Mollusca
| Mollusca Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Medurs uppifrån till vänster: Helix pomatia , en snäcka ; Vanlig bläckfisk , en bläckfisk ; Tonicella lineata , en chiton ; Atlantisk surfmussla , en mussla . | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Underriket: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nephrozoa |
| (orankad): | Protostomi |
| (orankad): | Spiralia |
| Superfylum: | Lophotrochozoa |
| Provins: |
Mollusca Linnaeus , 1758 |
| Klasser | |
|
Se text . |
|
| Mångfald | |
| 85 000 erkända levande arter . | |
Mollusca / ˈmɒləsk . som djur , är den / näst största delen av ryggradslösa efter Arthropoda vars medlemmar är kända blötdjur eller blötdjur ( ) Cirka 85 000 bevarade arter av blötdjur känns igen. Antalet fossila arter uppskattas till mellan 60 000 och 100 000 ytterligare arter. Andelen obeskrivna arter är mycket hög. Många taxa är fortfarande dåligt studerade.
Blötdjur är den största marina filumen, som omfattar cirka 23% av alla namngivna marina organismer . Många blötdjur lever också i sötvatten och landlevande livsmiljöer . De är mycket olika, inte bara i storlek och anatomisk struktur, utan också i beteende och livsmiljö. Filen är typiskt indelad i 7 eller 8 taxonomiska klasser , varav två är helt utdöda . Bläckfiskar , såsom bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk , är bland de mest neurologiskt avancerade av alla ryggradslösa djur - och antingen jättebläckfisken eller kolossal bläckfisk är den största kända ryggradslösa arten. Snäckorna ( sniglar och sniglar ) är de i särklass mest talrika blötdjuren och står för 80 % av de totala klassificerade arterna.
De tre mest universella funktionerna som definierar moderna blötdjur är en mantel med en betydande hålighet som används för andning och utsöndring , närvaron av en radula (förutom musslor ) och strukturen av nervsystemet . Förutom dessa gemensamma element uttrycker blötdjur stor morfologisk mångfald, så många läroböcker baserar sina beskrivningar på en "hypotetisk förfäders blötdjur" (se bilden nedan). Denna har ett enda " limpet -liknande" skal på toppen, som är gjord av proteiner och kitin förstärkt med kalciumkarbonat , och utsöndras av en mantel som täcker hela den övre ytan. Djurets undersida består av en enda muskulös "fot". Även om blötdjur är coelomates tenderar coelomen att vara liten . Huvudkroppens hålighet är en hemocoel genom vilken blod cirkulerar; som sådan är deras cirkulationssystem huvudsakligen öppna . Det "generaliserade" blötdjurets matningssystem består av en raspande "tunga", radulan och ett komplext matsmältningssystem där utsöndrat slem och mikroskopiska, muskeldrivna "hår" som kallas flimmerhår spelar olika viktiga roller. Det generaliserade blötdjuret har två parade nervtrådar , eller tre i musslor . Hjärnan , hos arter som har en, omger matstrupen . De flesta blötdjur har ögon och alla har sensorer för att upptäcka kemikalier, vibrationer och beröring. Den enklaste typen av molluskans reproduktionssystem är beroende av extern befruktning , men mer komplexa variationer förekommer. Nästan alla producerar ägg , från vilka kan dyka upp trochophorlarver , mer komplexa veligerlarver eller vuxna miniatyrer. Den coelomiska kaviteten reduceras. De har ett öppet cirkulationssystem och njurliknande organ för utsöndring.
Goda bevis finns för uppkomsten av snäckor, bläckfiskar och musslor under den kambriska perioden, för 541–485,4 miljoner år sedan. Emellertid är den evolutionära historien både om blötdjurs uppkomst från de förfäders Lophotrochozoa och deras diversifiering till de välkända levande och fossila formerna fortfarande föremål för livlig debatt bland forskare.
Blötdjur har varit och är fortfarande en viktig födokälla för anatomiskt moderna människor . Toxiner som kan ackumuleras i vissa blötdjur under specifika förhållanden skapar risk för matförgiftning, och många jurisdiktioner har regler för att minska denna risk. Blötdjur har i århundraden också varit källan till viktiga lyxvaror, särskilt pärlor , pärlemor , tyriskt lila färgämne och havssilke . Deras skal har också använts som pengar i vissa förindustriella samhällen.
En handfull blötdjursarter betraktas ibland som faror eller skadedjur för mänskliga aktiviteter. Betet av den blåringade bläckfisken är ofta dödligt, och det av Octopus apollyon orsakar inflammation som kan pågå i över en månad. Sting från ett fåtal arter av stora tropiska konskal kan också döda, men deras sofistikerade, även om de är lätta att producera, gifter har blivit viktiga verktyg i neurologisk forskning. Schistosomiasis (även känd som bilharzia, bilharziosis eller snigelfeber) överförs till människor av vattensnigelvärdar och drabbar cirka 200 miljoner människor. Sniglar och sniglar kan också vara allvarliga skadedjur i jordbruket, och oavsiktlig eller avsiktlig introduktion av vissa snigelarter i nya miljöer har allvarligt skadat vissa ekosystem .
