Stor oxidationshändelse

O 2 -uppbyggnad i jordens atmosfär . Röda och gröna linjer representerar intervallet för uppskattningarna medan tiden mäts i miljarder år sedan (Ga).
  • Steg 1 (3,85–2,45 Ga): Praktiskt taget ingen O 2 i atmosfären. Haven var också till stor del anoxiska - med möjliga undantag för O 2 i de grunda haven.
  • Steg 2 (2,45–1,85 Ga): O 2 produceras, stiger till värden på 0,02 och 0,04 atm, men absorberas i oceaner och havsbotten.
  • Steg 3 (1,85–0,85 Ga): O 2 börjar gasa ut ur haven, men absorberas av landytor. Ingen signifikant förändring i syrenivån.
  • Steg 4 och 5 (0,85 Ga – närvarande): Andra O 2 -reservoarer fyllda; gas samlas i atmosfären.

The Great Oxidation Event ( GOE ), även kallad Great Oxygenation Event , syrekatastrofen , syrerevolutionen , syrekrisen eller syreförintelsen , var ett tidsintervall under den paleoproterozoiska eran när jordens atmosfär och det grunda havet först upplevdes en ökning av mängden syre. Detta började för cirka 2.460–2.426 Ga (miljarder år) sedan, under den sideriska perioden, och slutade cirka 2.060 Ga, under Rhyacian . Geologiska, isotopiska och kemiska bevis tyder på att biologiskt producerat molekylärt syre ( dioxygen , O 2 ) började ackumuleras i jordens atmosfär och ändrade den från en svagt reducerande atmosfär praktiskt taget fri från syre till en oxiderande atmosfär som innehåller rikligt med syre, med syrenivåer så högt som 10 % av deras nuvarande atmosfäriska nivå vid slutet av GOE.

Den plötsliga injektionen av giftigt syre i en anaerob biosfär kan ha orsakat utrotningen av många existerande anaeroba arter på jorden. Även om händelsen antas ha utgjort ett massutdöende , delvis på grund av den stora svårigheten att kartlägga mikroskopiska arters överflöd, och delvis på den extrema åldern av fossila lämningar från den tiden, räknas den stora oxidationshändelsen vanligtvis inte till konventionella listar över "stora utrotningar", som implicit är begränsade till Phanerozoic eonen . I vilket fall som helst isotopgeokemiska data från sulfatmineraler tolkats för att indikera en minskning av biosfärens storlek på > 80 % i samband med förändringar i näringstillförseln i slutet av GOE.

GOE antas ha orsakats av cyanobakterier som producerar syret, vilket kan ha möjliggjort den efterföljande utvecklingen av flercelliga livsformer som Francevillian biota .

Den tidiga atmosfären

Sammansättningen av jordens tidigaste atmosfär är inte känd med säkerhet. Men huvuddelen var troligen kväve , N 2 , och koldioxid , CO 2 , som också är de dominerande kväve- och kolhaltiga gaserna som produceras av vulkanism idag. Dessa är relativt inerta gaser. Syre, O 2 , fanns under tiden i atmosfären på bara 0,001 % av dess nuvarande atmosfäriska nivå. Solen sken med cirka 70 % av sin nuvarande ljusstyrka för 4 miljarder år sedan, men det finns starka bevis för att flytande vatten fanns på jorden vid den tiden. En varm jord, trots en svag sol, är känd som den svaga unga solparadoxen . Antingen var koldioxidnivåerna mycket högre vid den tiden, vilket gav tillräckligt med växthuseffekt för att värma jorden, eller så var andra växthusgaser närvarande. Den mest troliga sådan gasen är metan , CH 4 , som är en kraftfull växthusgas och producerades av tidiga livsformer som kallas metanogener . Forskare fortsätter att undersöka hur jorden värmdes upp innan livet uppstod.

En atmosfär av N 2 och CO 2 med spårmängder av H 2 O , CH 4 , kolmonoxid ( CO ) och väte ( H 2 ), beskrivs som en svagt reducerande atmosfär . En sådan atmosfär innehåller praktiskt taget inget syre. Den moderna atmosfären innehåller rikligt med syre, vilket gör den till en oxiderande atmosfär. Ökningen av syre tillskrivs fotosyntes av cyanobakterier , som tros ha utvecklats så tidigt som för 3,5 miljarder år sedan.

