Perm-trias utrotningshändelse

Extinction intensity.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Marin utrotningsintensitet under fanerozoikum
%
Miljontals år sedan
Extinction intensity.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Plott för utrotningsintensitet (procentandel av marina släkten som finns i varje tidsintervall men inte existerar i följande intervall) kontra tid i det förflutna. Geologiska perioder är kommenterade (med förkortning och färg) ovan. Perm-trias-utrotningen är den viktigaste händelsen för marina släkten, med drygt 50 % (enligt denna källa) omkom. ( källa och bildinformation )
Perm-Trias gräns vid Frazer Beach i New South Wales , med End Permian-utrotningen placerad precis ovanför kollagret.

Perm -trias ( P–T , P-Tr ) utrotningshändelse , även känd som End-Permian utrotningshändelse och i vardagsspråk som det stora döendet , bildar gränsen mellan de permiska och trias geologiska perioderna , och med dem paleozoikum och mesozoikum epoker för cirka 251,9 miljoner år sedan. Som den största av "de fem stora" massutdöendena av Phanerozoic , är det jordens allvarligaste kända utrotningshändelse , med utrotningen av 57% av biologiska familjer , 83% av släkten , 81% av marina arter och 70% av landlevande ryggradsdjursarter . Det är den största kända massutrotningen av insekter . Det finns bevis för en till tre distinkta pulser, eller faser, av utsläckning.

Den vetenskapliga konsensusen är att den främsta orsaken till utrotningen var den stora mängden koldioxid som släpptes ut av vulkanutbrotten som skapade de sibiriska fällorna , som höjde globala temperaturer, och i haven ledde till utbredd anoxi och försurning . Föreslagna bidragande faktorer inkluderar: utsläpp av mycket ytterligare koldioxid från den termiska nedbrytningen av kolväteavlagringar , inklusive olja och kol, som utlösts av utbrotten; och utsläpp av metan från nya metanogena mikroorganismer, kanske näring av mineraler som sprids i utbrotten.

Hastigheten för återhämtning från utrotningen är omtvistad. Vissa forskare uppskattar att det tog 10 miljoner år (till Mellantrias ), både på grund av utrotningens svårighetsgrad och på grund av att dystra förhållanden återkom med jämna mellanrum under det tidiga Trias, vilket orsakade ytterligare utrotningshändelser, såsom Smithian- Spathian gränsen utrotning . Studier i Bear Lake County , nära Paris, Idaho , och närliggande platser i Idaho och Nevada visade dock en relativt snabb återhämtning i ett lokaliserat marint ekosystem från tidig trias , som tog cirka 3 miljoner år att återhämta sig, medan en ovanligt mångsidig och komplex ichnobiota är känd . från Italien mindre än en miljon år efter slut-Permernas utrotning. Dessutom indikerar den komplexa Guiyang-biota som hittats nära Guiyang , Kina, att livet frodades på vissa platser bara en miljon år efter massutrotningen. Regionala skillnader i takten för biotisk återhämtning tyder på att effekten av utrotningen kan ha märkts mindre allvarligt i vissa områden än andra, med olika miljöstress och instabilitet.

Dejta

Tidigare ansågs det att stensekvenser som spänner över gränsen mellan Perm och Trias var för få och innehöll för många luckor för att forskare skulle kunna fastställa detaljerna på ett tillförlitligt sätt. Det är dock nu möjligt att datera utrotningen med tusenårig precision. U–Pb zirkon härstammar från fem vulkaniska askbäddar från den globala stratotypsektionen och punkten för gränsen mellan perm och trias vid Meishan , Kina , etablerar en högupplöst åldersmodell för utrotningen – vilket möjliggör utforskning av kopplingarna mellan global miljöstörning , kol cykelavbrott , massutrotning och återhämtning vid tusenåriga tidsskalor.

Utrotningen inträffade mellan 251,941 ± 0,037 och 251,880 ± 0,031 miljoner år sedan, en varaktighet på 60 ± 48 tusen år. En stor (ungefär 0,9 %), abrupt global minskning av förhållandet mellan den stabila isotopen kol-13 och kol-12 sammanfaller med denna utrotning, och används ibland för att identifiera gränsen perm till trias i bergarter som är olämpliga för radiometri . dejta .

Ytterligare bevis för miljöförändringar runt P-Tr-gränsen tyder på en temperaturhöjning på 8 °C (14 °F) och en ökning av CO
2 -nivåerna med 2 000 ppm (för jämförelse var koncentrationen omedelbart före den industriella revolutionen 280 ppm , och mängden idag är cirka 415 ppm). Det finns också bevis på att ökad ultraviolett strålning når jorden, vilket orsakar mutation av växtsporer.

Det har föreslagits att gränsen mellan Perm och Trias är förknippad med en kraftig ökning av förekomsten av marina och terrestra svampar , orsakad av den kraftiga ökningen av mängden döda växter och djur som matas av svamparna. Ett tag användes denna "svampspik" av några paleontologer för att identifiera gränsen perm till trias i bergarter som är olämpliga för radiometrisk datering eller som saknar lämpliga indexfossiler , men även föreslagarna av svampspikhypotesen påpekade att " svampspikar" kan ha varit ett återkommande fenomen skapat av ekosystemet efter utdöendet under det tidigaste trias. Själva idén med en svampspik har kritiserats av flera skäl, inklusive: Reduviasporoniter , den vanligaste förmodade svampsporen, kan vara en fossil alg ; spiken dök inte upp över hela världen; och på många ställen föll den inte på gränsen mellan Perm och Trias. Reduviasporoniterna kan till och med representera en övergång till en sjödominerad triasvärld snarare än en tidigast triaszon av död och förfall i vissa jordlevande fossilbäddar . Nyare kemiska bevis överensstämmer bättre med ett svampursprung för Reduviasporoniter , vilket späder ut denna kritik.

Det råder osäkerhet om varaktigheten av den övergripande utrotningen och om tidpunkten och varaktigheten av olika gruppers utrotning inom den större processen. Vissa bevis tyder på att det fanns flera utrotningspulser eller att utrotningen var lång och spridd över några miljoner år, med en skarp topp under de sista miljoner åren av Perm. Statistiska analyser av några mycket fossilrika skikt i Meishan, Zhejiang -provinsen i sydöstra Kina, tyder på att den huvudsakliga utrotningen var samlad kring en topp. Senare forskning visar att olika grupper dog ut vid olika tidpunkter; till exempel, även om det var svårt att datera absolut, av ostrakod och brachiopod åtskilda med cirka 670 000 till 1,17 miljoner år. Paleomiljöanalys av Lopingian strata i Bowen Basin of Queensland indikerar många intermittenta perioder av marin miljöpåfrestning från mitten till sen Lopingian som leder fram till den egentliga slut-Permian utrotningen, vilket stödjer aspekter av den gradvisa hypotesen. Dessutom kan nedgången i marina artrikedomar och den strukturella kollapsen av marina ekosystem också ha frikopplats, med det förra före det senare med cirka 61 000 år enligt en studie.

Huruvida de terrestra och marina utdöendena var synkrona eller asynkrona är en annan kontroversiell punkt. Bevis från en välbevarad sekvens i östra Grönland tyder på att de terrestra och marina utrotningarna började samtidigt. I denna sekvens är nedgången av djurlivet koncentrerad till en period som är cirka 10 000 till 60 000 år lång, med växter som tar ytterligare flera hundra tusen år för att visa den fulla effekten av händelsen. Andra forskare tror att den terrestra massutrotningen började mellan 60 och 370 tusen år innan den marina massutrotningen började.

En äldre teori, som fortfarande stöds i några nya artiklar, är att det fanns två stora utrotningspulser med 9,4 miljoner års mellanrum, åtskilda av en period av utrotning långt över bakgrundsnivån, och att den slutliga utrotningen dödade endast cirka 80 % av marina arter vid den tiden medan de andra förlusterna inträffade under den första pulsen eller intervallet mellan pulserna. Enligt denna teori inträffade en av dessa utrotningspulser i slutet av den Guadalupiska epok av Perm. Till exempel dog alla dinocefaliska släkten ut i slutet av Guadalupian, liksom Verbeekinidae , en familj av stora fusuline foraminifera . Effekten av utrotningen i slutet av Guadalupian på marina organismer verkar ha varierat mellan platser och mellan taxonomiska grupper - brachiopoder och koraller hade allvarliga förluster.

