten av sin energi och näring från fotosyntetiska encelliga dinoflagellater av släktet Symbiodinium som lever i deras vävnader. Dessa är allmänt kända som zooxanthellae och ger korallfärgen. Sådana koraller kräver solljus och växer i klart, grunt vatten, vanligtvis på djup mindre än 60 meter (200 fot; 33 famnar). Koraller är viktiga bidragsgivare till den fysiska strukturen av korallreven som utvecklas i tropiska och subtropiska vatten, som det stora barriärrevet utanför Australiens kust . Dessa koraller löper allt större risk för blekningshändelser där polyper driver ut zooxanthellerna som svar på stress som hög vattentemperatur eller gifter.
Andra koraller förlitar sig inte på zooxantheller och kan leva globalt på mycket djupare vatten, som kallvattensläktet Lophelia som kan överleva så djupt som 3 300 meter (10 800 fot; 1 800 famnar). Vissa har hittats så långt norrut som Darwin Mounds , nordväst om Cape Wrath , Skottland, och andra utanför kusten av delstaten Washington och Aleutian Islands .
Taxonomi
Klassificeringen av koraller har diskuterats i årtusenden, på grund av att de har likheter med både växter och djur. Aristoteles elev Theophrastus beskrev den röda korallen , korallion , i sin bok om stenar, och antydde att den var ett mineral, men han beskrev den som en djuphavsväxt i sin Inquiries on Plants , där han också nämner stora steniga växter som visar ljusa växter. blommor under vatten i hjältarnas golf . Plinius den äldre uttalade djärvt att flera havsdjur inklusive havsnässlor och svampar "varken är djur eller växter, utan har en tredje natur ( tertia natura )". Petrus Gyllius kopierade Plinius och introducerade termen zoophyta för denna tredje grupp i sin bok från 1535 Om de franska och latinska namnen på fiskarna i Marseilleregionen ; det är populärt men felaktigt antaget att Aristoteles skapade termen. Gyllius noterade vidare, efter Aristoteles, hur svårt det var att definiera vad som var en växt och vad som var ett djur. Den babyloniska Talmud hänvisar till korall bland en lista över trädtyper, och den franske kommentatorn från 1000-talet Rashi beskriver det som "en typ av träd (מין עץ) som växer under vattnet som går under det (franska) namnet "korall".
Den persiske polymaten Al-Biruni (d.1048) klassificerade svampar och koraller som djur, med argumentet att de reagerar på beröring. Ändå trodde folk att koraller var växter fram till artonhundratalet, när William Herschel använde ett mikroskop för att fastställa att koraller hade de karakteristiska tunna cellmembranen hos ett djur .
För närvarande klassificeras koraller som arter av djur inom underklasserna Hexacorallia och Octocorallia av klassen Anthozoa i phylum Cnidaria . Hexacorallia inkluderar de steniga korallerna och dessa grupper har polyper som i allmänhet har en 6-faldig symmetri. Octocorallia inkluderar blåkoraller och mjukkoraller och arter av Octocorallia har polyper med en åttafaldig symmetri, varje polyp har åtta tentakler och åtta mesenterier . Gruppen av koraller är parafyletisk eftersom havsanemonerna också är i underklassen Hexacorallia.
Systematik
Avgränsningen av korallarter är utmanande eftersom hypoteser baserade på morfologiska egenskaper motsäger hypoteser som bildas via molekylära trädbaserade processer. Från och med 2020 finns det 2175 identifierade separata korallarter, varav 237 för närvarande är hotade, vilket gör att särskiljande koraller är ytterst viktigt i ansträngningarna att stävja utrotning. Anpassning och avgränsning fortsätter att förekomma hos korallarter för att bekämpa farorna från klimatkrisen. Koraller är koloniala modulära organismer som bildas av asexuellt producerade och genetiskt identiska moduler som kallas polyper. Polyper är sammankopplade av levande vävnad för att producera hela organismen. Den levande vävnaden möjliggör kommunikation mellan moduler (interaktion mellan varje polyp), som uppträder i kolonimorfologier som produceras av koraller, och är en av de viktigaste identifierande egenskaperna för en korallart.
Det finns 2 huvudklassificeringar för koraller: 1. Hårdkorall (skleraktinisk och stenig korall) som bildar rev av en kalciumkarbonatbas, med polyper med 6 styva tentakler, och 2. Mjuk korall (Alcyonacea och ahermatypisk korall) som är böjbara och formade av en koloni av polyper med 8 fjäderliknande tentakler. Dessa två klassificeringar uppstod från differentiering i genuttryck i deras grenspetsar och baser som uppstod genom utvecklingssignaleringsvägar som Hox , Hedgehog , Wnt , BMP etc.
Forskare väljer vanligtvis Acropora som forskningsmodeller eftersom de är det mest olika släktet av hårdkoraller, med över 120 arter. De flesta arter inom detta släkte har polyper som är dimorfa : axiella polyper växer snabbt och har ljusare färg, medan radiella polyper är små och har mörkare färg. I släktet Acropora sker gametsyntes och fotosyntes vid basalpolyperna , tillväxt sker främst vid radiella polyper. Tillväxt på platsen för de radiella polyperna omfattar två processer: asexuell reproduktion via mitotisk cellproliferation och skelettavsättning av kalciumkarbonat via extracellulära matrisproteiner (EMC) som fungerar som differentiellt uttryckta (DE) signalgener mellan både grenspetsar och baser. Dessa processer leder till kolonidifferentiering , vilket är den mest exakta skillnaden mellan korallarter. I Acropora-släktet, kolonidifferentiering genom upp- och nedreglering av DE.
Systematiska studier av mjuka korallarter har ställts inför utmaningar på grund av bristande taxonomisk kunskap. Forskare har inte funnit tillräckligt med variation inom släktet för att säkert avgränsa liknande arter, på grund av en låg mutation av mitokondrie-DNA .