Den nuvarande vetenskapliga förståelsen av när och hur jordens atmosfär förändrades från en svagt reducerande till en starkt oxiderande atmosfär började till stor del med den amerikanske geologen Preston Clouds arbete på 1970-talet. Cloud observerade att detritala sediment äldre än för cirka 2 miljarder år sedan innehöll korn av pyrit , uraninite och siderit , alla mineraler som innehåller reducerade former av järn eller uran som inte finns i yngre sediment eftersom de snabbt oxideras i en oxiderande atmosfär. Han observerade vidare att kontinentala röda bäddar, som får sin färg från det oxiderade ( järn- )mineralet hematit , började dyka upp i det geologiska dokumentet vid ungefär denna tidpunkt. Bandad järnbildning försvinner i stort sett från det geologiska rekordet för 1,85 miljarder år sedan, efter att ha nått en topp för cirka 2,5 miljarder år sedan. Bandad järnbildning kan endast bildas när rikligt med löst järnhaltigt järn transporteras till avsättningsbassänger, och ett syresatt hav blockerar sådan transport genom att oxidera järnet för att bilda olösliga järn(III)järnföreningar. Slutet på avsättningen av bandjärnsbildning för 1,85 miljarder år sedan tolkas därför som att det markerar syresättningen av djuphavet. Heinrich Holland vidareutvecklade dessa idéer under 1980-talet och placerade det huvudsakliga tidsintervallet för syresättning för mellan 2,2 och 1,9 miljarder år sedan, och de fortsätter att forma den nuvarande vetenskapliga förståelsen.

Att begränsa uppkomsten av atmosfärisk syresättning har visat sig vara särskilt utmanande för geologer och geokemister. Även om det finns en utbredd konsensus om att den initiala syresättningen av atmosfären skedde någon gång under den första hälften av Paleoproterozoikum , råder det oenighet om den exakta tidpunkten för denna händelse. Vetenskapliga publikationer mellan 2016 och 2022 har skiljt sig åt i den antagna tidpunkten för början av atmosfärisk syresättning med cirka 500 miljoner år, med uppskattningar som sträcker sig från så tidigt som 2,7 Ga till så sent som 2,225 Ga. Detta beror till stor del på ett ofullständigt sediment . rekord för Paleoproterozoic (t.ex. på grund av subduktion och metamorphism ), osäkerheter i avsättningsålder för många forntida sedimentära enheter , och osäkerheter relaterade till tolkningen av olika geologiska/geokemiska proxies . Även om effekterna av ett ofullständigt geologiskt register har diskuterats och kvantifierats inom paleontologiområdet i flera decennier, särskilt med avseende på evolution och utrotning av organismer ( Signor-Lipps-effekten ), kvantifieras detta sällan när man överväger geokemiska uppgifter, och kan därför leda till osäkerheter för forskare som studerar tidpunkten för atmosfärisk syresättning.

Geologiska bevis

Bevis för den stora oxidationshändelsen tillhandahålls av en mängd olika petrologiska och geokemiska markörer som definierar denna geologiska händelse .

Kontinentala indikatorer

Paleosoler , detritala korn och röda bäddar är bevis på låg syrehalt. Paleosoler (fossila jordar) äldre än 2,4 miljarder år har låga järnkoncentrationer som tyder på anoxisk vittring. Detritala korn som består av pyrit , siderit och uraninite (redoxkänsliga detritala mineraler) finns i sediment äldre än ca. 2,4 Ga. Dessa mineral är endast stabila under låga syreförhållanden, och därför tolkas deras förekomst som detritala mineraler i fluvial- och deltasediment som bevis på en anoxisk atmosfär. I motsats till redoxkänsliga detritala mineraler är röda bäddar , rödfärgade sandstenar som är belagda med hematit. Förekomsten av röda bäddar indikerar att det fanns tillräckligt med syre för att oxidera järn till dess järntillstånd, och representerar en markant kontrast till sandstenar avsatta under anoxiska förhållanden som ofta är beige, vit, grå eller grön.