Etymologi
Orden blötdjur och blötdjur är båda härledda från franskan blötdjur , som härstammar från latinets molluscus , från mollis , mjuk. Molluscus var själv en anpassning av Aristoteles τὰ μαλάκια ta malákia (de mjuka; < μαλακός malakós "mjuka"), som han använde bland annat på bläckfisk . Den vetenskapliga studien av blötdjur kallas därför malakologi .
Namnet Molluscoida användes tidigare för att beteckna en uppdelning av djurriket som innehöll brachiopods , bryozoans och manteldjur , medlemmarna i de tre grupperna har antagits att något likna blötdjuren. Som nu känt har dessa grupper ingen relation till blötdjur, och mycket lite till varandra, så namnet Molluscoida har övergetts.
Definition
De mest universella egenskaperna hos blötdjurens kroppsstruktur är en mantel med en betydande hålighet som används för andning och utsöndring och organisationen av nervsystemet. Många har ett kalkhaltigt skal.
Blötdjur har utvecklat ett så varierat utbud av kroppsstrukturer, att hitta synapomorfier (definierande egenskaper) som kan tillämpas på alla moderna grupper är svårt. Det mest allmänna kännetecknet för blötdjur är att de är osegmenterade och bilateralt symmetriska. Följande finns i alla moderna blötdjur:
- Den dorsala delen av kroppsväggen är en mantel (eller pallium) som utsöndrar kalkstenar , plattor eller skal . Den överlappar kroppen med tillräckligt med ledigt utrymme för att bilda en mantelhålighet .
- Anus och könsorgan mynnar in i mantelhålan .
- Det finns två par huvudnervstrådar .
Andra egenskaper som ofta förekommer i läroböcker har betydande undantag:
| Huruvida karakteristisk finns i dessa klasser av blötdjur | |||||||
| Förmodad universell molluskisk egenskap | Aplacophora | Polyplacophora | Monoplacofora | Gastropoda | Cephalopoda | Bivalvia | Scaphopoda |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Radula , en raspande "tunga" med kitinösa tänder | Frånvarande i 20 % av Neomeniomorpha | Ja | Ja | Ja | Ja | Nej | Inre, kan inte sträcka sig utanför kroppen |
| Bred, muskulös fot | Minskad eller frånvarande | Ja | Ja | Ja | Modifierad till vapen | Ja | Liten, bara i "framkanten". |
| Dorsal koncentration av inre organ (visceral massa) | Inte uppenbar | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja |
| Stort matsmältningsorgan | Ingen ceca i vissa Aplacophora | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Nej |
| Stor komplex metanefridi ("njurar") | Ingen | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Liten, enkel |
| En eller flera ventiler/skal | Primitiva former, ja; moderna former, nej | Ja | Ja | Sniglar, ja; sniglar, mestadels ja (inre rudimental) | Bläckfiskar, nej; bläckfisk, nautilus, bläckfisk, ja | Ja | Ja |
| Odontofor | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Nej | Ja |
Mångfald
Uppskattningar av accepterade beskrivna levande arter av blötdjur varierar från 50 000 till maximalt 120 000 arter. Det totala antalet beskrivna arter är svårt att uppskatta på grund av olösta synonymer . År 1969 uppskattade David Nicol det sannolika totala antalet levande blötdjursarter till 107 000 av vilka var cirka 12 000 sötvattensnäckor och 35 000 landlevande . Bivalvia skulle utgöra cirka 14 % av det totala antalet och de andra fem klasserna mindre än 2 % av de levande blötdjuren. År 2009 uppskattade Chapman antalet beskrivna levande blötdjursarter till 85 000. Haszprunar uppskattade 2001 cirka 93 000 namngivna arter, som inkluderar 23% av alla namngivna marina organismer. Blötdjur är näst efter leddjur i antal levande djurarter - långt efter leddjurens 1 113 000 men långt före kordaternas 52 000. Cirka 200 000 levande arter totalt uppskattas och 70 000 fossila arter, även om det totala antalet blötdjursarter som någonsin har funnits, oavsett om de har bevarats eller inte, måste vara många gånger större än antalet som lever idag.