Miljöfaktorer, såsom stigande temperaturer och syranivåer i våra hav, står för en viss artbildning av koraller i form av förlorade arter . Olika korallarter har värmechockproteiner (HSP) som också är i kategorin DE över arter. Dessa HSP: er hjälper koraller att bekämpa de ökade temperaturerna de står inför, vilket leder till proteindenaturering, tillväxtförlust och så småningom koralldöd. Ungefär 33 % av korallarterna finns på International Union for Conservation of Natures lista över utrotningshotade arter och riskerar att förlora arter. Havsförsurning (fallande pH-nivåer i haven) hotar den fortsatta arttillväxten och differentieringen av koraller. Mutationshastigheten för Vibrio shilonii , revpatogenen som är ansvarig för korallblekning , uppväger kraftigt de typiska reproduktionshastigheterna för korallkolonier när pH-nivåerna sjunker . Således kan koraller inte mutera sina HSPs och andra klimatförändringsförebyggande gener för att bekämpa ökningen av temperatur och minskning av pH i en konkurrenskraftig takt till dessa patogener som är ansvariga för korallblekning, vilket resulterar i artförlust.
Anatomi
Under större delen av sitt liv är koraller fastsittande djur från kolonier av genetiskt identiska polyper . Varje polyp varierar från millimeter till centimeter i diameter, och kolonier kan bildas av många miljoner individuella polyper. Stenig korall, även känd som hårdkorall, polyper producerar ett skelett som består av kalciumkarbonat för att stärka och skydda organismen. Detta deponeras av polyperna och av coenosarc , den levande vävnaden som förbinder dem. Polyperna sitter i skålformade fördjupningar i skelettet som kallas koralliter . Kolonier av steniga koraller är markant varierande i utseende; en enskild art kan anta en inkrust, plattliknande, buskig, pelarformad eller massiv solid struktur, de olika formerna är ofta kopplade till olika typer av livsmiljöer, med variationer i ljusnivå och vattenrörelser som är betydande.
Polypens kropp kan grovt jämföras i en struktur med en säck , vars vägg består av två lager av celler . Det yttre lagret är tekniskt känt som ektodermen , det inre lagret som endodermen . Mellan ektoderm och endoderm finns ett stödskikt av gelatinös substans som kallas mesoglea , som utsöndras av cellskikten i kroppsväggen. Mesoglea kan innehålla skelettelement som härrör från celler som migrerats från ektodermen.
Den säckliknande kroppen som byggs upp på detta sätt är fäst vid en hård yta, som i hårda koraller är skålformade fördjupningar i skelettet som kallas koralliter . I mitten av den övre änden av säcken ligger den enda öppningen som kallas munnen, omgiven av en cirkel av tentakler som liknar handskfingrar. Tentaklerna är organ som tjänar både för taktilt sinne och för att fånga upp mat. Polyper sträcker ut sina tentakler, särskilt på natten, och innehåller ofta lindade stickande celler ( cnidocyter ) som tränger igenom, förgiftar och håller fast levande bytesdjur som förlamar eller dödar dem. Polypbyten inkluderar plankton som copepoder och fisklarver. Längsgående muskelfibrer som bildas från cellerna i ektodermen tillåter tentakler att dra ihop sig för att föra maten till munnen. På liknande sätt tillåter cirkulärt anordnade muskelfibrer bildade från endodermen att tentakler dras ut eller trycks ut när de väl har sammandragits. Hos både steniga och mjuka koraller kan polyperna dras tillbaka genom att dra ihop muskelfibrer, med steniga koraller som förlitar sig på deras hårda skelett och cnidocyter för försvar. Mjuka koraller utsöndrar i allmänhet terpenoidgifter för att avvärja rovdjur.
Hos de flesta koraller dras tentaklarna in på dagen och sprids ut på natten för att fånga plankton och andra små organismer. Arter av grunt vatten av både steniga och mjuka koraller kan vara zooxanthellate , korallerna kompletterar sin planktondiet med produkter från fotosyntesen som produceras av dessa symbionter . Polyperna sammankopplas genom ett komplext och välutvecklat system av gastrovaskulära kanaler, vilket möjliggör betydande delning av näringsämnen och symbionter.
Polypens yttre form varierar mycket. Pelaren kan vara lång och smal, eller så kort i axiell riktning att kroppen blir skivliknande. Tentaklarna kan vara många hundra eller mycket få, i sällsynta fall bara en eller två. De kan vara enkla och ogrenade, eller fjäderlika i mönster. Munnen kan vara i nivå med ytan av peristomen, eller kan vara utskjutande och trumpetformad.
Mjuka koraller
Mjuka koraller har inget fast exoskelett som sådant. Men deras vävnader förstärks ofta av små stödjande element som kallas skleriter gjorda av kalciumkarbonat. Polyperna hos mjukkoraller har åttafaldig symmetri, vilket återspeglas i Octo i Octocorallia.
Mjuka koraller varierar avsevärt i form, och de flesta är koloniala. Några få mjuka koraller är stolonat , men polyperna hos de flesta är förbundna med vävnadsark som kallas coenosarc, och hos vissa arter är dessa ark tjocka och polyperna djupt inbäddade i dem. Vissa mjuka koraller täcker in andra havsobjekt eller bildar lober. Andra är trädliknande eller piskliknande och har ett centralt axiellt skelett inbäddat vid basen i den bärande grenens matris. Dessa grenar är sammansatta av ett fibröst protein som kallas gorgonin eller av ett förkalkat material.
Steniga koraller
Polyperna hos steniga koraller har sexfaldig symmetri. Hos steniga koraller är tentaklarna cylindriska och avsmalnar till en spets, men hos mjukkoraller är de fjädrande med sidogrenar som kallas pinnules. Hos vissa tropiska arter reduceras dessa till bara stubbar och hos vissa är de sammansmälta för att ge ett paddelliknande utseende.