Bandad järnbildning (BIF)

Bandade järnformationer är sammansatta av tunna omväxlande lager av chert (en finkornig form av kiseldioxid ) och järnoxider, magnetit och hematit. Omfattande fyndigheter av denna bergart finns runt om i världen, nästan alla är mer än 1,85 miljarder år gamla och de flesta avlagrades för cirka 2,5 miljarder år sedan. Järnet i bandjärnbildning är delvis oxiderat, med ungefär lika mängder järn och järn. Avsättning av bandad järnbildning kräver både ett anoxiskt djuphav som kan transportera järn i löslig järnform, och ett oxiderat grunt hav där järnjärnet oxideras till olösligt järnjärn och faller ut på havsbotten. Avsättningen av bandad järnbildning före 1,8 miljarder år sedan tyder på att havet var i ett ihållande järnhaltigt tillstånd, men avsättningen var episodisk och det kan ha förekommit betydande intervall av euxinia . Övergången från avsättning av bandformade järnformationer till manganoxider i vissa skikt har ansetts vara en viktig tipppunkt i tidpunkten för GOE eftersom det tros indikera utsläpp av betydande molekylärt syre till atmosfären i frånvaro av järnhaltigt järn som en reduktionsmedel.

Järnspeciering

Svarta laminerade skiffer , rika på organiskt material, betraktas ofta som en markör för anoxiska tillstånd. Avsättningen av rikligt med organiskt material är dock inte en säker indikation på anoxi, och grävande organismer som förstör laminering hade ännu inte utvecklats under tidsramen för den stora syresättningshändelsen. Således är laminerad svart skiffer i sig en dålig indikator på syrenivåer. Forskare måste istället leta efter geokemiska bevis på anoxiska förhållanden. Dessa inkluderar järnhaltig anoxi, där löst järnhaltigt järn är rikligt, och euxinia, där vätesulfid finns i vattnet.

Exempel på sådana indikatorer på anoxiska förhållanden inkluderar graden av pyritisering (DOP), som är förhållandet mellan järn närvarande som pyrit till det totala reaktiva järnet. Reaktivt järn definieras i sin tur som järn som finns i oxider och oxihydroxider, karbonater och reducerade svavelmineraler som pyriter, i motsats till järn som är tätt bundet i silikatmineraler. En DOP nära noll indikerar oxiderande förhållanden, medan en DOP nära 1 indikerar euxiniska förhållanden. Värden på 0,3 till 0,5 är övergångsvis, vilket tyder på anoxisk bottenlera under ett syresatt hav. Studier av Svarta havet , som anses vara en modern modell för gamla syrefria havsbassänger, indikerar att hög DOP, ett högt förhållande mellan reaktivt järn och totalt järn och ett högt förhållande mellan totalt järn och aluminium är alla indikatorer på transport av järn in i en euxinisk miljö. Järnhaltiga anoxiska tillstånd kan särskiljas från euxeniska tillstånd genom en DOP mindre än cirka 0,7.

De för närvarande tillgängliga bevisen tyder på att djuphavet förblev anoxiskt och järnhaltigt så sent som för 580 miljoner år sedan, långt efter den stora syresättningshändelsen, och förblev bara euxeniskt under stora delar av detta tidsintervall. Avsättningen av bandjärnsbildning upphörde när förhållanden med lokal euxenia på kontinentala plattformar och hyllor började fälla ut järn ur uppströmmande järnhaltigt vatten som pyrit.

Isotoper

Några av de mest övertygande bevisen för den stora oxidationshändelsen tillhandahålls av den massoberoende fraktioneringen ( MIF) av svavel. Den kemiska signaturen för MIF av svavel finns före 2,4–2,3 miljarder år sedan men försvinner därefter. Närvaron av denna signatur eliminerar nästan möjligheten för en syresatt atmosfär.

Olika isotoper av ett kemiskt element har något olika atommassa. De flesta av skillnaderna i geokemi mellan isotoper av samma element skala med denna massaskillnad. Dessa inkluderar små skillnader i molekylära hastigheter och diffusionshastigheter, som beskrivs som massberoende fraktioneringsprocesser. Däremot beskriver massoberoende fraktionering processer som inte är proportionella mot skillnaden i massa mellan isotoper. Den enda sådan process som sannolikt är signifikant i svavels geokemi är fotodissociation. Detta är den process där en molekyl som innehåller svavel bryts upp av solens ultravioletta (UV) strålning. Närvaron av en tydlig MIF-signatur för svavel före 2,4 miljarder år sedan visar att UV-strålning trängde djupt in i jordens atmosfär. Detta utesluter i sin tur en atmosfär som innehåller mer än spår av syre, vilket skulle ha producerat ett ozonskikt som skyddade den nedre atmosfären från UV-strålning. Försvinnandet av MIF-signaturen för svavel indikerar bildandet av en sådan ozonsköld när syre började ackumuleras i atmosfären. Massberoende fraktionering av svavel indikerar också närvaron av syre genom att syre krävs för att underlätta upprepad redoxcykling av svavel.