Blötdjur har mer varierande former än någon annan djurfilum . De inkluderar sniglar , sniglar och andra snäckor ; musslor och andra musslor ; bläckfiskar och andra bläckfiskar ; och andra mindre kända men lika särskiljande undergrupper. Majoriteten av arterna lever fortfarande i haven, från havsstränderna till avgrundszonen, men några utgör en betydande del av sötvattenfaunan och de terrestra ekosystemen . Blötdjur är extremt olika i tropiska och tempererade områden, men kan hittas på alla breddgrader . Cirka 80 % av alla kända blötdjursarter är snäckor. Bläckfisk som bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk är bland de neurologiskt mest avancerade av alla ryggradslösa djur. Jättebläckfisken , som tills nyligen inte hade observerats levande i sin vuxna form, är en av de största ryggradslösa djuren , men ett nyligen fångat exemplar av den kolossala bläckfisken , 10 m (33 fot) lång och vägande 500 kg (1 100 lb), kan ha kört om den.
Sötvatten och landlevande blötdjur verkar exceptionellt känsliga för utrotning. Uppskattningarna av antalet icke-marina blötdjur varierar kraftigt, delvis på grund av att många regioner inte har undersökts noggrant. Det råder också brist på specialister som kan identifiera alla djur i ett område till art. Men 2004 IUCN:s röda lista över hotade arter nästan 2 000 hotade icke-marina blötdjur. Som jämförelse är den stora majoriteten av blötdjursarter marina, men endast 41 av dessa fanns med på 2004 års röda lista. Cirka 42 % av de registrerade utrotningarna sedan år 1500 är av blötdjur, som nästan uteslutande består av icke-marina arter.
Hypotetisk förfäders blötdjur
På grund av det stora utbudet av anatomisk mångfald bland blötdjur börjar många läroböcker ämnet blötdjursanatomi med att beskriva vad som kallas en arki-mollusk , hypotetisk generaliserad mollusk eller hypotetisk ancestral blötdjur ( HAM ) för att illustrera de vanligaste egenskaperna som finns inom filumet . Avbildningen är visuellt ganska lik moderna monoplacophorans .
Det generaliserade blötdjuret är ett osegmenterat, bilateralt symmetriskt djur och har ett enda " limpetliknande " skal på toppen. Skalet utsöndras av en mantel som täcker den övre ytan. Undersidan består av en enda muskulös "fot". Den viscerala massan, eller visceropallium, är den mjuka, icke-muskulära metaboliska regionen av mollusken. Den innehåller kroppens organ.
Mantel och mantelhålighet
Mantelhåligheten, ett veck i manteln, omsluter en betydande mängd utrymme. Den är kantad av epidermis och exponeras, beroende på habitat , för hav, sötvatten eller luft. Håligheten låg längst bak i de tidigaste blötdjuren, men dess läge varierar nu från grupp till grupp. Anus , ett par osphradia (kemiska sensorer) i den inkommande "banan" , det bakre paret av gälar och utgångsöppningarna för nefridierna ("njurarna") och könskörtlarna (reproduktionsorganen) finns i mantelhålan. Hela den mjuka kroppen av musslor ligger i en förstorad mantelhåla.
Skal
Mantelkanten utsöndrar ett skal (sekundärt frånvarande i ett antal taxonomiska grupper, såsom nakengrenarna ) som består av huvudsakligen kitin och konkiolin (ett protein härdat med kalciumkarbonat ), förutom det yttersta lagret, som i nästan alla fall är helt konkiolin (se periostracum ). Blötdjur använder aldrig fosfat för att konstruera sina hårda delar, med det tveksamma undantaget Cobcrephora . Medan de flesta blötdjursskal består huvudsakligen av aragonit , använder de gastropoder som lägger ägg med ett hårt skal kalcit (ibland med spår av aragonit) för att konstruera äggskalen.
Skalet består av tre lager: det yttre lagret ( periostracum ) gjord av organiskt material, ett mellanlager som görs av kolumnär kalcit och ett inre lager som består av laminerad kalcit, ofta pärlemor .
I vissa former innehåller skalet öppningar. Hos abalones finns det hål i skalet som används för andning och frisättning av ägg och spermier, i nautilus går en vävnadssträng som kallas siphuncle genom alla kamrarna, och de åtta plattorna som utgör skalet av chitoner penetreras med levande vävnad med nerver och känselstrukturer.
Fot
Undersidan består av en muskulös fot, som har anpassat sig till olika syften (förflyttning, grepp om underlaget, grävning eller matning) i olika klasser. Foten bär ett par statocyster , som fungerar som balanssensorer. Hos snäckor utsöndrar det slem som ett smörjmedel för att underlätta rörelsen. I former som endast har ett övre skal, såsom limpets , fungerar foten som en sugande som fäster djuret på en hård yta, och de vertikala musklerna klämmer fast skalet över det; hos andra blötdjur drar de vertikala musklerna foten och andra utsatta mjukdelar in i skalet. Hos musslor är foten anpassad för att gräva ner sig i sedimentet; hos bläckfiskar används den för jetframdrivning, och tentaklerna och armarna kommer från foten.