Korallskelett är biokompositer (mineral + organiska) av kalciumkarbonat, i form av kalcit eller aragonit. Hos skleraktiniska koraller är "förkalkningscentra" och fibrer tydligt distinkta strukturer som skiljer sig åt med avseende på både morfologi och kemiska sammansättningar av de kristallina enheterna. De organiska matriserna som extraheras från olika arter är sura och omfattar proteiner, sulfaterade sockerarter och lipider; de är artspecifika. Skelettens lösliga organiska matriser gör det möjligt att skilja mellan zooxanthellae och icke-zooxanthellae exemplar.
Ekologi
Matning
Polyper livnär sig på en mängd olika små organismer, från mikroskopiskt djurplankton till små fiskar. Polypens tentakler immobiliserar eller dödar byten med hjälp av stickande celler som kallas nematocyster . Dessa celler bär på gift som de snabbt släpper ut som svar på kontakt med en annan organism. En slumrande nematocyst flyter ut som svar på att närliggande bytesdjur rör vid avtryckaren ( Cnidocil ). En flik ( operculum ) öppnas och dess stickapparat avfyrar hullingen i bytet. Giftet injiceras genom den ihåliga filamentet för att immobilisera bytet; tentaklarna manövrerar sedan bytet in i magen. När bytet väl har smälts öppnas magen igen, vilket möjliggör eliminering av avfallsprodukter och början på nästa jaktcykel.
Intracellulära symbionter
Många koraller, såväl som andra cnidarian grupper såsom havsanemoner bildar ett symbiotiskt förhållande med en klass av dinoflagellat alger , zooxanthellae av släktet Symbiodinium , som kan utgöra så mycket som 30% av vävnaden i en polyp. Vanligtvis hyser varje polyp en art av alger, och korallarter visar en preferens för Symbiodinium . Unga koraller föds inte med zooxantheller, utan förvärvar algerna från den omgivande miljön, inklusive vattenpelaren och lokala sediment. Den största fördelen med zooxanthellerna är deras förmåga att fotosyntetisera vilket förser koraller med fotosyntesprodukter, inklusive glukos, glycerol, även aminosyror, som korallerna kan använda för energi. Zooxanthellae gynnar också koraller genom att hjälpa till med förkalkning , för korallskelettet och avlägsnande av avfall. Utöver mjukvävnaden mikrobiomer även i korallens slem och (i steniga koraller) skelettet, där det senare uppvisar störst mikrobiell rikedom.
Zooxanthellerna drar nytta av en säker plats att leva på och konsumerar polypens koldioxid , fosfat och kvävehaltigt avfall. Stressade koraller kommer att stöta ut sina zooxantheller, en process som blir allt vanligare på grund av påfrestningar på koraller av stigande havstemperaturer. Massutstötningar är kända som korallblekning eftersom algerna bidrar till korallfärgning; vissa färger beror dock på värdkorallpigment, såsom gröna fluorescerande proteiner (GFP). Utstötning ökar polypens chans att överleva kortvarig stress och om stressen avtar kan de återfå alger, eventuellt av en annan art, vid ett senare tillfälle. Om de stressiga förhållandena kvarstår dör polypen så småningom. Zooxanthellae finns i korallens cytoplasma och på grund av algens fotosyntetiska aktivitet kan korallens inre pH höjas; detta beteende indikerar att zooxanthellerna i viss utsträckning är ansvariga för metabolismen av deras värdkoraller. Stony Coral Tissue Loss Disease har associerats med nedbrytningen av värd-zooxanthellae fysiologi. Dessutom är Vibrio-bakterier kända för att ha virulensegenskaper som används för värdkorallvävnadsskada och fotoinhibering av algsymbiioner. Därför kan både koraller och deras symbiotiska mikroorganismer ha utvecklats till att hysa egenskaper som är resistenta mot sjukdomar och överföring.
Fortplantning
Koraller kan vara både gonochoristiska (enkönade) och hermafroditiska , som var och en kan föröka sig sexuellt och asexuellt. Reproduktion tillåter också koraller att bosätta sig i nya områden. Reproduktion koordineras av kemisk kommunikation. [ förtydliga ]
Sexuell
Koraller förökar sig huvudsakligen sexuellt . Cirka 25% av hermatypiska koraller (revbyggande steniga koraller) bildar enkönade ( gonochoristiska ) kolonier, medan resten är hermafroditiska . Det uppskattas att mer än 67% av korallerna är samtidiga hermafroditer .
Broadcasters
Cirka 75 % av alla hermatypiska koraller "sänder lek" genom att släppa ut könsceller - ägg och spermier - i vattnet för att sprida avkomma. En genetisk förmåga att upptäcka blått ljus gör att dessa synlösa organismer kan upptäcka en fullmåne, vilket utlöser den samtidiga frisättningen. Könscellerna befruktas vid vattenytan för att bilda en mikroskopisk larv som kallas planula , typiskt rosa och elliptisk till formen. En typisk korallkoloni bildar flera tusen larver per år för att övervinna oddsen mot bildandet av en ny koloni.
Synkron lek är mycket typiskt på korallrevet, och ofta, även när flera arter är närvarande, leker alla koraller på samma natt. Denna synkronisering är viktig så att manliga och kvinnliga könsceller kan mötas. Koraller förlitar sig på miljösignaler, varierande från art till art, för att bestämma rätt tid för att släppa ut könsceller i vattnet. Ledtrådarna involverar temperaturförändring, måncykel , dagslängd och möjligen kemisk signalering. Synkron lek kan bilda hybrider och är kanske involverad i artbildning av koraller . Den omedelbara signalen är oftast solnedgången, vilket signalerar utsläppet. Lekhändelsen kan vara visuellt dramatisk och grumla det vanligtvis klara vattnet med könsceller.