Studier av tidpunkten för och orsakerna till Perm-Trias-utdöendet kompliceras av den ofta förbisedda Capitanian-utdöendet (även kallad Guadalupian-utdöendet ), bara en av kanske två massutrotningar i det sena Perm som nära föregick Perm-Trias-händelsen. Kort sagt, när Perm-Trias startar är det svårt att veta om slut-Capitanian hade slutat, beroende på vilken faktor som beaktas. Några av de utdöende som daterats till gränsen mellan Perm och Trias har nyligen omdaterats till slutkapitan . Vidare är det oklart om vissa arter som överlevde den tidigare utrotningen hade återhämtat sig tillräckligt bra för att deras slutliga bortgång i Perm-Trias-händelsen skulle anses vara separata från Capitanian-händelsen . En minoritetssynpunkt anser att sekvensen av miljökatastrofer i praktiken har utgjort en enda, långvarig utrotningshändelse, kanske beroende på vilken art som anses vara.

Utrotningsmönster

Marin utrotning Släkten utdöda Anteckningar
Arthropoda
Eurypterider 100 % Kan ha dött ut strax före P–Tr-gränsen
Ostracods 59 %  
Trilobiter 100 % I nedgång sedan devon; endast 2 släkten som levde före utrotningen
Brachiopoda
Brachiopoder 96 % Orthider och produktider dog ut
Bryozoa
Bryozoer 79 % Fenestrater, trepostomer och kryptostomer dog ut
Chordata
Acanthodians 100 % På tillbakagång sedan devon , med bara en levande familj
Cnidaria
Anthozoans 96 % Tabulerade och grova koraller dog ut
Echinodermata
Blastoider 100 % Kan ha dött ut strax före P–Tr-gränsen
Crinoider 98 % Inadunater och kamerater dog ut
Mollusca
Ammoniter 97 % Goniatiterna dog ut
musslor 59 %  
Snäckor 98 %  
Retaria
Foraminiferaner 97 % Fusulinider dog ut, men var nästan utrotade före katastrofen
Radiolarier 99 %

Marina organismer

Marina ryggradslösa djur led de största förlusterna under P-Tr-utrotningen. Bevis för detta hittades i prover från sektioner i södra Kina vid P–Tr-gränsen. Här försvinner 286 av 329 marina ryggradslösa släkten inom de sista två sedimentära zonerna som innehåller konodonter från Perm. Minskningen i mångfald orsakades troligen av en kraftig ökning av utrotningar, snarare än en minskning av artbildning .

Utrotningen påverkade främst organismer med kalciumkarbonatskelett , särskilt de som är beroende av stabila CO 2 -nivåer för att producera sina skelett. Dessa organismer var mottagliga för effekterna av havets försurning som resulterade av ökad atmosfärisk CO 2 . Det finns också bevis för att endemism var en stark riskfaktor som påverkade en taxons sannolikhet för utrotning. Tvåskaliga taxa som var endemiska och lokaliserade till en specifik region var mer benägna att dö ut än kosmopolitiska taxa.

Bland bentiska organismer multiplicerade utrotningshändelsen bakgrundsutrotningshastigheten , och orsakade därför maximal artförlust till taxa som hade en hög bakgrundsutdöende hastighet (av implikation taxa med hög omsättning ). Utrotningshastigheten för marina organismer var katastrofal. Bioturbatorer drabbades extremt hårt, vilket framgår av förlusten av det sedimentära blandade lagret i många marina ansikten under slutet av Perm-utrotningen.

Överlevande marina ryggradslösa grupper inkluderade artikulerade brachiopoder (de med ett gångjärn), som hade genomgått en långsam nedgång i antal sedan P-Tr-utrotningen; Ceratitida - ordningen av ammoniter ; och krinoider ("sjöliljor"), som mycket nära dog ut men senare blev rikliga och mångfaldiga. Grupperna med de högsta överlevnadstalen hade i allmänhet aktiv kontroll av cirkulationen , utarbetade gasutbytesmekanismer och lätt förkalkning; kraftigare förkalkade organismer med enklare andningsapparater drabbades av den största förlusten av arternas mångfald. Åtminstone när det gäller brachiopoder var överlevande taxa i allmänhet små, sällsynta medlemmar av en tidigare mångfaldig gemenskap.

Ammonoiderna , som hade varit i en långvarig nedgång under de 30 miljoner åren sedan Roadian (mitten av Perm), drabbades av en selektiv utrotningspuls 10 miljoner år före huvudhändelsen, i slutet av det kapitanska stadiet. I denna preliminära utrotning, som kraftigt minskade skillnader , eller utbudet av olika ekologiska skrån, var miljöfaktorer uppenbarligen ansvariga. Mångfald och olikhet minskade ytterligare fram till P–Tr-gränsen; utrotningen här (P–Tr) var icke-selektiv, i överensstämmelse med en katastrofal initiator. Under trias ökade mångfalden snabbt, men skillnaderna var fortfarande låga. Omfånget av morforymden som ammonoiderna upptar, det vill säga deras utbud av möjliga former, former eller strukturer, blev mer begränsat allteftersom Perm fortskred. Några miljoner år in i triasen återupptogs det ursprungliga utbudet av ammonoidstrukturer igen, men parametrarna delades nu annorlunda mellan kladerna .

Lilliput -effekten , en term som används för att beskriva fenomenet att arter dvärgar under och omedelbart efter en massutrotningshändelse, har observerats över gränsen mellan Perm och Trias, särskilt förekommande i foraminifer, brachiopoder, musslor och ostracods. Det är fortfarande omtvistat om Lilliput-effekten fick fäste bland snäckor. Vissa snäckor, kallade "Gulliver-snäckor", ballongerade i storlek under och omedelbart efter massutrotningen, vilket exemplifierar motsatsen till Lilliput-effekten, som har kallats Brobdingnag-effekten.

Landlevande ryggradslösa djur

Perm hade stor mångfald av insekter och andra ryggradslösa arter, inklusive de största insekterna som någonsin funnits. Ändperm är den största kända massutrotningen av insekter; enligt vissa källor kan det mycket väl vara det enda massutdöendet som signifikant påverkar insekternas mångfald. Åtta eller nio insektsordningar dog ut och ytterligare tio minskade kraftigt i mångfald. Palaeodictyopteroids (insekter med genomträngande och sugande mundelar) började minska under mitten av Perm; dessa utrotningar har kopplats till en förändring i floran. Den största nedgången inträffade i senperm och var förmodligen inte direkt orsakad av väderrelaterade blomövergångar.

Landlevande växter

Det geologiska underlaget för landväxter är sparsamt och bygger mestadels på pollen- och sporstudier . Växter är relativt immuna mot massutrotning, med effekterna av alla stora massutrotningar "obetydliga" på familjenivå. [ tveksamt – diskutera ] Även den minskning som observerats i arternas mångfald (på 50 %) kan till största delen bero på tafonomiska processer. Men en massiv omarrangering av ekosystem sker, med växternas överflöd och utbredningar som förändras djupt och alla skogarna praktiskt taget försvinner. De dominerande blommiga grupperna förändrades, med många grupper av landväxter som gick in i abrupt förfall, såsom Cordaites ( gymnastikfröiga ) och Glossopteris ( fröormbunkar ); den paleozoiska floran överlevde knappast denna utrotning.

Den Glossopteris -dominerade floran som kännetecknade Gondwana på hög latitud kollapsade i Australien cirka 370 000 år före gränsen mellan Perm och Trias, där denna floras kollaps var mindre begränsad i västra Gondwana men inträffade fortfarande några hundra tusen år före gränsen.

Palynologiska eller pollenstudier från östra Grönland av sedimentära bergslag som lagts ned under utrotningsperioden indikerar täta gymnospermskogar före händelsen. Samtidigt som den marina ryggradslösa makrofaunan minskade dog dessa stora skogsmarker ut och följdes av en ökning av mångfalden av mindre örtartade växter inklusive Lycopodiophyta , både Selaginellales och Isoetales .

Cordaites flora, som dominerade Angaran floristic rike motsvarande Sibirien, kollapsade under loppet av utrotningen . I Kuznetskbassängen inträffade den torrhetsinducerade utrotningen av regionernas fuktanpassade skogsflora som domineras av cordaitaleans cirka 252,76 Ma, cirka 820 000 år före slut-Perm-utrotningen i södra Kina, vilket tyder på att den slut-Permiska biotiska katastrofen kan ha börjat tidigare på land och att den ekologiska krisen kan ha varit mer gradvis och asynkron på land jämfört med dess mer abrupta debut i det marina riket.

I södra Kina kollapsade den subtropiska kathaysiska gigantopteriden som dominerade regnskogarna abrupt. Blommornas utrotning i södra Kina är förknippad med bakterieblomningar i marken och närliggande lakustrina ekosystem, med jorderosion till följd av att växter dör ut som deras troliga orsak.

Landlevande ryggradsdjur

Det finns tillräckligt med bevis för att indikera att över två tredjedelar av landlevande labyrintodonta amfibier , sauropsid ("reptil") och therapsid ("proto-däggdjur") taxa dog ut. Stora växtätare led de största förlusterna.