Cirkulationssystemet
De flesta blötdjurs cirkulationssystem är huvudsakligen öppna , förutom bläckfiskar , vars cirkulationssystem är stängda . Även om blötdjur är coelomates , reduceras deras coeloms till ganska små utrymmen som omsluter hjärtat och gonaderna. Huvudkroppens hålighet är en hemocoel genom vilken blod och coelomisk vätska cirkulerar och som omsluter de flesta andra inre organ. Dessa hemokoeliska utrymmen fungerar som ett effektivt hydrostatiskt skelett . Blodet från dessa blötdjur innehåller andningspigmentet hemocyanin som en syrebärare . Hjärtat består av ett eller flera par förmak ( auriklar ), som tar emot syresatt blod från gälarna och pumpar det till ventrikeln, som pumpar in det i aortan (huvudartären ), som är ganska kort och mynnar ut i hemocoel . Hjärtatrierna fungerar också som en del av utsöndringssystemet genom att filtrera ut slaggprodukter ur blodet och dumpa det i coelom som urin . Ett par nefridier ("små njurar") på baksidan av och anslutna till coelom extraherar eventuellt återanvändbart material från urinen och dumpar ytterligare avfallsprodukter i den, och skjuter sedan ut det via rör som rinner ut i mantelhålan.
Undantag från ovanstående är blötdjuren Planorbidae eller ramshornssniglar, som är luftandande sniglar som använder järnbaserat hemoglobin istället för det kopparbaserade hemocyaninet för att transportera syre genom blodet.
Andning
De flesta blötdjur har bara ett par gälar, eller till och med bara en singular gäl. I allmänhet är gälarna snarare som fjädrar till formen, även om vissa arter har gälar med filament på bara ena sidan. De delar upp mantelhålan så att vatten kommer in nära botten och ut nära toppen. Deras filament har tre sorters flimmerhår, varav en driver vattenströmmen genom mantelhålan, medan de andra två hjälper till att hålla gälarna rena. Om osphradierna upptäcker skadliga kemikalier eller eventuellt sediment som kommer in i mantelhålan, kan gälarnas flimmerhår sluta slå tills de ovälkomna intrången har upphört. Varje gäl har ett inkommande blodkärl kopplat till hemocoel och ett utgående till hjärtat.
Äta, matsmältning och utsöndring
Mollusker använder intracellulär matsmältning . De flesta mollusker har muskulösa munnar med radulae , "tungor", som bär många rader av kitinösa tänder, som byts ut bakifrån när de slits ut. Radulan fungerar främst för att skrapa bort bakterier och alger från stenar, och är associerad med odontoforen , ett broskaktigt stödjande organ. Radulan är unik för blötdjuren och har ingen motsvarighet hos något annat djur.
Blötdjurens mun innehåller också körtlar som utsöndrar slemmigt slem , som maten fastnar på. Att slå flimmerhår (små "hår") driver slemmet mot magen, så slemmet bildar en lång sträng som kallas "matsnöre".
Vid den avsmalnande bakre änden av magen och som sticker ut något in i baktarmen finns prostilen, en bakåtriktad kon av avföring och slem, som roteras av ytterligare flimmerhår så att den fungerar som en undertråd och lindar slemsträngen på sig själv. Innan slemsträngen når prostilen gör surheten i magen slemmet mindre klibbigt och frigör partiklar från det.
Partiklarna sorteras efter ytterligare en grupp av flimmerhår, som skickar de mindre partiklarna, främst mineraler, till prostilen så att de så småningom utsöndras, medan de större, främst mat, skickas till magsäckens blindtarm (en påse utan annan utgång ) för att smältas. Sorteringsprocessen är inte på något sätt perfekt.
Med jämna mellanrum nyper cirkulära muskler vid baktarmens ingång av och utsöndrar en bit av prostilen, vilket förhindrar att prostilen växer sig för stor. Anus, i den del av mantelhålan, svepas av den utgående "banan" av strömmen som skapas av gälarna. Köttätande blötdjur har vanligtvis enklare matsmältningssystem.
Eftersom huvudet i stort sett har försvunnit hos musslor har munnen försetts med labiala palper (två på varje sida av munnen) för att samla upp detritus från dess slem.
Nervsystem
De cefaliska blötdjuren har två par huvudnervstrådar organiserade runt ett antal parade ganglier, de viscerala strängarna betjänar de inre organen och pedalsträngarna betjänar foten. De flesta par av motsvarande ganglier på båda sidor av kroppen är sammanlänkade av kommissurer (relativt stora nervknippen). Ganglierna ovanför tarmen är cerebral, pleura och visceral, som är belägna ovanför matstrupen ( matstrupen ). Pedalganglierna, som styr foten, är under matstrupen och deras kommissur och kopplingar till hjärn- och pleuraganglierna omger matstrupen i en cirkumesofageal nervring eller nervkrage .