Brooders
Räckande arter är oftast ahermatypiska (inte revbyggande) i områden med hög ström eller vågverkan. Brooders släpper bara spermier, som är negativt flytande, och sjunker ner på de väntande äggbärarna som hyser obefruktade ägg i veckor. Synkrona lekhändelser inträffar ibland även med dessa arter. Efter befruktningen släpper korallerna planula som är redo att sätta sig.
Planulae
Tiden från lek till larvsättning är vanligtvis två till tre dagar, men kan inträffa omedelbart eller upp till två månader. Broadcast-lekande planula -larver utvecklas vid vattenytan innan de går ner för att söka en hård yta på bentosen som de kan fästa vid och börja en ny koloni. Larverna behöver ofta en biologisk pekpinne för att inducera bosättning, såsom specifika koralliska alger eller mikrobiella biofilmer. Höga felfrekvenser drabbar många stadier av denna process, och även om tusentals ägg släpps ut av varje koloni, bildas få nya kolonier. Under bosättningen hämmas larverna av fysiska barriärer såsom sediment, såväl som kemiska (allelopatiska) barriärer. Larverna omvandlas till en enda polyp och utvecklas så småningom till en ung och sedan vuxen genom asexuell knoppning och tillväxt.
Könlös
Inom ett korallhuvud förökar sig de genetiskt identiska polyperna asexuellt , antingen genom knoppning (gemmation) eller genom att dela sig, vare sig det är longitudinellt eller transversellt.
Spirande innebär att dela en mindre polyp från en vuxen. När den nya polypen växer, bildar den sina kroppsdelar . Avståndet mellan de nya och vuxna polyperna växer, och med det, coenosarc (kolonins gemensamma kropp). Spirande kan vara intratentakulärt, från dess orala skivor, producera polyper av samma storlek inom ringen av tentakler, eller extratentakulärt, från dess bas, vilket ger en mindre polyp.
Division bildar två polyper som var och en blir lika stor som originalet. Longitudinell delning börjar när en polyp vidgas och sedan delar sin coelenteron (kropp), effektivt delas ut längs dess längd. Munnen delar sig och nya tentakler bildas. De två polyper som skapas på detta sätt genererar sedan sina saknade kroppsdelar och exoskelett. Transversal division uppstår när polyper och exoskelettet delar sig transversellt i två delar. Detta betyder att en har basalskivan (botten) och den andra har oralskivan (överst); de nya polyperna måste separat generera de saknade bitarna.
Asexuell reproduktion erbjuder fördelarna med hög reproduktionshastighet, fördröjning av åldrande och utbyte av döda moduler, såväl som geografisk spridning. [ förtydligande behövs ]
Koloniindelning
Hela kolonier kan föröka sig asexuellt och bilda två kolonier med samma genotyp. De möjliga mekanismerna inkluderar fission, bailout och fragmentering. Klyvning sker i vissa koraller, särskilt bland familjen Fungiidae , där kolonin delar sig i två eller flera kolonier under tidiga utvecklingsstadier. Bailout inträffar när en enda polyp överger kolonin och slår sig ner på ett annat substrat för att skapa en ny koloni. Fragmentering involverar individer som bryts från kolonin under stormar eller andra störningar. De separerade individerna kan starta nya kolonier.
Korallmikrobiom
Koraller är ett av de vanligaste exemplen på en djurvärd vars symbios med mikroalger kan förvandlas till dysbios och upptäcks synligt som blekning. Korallmikrobiomer har undersökts i en mängd olika studier, som visar hur oceaniska miljövariationer, framför allt temperatur, ljus och oorganiska näringsämnen, påverkar förekomsten och prestanda hos mikroalgsymbionterna, såväl som förkalkning och fysiologi hos värden .
Studier har också föreslagit att inhemska bakterier, arkéer och svampar dessutom bidrar till att näringsämnen och organiskt material cirkulerar i korallen, med virus som möjligen också spelar en roll i att strukturera sammansättningen av dessa medlemmar, vilket ger en av de första glimtarna av en multi- domän marina djur symbios. Gammaproteobakterien Endozoicomonas växer fram som en central medlem av korallens mikrobiom, med flexibilitet i sin livsstil . Med tanke på den senaste tidens massblekning på rev, kommer koraller sannolikt att fortsätta att vara ett användbart och populärt system för symbios- och dysbiosforskning.
Astrangia poculata , den nordliga stjärnkorallen, är en tempererad stenig korall , brett dokumenterad längs USA:s östkust. Korallen kan leva med och utan zooxanthellae (algsymbionter), vilket gör den till en idealisk modellorganism för att studera mikrobiella gemenskapsinteraktioner associerade med symbiotiskt tillstånd. Förmågan att utveckla primrar och prober för att mer specifikt rikta in sig på nyckelmikrobiella grupper har emellertid hindrats av avsaknaden av fullängds 16S rRNA -sekvenser, eftersom sekvenser som produceras av Illumina-plattformen är av otillräcklig längd (ungefär 250 baspar) för design av primrar och prober. Under 2019 visade Goldsmith et al att Sanger-sekvensering kunde reproducera den biologiskt relevanta mångfalden som detekteras genom djupare nästa generations sekvensering, samtidigt som de producerar längre sekvenser som är användbara för forskarsamhället för prob- och primerdesign (se diagram till höger).
Holobiont
Revbyggande koraller är väl studerade holobionter som inkluderar själva korallen tillsammans med dess symbiont zooxanthellae (fotosyntetiska dinoflagellater), samt dess associerade bakterier och virus. Samevolutionära mönster finns för korallmikrobiella samhällen och korallfylogeni.
Kofylogeni och fylosymbios
Det är känt att korallens mikrobiom och symbiont påverkar värdhälsan, men det historiska inflytandet från varje medlem på andra är inte väl förstått. Skleraktiniska koraller har diversifierat sig längre än många andra symbiotiska system, och deras mikrobiomer är kända för att vara delvis artspecifika. Det har föreslagits att Endozoicomonas , en vanligen mycket riklig bakterie i koraller, har uppvisat samdiversifiering med sin värd. Detta antyder en intrikat uppsättning relationer mellan medlemmarna av korallholobionten som har utvecklats allteftersom utvecklingen av dessa medlemmar sker.