Massberoende fraktionering ger också ledtrådar till Great Oxygenation Event. Till exempel leder oxidation av mangan i ytbergarter av atmosfäriskt syre till ytterligare reaktioner som oxiderar krom. Den tyngre 53 Cr oxideras företrädesvis framför den lättare 52 Cr, och det lösliga oxiderade krom som transporteras in i havet visar denna förbättring av den tyngre isotopen. Kromisotopförhållandet i bandformad järnbildning antyder små men betydande mängder syre i atmosfären före den stora oxidationshändelsen, och en kort återgång till låg syreöverflöd 500 miljoner år efter den stora oxidationshändelsen. Däremot kan kromdata komma i konflikt med svavelisotopdata, vilket ifrågasätter tillförlitligheten av kromdata. Det är också möjligt att syre fanns tidigare endast i lokaliserade "syreoaser". Eftersom krom inte är lätt att lösa, kräver dess frisättning från stenar närvaron av en kraftfull syra såsom svavelsyra (H 2 SO 4 ) som kan ha bildats genom bakteriell oxidation av pyrit. Detta kan ge några av de tidigaste bevisen för syreandande liv på landytor.

Andra grundämnen vars massberoende fraktionering kan ge ledtrådar till den stora oxidationshändelsen inkluderar kol, kväve, övergångsmetaller som molybden och järn, och icke-metalliska grundämnen som selen .

Fossiler och biomarkörer (kemiska fossiler)

Medan den stora oxidationshändelsen i allmänhet anses vara ett resultat av syrehaltig fotosyntes av förfäders cyanobakterier, är förekomsten av cyanobakterier i arkéerna före den stora oxidationshändelsen ett mycket kontroversiellt ämne. Strukturer som påstås vara fossiler av cyanobakterier finns i berg så gamla som 3,5 miljarder år gamla. Dessa inkluderar mikrofossiler av förment cyanobakteriella celler och makrofossiler som kallas stromatoliter , som tolkas som kolonier av mikrober, inklusive cyanobakterier, med karakteristiska skiktstrukturer. Moderna stromatoliter, som bara kan ses i tuffa miljöer som Shark Bay i västra Australien, är förknippade med cyanobakterier och därför hade fossila stromatoliter länge tolkats som bevis för cyanobakterier. Emellertid har det alltmer dragits slutsatsen att åtminstone några av dessa arkeiska fossiler genererades abiotiskt eller producerades av icke-cyanobakteriella fototrofiska bakterier.

Dessutom befanns arkeiska sedimentära stenar en gång innehålla biomarkörer , även kända som kemiska fossiler, tolkade som fossiliserade membranlipider från cyanobakterier och eukaryoter . Till exempel hittades spår av 2α-metylhopaner och steraner som tros härröra från cyanobakterier respektive eukaryoter i Pilbara i västra Australien. Steraner är diagenetiska produkter av steroler, som biosyntetiseras med hjälp av molekylärt syre. Således kan steraner dessutom tjäna som en indikator på syre i atmosfären. Dessa biomarkörprover har dock sedan dess visat sig ha varit kontaminerade och därför accepteras inte resultaten längre.

Andra indikatorer

Vissa grundämnen i marina sediment är känsliga för olika nivåer av syre i miljön såsom övergångsmetallerna molybden och rhenium . Icke-metalliska element som selen och jod är också indikatorer på syrenivåer.

Hypoteser

Förmågan att generera syre via fotosyntes dök troligen först upp hos cyanobakteriers förfäder. Dessa organismer utvecklades för minst 2,45–2,32 miljarder år sedan, och förmodligen så tidigt som för 2,7 miljarder år sedan eller tidigare. Syre förblev dock knappt i atmosfären tills för cirka 2,0 miljarder år sedan, och bildningen av bandjärn fortsatte att avsättas fram till cirka 1,85 miljarder år sedan. Med tanke på den snabba förökningshastigheten för cyanobakterier under idealiska förhållanden behövs en förklaring till fördröjningen på minst 400 miljoner år mellan utvecklingen av syreproducerande fotosyntes och uppkomsten av betydande syre i atmosfären.