De acefaliska blötdjuren (dvs. musslor) har också denna ring men den är mindre uppenbar och mindre viktig. Musslan har bara tre par ganglier — cerebral, pedal och visceral — med den viscerala som den största och viktigaste av de tre som fungerar som det huvudsakliga centret för "tänkande". [ citat behövs ] Vissa som pilgrimsmusslorna har ögon runt kanterna på sina skal som ansluter till ett par ögla nerver och som ger förmågan att skilja mellan ljus och skugga.
Fortplantning
Det enklaste molluskanska reproduktionssystemet är beroende av extern befruktning , men med mer komplexa variationer. Alla producerar ägg, från vilka det kan komma trochoforlarver , mer komplexa veligerlarver eller vuxna miniatyrer. Två könskörtlar sitter bredvid coelom , en liten hålighet som omger hjärtat, in i vilken de utgjuter ägg eller spermier . Nefridierna extraherar könscellerna från coelom och avger dem in i mantelhålan. Blötdjur som använder ett sådant system förblir av ett kön hela livet och är beroende av extern befruktning . Vissa blötdjur använder inre befruktning och/eller är hermafroditer som fungerar som båda könen; båda dessa metoder kräver mer komplexa reproduktionssystem.
Den mest grundläggande blötdjurslarven är en trochofor , som är planktonisk och livnär sig på flytande matpartiklar genom att använda de två banden av flimmerhår runt dess "ekvator" för att svepa in mat i munnen, som använder mer flimmerhår för att driva in dem i magen, vilket använder ytterligare flimmerhår för att driva ut osmälta rester genom anus. Ny vävnad växer i banden av mesoderm i det inre, så den apikala tofsen och anus skjuts längre isär när djuret växer. Trochoforstadiet efterföljs ofta av ett veligerstadium där prototrochen, det "ekvatoriala" bandet av flimmerhåren närmast den apikala tofsen, utvecklas till velum ("slöja"), ett par flimmerhårbärande flikar som larven simmar med. Så småningom sjunker larven till havsbotten och omvandlas till vuxen form. Medan metamorfos är det vanliga tillståndet hos blötdjur, skiljer sig bläckfiskarna i att uppvisa direkt utveckling: kläckningen är en "miniatyriserad" form av den vuxna. Utvecklingen av blötdjur är av särskilt intresse inom området havsförsurning, eftersom miljöstress anses påverka larvers bosättning, metamorfos och överlevnad.
Ekologi
Matning
De flesta blötdjur är växtätare och betar på alger eller filtermatare. För de som betar är två utfodringsstrategier dominerande. Vissa livnär sig på mikroskopiska, trådformade alger och använder ofta sin radula som en "kratta" för att kamma upp filament från havsbotten. Andra livnär sig på makroskopiska "växter" som kelp, och raspar växtytan med sin radula. För att använda denna strategi måste växten vara tillräckligt stor för att blötdjuren ska kunna "sitta" på, så mindre makroskopiska växter äts inte lika ofta som deras större motsvarigheter. Filtermatare är blötdjur som livnär sig genom att sila upp suspenderat material och matpartiklar från vatten, vanligtvis genom att föra vattnet över deras gälar. De flesta musslor är filtermatare, vilket kan mätas genom röjningshastigheter. Forskning har visat att miljöstress kan påverka utfodringen av musslor genom att förändra organismernas energibudget.
Bläckfiskar är främst rovdjur, och radulan tar en sekundär roll till käkarna och tentaklerna i födoinsamlingen. Monoplacoforan Neopilina använder sin radula på vanligt sätt, men dess diet inkluderar protister som xenophyophore Stannophyllum . Sacoglossan havssniglar suger saften från alger och använder sin enradiga radula för att tränga igenom cellväggarna, medan doridnakensnäckor och vissa Vetigastropoda livnär sig på svampar och andra livnär sig på hydroider. (En omfattande lista över blötdjur med ovanliga matvanor finns i bilagan till GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets" . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144. .)
Klassificering
Åsikterna varierar om antalet klasser av blötdjur; till exempel visar tabellen nedan sju levande klasser och två utdöda. Även om det är osannolikt att de kommer att bilda en kladde, kombinerar vissa äldre verk Caudofoveata och Solenogasters till en klass, Aplacophora . Två av de allmänt erkända "klasserna" är bara kända från fossiler.