En studie publicerad 2018 avslöjade bevis på fylosymbios mellan koraller och deras vävnads- och skelettmikrobiomer. Korallskelettet, som representerar den mest skiftande av de tre korallmikrobiomen, visade det starkaste beviset på fylosymbios. Korallmikrobiomets sammansättning och rikedom visade sig återspegla korallernas fylogeni . Till exempel påverkar interaktioner mellan bakteriell och eukaryotisk korallfylogeni förekomsten av Endozoicomonas , en mycket riklig bakterie i korallholobionten. Värd-mikrobiell kofylogeni verkar dock endast påverka en delmängd av korallassocierade bakterier.
Stabila mikrober kan introduceras till holobionten genom horisontell eller vertikal transmission och kvarstår i ekologiska nischer inom korallpolypen där tillväxt (eller immigration) balanserar borttagningstryck från biofysiska processer och immuna eller ekologiska interaktioner. Transienta mikrober kommer in i holobionten från miljökällor (t.ex. havsvatten, bytesdjur eller suspensionsmatning) och avlägsningshastigheterna överstiger tillväxt-/invandringshastigheterna så att en dynamisk mikrobiota med hög mångfald uppstår. Transienta och stabila populationer tävlar om resurser inklusive näringsämnen, ljus och utrymme och resultatet av resursbaserad konkurrens (bottom-up-kontroll) avgör i slutändan befolkningstillväxthastigheten och därmed förmågan att bestå när de utsätts för avlägsnande. Huruvida en population kategoriseras som stabil eller övergående kan bero på vilken tidsram som beaktas. AMP = antimikrobiella peptider, ROS = reaktiva syreämnen
Rev
Många koraller i ordningen Scleractinia är hermatypiska , vilket betyder att de är involverade i att bygga rev. De flesta sådana koraller får en del av sin energi från zooxantheller i släktet Symbiodinium . Dessa är symbiotiska fotosyntetiska dinoflagellater som kräver solljus; Revbildande koraller finns därför främst på grunt vatten. De utsöndrar kalciumkarbonat för att bilda hårda skelett som blir ramverket för revet. Men inte alla koraller som bygger rev i grunt vatten innehåller zooxantheller, och vissa djupvattenarter, som lever på djup till vilka ljus inte kan tränga in, bildar rev men hyser inte symbionterna.
Det finns olika typer av grunt vatten korallrev, inklusive kantrev, barriärrev och atoller; de flesta förekommer i tropiska och subtropiska hav. De växer mycket långsamt och ökar kanske en centimeter (0,4 tum) i höjd varje år. Stora barriärrevet tros ha lagts ner för cirka två miljoner år sedan. Med tiden splittras koraller och dör, sand och spillror ackumuleras mellan korallerna, och skalen på musslor och andra blötdjur förfaller och bildar en gradvis utvecklande kalciumkarbonatstruktur. Korallrev är extremt olika marina ekosystem som är värd för över 4 000 arter av fiskar, ett enormt antal cnidarians, blötdjur , kräftdjur och många andra djur.
Evolution
Vid vissa tidpunkter i det geologiska förflutna fanns det mycket koraller. Liksom moderna koraller byggde deras förfäder rev, av vilka några slutade som stora strukturer i sedimentära stenar . Fossiler av medrevboende alger, svampar och resterna av många echinoider , brachiopoder , musslor , gastropoder och trilobiter visas tillsammans med korallfossiler. Detta gör vissa koraller användbara index fossiler . Korallfossil är inte begränsade till revrester, och många solitära fossil finns på andra ställen, såsom Cyclocyathus , som förekommer i Englands Gault- lerformation.
Tidiga koraller
Koraller dök först upp i kambrium omkring . Fossiler är extremt sällsynta fram till Ordoviciumperioden , 100 miljoner år senare, då Heliolitida, rugose och tabulerade koraller blev utbredda. Paleozoiska koraller innehöll ofta många endobiotiska symbionter.
Tabulerade koraller förekommer i kalkstenar och kalkskiffer från Ordoviciumperioden, med en lucka i fossilregistret på grund av utrotningshändelser i slutet av Ordovicium. Koraller återkom några miljoner år senare under den siluriska perioden, och tabulerade koraller bildar ofta låga kuddar eller förgrenade massor av kalcit vid sidan av grova koraller. Antalet koraller i tabellform började minska under mitten av den siluriska perioden.
Rugose eller hornkoraller blev dominerande i mitten av silurperioden, och under devon blomstrade koraller med mer än 200 släkten. De grova korallerna fanns i ensamma och koloniala former, och var också sammansatta av kalcit. Både rugösa och tabulerade koraller dog ut i Perm-trias-utrotningen (tillsammans med 85% av marina arter), och det finns ett gap på tiotals miljoner år tills nya former av koraller utvecklades i Trias .