Alla permiska anapsidreptiler dog ut förutom prokolofoniderna (även om testudiner har morfologiskt anapsidskallar, tros de nu ha utvecklats separat från diapsidförfäder). Pelycosaurs dog ut före slutet av Perm. För få permiska diapsidfossiler har hittats för att stödja någon slutsats om effekten av permernas utdöende på diapsider (den "reptil"-gruppen från vilken ödlor, ormar, krokodiler och dinosaurier (inklusive fåglar) utvecklades).

  De grupper som överlevde led extremt stora förluster av arter och vissa landlevande ryggradsdjursgrupper dog nästan ut i slutet av Perm. Vissa av de överlevande grupperna höll inte i sig länge efter denna period, men andra som knappt överlevde fortsatte med att producera olika och långvariga härstamningar. Det tog dock 30 miljoner år för den terrestra ryggradsdjursfaunan att återhämta sig helt både numeriskt och ekologiskt.

Det är svårt att analysera utrotnings- och överlevnadshastigheter för landorganismer i detalj eftersom få jordlevande fossilbäddar spänner över gränsen mellan Perm och Trias. Den mest kända registreringen av ryggradsdjursförändringar över gränsen mellan Perm och Trias förekommer i Karoo Supergroup i Sydafrika , men statistiska analyser har hittills inte gett tydliga slutsatser.

Biotisk återhämtning

Ytterligare information: Tidig trias § Tidig trias liv

I kölvattnet av utrotningshändelsen utvecklades den ekologiska strukturen i dagens biosfär från beståndet av överlevande taxa. I havet blev den "moderna evolutionära faunan" dominerande över delar av den "paleozoiska evolutionära faunan". Typiska taxa av skaldjursbottenfauna var nu musslor , sniglar , sjöborrar och Malacostraca , medan benfiskar och marina reptiler diversifierade sig i den pelagiska zonen . På land dinosaurier och däggdjur under triasperioden . Den djupgående förändringen i den taxonomiska sammansättningen var delvis ett resultat av selektiviteten av utrotningshändelsen, som påverkade vissa taxa (t.ex. brachiopoder ) mer allvarligt än andra (t.ex. musslor ). Men återhämtningen var också skillnad mellan taxa. Vissa överlevande dog ut några miljoner år efter utrotningshändelsen utan att ha omdiversifierats ( död klädvandring , t.ex. snigelfamiljen Bellerophontidae), medan andra steg till dominans över geologiska tider (t.ex. musslor).

Marina ekosystem

Skalbädd med musslan Claraia clarai , en vanlig tidig triaskatastrofklassificering

Marine post-utdöende faunas var mestadels artfattiga och dominerades av få katastrofarter som skaldjuren Claraia och Unionites . Havsbottensamhällen upprätthöll en jämförelsevis låg mångfald fram till slutet av det tidiga triasen, cirka 4 miljoner år efter utrotningen. Denna långsamma återhämtning står i anmärkningsvärd kontrast till den snabba återhämtningen som ses hos nektoniska organismer som ammonoider , som översteg mångfalden före utdöende redan två miljoner år efter krisen. Den relativa förseningen i återhämtningen av bentiska organismer har tillskrivits utbredd anoxi, men höga förekomster av bentiska arter motsäger denna förklaring. Nyare arbete tyder på att återhämtningstakten i sig drevs av intensiteten i konkurrensen mellan arter, vilket driver hastigheten för nischdifferentiering och artbildning . Följaktligen motsvarar låga nivåer av interspecifik konkurrens i havsbottensamhällen som domineras av primärkonsumenter långsam diversifiering och hög nivå av interspecifik konkurrens bland nektoniska sekundära och tertiära konsumenter till hög diversifieringsgrad. Andra studier pekar på de återkommande episoderna av extremt varma klimatförhållanden under det tidiga triasperioden för den försenade återhämtningen av havets liv. En studie från 2019 tillskrev olikheten i återhämtningstider mellan olika ekologiska samhällen till skillnader i lokal miljöstress under det biotiska återhämtningsintervallet, där regioner som upplever ihållande miljöstress efter utrotning återhämtar sig långsammare. Miljöpåfrestningar från tidiga trias fungerade också som ett tak som begränsar den maximala ekologiska komplexiteten hos marina ekosystem fram till Spatien. Medan de flesta marina samhällen återhämtades helt av Mellersta Trias, nådde den globala marina mångfalden värden före utdöendet tidigast i Mellersta Jura, cirka 75 miljoner år efter utrotningen.

Fastsittande filtermatare som denna Carboniferous crinoid , svampens crinoid ( Agaricocrinus americanus ), var betydligt mindre förekommande efter P-Tr-utrotningen.

Före utrotningen var ungefär två tredjedelar av marina djur fastsittande och fästa vid havsbotten. Under mesozoikum var bara ungefär hälften av de marina djuren fastsittande medan resten var fritt levande. från perioden indikerade en minskning av mängden av fastsittande epifaunasuspensioner som brachiopoder och sjöliljor och en ökning av mer komplexa rörliga arter som sniglar , sjöborrar och krabbor .

Innan den permiska massutrotningen var både komplexa och enkla marina ekosystem lika vanliga. Efter återhämtningen från massutrotningen överträffade de komplexa samhällena de enkla samhällena med nästan tre till ett, och ökningen av predationstrycket ledde till den mesozoiska marina revolutionen .

Musslor var ganska sällsynta före P-Tr-utrotningen men blev många och mångfaldiga i trias, och tog över nischer som främst fylldes av brachiopoder innan massutrotningen, och en grupp, rudistmusslorna, blev Mesozoikens främsta rev . byggare. Vissa forskare tror att förändringen inte bara berodde på utrotningen i slutet av Perm utan också den ekologiska omstruktureringen som började som ett resultat av den Capitaniska utrotningen.

Linguliforma brachiopoder var vanliga omedelbart efter utrotningen, och deras överflöd hade i princip opåverkat av krisen. Anpassningar för syrefattiga och varma miljöer, såsom ökad lopofhoral kavitetsyta, skalbredd/längd-förhållande och skalminiatyrisering, observeras i post-extinktion linguliforms.

Crinoider ("sjöliljor") drabbades av en selektiv utrotning, vilket resulterade i en minskning av variationen av deras former. Deras efterföljande adaptiva utstrålning var livlig och resulterade i att former med böjliga armar blev utbredda; motilitet , främst ett svar på predationstryck, blev också mycket vanligare.

Mikrobiella-metazoaniska rev dominerade överlevande samhällen i den omedelbara kölvattnet av massutrotningen. Metazoanbyggda rev återuppstod under Olenekian, huvudsakligen sammansatta av svampbiostrom och musslor. " Tubifyter "-dominerade rev dök upp i slutet av Olenekian, representerande de tidigaste plattformsreven i Trias, även om de inte blev rikliga förrän i slutet av Anisian, när revens artrikedom ökade. De första skleraktiniska korallerna dyker också upp i slutet av Anisian, även om de inte skulle bli de dominerande revbyggarna förrän i slutet av triasperioden. Metazoaniska rev blev vanliga igen under Anisian eftersom haven svalnade sedan från sitt överhettade tillstånd under tidiga trias.

Ichnocoenoser visar att marina ekosystem återhämtade sig till nivåer av ekologisk komplexitet före utdöendet av den sena Olenekian. Anisiska ichnocoenoser visar något lägre diversitet än spatiska ichnocoenoser, även om detta sannolikt var en tafonomisk konsekvens av ökad och djupare bioturbation som raderar bevis på grundare bioturbation.

Iknologiska bevis tyder på att återhämtning och rekolonisering av marina miljöer kan ha skett genom utspridning från refugia som drabbades av relativt lindriga störningar och vars lokala biotas påverkades mindre starkt av massutrotningen jämfört med resten av världens hav. Wave-dominated shoreface settings (WDSS) tros ha fungerat som refugiummiljöer eftersom de verkar ha varit ovanligt olika i massutrotningens efterdyningar.

Landlevande växter

Proto-återhämtningen av terrestra floror ägde rum från några tiotusentals år efter slutpermernas utrotning till cirka 350 000 år efter det, med den exakta tidslinjen som varierade beroende på region. Dominanta gymnosperm -släkten ersattes efter gränsen av lykofyter - befintliga lykofyter är rekoloniserare av störda områden. Den speciella dominansen efter utrotning av lykofyter, som var väl anpassade för kustmiljöer, kan delvis förklaras av globala marina överträdelser under tidiga trias. Den globala återhämtningen av gymnospermskogar tog cirka 4–5 miljoner år. Men denna trend med långvarig lykofytdominans under det tidiga triasperioden var inte universell, vilket framgår av den mycket snabbare återhämtningen av gymnospermer i vissa regioner, och blommig återhämtning följde sannolikt inte en kongruent, globalt universell trend utan varierade istället efter region enligt region. till lokala miljöförhållanden.