| Klass | Stora organismer | Beskrivna levande arter | Distribution |
|---|---|---|---|
| Gastropoda | alla sniglar och sniglar inklusive abalone , limpets , conch , nakensnäckor , havsharar , havsfjärilar | 70 000 | marint, sötvatten, land |
| Bivalvia | musslor , ostron , pilgrimsmusslor , geoduckar , musslor , rudister † | 20 000 | marint, sötvatten |
| Polyplacophora | chitoner | 1 000 | stenig tidvattenzon och havsbotten |
| Cephalopoda | bläckfisk , bläckfisk , bläckfisk , nautilus , spirula , belemniter †, ammoniter † | 900 | marin |
| Scaphopoda | betesskal | 500 | marin 6–7 000 meter (20–22 966 fot) |
| † Cricoconarida [ citat behövs ] | utdöd | ||
| Aplacophora | maskliknande blötdjur | 320 | havsbotten 200–3 000 meter (660–9 840 fot) |
| Monoplacofora | uråldrig härstamning av blötdjur med hattliknande skal | 31 | havsbotten 1 800–7 000 meter (5 900–23 000 fot); en art 200 meter (660 fot) |
| Rostroconchia † | fossiler; troliga förfäder till musslor | utdöd | marin |
| Helcionelloida † | fossiler; snigelliknande blötdjur såsom Latouchella | utdöd | marin |
Klassificering i högre taxa för dessa grupper har varit och förblir problematisk. En fylogenetisk studie tyder på att Polyplacophora bildar en kladd med en monofyletisk Aplacophora. Dessutom antyder det att det finns ett systertaxonförhållande mellan Bivalvia och Gastropoda. Tentaculita kan också finnas i Mollusca (se Tentaculites ).
Evolution
Fossil rekord
Det finns goda bevis för uppkomsten av gastropoder (t.ex. Aldanella ), bläckfiskar (t.ex. Plectronoceras , Nectocaris ) och musslor ( Pojetaia , Fordilla ) mot mitten av den kambriska perioden, ca. , även om var och en av dessa utan tvekan kan tillhöra stamlinjen av sina respektive klasser. Den evolutionära historien om både uppkomsten av blötdjur från förfädernas grupp Lophotrochozoa och deras diversifiering till de välkända levande och fossila formerna diskuteras dock fortfarande livligt.
Debatt uppstår om huruvida vissa fossiler från Ediacaran och tidig kambrium verkligen är blötdjur. Kimberella , från ca , har av vissa paleontologer beskrivits som "mollusk-liknande", men andra är ovilliga att gå längre än "troligt bilateralt ", om så är fallet.
Det finns en ännu skarpare debatt om huruvida Wiwaxia , från ca , var ett blötdjur, och mycket av detta handlar om huruvida dess matningsapparat var en typ av radula eller mer lik den hos vissa polychaete maskar. Nicholas Butterfield, som motsätter sig tanken att Wiwaxia var ett blötdjur, har skrivit att tidigare mikrofossiler från är fragment av en genuint blötdjursliknande radula. Detta tycks motsäga konceptet att den förfäders blötdjursradula var mineraliserad.
|
Spirallindade skal förekommer hos många snäckor .
|
Helcionellids , som först dyker upp i tidiga kambriska bergarter från Sibirien och Kina, tros dock vara tidiga blötdjur med ganska snigelliknande skal . Skalade blötdjur är därför före de tidigaste trilobiterna . Även om de flesta helcionellidfossil bara är några millimeter långa har man också hittat exemplar på några centimeter långa, de flesta med mer limpetliknande former. De små exemplaren har föreslagits vara ungdomar och de större vuxna.
Vissa analyser av helcionellider drog slutsatsen att dessa var de tidigaste gastropoderna . Andra forskare är dock inte övertygade om att dessa tidiga kambriska fossiler visar tydliga tecken på vridningen som identifierar moderna gastropoder som vrider de inre organen så att anus ligger ovanför huvudet.
Volborthella , av vilka några fossil är föregångare, ansågs länge vara en bläckfisk, men upptäckter av mer detaljerade fossiler visade att dess skal inte utsöndrades, utan byggdes av korn av mineralet kiseldioxid (kiseldioxid), och det delades inte upp i en serie av avdelningar av septa som de av fossil skalade bläckfiskar och den levande Nautilus är. Volborthellas klassificering är osäker. Det mellankambriska fossilet Nectocaris tolkas ofta som en bläckfisk med 2 armar och inget skal, men det senkambriska fossilet Plectronoceras tros nu vara det tidigaste obestridda bläckfiskfossilet, eftersom dess skal hade septa och en siphuncle , en vävnadssträng som Nautilus använder för att ta bort vatten från fack som det har lämnat när det växer, och som också syns i fossila ammonitskal . Emellertid Plectronoceras och andra tidiga bläckfiskar längs havsbotten istället för att simma, eftersom deras skal innehöll en "ballast" av steniga avlagringar på vad som tros vara undersidan, och hade ränder och fläckar på vad som tros vara den övre ytan. Alla bläckfiskar med yttre skal utom nautiloiderna dog ut i slutet av kritaperioden . Men den skallösa Coleoidea ( bläckfisk , bläckfisk , bläckfisk ) är riklig idag.