Tabulerad korall (en syringoporid); Boone kalksten (Lower Carboniferous ) nära Hiwasse, Arkansas, skalstången är 2,0 cm
Tabulerad korall Aulopora från devonperioden
Solitär rugosekorall ( Grewingkia ) i tre vyer; Ordovicium, sydöstra Indiana
Moderna koraller
De för närvarande allestädes närvarande steniga korallerna, Scleractinia , dök upp i Mellersta Trias för att fylla den nisch som lämnats av de utdöda rugose- och tabuleringsordningarna, och är inte nära besläktade med de tidigare formerna. Till skillnad från korallerna som var förhärskande före den permiska utrotningen, som bildade skelett av en form av kalciumkarbonat som kallas kalcit , bildar moderna steniga koraller skelett som består av aragoniten . Deras fossiler finns i ett litet antal i bergarter från triasperioden och blir vanliga under jura och senare perioder. Även om de är geologiskt yngre än de tabulerade och grova korallerna, är aragoniten i deras skelett mindre lättbevarad, och deras fossilregister är följaktligen mindre komplett.
|
|
|
Tidslinje för det stora fossila korallrekordet och utvecklingen från 650 mya till idag. |
|
Status
Hot
Korallrev är under stress runt om i världen. I synnerhet korallbrytning, från jordbruk och städer , föroreningar (organiska och oorganiska), överfiske , sprängfiske , sjukdomar och grävning av kanaler och tillträde till öar och vikar är lokala hot mot korallekosystemen. Bredare hot är havstemperaturhöjning, havsnivåhöjning och pH -förändringar från havsförsurning , allt förknippat med utsläpp av växthusgaser . 1998 dog 16 % av världens rev till följd av ökad vattentemperatur.
Ungefär 10 % av världens korallrev är döda. Cirka 60 % av världens rev är i riskzonen på grund av människorelaterade aktiviteter. Hotet mot revens hälsa är särskilt starkt i Sydostasien , där 80 % av reven är hotade . Över 50 % av världens korallrev kan vara förstörda år 2030; som ett resultat skyddar de flesta nationer dem genom miljölagar.
det tropiska Stilla havet orsakar direkt kontakt mellan ~40–70% av vanliga alger och koraller blekning och död för korallen via överföring av lipidlösliga metaboliter . Tång och alger förökar sig med tillräckliga näringsämnen och begränsat bete av växtätare som papegojfisk .
Vattentemperaturförändringar på mer än 1–2 °C (33,8–35,6 °F) eller förändringar i salthalt kan döda vissa korallarter. Under sådana miljöpåfrestningar driver koraller ut sitt Symbiodinium ; utan dem avslöjar korallvävnader det vita i deras skelett, en händelse som kallas korallblekning .
Ubåtskällor som finns längs kusten på Mexikos Yucatánhalvön producerar vatten med ett naturligt lågt pH (relativt hög surhet) och ger förhållanden liknande de som förväntas bli utbredda när haven absorberar koldioxid. Undersökningar upptäckte flera arter av levande koraller som verkade tolerera surheten. Kolonierna var små och ojämnt fördelade och hade inte bildat strukturellt komplexa rev som de som utgör det närliggande mesoamerikanska barriärrevet .
Korallhälsa
För att bedöma hotnivån för koraller utvecklade forskare ett korallobalansförhållande, Log (Average abundance of diseaseassociated taxa / Average abundance of healthassociated taxa). Ju lägre förhållandet är desto friskare är det mikrobiella samhället. Detta förhållande utvecklades efter att det mikrobiella slemmet från koraller samlats in och studerats.
Klimatförändringarna påverkar
Ökande havsyttemperaturer i tropiska regioner (~1 °C (33,8 °F)) det senaste århundradet har orsakat omfattande korallblekning , död och därför krympande korallpopulationer. Även om koraller kan anpassa sig och acklimatisera sig, är det osäkert om denna evolutionära process kommer att ske tillräckligt snabbt för att förhindra en betydande minskning av deras antal.
Årliga tillväxtband i vissa koraller, som djuphavsbambukorallerna ( Isididae ) , kan vara bland de första tecknen på effekterna av havsförsurning på livet i havet . Tillväxtringarna tillåter geologer att konstruera kronologier från år till år, en form av inkrementell datering , som ligger till grund för högupplösta rekord av tidigare klimat- och miljöförändringar med hjälp av geokemiska tekniker.
Vissa arter bildar samhällen som kallas mikroatoller , som är kolonier vars topp är död och mestadels ovanför vattenlinjen, men vars omkrets mestadels är nedsänkt och levande. Genomsnittlig tidvattennivå begränsar deras höjd. Genom att analysera de olika tillväxtmorfologierna erbjuder mikroatoller en lågupplösningsregistrering av havsnivåförändringar. Fossiliserade mikroatoller kan också dateras med radiokoldatering . Sådana metoder kan hjälpa till att rekonstruera holocena havsnivåer .
Även om koraller har stora sexuellt reproducerande populationer, kan deras utveckling bromsas av riklig asexuell reproduktion . Genflödet varierar bland korallarter. Enligt biogeografin för korallarter kan genflödet inte räknas som en pålitlig källa för anpassning eftersom de är mycket stationära organismer. Korallers livslängd kan också påverka deras anpassningsförmåga.
Anpassning till klimatförändringar har dock visats i många fall, vilket vanligtvis beror på en förändring i genotyper för koraller och zooxantheller . Dessa förändringar i allelfrekvens har utvecklats mot mer toleranta typer av zooxantheller. Forskare fann att en viss scleractinian zooxanthella blir vanligare där havstemperaturen är hög. Symbionter som kan tolerera varmare vatten verkar fotosyntesera långsammare, vilket innebär en evolutionär kompromiss.
I Mexikanska golfen, där havstemperaturerna stiger, har köldkänsliga staghorn och älghornskoraller flyttats i läge. Inte bara har symbionterna och specifika arter visat sig skifta, utan det verkar finnas en viss tillväxttakt som är gynnsam för selektion. Långsammare växande men mer värmetoleranta koraller har blivit vanligare. Förändringarna i temperatur och acklimatisering är komplexa. Vissa rev i nuvarande skuggor representerar en fristadsplats som hjälper dem att anpassa sig till skillnaderna i miljön även om temperaturen så småningom kan stiga snabbare där än på andra platser. Denna separation av populationer genom klimatbarriärer gör att en realiserad nisch krymper kraftigt i jämförelse med den gamla grundläggande nischen .