I östra Grönland ersatte lykofyter gymnospermer som dominerande växter. Senare blev andra grupper av gymnospermer igen dominerande men drabbades återigen av allvarliga dödsfall. Dessa cykliska floraförskjutningar inträffade några gånger under loppet av utrotningsperioden och efteråt. Dessa fluktuationer av den dominerande floran mellan vedartade och örtartade taxa indikerar kronisk miljöstress som resulterar i en förlust av de flesta stora skogsväxtarter. Växtsamhällenas successioner och utrotningar sammanfaller inte med förändringen i δ 13 C -värden utan inträffade många år efter.

I det som nu är Barents hav vid Norges kust domineras faunan efter utdöende av pteridofyter och lycopoder, som var lämpade för primär succession och återkolonisering av ödelagda områden, även om gymnospermer gjorde en snabb återhämtning, med lycopoddominerade flora inte kvarstår över större delen av det tidiga trias som postuleras i andra regioner.

I Europa och norra Kina dominerades återhämtningsintervallet av lycopsiden Pleuromeia , en opportunistisk pionjärväxt som fyllde ekologiska vakanser tills andra växter kunde expandera ur refugia och återkolonisera landet. Barrträd blev vanliga av den tidiga Anisian, medan pteridospermer och cycadophytes endast återhämtade sig helt av den sena Anisian.

I sydvästra Gondwana dominerades floran efter utrotning av bennettitaleans och cycads, med memer av Peltaspermales , Ginkgoales och Umkomasiales som är mindre vanliga beståndsdelar av denna flora. Runt den induanska-olenekiska gränsen, när paleosamhällen återhämtade sig , etablerades en ny Dicroidium- flora, i vilken Umkomasiales fortsatte att vara framträdande och där Equisetales och Cycadales var underordnade former. Dicroidium - floran diversifierades ytterligare i Anisian till sin topp, där Umkomasiales och Ginkgoales utgjorde det mesta av trädkronan och Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales och Dipteridaceae dominerade underberättelsen.

De gigantopteriddominerade skogarna i Sydkina ersattes av låglänta örtartade vegetation dominerad av den isoetaleiska Tomiostrobus efter kollapsen av den förra. I motsats till de mycket biologiska mångfalden gigantopterid-regnskogar var södra Kinas landskap efter utrotningen nästan kargt och hade mycket lägre mångfald.

Kolgap

Inga kolfyndigheter är kända från tidiga trias, och de i mellersta trias är tunna och lågvärdiga. Denna "kolgap" har förklarats på många sätt. Det har föreslagits att nya, mer aggressiva svampar, insekter och ryggradsdjur utvecklades och dödade ett stort antal träd. Dessa nedbrytare led själva stora förluster av arter under utrotningen och anses inte vara en trolig orsak till kolgapet. Det kan helt enkelt vara så att alla kolbildande växter utrotades genom P-Tr-utrotningen och att det tog 10 miljoner år för en ny svit av växter att anpassa sig till de fuktiga, sura förhållandena i torvmossar . Abiotiska faktorer (faktorer som inte orsakas av organismer ), såsom minskad nederbörd eller ökad tillförsel av klastiska sediment , kan också vara skyldiga.

Å andra sidan kan bristen på kol helt enkelt återspegla bristen på alla kända sediment från tidiga trias. Kolproducerande ekosystem , snarare än att försvinna, kan ha flyttat till områden där vi inte har några sedimentära rekord för tidiga trias. Till exempel, i östra Australien hade ett kallt klimat varit normen under en lång period, med ett torvmyr- ekosystem anpassat till dessa förhållanden. Ungefär 95 % av dessa torvproducerande växter dog lokalt ut vid P–Tr-gränsen; kolfyndigheter i Australien och Antarktis försvinner betydligt före P–Tr-gränsen.

Landlevande ryggradsdjur

Lystrosaurus var det överlägset vanligaste landryggradsdjuret från tidiga trias.

Lystrosaurus , en växtätande dicynodont- terapi i grisstorlek , utgjorde så mycket som 90 % av någon av de tidigaste trias-landryggradsdjurfaunan. Mindre köttätande cynodont -terapeuter överlevde också, inklusive däggdjurens förfäder . I Karoo -regionen i södra Afrika överlevde therocefalianerna Tetracynodon , Moschorhinus och Ictidosuchoides , men de verkar inte ha varit rikliga i trias. I norra Kina är tetrapodkroppar och ichnofossiler extremt sällsynta i induanska ansikten, men blir rikligare i Olenekian och Anisian, vilket visar en biotisk återhämtning av tetrapoder synkront med den minskande torrheten under Olenekian och Anisian.

Archosaurier (som inkluderade förfäder till dinosaurier och krokodilier ) var från början sällsyntare än terapsider, men de började förskjuta terapsider i mitten av trias. I mitten till sent trias dinosaurierna från en grupp arkosaurier och fortsatte att dominera terrestra ekosystem under jura och krita . Detta "Triassic Takeover" kan ha bidragit till utvecklingen av däggdjur genom att tvinga de överlevande terapeuterna och deras däggdjursformade efterföljare att leva som små, huvudsakligen nattaktiva insektsätare ; nattlivet tvingade troligen åtminstone däggdjuren att utveckla päls, bättre hörsel och högre ämnesomsättning , samtidigt som de förlorade en del av de differentiella färgkänsliga retinala receptorerna bevarade reptiler och fåglar. Arkosauriens dominans skulle upphöra igen på grund av utrotningshändelsen från Krita-Paleogen , varefter både fåglar (endast bevarade dinosaurier) och däggdjur (endast bevarade synapsider) skulle diversifiera och dela världen.

Vissa temnospondyl amfibier gjorde en relativt snabb återhämtning, trots att de nästan dött ut. Mastodonsaurus och trematosaurians var de huvudsakliga akvatiska och semiakvatiska rovdjuren under större delen av trias , några rov på tetrapoder och andra på fisk.

Landryggradsdjur tog ovanligt lång tid att återhämta sig från P-Tr-utrotningen; Palaeontologen Michael Benton uppskattade att återhämtningen inte var fullständig förrän 30 miljoner år efter utrotningen, dvs inte förrän i det sena trias, när de första dinosaurierna hade uppstått från tvåfotade arkosauriska förfäder och de första däggdjuren från små cynodontförfäder .

Koprolistiska bevis tyder på att sötvattensmatnäten hade återhämtat sig av den tidiga ladinska, med en lakustrin koprolitsamling från Ordosbassängen i Kina som ger bevis på ett trofiskt flernivåigt ekosystem som innehåller minst sex olika trofiska nivåer. De högsta trofiska nivåerna fylldes av rovdjur på ryggradsdjur.

Landlevande ryggradslösa djur

De flesta fossila insektsgrupper som hittats efter Perm-Trias-gränsen skiljer sig markant från de tidigare: Av paleozoiska insektsgrupper har endast Glossytrodea, Miomoptera och Protorthoptera upptäckts i avlagringar från efter utrotningen. Caloneurodeanerna , monuranerna , paleodictyopteroiderna , protelytropteranerna och protodonerna dog ut i slutet av Perm. Även om triasinsekter skiljer sig mycket från perm, sträcker sig ett gap i insektsfossilen över cirka 15 miljoner år från sent perm till tidigt trias. I väldokumenterade sena triasfyndigheter består fossiler överväldigande av moderna fossila insektsgrupper.

Hypoteser om orsak

Det är svårt att fastställa de exakta orsakerna till händelsen perm-trias-utrotning, mest för att den inträffade för över 250 miljoner år sedan, och sedan dess har mycket av bevisen som skulle ha pekat på orsaken förstörts eller gömts djupt inuti jorden under många lager av sten. Havsbotten återvinns fullständigt under cirka 200 miljoner år genom den pågående processen med plattektonik och havsbottenspridning, vilket inte lämnar några användbara indikationer under havet.

Ändå har forskare samlat betydande bevis för orsaker, och flera mekanismer har föreslagits. Förslagen inkluderar både katastrofala och gradvisa processer (liknande de som teoretiserats för händelsen Krita-Paleogen-utrotningen) .

Varje hypotes om orsaken måste förklara selektiviteten av händelsen, som drabbade organismer med kalciumkarbonatskelett allvarligast; den långa perioden (4 till 6 miljoner år) innan återhämtningen startade, och den minimala omfattningen av biologisk mineralisering (trots att oorganiska karbonater avsatts) när återhämtningen började.