Hypoteser för att förklara detta gap måste ta hänsyn till balansen mellan syrekällor och syresänkor. Oxygen fotosyntes producerar organiskt kol som måste separeras från syre för att möjliggöra syreackumulering i ytmiljön, annars reagerar syret tillbaka med det organiska kolet och ackumuleras inte. Nedgrävning av organiskt kol, sulfid och mineraler som innehåller järn (Fe 2+ ) är en primär faktor för syreackumulering. När organiskt kol grävs ner utan att oxideras lämnas syret i atmosfären. Totalt skapar nedgrävningen av organiskt kol och pyrit idag 15,8 ± 3,3 Tmol (1 Tmol = 10 12 mol) O 2 per år. Detta skapar ett netto O 2 -flöde från de globala syrekällorna.

Hastigheten för förändring av syre kan beräknas från skillnaden mellan globala källor och sänkor. Syresänkorna inkluderar reducerade gaser och mineraler från vulkaner, metamorfos och vittring. GOE startade efter att dessa syrgasflöden och reducerade gasflöden överskreds av flödet av O 2 i samband med nedgrävning av reduktionsmedel, såsom organiskt kol. För vittringsmekanismerna 12,0 ± 3,3 Tmol O 2 per år till sänkorna som består av reducerade mineraler och gaser från vulkaner, metamorfos, perkolerande havsvatten och värmeventiler från havsbotten. Å andra sidan 5,7 ± 1,2 Tmol O 2 per år idag reducerade gaser i atmosfären genom fotokemisk reaktion. På den tidiga jorden fanns det synbart mycket lite oxidativ vittring av kontinenter (t.ex. brist på röda bäddar ) och så vittringssänkan på syre skulle ha varit försumbar jämfört med den från minskade gaser och löst järn i haven.

Upplöst järn i haven exemplifierar O 2 sänkor. Fritt syre som producerades under denna tid fångades kemiskt av löst järn , vilket omvandlade järn Fe och Fe 2+ till magnetit ( Fe 2+ Fe 3+ 2 O 4 ) som är olösligt i vatten, och sjönk till botten av det grunda havet för att skapa bandade järnformationer som de som finns i Minnesota och Pilbara i västra Australien. Det tog 50 miljoner år eller längre att tömma syresänkorna. Hastigheten för fotosyntes och tillhörande hastighet av organisk begravning påverkar också hastigheten för syreackumulering. När landväxter spreds över kontinenterna i Devon begravdes mer organiskt kol och tillät sannolikt högre O 2 -nivåer att inträffa. Idag är den genomsnittliga tiden som en O 2 -molekyl tillbringar i luften innan den konsumeras av geologiska sänkor cirka 2 miljoner år. Den uppehållstiden är relativt kort i geologisk tid - så i fanerozoikum måste det ha funnits återkopplingsprocesser som höll den atmosfäriska O 2 -nivån inom gränser som är lämpliga för djurliv.

Evolution efter stadier

Preston Cloud föreslog ursprungligen att de första cyanobakterierna hade utvecklat förmågan att utföra syreproducerande fotosyntes, men att de ännu inte hade utvecklat enzymer (som superoxiddismutas ) för att leva i en syresatt miljö. Dessa cyanobakterier skulle ha skyddats från sitt eget giftiga syreavfall genom dess snabba avlägsnande via de höga halterna av reducerat järnhaltigt järn, Fe(II), i det tidiga havet. Cloud antydde att det syre som frigjordes genom fotosyntesen oxiderade Fe(II) till järn(III)-järn, Fe(III), som fälldes ut ur havsvattnet för att bilda bandad järnbildning. Cloud tolkade den stora toppen i avsättningen av bandad järnbildning i slutet av Archean som signaturen för utvecklingen av mekanismer för att leva med syre. Detta avslutade självförgiftningen och orsakade en befolkningsexplosion i cyanobakterierna som snabbt syresatte havet och avslutade avlagringen av bandformad järn. Förbättrad datering av prekambriska skikt visade dock att den sena arkeiska toppen av avsättningen spreds ut över tiotals miljoner år, snarare än att äga rum under ett mycket kort tidsintervall efter utvecklingen av syrehanteringsmekanismer. Detta gjorde Clouds hypotes ohållbar. De flesta moderna tolkningar beskriver GOE som en lång, utdragen process som ägde rum under hundratals miljoner år snarare än en enda plötslig händelse, med mängden atmosfäriskt syrejojoing i förhållande till kapaciteten hos syresänkor och produktiviteten hos oxygenic fotosyntes under loppet av GOE.