Geokemi
Koraller är grunda, koloniala organismer som integrerar syre och spårämnen i sina skelettets aragonit ( polymorf av kalcit ) kristallina strukturer när de växer. Geokemiska anomalier i korallernas kristallina strukturer representerar funktioner av temperatur, salthalt och syreisotopsammansättning. Sådan geokemisk analys kan hjälpa till med klimatmodellering. Förhållandet syre-18 till syre-16 (δ 18 O), till exempel, är en proxy för temperatur.
Strontium/kalcium förhållande anomali
Tid kan tillskrivas korallgeokemiska anomalier genom att korrelera strontium / kalciumminimum med havsytans temperaturmaximum (SST) till data som samlats in från NINO 3.4 SSTA .
Syreisotopanomali
Jämförelsen av korallstrontium/kalciumminimum med havsytans temperaturmaximum, data registrerade från NINO 3.4 SSTA , tid kan korreleras till korallstrontium/kalcium och δ 18 O variationer. För att bekräfta noggrannheten av det årliga förhållandet mellan Sr/Ca och δ 18 O variationer, bekräftar en märkbar association till årliga koralltillväxtringar åldersomvandlingen. Geokronologi etableras genom blandning av Sr/Ca-data, tillväxtringar och stabila isotopdata . El Nino-Southern Oscillation (ENSO) är direkt relaterad till klimatfluktuationer som påverkar korallens δ 18 O -förhållande från lokala salthaltsvariationer associerade med positionen för södra Stillahavskonvergenszonen (SPCZ) och kan användas för ENSO -modellering.
Havets yttemperatur och havsytans salthalt
Den globala fuktbudgeten påverkas främst av tropiska havstemperaturer från positionen för den intertropiska konvergenszonen ( ITCZ). Det södra halvklotet har ett unikt meteorologiskt särdrag placerat i sydvästra Stillahavsbassängen som kallas South Pacific Convergence Zone (SPCZ), som innehåller en perenn position inom det södra halvklotet. Under ENSO varma perioder, vänder SPCZ orientering som sträcker sig från ekvatorn söderut genom Salomonöarna , Vanuatu , Fiji och mot de Franska Polynesiska öarna ; och rakt österut mot Sydamerika, vilket påverkar geokemin hos koraller i tropiska regioner.
Geokemisk analys av skelettkoraller kan kopplas till havsytans salthalt (SSS) och havsytans temperatur (SST), från El Nino 3.4 SSTA- data, av tropiska oceaner till havsvatten δ 18 O -förhållande anomalier från koraller. ENSO- fenomenet kan relateras till variationer i havsytans salthalt (SSS) och havsytans temperatur (SST) som kan hjälpa till att modellera tropiska klimataktiviteter.
Begränsad klimatforskning om aktuella arter
Klimatforskningen på levande korallarter är begränsad till ett fåtal studerade arter. Att studera Porites- koraller ger en stabil grund för geokemiska tolkningar som är mycket enklare att fysiskt extrahera data jämfört med Platygyra -arter där komplexiteten hos Platygyra -arternas skelettstruktur skapar svårigheter vid fysisk provtagning, vilket råkar vara en av de enda flerdekadala levande korallposterna som används för korallpaleoklimatmodellering .
Skydd
Marina skyddade områden, biosfärreservat , marina parker , nationella monument som är världsarvsstatus , fiskeförvaltning och livsmiljöskydd kan skydda rev från antropogena skador.
Många regeringar förbjuder nu avlägsnande av koraller från rev och informerar kustbor om revskydd och ekologi. Medan lokala åtgärder som restaurering av livsmiljöer och skydd av växtätare kan minska lokala skador, är de långsiktiga hoten om försurning, temperaturförändringar och havsnivåhöjningar fortfarande en utmaning.
Att skydda nätverk av olika och friska rev, inte bara klimatflyktingar, hjälper till att säkerställa den största chansen för genetisk mångfald , vilket är avgörande för att koraller ska anpassa sig till nya klimat. En mängd olika bevarandemetoder som tillämpas i marina och terrestra hotade ekosystem gör korallanpassning mer trolig och effektiv.
För att eliminera förstörelse av koraller i deras ursprungsregioner har projekt startats för att odla koraller i icke-tropiska länder.
Relation till människor
Lokala ekonomier nära stora korallrev drar nytta av ett överflöd av fiskar och andra marina varelser som matkälla. Rev erbjuder också fritidsdykning och snorklingsturism . Dessa aktiviteter kan skada koraller men internationella projekt som Green Fins som uppmuntrar dyk- och snorkelcenter att följa en uppförandekod har visat sig minska dessa risker.
Smycken
,_ca._1920s,_cropped.jpg)
Korallers många färger ger den tilltalande för halsband och andra smycken . Intensivt röd korall är uppskattad som en ädelsten. Kallas ibland eldkorall, det är inte samma sak som eldkorall . Röd korall är mycket sällsynt på grund av överskörd . I allmänhet är det inte tillrådligt att ge koraller som gåvor eftersom de är på tillbakagång från stressfaktorer som klimatförändringar, föroreningar och ohållbart fiske.
Alltid ansett som ett dyrbart mineral, "kineserna har länge förknippat röd korall med gynnsamhet och lång livslängd på grund av dess färg och dess likhet med hjorthorn (så genom association, dygd, lång livslängd och hög rang". Den nådde sin höjdpunkt av popularitet under Manchu- eller Qingdynastin (1644-1911) när den nästan uteslutande var reserverad för kejsarens användning antingen i form av korallpärlor (ofta kombinerade med pärlor) för hovsmycken eller som dekorativa Penjing (dekorativa miniatyrmineralträd). Korall var känt som shanhu på kinesiska. "Det tidiga moderna 'korallnätverket' [började i] Medelhavet [och hittade sin väg] till Qing Kina via Engelska Ostindiska kompaniet ". Det fanns strikta regler för dess användning i en kod som fastställdes av Qianlong- kejsaren 1759.