Vulkanism

Sibiriska fällor

Översvämningsbasaltutbrotten som producerade de sibiriska fällorna utgjorde en av de största kända vulkaniska händelserna på jorden och täckte över 2 000 000 kvadratkilometer (770 000 sq mi) med lava. En sådan stor luftomfattning av översvämningsbasalterna kan ha bidragit till deras exceptionellt katastrofala inverkan. Datumet för Siberian Traps-utbrotten och utrotningshändelsen stämmer väl överens. Tidslinjen för utrotningshändelsen indikerar starkt att den orsakades av händelser i den stora magmatiska provinsen Siberian Traps. En studie av Norilsk och Maymecha-Kotuy-regionerna på den norra sibiriska plattformen indikerar att vulkanisk aktivitet inträffade under ett litet antal högintensiva pulser som utsöndrade enorma volymer av magma, i motsats till flöden placerade med jämna mellanrum. Hastigheten för koldioxidutsläpp från de sibiriska fällorna representerade en av de snabbaste ökningarna av koldioxidnivåerna i det geologiska rekordet, med hastigheten för koldioxidutsläpp som enligt en studie uppskattas vara fem gånger snabbare än hastigheten under den redan katastrofala Capitanian massutdöende händelse, som inträffade som ett resultat av aktiviteten av Emeishan Traps i sydvästra Kina i slutet av Mellan Perm. Koldioxidnivåerna före och efter utbrotten är dåligt begränsade, men kan ha hoppat från mellan 500 och 4 000 PPM före utrotningen till cirka 8 000 PPM efter utrotningen. När koldioxidnivåerna ökade skulle extrem temperaturökning ha följt. I en artikel från 2020 rekonstruerade forskare mekanismerna som ledde till utrotningen i en biogeokemisk modell, visade konsekvenserna av växthuseffekten på den marina miljön och drog slutsatsen att massutrotningen kan spåras tillbaka till vulkaniska CO 2 -utsläpp. Ytterligare bevis – baserade på parade koronen -kvicksilverpiggar – för en vulkanisk förbränningsorsak till massutrotningen publicerades 2020.

Sibiriska fällorna hade ovanliga egenskaper som gjorde dem ännu farligare. Utbrotten i Siberian Traps släppte ut svavelrika flyktiga ämnen som orsakade dammmoln och bildandet av sura aerosoler , vilket skulle ha blockerat solljus och därmed stört fotosyntesen både på land och i havets fotografiska zon , vilket ledde till att näringskedjorna kollapsade. Dessa vulkaniska utbrott av svavel inducerade också kort men allvarlig global avkylning som avbröt den bredare trenden med snabb global uppvärmning, vilket ledde till glacioeustatiskt havsnivåfall. Utbrotten kan också ha orsakat surt regn då aerosolarna sköljdes ut ur atmosfären. Det kan ha dödat landväxter och blötdjur och planktoniska organismer som hade kalciumkarbonatskal . Rena översvämningsbasalter producerar flytande lava med låg viskositet och slungar inte ut skräp i atmosfären. Det verkar dock som om 20 % av utsläppen från Siberian Traps-utbrotten var pyroklastisk (bestod av aska och annat skräp som kastades högt upp i atmosfären), vilket ökar den kortsiktiga kyleffekten. När alla damm- och askamoln och aerosoler spolats ut ur atmosfären, skulle överskottet av koldioxid som släpps ut av de sibiriska fällorna ha stannat kvar och den globala uppvärmningen skulle ha fortgått utan några förmildrande effekter.

De sibiriska fällorna är underliggande av tjocka sekvenser av tidig-Mellan Paleozoic åldrade karbonat- och evaporitavlagringar , såväl som karbon-Perm åldrat kol som bär klastiska stenar . När de värms upp, till exempel genom magmatiska intrång , kan dessa stenar avge stora mängder växthusgaser och giftiga gaser. Sibiriska fällornas unika läge över dessa avlagringar är troligen orsaken till utrotningens svårighetsgrad. Basaltlavan bröt ut eller trängde in i karbonatstenar och i sediment som var i färd med att bilda stora kolbäddar, som båda skulle ha släppt ut stora mängder koldioxid, vilket ledde till en starkare global uppvärmning efter att dammet och aerosoler lagt sig . Tidpunkten för förändringen av de sibiriska fällorna från översvämningsbasaltdominerad placering till tröskeldominerad placering, varav den senare skulle ha frigjort de största mängderna infångade kolväteavlagringar, sammanfaller med början av massutrotningens huvudfas och är kopplad till en större negativ δ13C - exkursion . En studie från 2011 ledd av Stephen E. Grasby rapporterade bevis för att vulkanism fick massiva kolbäddar att antändas, vilket möjligen släppte ut mer än 3 biljoner ton kol. Teamet hittade askavlagringar i djupa berglager nära det som nu är Buchanan Lake Formation . Enligt deras artikel skulle "kolaska som sprids av det explosiva utbrottet i Siberian Trap förväntas ha en tillhörande utsläpp av giftiga ämnen i påverkade vattendrag där flygaskeuppslamningar utvecklades. ... Mafiska megaskaliga utbrott är långlivade händelser som skulle tillåta betydande uppbyggnad av globala askmoln." I ett uttalande sa Grasby, "Förutom att dessa vulkaner orsakade bränder genom kol, var askan som den spydde ut mycket giftig och släpptes i mark och vatten, vilket potentiellt bidrog till den värsta utrotningshändelsen i jordens historia." En studie från 2013 ledd av QY Yang rapporterade att de totala mängderna viktiga flyktiga ämnen som släpptes ut från de sibiriska fällorna bestod av 8,5 × 10 7 Tg CO 2 , 4,4 × 10 6 Tg CO, 7,0 × 10 6 Tg H 2 S och 6,8 × 10 7 Tg SO2 . Uppgifterna stöder en populär föreställning om att massutrotningen i slutet av Perm på jorden orsakades av utsläpp av enorma mängder flyktiga ämnen från de sibiriska fällorna till atmosfären .

Dessutom frigjorde dessa vulkanutbrott betydande mängder giftigt kvicksilver i atmosfären och havet, vilket ytterligare bidrog till storskaliga dödsfall av liv på land och i havet. En rad ökningar av kvicksilverutsläppen höjde kvicksilverkoncentrationerna i miljön till nivåer i storleksordningar över normala bakgrundsnivåer och orsakade intervaller av extrem miljötoxicitet, var och en varade i över tusen år, i både terrestra och marina ekosystem. Nickellarosoler som frigjordes av vulkanisk aktivitet bidrog ytterligare till metallförgiftning. Utsläpp av kobolt och arsenik från de sibiriska fällorna orsakade ytterligare miljöstress.

Choiyoi Kiselsyra Stor magmatisk provins

En andra översvämningsbasalthändelse som placerade det som nu är känt som Choiyoi Silicic Large Magma-provinsen i sydvästra Gondwana mellan cirka 286 Ma och 247 Ma har också föreslagits som en möjlig utrotningsmekanism. Med en volym på cirka 1 300 000 kubikkilometer och 1 680 000 kvadratkilometer i yta var denna översvämningsbasalthändelse ungefär 40 % av storleken på de sibiriska fällorna och kan därför ha varit en viktig ytterligare faktor som förklarar svårighetsgraden av utrotningen i slutet av Perm.

Metanklatratförgasning

Huvudartikel: Clathrate gun hypothesis
Ytterligare information: Arktiska metanutsläpp

Metanklatrater , även kända som metanhydrater, består av metanmolekyler fångade i burar av vattenmolekyler. Metanet, producerat av metanogener (mikroskopiska encelliga organismer), har ett förhållande på 13 C ⁄ 12 C cirka 6,0 % under det normala ( δ 13 C −6,0 %). Vid rätt kombination av tryck och temperatur fångas metanet i klatrater ganska nära permafrostens yta och, i mycket större mängder, på kontinentalsockeln och den djupare havsbotten nära dem. Oceaniska metanhydrater finns vanligtvis begravda i sediment där havsvattnet är minst 300 m (980 fot) djupt. De kan hittas upp till cirka 2 000 m (6 600 fot) under havsbotten, men vanligtvis bara cirka 1 100 m (3 600 fot) under havsbotten.