På senare tid har bakteriefamiljer upptäckts som inte visar några tecken på att någonsin ha haft fotosyntetisk förmåga, men som annars liknar cyanobakterier. Dessa kan härstamma från de tidigaste förfäderna till cyanobakterier, som först senare förvärvade fotosyntetisk förmåga genom lateral genöverföring . Baserat på molekylära klockdata kan utvecklingen av syreproducerande fotosyntes ha inträffat mycket senare än man tidigare trott, för cirka 2,5 miljarder år sedan. Detta minskar klyftan mellan utvecklingen av syrefotosyntes och uppkomsten av betydande atmosfäriskt syre.

Näringssvält

En andra möjlighet är att tidiga cyanobakterier svältes efter livsviktiga näringsämnen, och detta kontrollerade deras tillväxt. En brist på de knappaste näringsämnena, järn, kväve och fosfor, kunde dock ha bromsat, men inte förhindrat, en explosion av cyanobakterier och snabb syresättning. Förklaringen till förseningen i syresättningen av atmosfären efter utvecklingen av syreproducerande fotosyntes ligger sannolikt i närvaron av olika syresänkor på den unga jorden.

Nickel svält

Tidiga kemosyntetiska organismer producerade sannolikt metan , en viktig fälla för molekylärt syre, eftersom metan lätt oxideras till koldioxid (CO 2 ) och vatten i närvaro av UV-strålning . Moderna metanogener kräver nickel som en enzymkofaktor . När jordskorpan svalnade och tillgången på vulkaniskt nickel minskade, började syreproducerande alger att överträffa metanproducenterna, och syreprocenten i atmosfären ökade stadigt. Från 2,7 till 2,4 miljarder år sedan minskade nedfallet av nickel stadigt från en nivå 400 gånger dagens. Denna nickelsvält buffrades något av en uppgång i sulfidvittring i början av GOE som förde en del nickel till haven, utan vilken metanogena organismer skulle ha minskat i överflöd mer brant, vilket störtat jorden i ännu svårare och mer långvariga ishusförhållanden än de som sågs under Huronian-glaciationen .

Ökande flöde

En hypotes hävdar att GOE var det omedelbara resultatet av fotosyntes, även om majoriteten av forskarna tyder på att en långsiktig ökning av syre är mer sannolikt. Flera modellresultat visar på möjligheter till en långsiktig ökning av kolnedgrävning, men slutsatserna är obeslutsamma.

Minskande handfat

I motsats till hypotesen om ökande flöde, finns det också flera hypoteser som försöker använda minskning av sänkor för att förklara GOE. En teori tyder på att sammansättningen av de flyktiga ämnena från vulkaniska gaser var mer oxiderad. En annan teori tyder på att minskningen av metamorfa gaser och serpentinisering är huvudnyckeln för GOE. Väte och metan som frigörs från metamorfa processer förloras också från jordens atmosfär över tiden och lämnar jordskorpan oxiderad. Forskare insåg att väte skulle fly ut i rymden genom en process som kallas metanfotolys, där metan sönderdelas under inverkan av ultraviolett ljus i den övre atmosfären och frigör dess väte. Flykten av väte från jorden till rymden måste ha oxiderat jorden eftersom processen med väteförlust är kemisk oxidation. Denna process av väteflykt krävde generering av metan av metanogener, så att metanogener faktiskt hjälpte till att skapa de förutsättningar som var nödvändiga för oxidation av atmosfären.