Medicin
Inom medicin kan kemiska föreningar från koraller potentiellt användas för att behandla cancer, AIDS, smärta och för andra terapeutiska ändamål. Korallskelett, t.ex. Isididae, används också för bentransplantation hos människor. Coral Calx, känd som Praval Bhasma på sanskrit , används flitigt i traditionell indisk medicin som ett komplement vid behandling av en mängd olika benmetaboliska störningar associerade med kalciumbrist. Under klassisk tid rekommenderades intag av pulveriserad korall, som huvudsakligen består av den svaga basen kalciumkarbonat , av Galen och Dioscorides för att lugna magsår .
Konstruktion
Korallrev på platser som den östafrikanska kusten används som källa till byggmaterial . Forntida (fossil) korallkalksten, särskilt inklusive Coral Rag-formationen av kullarna runt Oxford (England), användes en gång som en byggnadssten och kan ses i några av de äldsta byggnaderna i den staden, inklusive det saxiska tornet St Michael vid Northgate , St. George's Tower of Oxford Castle , och stadens medeltida murar.
Strandlinjeskydd
Friska korallrev absorberar 97 procent av en vågs energi, vilket buffrar strandlinjer från strömmar, vågor och stormar, vilket hjälper till att förhindra förlust av liv och skador på egendom. Kustlinjer som skyddas av korallrev är också mer stabila vad gäller erosion än de utan.
Lokala ekonomier
Kustsamhällen nära korallrev är starkt beroende av dem. Över 500 miljoner människor världen över är beroende av korallrev för mat, inkomst, kustskydd och mer. Det totala ekonomiska värdet av korallrevstjänster i USA - inklusive fiske, turism och kustskydd - är mer än 3,4 miljarder dollar per år.
Aquaria
Saltvattenfiskhållningshobbyn har expanderat, under de senaste åren, till att omfatta revtankar , fisktankar som innehåller stora mängder levande sten där koraller tillåts växa och spridas. Dessa tankar hålls antingen i ett naturligt tillstånd, med alger (ibland i form av en algskrubber ) och en djup sandbädd som tillhandahåller filtrering, eller som "showtanks", där berget hålls i stort sett blott från alger och mikrofauna som normalt skulle befolka den för att se snygg och ren ut.
Den mest populära typen av korall som hålls är mjukkorall , särskilt zoanthider och svampkoraller, som är särskilt lätta att odla och föröka under en mängd olika förhållanden, eftersom de har sitt ursprung i slutna delar av rev där vattenförhållandena varierar och belysningen kan vara mindre tillförlitlig. och direkt. Mer seriösa fiskhållare kan hålla små polyp steniga koraller , som kommer från öppna, starkt upplysta revförhållanden och därför mycket mer krävande, medan stor polyp stenig korall är en sorts kompromiss mellan de två.
Vattenbruk
Korallvattenbruk , även känd som korallodling eller korallträdgårdsskötsel , är odling av koraller för kommersiella ändamål eller restaurering av korallrev. Vattenbruk visar lovande som ett potentiellt effektivt verktyg för att återställa korallrev, som har minskat runt om i världen. Processen kringgår de tidiga tillväxtstadierna av koraller när de löper störst risk att dö. Korallfragment som kallas "frön" odlas i plantskolor och planteras sedan om på revet. Koraller odlas av korallbönder som bor lokalt till reven och odlar för att bevara revet eller för inkomst. Det odlas också av forskare för forskning, av företag för leverans av levande koraller och prydnadsväxter och av privata akvariehobbyister .
Galleri
Ytterligare bilder: allmänningar:Kategori:Korallrev och allmänningar:Kategori:Koraller
Fungia sp. skelett
Polyper av Eusmilia fastigiata
Pelarkorall , Dendrogyra cylindricus
Hjärnkorall som leker
Hjärnkorall som släpper ut ägg
Kantande korallrev utanför Eilats kust , Israel .
_Top_Macro_91.JPG)
_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15513345363).jpg)
Se även
Källor
- Allen, GR; R. Steene (1994). Indo-Pacific Coral Reef Field Guide . ISBN 978-981-00-5687-2 .
- Calfo, Anthony (2007). Bok om korallförökning . ISBN 978-0-9802365-0-7 .
- Colin, PL; C. Arneson (1995). Tropiska Stillahavsryggradslösa djur . ISBN 978-0-9645625-0-9 .
- Fagerström, JA (1987). Revsamhällenas utveckling . ISBN 978-0-471-81528-0 .
- Gosliner, T.; D. Behrens; G. Williams (1996). Korallrevsdjur från Indo-Stillahavsområdet, djurliv från Afrika till Hawai'i (ryggradslösa djur) . ISBN 978-0-930118-21-1 .
- Nybakken, JW (2004). Marinbiologi, ett ekologiskt tillvägagångssätt . ISBN 978-0-8053-4582-7 .
- Redhill, Surrey. Corals of the World: Biologi och fältguide .
- Segaloff, Nat; Paul Erickson (1991). Ett rev kommer till liv. Skapa en undervattensutställning . ISBN 978-0-531-10994-6 .
- Sheppard, Charles RC; Davy, Simon K.; Pilling, Graham M. (25 juni 2009). Korallrevens biologi . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-105734-2 .
- Veron, JEN (1993). Koraller i Australien och Indo-Stillahavsområdet . ISBN 978-0-8248-1504-2 .
- Wells, Susan (1988). Världens korallrev . IUCN, UNEP. ISBN 9782880329440 .
externa länkar
- Korallrev The Ocean Portal av Smithsonian Institution
- NOAA - Coral Reef Conservation Program
- NOAA CoRIS – Korallrevsbiologi
- NOAA Office for Coastal Management - Snabbfakta - Korallrev
- NOAA Ocean Service Education – Koraller
- "Vad är en korall?" . Stanford microdocs-projekt. Arkiverad från originalet 2014-01-06 . Hämtad 2017-02-04 .
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