Utsläpp av metan från klatraterna har ansetts vara en orsak eftersom forskare har funnit bevis över hela världen på en snabb minskning med cirka 1 % i 13 C ⁄ 12 C isotopförhållandet i karbonatbergarter från slutperm. Detta är den första, största och snabbaste av en serie negativa och positiva avvikelser (minskningar och ökningar i förhållandet 13 C ⁄ 12 C ) som fortsätter tills isotopförhållandet abrupt stabiliserats i mitten av trias, följt kort därefter av återhämtningen av förkalkande livsformer (organismer som använder kalciumkarbonat för att bygga hårda delar som skal). Även om en mängd olika faktorer kan ha bidragit till denna minskning av 13 C ⁄ 12 C, fann en granskning från 2002 att de flesta av dem var otillräckliga för att helt ta hänsyn till den observerade mängden:

  • Gaser från vulkanutbrott har ett förhållande på 13 C ⁄ 12 C cirka 0,5 till 0,8 % under standard ( δ 13 C cirka −0,5 till −0,8 %), men en bedömning som gjordes 1995 drog slutsatsen att den mängd som krävs för att producera en minskning med cirka 1,0 % världen över kräver utbrott som är större i storleksordningar än något annat som bevis har hittats för. (Denna analys behandlade dock endast CO 2 som produceras av magman själv, inte från interaktioner med kolhaltiga sediment, som senare föreslagits.)
  • En minskning av organisk aktivitet skulle extrahera 12 C långsammare ur miljön och lämna mer av det att införlivas i sediment, vilket minskar förhållandet 13 C ⁄ 12 C. Biokemiska processer använder företrädesvis de lättare isotoperna eftersom kemiska reaktioner i slutändan drivs av elektromagnetiska krafter mellan atomer och lättare isotoper reagerar snabbare på dessa krafter, men en studie av ett mindre fall på 0,3 till 0,4 % i 13 C ⁄ 12 C ( δ 13 C −3 till −4 ‰) vid Paleocen-Eocen Thermal Maximum (PETM) drog slutsatsen att ens överföring av allt organiskt kol (i organismer, jordar och löst i havet) till sediment skulle vara otillräckligt: ​​Även en så stor nedgrävning av material rik på 12 C skulle inte ha producerat den "mindre" minskningen i förhållandet 13 C ⁄ 12 C för stenarna runt PETM.
  • Nedgrävt sedimentärt organiskt material har ett förhållande på 13 C ⁄ 12 C 2,0 till 2,5 % under det normala ( δ 13 C −2,0 till −2,5 %). Teoretiskt sett, om havsnivån sjunker kraftigt, skulle grunda marina sediment utsättas för oxidation. Men 6 500–8 400 gigaton (1 gigaton = 10 9 metriska ton ) organiskt kol skulle behöva oxideras och återföras till ocean-atmosfärsystemet inom mindre än några hundra tusen år för att minska förhållandet 13 C ⁄ 12 C med 1,0 % , vilket inte anses vara en realistisk möjlighet. Dessutom steg havsnivåerna snarare än att sjunka vid tiden för utrotningen.
  • Snarare än en plötslig sänkning av havsnivån kan intermittenta perioder av hyperoxi och anoxi (högt syre och låg- eller noll syre) ha orsakat fluktuationerna i förhållandet 13 C ⁄ 12 C i det tidiga trias; och global anoxi kan ha varit ansvarig för end-Permian blip. Kontinenterna i slutet av Perm och tidiga trias var mer samlade i tropikerna än de är nu, och stora tropiska floder skulle ha dumpat sediment i mindre, delvis slutna havsbassänger på låga breddgrader. Sådana tillstånd gynnar oxiska och anoxiska episoder; oxiska/anoxiska förhållanden skulle resultera i en snabb frisättning/begravning av stora mängder organiskt kol, som har ett lågt förhållande på 13 C ⁄ 12 C eftersom biokemiska processer använder de lättare isotoperna mer. Den eller en annan organisk baserad anledning kan ha varit ansvarig för både det och ett sent proterozoiskt/kambriskt mönster med fluktuerande 13 C / 12 C-förhållanden.

Andra hypoteser inkluderar massförgiftning av havet, frigörande av enorma mängder CO 2 och en långsiktig omorganisation av den globala kolcykeln .

enda 13 C⁄ 12 C föreslagna mekanismen som var tillräcklig för att orsaka en global minskning på 1% i förhållandet frisättningen av metan från metanklatrater . Kolcykelmodeller bekräftar att det skulle ha haft tillräcklig effekt för att producera den observerade minskningen. Det föreslogs också att ett storskaligt utsläpp av metan och andra växthusgaser från havet till atmosfären var kopplat till de anoxiska händelserna och euxiniska (dvs sulfidiska) händelserna vid den tiden, med den exakta mekanismen jämfört med katastrofen vid sjön Nyos 1986

Området som täcks av lava från utbrotten i Siberian Traps är ungefär dubbelt så stort som man ursprungligen trodde, och större delen av det ytterligare området var vid den tiden grunt hav. Havsbotten innehöll troligen metanhydratavlagringar , och lavan fick avlagringarna att dissociera och släppte ut enorma mängder metan. Ett stort utsläpp av metan kan orsaka betydande global uppvärmning eftersom metan är en mycket kraftfull växthusgas . Starka bevis tyder på att den globala temperaturen ökade med cirka 6 °C (10,8 °F) nära ekvatorn och därför med mer på högre breddgrader: en kraftig minskning av syreisotopförhållandena ( 18 O ⁄ 16 O ); utrotningen av Glossopteris flora ( Glossopteris och växter som växte i samma områden), som behövde ett kallt klimat , med dess ersättning av floror som är typiska för lägre paleolatituder.

Mönstret av isotopförskjutningar som förväntas bli resultatet av en massiv utsläpp av metan stämmer dock inte överens med mönstren som ses under hela det tidiga trias. En sådan orsak skulle inte bara kräva utsläpp av fem gånger så mycket metan som förutsatt för PETM, utan skulle det också behöva begravas i en orealistiskt hög hastighet för att ta hänsyn till de snabba ökningarna i 13 C ⁄ 12 C - förhållandet ( avsnitt av högt positivt δ 13 C ) under det tidiga trias innan det släpptes flera gånger igen. Den senaste forskningen tyder på att utsläpp av växthusgaser under utrotningen dominerades av vulkanisk koldioxid, och även om metanutsläpp måste ha bidragit, visar isotopiska signaturer att termogen metan som frigjorts från de sibiriska fällorna konsekvent hade spelat en större roll än metan från klatrater och andra biogena källor som våtmarker under evenemanget.

Hyperkapni och försurning

Marina organismer är mer känsliga för förändringar i CO 2 ( koldioxid ) nivåer än landlevande organismer av olika anledningar. CO 2 är 28 gånger mer lösligt i vatten än syre. Marina djur fungerar normalt med lägre koncentrationer av CO 2 i sina kroppar än landdjur, eftersom avlägsnandet av CO 2 i luftandande djur hindras av behovet av att gasen ska passera genom andningsorganens membran ( lungalveoler , luftstrupar , och liknande), även när CO2 diffunderar lättare än syre. Hos marina organismer hämmar relativt blygsamma men varaktiga ökningar av CO 2 -koncentrationer syntesen av proteiner , minskar befruktningshastigheten och ger deformiteter i kalkhaltiga hårda delar. En analys av marina fossiler från permernas sista Changhsingian -stadium fann att marina organismer med låg tolerans för hyperkapni (hög koncentration av koldioxid ) hade höga utrotningshastigheter, och de mest toleranta organismerna hade mycket små förluster. De mest sårbara marina organismerna var de som producerade kalkhaltiga hårda delar (från kalciumkarbonat ) och hade låga ämnesomsättningshastigheter och svaga andningssystem , notably kalkhaltiga svampar , rugose och tabulerade koraller , kalcitavsättande brachiopoder , bryozoer och tagghudingar ; ca 81 % av sådana släkten dog ut. Nära släktingar utan kalkhaltiga hårda delar led endast mindre förluster, såsom havsanemoner , från vilka moderna koraller utvecklades. Djur med höga ämnesomsättningshastigheter, välutvecklade andningssystem och icke-kalkhaltiga hårda delar hade försumbara förluster förutom konodonter , där 33% av släktena dog ut. Detta mönster överensstämmer också med vad som är känt om effekterna av hypoxi , en brist men inte total frånvaro av syre . Hypoxi kan dock inte ha varit den enda dödande mekanismen för marina organismer. Nästan hela kontinentalsockelns vatten skulle ha behövt bli allvarligt hypoxiskt för att förklara utrotningens omfattning, men en sådan katastrof skulle göra det svårt att förklara det mycket selektiva mönstret för utrotningen. Matematiska modeller av atmosfären från sena perm och tidiga trias visar en betydande men utdragen nedgång i atmosfärens syrenivåer, utan acceleration nära P–Tr-gränsen. Minsta atmosfäriska syrenivåer i tidiga trias är aldrig lägre än dagens nivåer och därför matchar nedgången i syrenivåer inte det tidsmässiga mönstret för utrotningen.