Tektonisk trigger

2,1 miljarder år gammal sten som visar formation av bandjärn

En hypotes tyder på att syreökningen var tvungen att vänta på tektoniskt drivna förändringar i jorden, inklusive uppkomsten av hyllhav, där reducerat organiskt kol kunde nå sedimenten och begravas. Det nyproducerade syret förbrukades först i olika kemiska reaktioner i haven, främst med järn . Bevis finns i äldre stenar som innehåller massiva bandformade järnformationer som tydligen lades ner när detta järn och syre först kombinerades; det mesta av dagens järnmalm ligger i dessa fyndigheter. Det antogs att syre som frigjorts från cyanobakterier resulterade i de kemiska reaktioner som skapade rost, men det verkar som om järnformationerna orsakades av syrefria fototrofa järnoxiderande bakterier, som inte kräver syre. Bevis tyder på att syrenivåerna ökade varje gång mindre landmassor kolliderade för att bilda en superkontinent. Tektoniskt tryck pressade upp bergskedjor, som eroderade och släppte ut näringsämnen i havet som matade fotosyntetiska cyanobakterier.

Bistabilitet

En annan hypotes ställer en modell av atmosfären som uppvisar bistabilitet : två stadiga tillstånd av syrekoncentration. Tillståndet med stabil låg syrekoncentration (0,02%) upplever en hög grad av metanoxidation. Om någon händelse höjer syrenivåerna över ett måttligt tröskelvärde, skyddar bildandet av ett ozonskikt UV-strålar och minskar metanoxidationen, vilket höjer syre ytterligare till ett stabilt tillstånd på 21 % eller mer. Den stora syresättningshändelsen kan då förstås som en övergång från det lägre till det övre stabila tillståndet.

Ökad fotoperiod

Cyanobakterier tenderar att konsumera nästan lika mycket syre på natten som de producerar under dagen. Men experiment visar att cyanobakteriella mattor producerar ett större överskott av syre med längre fotoperioder. Jordens rotationsperiod var bara cirka sex timmar kort efter dess bildande, för 4,5 miljarder år sedan, men ökade till 21 timmar för 2,4 miljarder år sedan, i Paleoproterozoikum. Rotationsperioden ökade igen, med början för 700 miljoner år sedan, till dess nuvärde på 24 timmar. Det är möjligt att varje ökning av rotationsperioden ökade nettosyreproduktionen av cyanobakteriella mattor, vilket i sin tur ökade den atmosfäriska mängden syre.

Konsekvenser av syresättning

Så småningom började syre ansamlas i atmosfären, med två stora konsekvenser.

  • Syre oxiderade troligen atmosfärisk metan (en stark växthusgas ) till koldioxid (en svagare) och vatten. Detta försvagade växthuseffekten av jordens atmosfär, vilket orsakade planetarisk kylning, vilket har föreslagits ha utlöst en serie istider som kallas Huronian glaciation , med ett åldersintervall på 2,45–2,22 miljarder år sedan.
  • De ökade syrekoncentrationerna gav en ny möjlighet för biologisk diversifiering , såväl som enorma förändringar i naturen av kemiska interaktioner mellan stenar , sand , lera och andra geologiska substrat och jordens luft, hav och andra ytvatten. Trots den naturliga återvinningen av organiskt material , hade livet förblivit energiskt begränsat tills den utbredda tillgången på syre. Tillgången på syre ökade kraftigt den fria energin tillgänglig för levande organismer, med global miljöpåverkan. Till exempel mitokondrier efter GOE, vilket gav organismer energi att utnyttja nya, mer komplexa morfologier som interagerar i allt mer komplexa ekosystem, även om dessa inte dök upp förrän i slutet av proterozoikum och kambrium.
Tidslinje för glaciationer, visad i blått.

Roll i mineraldiversifiering

Den stora syresättningshändelsen utlöste en explosiv tillväxt i mångfalden av mineraler , med många element som förekom i en eller flera oxiderade former nära jordens yta. Det uppskattas att GOE var direkt ansvarig för mer än 2 500 av de totalt cirka 4 500 mineraler som finns på jorden idag. De flesta av dessa nya mineraler bildades som hydratiserade och oxiderade former på grund av dynamiska mantel- och skorpprocesser .