De tidiga kambriska fossilerna Fordilla och Pojetaia betraktas som musslor . "Modernt utseende" musslor dök upp under den ordoviciska perioden, . En tvåskalig grupp, rudisterna , blev stora revbyggare i kritatiden, men dog ut i händelsen av utrotningen av krita-paleogenen . Trots det förblir musslor rikliga och mångfaldiga.
Hyolitha är en klass av utdöda djur med ett skal och operculum som kan vara blötdjur . Författare som föreslår att de förtjänar sin egen filum kommenterar inte denna filums position i livets träd.
Fylogeni
| Lophotrochozoa |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
fylogeni (evolutionära "släktträd") är ett kontroversiellt ämne . Förutom debatterna om huruvida Kimberella och någon av " halwaxiiderna " var blötdjur eller nära besläktade med blötdjur, uppstår debatter om relationerna mellan klasserna av levande blötdjur. I själva verket kan vissa grupper som traditionellt klassificeras som blötdjur behöva omdefinieras som distinkta men relaterade.
Blötdjur anses allmänt vara medlemmar av Lophotrochozoa , en grupp som definieras genom att ha trochophore- larver och, i fallet med levande Lophophorata , en matningsstruktur som kallas en lophophore . De andra medlemmarna av Lophotrochozoa är annelidmaskarna och sju marina phyla . Diagrammet till höger sammanfattar en fylogeni som presenterades 2007 utan annelidmaskarna.
Eftersom relationerna mellan medlemmarna i släktträdet är osäkra är det svårt att identifiera de egenskaper som ärvts från den sista gemensamma förfadern till alla blötdjur. Till exempel är det osäkert om det förfäders blötdjur var metameriskt (bestod av upprepade enheter) - om det var det skulle det antyda ett ursprung från en annelidliknande mask. Forskare är oense om detta: Giribet och kollegor drog 2006 slutsatsen att upprepningen av gälar och av fotens indragningsmuskler var senare utvecklingar, medan 2007 drog Sigwart slutsatsen att förfäders blötdjur var metameriska, och att den hade en fot som användes för att krypa och en " skal" som mineraliserats. I en särskild gren av släktträdet, tros skalet av conchiferans ha utvecklats från spicules (små taggar) av aplacophorans ; men detta är svårt att förena med spiklarnas embryologiska ursprung.
Blötdjursskalet verkar ha sitt ursprung från en slembeläggning, som så småningom stelnade till en nagelband . Detta skulle ha varit ogenomträngligt och därmed tvingat fram utvecklingen av mer sofistikerade andningsapparater i form av gälar. Så småningom skulle nagelbandet ha blivit mineraliserat genom att använda samma genetiska maskineri ( engrailed ) som de flesta andra bilaterala skelett . Det första blötdjursskalet var nästan säkert förstärkt med mineralet aragonit .
De evolutionära förhållandena inom blötdjuren diskuteras också, och diagrammen nedan visar två rekonstruktioner med stor stöd:
|
|
Morfologiska analyser tenderar att återvinna en conchiferan clade som får mindre stöd från molekylära analyser, även om dessa resultat också leder till oväntade parafylier, till exempel spridning av musslor i alla andra blötdjursgrupper.
En analys 2009 med både morfologiska och molekylära fylogenetiska jämförelser drog dock slutsatsen att blötdjuren inte är monofyletiska ; i synnerhet Scaphopoda och Bivalvia båda separata, monofyletiska linjer som inte är relaterade till de återstående blötdjursklasserna; den traditionella phylumen Mollusca är polyfyletisk , och den kan endast göras monofyletisk om scaphopoder och musslor utesluts. En analys från 2010 återvann de traditionella conchiferan- och aculifera-grupperna och visade blötdjur var monofyletiska, vilket visar att tillgängliga data för solenogaster var kontaminerade. Aktuella molekylära data är otillräckliga för att begränsa molluskernas fylogeni, och eftersom metoderna som används för att bestämma förtroendet för klader är benägna att överskatta, är det riskabelt att lägga för mycket tonvikt även på de områden som olika studier är överens om. Istället för att eliminera osannolika förhållanden, lägger de senaste studierna till nya permutationer av interna molluskanförhållanden, vilket till och med ifrågasätter konchiferanhypotesen.
Mänsklig interaktion
I årtusenden har blötdjur varit en källa till mat för människor, såväl som viktiga lyxvaror, särskilt pärlor , pärlemor , tyriskt lila färgämne, havssilke och kemiska föreningar. Deras skal har också använts som en form av valuta i vissa förindustriella samhällen. Ett antal arter av blötdjur kan bita eller sticka människor, och några har blivit skadedjur i jordbruket.