Dessutom är en ökning av CO 2 -koncentrationen oundvikligen kopplad till havsförsurning , i överensstämmelse med den förmånliga utrotningen av kraftigt förkalkade taxa och andra signaler i berget som tyder på ett surare hav . Minskningen av havets pH beräknas vara upp till 0,7 enheter. Havsförsurningen var mest extrem på mitten av breddgraderna, och den stora marina överträdelsen i samband med utrotningen av perm tros ha ödelagt grunda hyllsamhällen i samband med anoxi. Bevis från paralika ansikten som spänner över gränsen mellan Perm och Trias i västra Guizhou och östra Yunnan visar dock en lokal marin överträdelse dominerad av karbonatavsättning, vilket tyder på att havsförsurning inte inträffade över hela världen och troligen var begränsad till vissa regioner i världens hav.

På land orsakade den ökande försurningen av regnvatten ökad jorderosion som ett resultat av den ökade surheten i skogsmarken, vilket framgår av det ökade inflödet av terrestriskt härledda organiska sediment som hittades i marina sedimentavlagringar under utrotningen av Perm. En positiv återkopplingsslinga som ytterligare förstärker och förlänger markförsurningen kan ha resulterat från nedgången av infauna ryggradslösa djur som tubificider och chironomider, som tar bort sura metaboliter från jorden. Det ökade överflödet av vermikulitiska leror i Shansi, södra Kina, som sammanfaller med gränsen mellan Perm och Trias, tyder starkt på en kraftig minskning av jordens pH-värde orsakat av vulkanogena utsläpp av koldioxid och svaveldioxid.

Anoxi och euxinia

Se även: Anoxisk händelse

Bevis för utbredd syrebrist i havet (allvarlig syrebrist) och euxinia (närvaro av svavelväte ) finns från sen perm till tidig trias. I de flesta av Tethys- och Panthalassic -haven uppträder bevis för anoxi, inklusive fina lamineringar i sediment, små pyritframboider , höga uran/torium-förhållanden och biomarkörer för gröna svavelbakterier , vid utrotningen. Bevis för anoxi föregår dock utrotningen på några andra platser, inklusive Spiti , Indien , Meishan , Kina, Opal Creek, Alberta och Kap Stosch, Grönland. Biomarkörer för gröna svavelbakterier, såsom isorenieratan, den diagenetiska produkten av isorenieraten , används i stor utsträckning som indikatorer på fotografisk zon euxinia eftersom gröna svavelbakterier kräver både solljus och svavelväte för att överleva. Deras överflöd av sediment från P–T-gränsen indikerar att euxiniska förhållanden fanns även i det grunda vattnet i den fotografiska zonen. Den oproportionerliga utrotningen av marina arter på hög latitud ger ytterligare bevis för syrebrist som en dödande mekanism; arter på låg latitud som lever i varmare, mindre syresatta vatten är naturligt bättre anpassade till lägre nivåer av syre och kan migrera till högre breddgrader under perioder av global uppvärmning, medan organismer på hög latitud inte kan fly från värmande, hypoxiska vatten vid stolpar.

Denna spridning av giftigt, syrefattigt vatten skulle ha förstört det marina livet och orsakat omfattande dödsfall. Modeller av havskemi tyder på att anoxi och euxinia var nära förknippade med hyperkapni (höga nivåer av koldioxid). Detta tyder på att förgiftning från svavelväte , anoxi och hyperkapni fungerade tillsammans som en dödande mekanism. Hyperkapni förklarar bäst utrotningens selektivitet, men anoxi och euxinia bidrog troligen till den höga dödligheten i händelsen. Den ihållande anoxin genom tidiga trias kan förklara den långsamma återhämtningen av marint liv och låga nivåer av biologisk mångfald efter utrotningen. Modeller visar också att anoxiska händelser kan orsaka katastrofala vätesulfidutsläpp till atmosfären (se nedan).

Händelsesekvensen som leder till syrefria hav kan ha utlösts av koldioxidutsläpp från utbrottet av Sibiriska fällorna . I det scenariot skulle uppvärmning från den förstärkta växthuseffekten minska lösligheten av syre i havsvatten, vilket skulle få syrekoncentrationen att minska. Ökad vittring av kontinenterna på grund av uppvärmning och accelerationen av vattnets kretslopp skulle öka flodflödet av fosfat till havet. Fosfatet skulle ha stöttat högre primärproduktivitet i ythaven. Ökningen av produktionen av organiskt material skulle ha fått mer organiskt material att sjunka ner i djuphavet, där dess andning skulle minska syrekoncentrationerna ytterligare. När anoxin väl etablerat sig skulle den ha upprätthållits av en positiv återkopplingsslinga eftersom djupvattenanoxi tenderar att öka återvinningseffektiviteten för fosfat, vilket leder till ännu högre produktivitet.

En allvarlig anoxisk händelse i slutet av perm skulle ha gjort det möjligt för sulfatreducerande bakterier att frodas, vilket orsakade produktionen av stora mängder vätesulfid i det anoxiska havet, vilket gjorde det euxiniskt . Uppströmning av detta vatten kan ha släppt ut massiva vätesulfidutsläpp till atmosfären och skulle förgifta marklevande växter och djur och allvarligt försvaga ozonskiktet, vilket exponerar mycket av det liv som återstår för dödliga nivåer av UV-strålning . Faktum är att biomarkörsbevis för anaerob fotosyntes av Chlorobiaceae (gröna svavelbakterier) från senperm till tidiga trias indikerar att svavelväte väller upp i grunda vatten eftersom dessa bakterier är begränsade till den fotografiska zonen och använder sulfid som elektrondonator . Hypotesen har fördelen att den förklarar massutrotningen av växter, vilket skulle ha ökat metannivåerna och annars borde ha trivts i en atmosfär med hög koldioxidhalt. Fossila sporer från ändpermian stödjer teorin ytterligare; många sporer visar deformiteter som kunde ha orsakats av ultraviolett strålning , som skulle ha varit mer intensiv efter att vätesulfidemissioner försvagade ozonskiktet. Fossiliserade växter från tiden för utrotningen visar en ökning av ultraviolett B-absorberande föreningar, vilket bekräftar att ökad ultraviolett strålning spelade en roll i miljökatastrofen.

Vissa forskare har ifrågasatt anoxihypotesen med motiveringen att långvariga anoxiska förhållanden inte kunde ha stöds om sent permisk termohalin havscirkulation överensstämde med det "termiska läget" som kännetecknas av kylning på höga breddgrader. Anoxi kan ha kvarstått under ett "halinläge" där cirkulationen drevs av subtropisk avdunstning, även om "halinläget" är mycket instabilt och det var osannolikt att det representerade den sena permiska oceancirkulationen.

Syrebrist via omfattande mikrobiella blomningar spelade också en roll i den biologiska kollapsen av inte bara marina ekosystem utan också sötvattens. Ihållande brist på syre efter själva utrotningshändelsen bidrog till att fördröja biotisk återhämtning under stora delar av tidiga trias-epoken.

Förtorkning

Analys av de fossila flodavlagringarna på flodslätterna indikerar en förändring från slingrande till flätade flodmönster , vilket indikerar en mycket abrupt uttorkning av klimatet. Klimatförändringen kan ha tagit så lite som 100 000 år, vilket föranledde utrotningen av den unika Glossopteris -floran och dess tillhörande växtätare, följt av det köttätande skrået . I det norra Kinabassängen registreras mycket torra klimatförhållanden under den senaste perm, nära gränsen mellan perm och trias, med en svängning mot ökad nederbörd under tidiga trias, den senare sannolikt hjälper biotisk återhämtning efter massutrotningen.

Bevis från Sydney Basin i östra Australien, å andra sidan, tyder på att expansionen av halvtorra och torra klimatbälten över Pangea inte var omedelbar utan istället var en gradvis, långvarig process. Bortsett från försvinnandet av torvmarker fanns det få bevis för signifikanta sedimentologiska förändringar i avsättningsstil över Perm-Trias gränsen. Istället föreslås en blygsam övergång till förstärkt säsongsvariation och varmare somrar av paleoklimatologiska modeller baserade på väderproxy från regionens sena perm och tidiga trias.

I Kuznetskbassängen i sydvästra Sibirien ledde en ökad torrhet till att de fuktanpassade cordaitskogarna i regionen försvann några hundra tusen år före gränsen mellan Perm och Trias. Detta har tillskrivits en bredare polförskjutning av torrare, torrare klimat under det sena Changhsingian före den mer abrupta huvudfasen av utrotningen vid gränsen mellan Perm och Trias som oproportionerligt påverkade tropiska och subtropiska arter.

Asteroidnedslag

Konstnärens intryck av en stor nedslagshändelse: En kollision mellan jorden och en asteroid på några kilometer i diameter skulle frigöra lika mycket energi som detonationen av flera miljoner kärnvapen.