Bra syresättning
Slutet på Huronian glaciation
Palæoproterozoikum
Mesoproterozoikum
Neoproterozoikum
Paleozoisk
Mesozoikum
Kenozoikum
−2500
−2300
−2100
−1900
−1700
−1500
−1300
−1100
−900
−700
−500
−300
−100
Miljoner år sedan. Jordens ålder = 4 560

Roll i cyanobakteriers utveckling

I fältstudier gjorda i Lake Fryxell , Antarktis , fann forskare att mattor av syreproducerande cyanobakterier producerade ett tunt lager, en till två millimeter tjockt, av syresatt vatten i en annars anoxisk miljö , även under tjock is. Genom slutsatsen kunde dessa organismer ha anpassat sig till syre redan innan syre ackumulerades i atmosfären. Utvecklingen av sådana syreberoende organismer etablerade så småningom en jämvikt i tillgängligheten av syre, som blev en viktig beståndsdel i atmosfären.

Ursprunget för eukaryoter

Det har föreslagits att en lokal ökning av syrenivåer på grund av cyanobakteriell fotosyntes i forntida mikromiljöer var mycket giftig för den omgivande biotan, och att detta selektiva tryck drev den evolutionära omvandlingen av en arkeal härstamning till de första eukaryoterna . Oxidativ stress som involverar produktion av reaktiva syrearter (ROS) kan ha agerat i synergi med andra miljöpåfrestningar (såsom ultraviolett strålning och/eller uttorkning ) för att driva urval i en tidig arkeal linje mot eukaryos. Denna arkeala förfader kan redan ha haft DNA-reparationsmekanismer baserade på DNA-parning och rekombination och möjligen någon form av cellfusionsmekanism. De skadliga effekterna av intern ROS (producerad av endosymbiont proto- mitokondrier ) på det arkeala genomet kunde ha främjat utvecklingen av meiotiskt kön från dessa ödmjuka början. Selektivt tryck för effektiv DNA-reparation av oxidativ DNA-skada kan ha drivit utvecklingen av eukaryot sex som involverar sådana funktioner som cell-cellfusioner, cytoskelettförmedlade kromosomrörelser och uppkomsten av kärnmembranet . Således var utvecklingen av eukaryot sex och eukaryogenes sannolikt oskiljaktiga processer som till stor del utvecklades för att underlätta DNA-reparation.

Lomagundi-Jatuli-evenemanget

Ökningen av syrehalten var inte linjär: istället skedde en ökning av syrehalten för cirka 2,3 Ga sedan, följt av en minskning med cirka 2,1 Ga sedan. Denna ökning av syre kallas Lomagundi-Jatuli-händelsen (LJE) eller Lomagundi-händelsen , (uppkallad efter ett distrikt i södra Rhodesia ) och tidsperioden har benämnts Jatulian ; det anses för närvarande vara en del av den ryaciska perioden. Under Lomagundi-Jatuli-händelsen nådde syremängderna i atmosfären liknande höjder som moderna nivåer, innan de återgick till låga nivåer under följande skede, vilket orsakade avsättningen av svarta skiffer . (stenar som innehåller stora mängder organiskt material som annars skulle ha bränts bort av syre.) Denna minskning av syrehalten kallas för Shunga-Francevillian-händelsen . Bevis för händelsen har hittats globalt: i Fennoskandia och norra Ryssland , Skottland , Ukraina , Kina , Wyoming-kratonen i Nordamerika , Brasilien , Uruguay , Gabon , Zimbabwe , Sydafrika , Indien och Australien . Haven verkar ha hållit sig rika på syre under en tid även efter att själva händelsen avslutades.

Det har antagits att eukaryoter först utvecklades under Lomagundi-Jatuli-händelsen. Händelsen sammanfaller med uppkomsten och efterföljande försvinnande av fossiler som hittats i Gabon och som har kallats Francevillian biota , som verkar ha varit flercelliga.

Se även

  • Boring Billion – Jordens historia för mellan 1,8 och 0,8 miljarder år sedan, kännetecknad av tektonisk stabilitet, klimatstabilitet och en långsam biologisk utveckling med mycket låga syrenivåer och inga tecken på glaciation
  • Syrets geologiska historia – Tidslinje för utvecklingen av fritt syre i jordens hav och atmosfär
  • Medea-hypotes – Flercelligt liv kan vara självdestruktivt eller suicidalt
  • Pasteurpunkt – Växla från jäsning till aerob andning
  • Rare Earth hypothesis – Hypotes om att komplext utomjordiskt liv är ett extremt sällsynt fenomen
  • Stromatolit – Sedimentär struktur i lager som bildas av tillväxt av bakterier eller alger
  • Neoarchean – Fjärde eran av Archean Eon

externa länkar