Bevis på att en nedslagshändelse kan ha orsakat utrotningen av krita–paleogenen har lett till spekulationer om att liknande nedslag kan ha varit orsaken till andra utrotningshändelser, inklusive P–Tr-utdöendet, och därmed till ett sökande efter bevis för nedslag vid tidpunkterna för andra utrotningar, såsom stora nedslagskratrar av lämplig ålder.

Rapporterade bevis för en nedslagshändelse från P–Tr-gränsnivån inkluderar sällsynta korn av chockad kvarts i Australien och Antarktis; fullerener som fångar utomjordiska ädelgaser; meteoritfragment i Antarktis; och korn rika på järn, nickel och kisel, som kan ha skapats av en stöt. Men riktigheten av de flesta av dessa påståenden har ifrågasatts. Till exempel har kvarts från Graphite Peak i Antarktis, som en gång ansågs vara "chockad", undersökts på nytt med optisk mikroskopi och transmissionselektronmikroskopi. De observerade egenskaperna drogs slutsatsen att inte bero på chock, utan snarare på plastisk deformation , i överensstämmelse med bildning i en tektonisk miljö som vulkanism .

En nedslagskrater på havsbotten skulle vara bevis på en möjlig orsak till P–Tr-utrotningen, men en sådan krater skulle vid det här laget ha försvunnit. Eftersom 70 % av jordens yta för närvarande är hav, har en asteroid eller kometfragment nu kanske mer än dubbelt så stor risk att träffa havet som att träffa land. Jordens äldsta havsbottenskorpa är dock bara 200 miljoner år gammal eftersom den ständigt förstörs och förnyas genom spridning och subduktion . Dessutom kan kratrar som produceras av mycket stora nedslag maskeras av omfattande översvämningsbasaltning underifrån efter att skorpan punkterats eller försvagats. Ändå bör subduktion inte helt accepteras som en förklaring till bristen på bevis: som med KT-händelsen, skulle ett ejecta filtskikt rikt på siderofila element (som iridium ) förväntas i formationer från tiden.

En stor påverkan kan ha utlöst andra utrotningsmekanismer som beskrivs ovan, såsom Siberian Traps -utbrotten på antingen en nedslagsplats eller antipoden på en nedslagsplats. Det plötsliga i ett nedslag förklarar också varför fler arter inte snabbt utvecklades för att överleva, vilket man kan förvänta sig om händelsen perm-trias hade varit långsammare och mindre global än en meteoritnedslag.

Bolide-påståenden om nedslag har kritiserats med motiveringen att de är onödiga som förklaringar till utdöendena, och de passar inte in med de kända data som är kompatibla med en långvarig utrotning som sträcker sig över tusentals år.

Möjliga nedslagsplatser

Möjliga nedslagskratrar som föreslås som platsen för en nedslag som orsakar P-Tr-utrotningen inkluderar den 250 km (160 mi) Bedout -strukturen utanför Australiens nordvästra kust och den antagna 480 km (300 mi) Wilkes Land-kratern i östra Antarktis. En effekt har inte bevisats i något av fallen, och idén har fått stor kritik. Det geofysiska särdraget i Wilkes Land är av mycket osäker ålder, möjligen senare än Perm-Trias utrotning.

En annan nedslagshypotes postulerar att nedslagshändelsen som bildade Araguainha-kratern , vars bildande har daterats till 254,7 ± 2,5 miljoner , ett möjligt tidsintervall som överlappar med slutet av Perm-utdöendet, utlöste massutdöendet. Nedslaget inträffade runt omfattande avlagringar av oljeskiffer i den grunda marina Paraná–Karoo-bassängen, vars störning av seismiciteten till följd av påverkan troligen släppte ut cirka 1,6 teraton metan i jordens atmosfär, vilket stödde den redan snabba uppvärmningen som orsakats av kolväteutsläpp på grund av Sibirien. Fällor. De stora jordbävningarna som genererades av nedslaget skulle dessutom ha genererat massiva tsunamier över stora delar av världen. Trots detta avvisar de flesta paleontologer nedslaget som en betydande drivkraft för utrotningen, med hänvisning till den relativt låga energin (motsvarande 10 5 till 10 6 av TNT, cirka två storleksordningar lägre än den anslagsenergi som tros behövas för att inducera massa utrotningar) som frigörs av nedslaget.

En tidning från 2017 noterade upptäckten av en cirkulär gravitationsanomali nära Falklandsöarna som kan motsvara en nedslagskrater med en diameter på 250 km (160 mi), vilket stöds av seismiska och magnetiska bevis. Uppskattningar för strukturens ålder är upp till 250 miljoner år gamla. Detta skulle vara avsevärt större än den välkända 180 km (110 mi) Chicxulub nedslagskratern förknippad med en senare utrotning. Men Dave McCarthy och kollegor från British Geological Survey illustrerade att gravitationsavvikelsen inte är cirkulär och även att de seismiska data som presenterades av Rocca, Rampino och Baez Presser inte korsade den föreslagna kratern eller gav några bevis för en nedslagskrater.

Metanogena mikrober

En hypotes publicerad 2014 antyder att ett släkte av anaeroba metanogena archaea känd som Methanosarcina var ansvarig för händelsen. Tre rader av bevis tyder på att dessa mikrober förvärvade en ny metabolisk väg via genöverföring vid ungefär den tiden, vilket gör det möjligt för dem att effektivt metabolisera acetat till metan. Det skulle ha lett till deras exponentiella reproduktion, vilket gör det möjligt för dem att snabbt konsumera stora avlagringar av organiskt kol som hade ackumulerats i det marina sedimentet. Resultatet skulle ha blivit en kraftig ansamling av metan och koldioxid i jordens hav och atmosfär, på ett sätt som kan stämma överens med 13 C/ 12 C isotopregistret. Massiv vulkanism underlättade denna process genom att frigöra stora mängder nickel , en knapp metall som är en kofaktor för enzymer som är involverade i att producera metan. Å andra sidan, i de kanoniska Meishan-sektionerna, ökar nickelkoncentrationen något efter att δ 13 C -koncentrationerna har börjat sjunka.

Superkontinenten Pangea

Karta över Pangea som visar var dagens kontinenter var vid gränsen mellan Perm och Trias

I mitten av Perm (under den kunguriska tidsåldern av Perms cisuraliska epok ), sammanfogade jordens stora kontinentalplattor och bildade en superkontinent som kallas Pangea , som omgavs av superhavet , Panthalassa .

Oceanisk cirkulation och atmosfäriska vädermönster under mitten av Perm gav säsongsbetonade monsuner nära kusterna och ett torrt klimat i det stora kontinentala inlandet.

När superkontinenten bildades, krympte de ekologiskt mångfaldiga och produktiva kustområdena. De grunda vattenmiljöerna eliminerades och exponerade tidigare skyddade organismer på de rika kontinentalsocklarna för ökad miljöflyktighet.

Pangaeas bildning utarmade marint liv i nära katastrofala takter. Pangaeas effekt på utrotning av land tros dock ha varit mindre. Faktum är att terapidernas frammarsch och ökad mångfald tillskrivs den sena perm, när Pangaeas globala effekt ansågs ha nått sin topp.

Medan Pangaeas bildande verkligen inledde en lång period av marin utrotning, är dess inverkan på "den stora döende" och slutet av Perm osäker.

Interstellärt damm

John Gribbin hävdar att solsystemet senast passerade genom en spiralarm av Vintergatan för cirka 250 miljoner år sedan och att de resulterande dammiga gasmolnen kan ha orsakat en nedtoning av solen, vilket kombinerat med effekten av Pangea för att producera en istid .

Kombination av orsaker

Möjliga orsaker som stöds av starka bevis tycks beskriva en sekvens av katastrofer, var och en värre än den förra: Siberian Traps-utbrotten var illa nog bara, men eftersom de inträffade nära kolbäddar och kontinentalsockeln utlöste de också mycket stora utsläpp av koldioxid och metan. Den resulterande globala uppvärmningen kan ha orsakat den kanske allvarligaste anoxiska händelsen i havens historia: enligt denna teori blev haven så anoxiska, anaeroba svavelreducerande organismer dominerade havens kemi och orsakade massiva utsläpp av giftigt svavelväte.

Det kan dock finnas några svaga länkar i denna händelsekedja: förändringarna i förhållandet 13 C/ 12 C som förväntas bli resultatet av en massiv utsläpp av metan stämmer inte överens med mönstren som sågs under det tidiga trias; och de typer av oceanisk termohalin cirkulation som kan ha funnits i slutet av Perm kommer sannolikt inte att ha stöttat djuphavsanoxi.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Permian–Triassic_extinction_event&oldid=1143420730 "