Används av människor
Blötdjur, särskilt musslor som musslor och musslor , har varit en viktig födokälla åtminstone sedan anatomiskt moderna människors tillkomst, och detta har ofta resulterat i överfiske. Andra vanliga blötdjur inkluderar bläckfiskar och bläckfiskar , snäckor , ostron och pilgrimsmusslor . År 2005 stod Kina för 80 % av den globala fångsten av blötdjur och nätade nästan 11 000 000 ton (11 000 000 långa ton; 12 000 000 korta ton). Inom Europa förblev Frankrike branschledande. Vissa länder reglerar import och hantering av blötdjur och andra skaldjur , främst för att minimera giftrisken från gifter som ibland kan ansamlas i djuren.
.jpg)
De flesta blötdjur med skal kan producera pärlor, men bara pärlor från musslor och vissa snäckor , vars skal är fodrade med pärlemor , är värdefulla. De bästa naturliga pärlorna produceras av marina pärlostron , Pinctada margaritifera och Pinctada mertensi , som lever i Stilla havets tropiska och subtropiska vatten . Naturpärlor bildas när ett litet främmande föremål fastnar mellan manteln och skalet.
De två metoderna för att odla pärlor infogar antingen "frön" eller pärlor i ostron. "Frömetoden" använder korn av malt skal från sötvattensmusslor, och överskörd för detta ändamål har äventyrat flera sötvattensmusslaarter i sydöstra USA. Pärlindustrin är så viktig i vissa områden att betydande summor pengar spenderas på att övervaka hälsan hos odlade blötdjur.
Andra lyx- och högstatusprodukter tillverkades av blötdjur. Tyrisk lila , gjord av bläckkörtlarna i murexskal , "hämtade sin vikt i silver" under det fjärde århundradet f.Kr. , enligt Theopompus . Upptäckten av ett stort antal Murex -snäckor på Kreta tyder på att minoerna kan ha varit banbrytande för utvinningen av "kejserlig lila" under den mellersta minoiska perioden på 20-1700-talen f.Kr., århundraden före tyrierna . Havssilke är ett fint, sällsynt och värdefullt tyg framställt av de långa silkeslena trådarna ( byssus ) som utsöndras av flera musslor, särskilt Pinna nobilis , för att fästa sig på havsbotten. Procopius , som skrev om de persiska krigen omkring 550 e.Kr. , "uppgav att de fem ärftliga satraperna (guvernörerna) i Armenien som fick sina insignier från den romerske kejsaren fick chlamys (eller kappor) gjorda av lana pinna . Tydligen var det bara de härskande klasserna som var får bära dessa chlamys."
Blötdjursskal, inklusive snäckskal från ko , användes som en sorts pengar ( skalpengar ) i flera förindustriella samhällen. Dessa "valutor" skilde sig dock generellt på viktiga sätt från de standardiserade statligt stödda och -kontrollerade pengarna som industrisamhällen känner till. Vissa skal-"valutor" användes inte för kommersiella transaktioner, utan främst som social status vid viktiga tillfällen, såsom bröllop. När de användes för kommersiella transaktioner fungerade de som råvarupengar , som en handelsvara vars värde skilde sig från plats till plats, ofta till följd av transportsvårigheter, och som var sårbar för obotlig inflation om effektivare transporter eller "guldrush" uppträdde. .
Bioindikatorer
Musiska blötdjur används som bioindikatorer för att övervaka hälsan i vattenmiljöer i både sötvatten och marina miljöer. Deras befolkningsstatus eller struktur, fysiologi, beteende eller nivån av kontaminering med element eller föreningar kan indikera tillståndet för kontamineringsstatus för ekosystemet. De är särskilt användbara eftersom de är fastsittande så att de är representativa för miljön där de provtas eller placeras. Potamopyrgus antipodarum används av vissa vattenreningsverk för att testa för östrogenliknande föroreningar från industriellt jordbruk.
Skadligt för människor
Sticker och biter
Vissa blötdjur sticker eller biter, men dödsfall från blötdjursgift uppgår till mindre än 10 % av dödsfallen från manetstick .
Alla bläckfiskar är giftiga, men endast ett fåtal arter utgör ett betydande hot mot människor. Blåringade bläckfiskar i släktet Hapalochlaena , som lever runt Australien och Nya Guinea, biter människor endast om de blir allvarligt provocerade, men deras gift dödar 25 % av mänskliga offer. En annan tropisk art, Octopus apollyon , orsakar allvarlig inflammation som kan pågå i över en månad även om den behandlas korrekt, och bettet av Octopus rubescens kan orsaka nekros som varar längre än en månad om den inte behandlas, och huvudvärk och svaghet som kvarstår i upp till en vecka även om den behandlas.
Alla arter av kottesniglar är giftiga och kan sticka smärtsamt när de hanteras, även om många arter är för små för att utgöra en stor risk för människor, och endast ett fåtal dödsfall har rapporterats tillförlitligt. Deras gift är en komplex blandning av toxiner , vissa snabbverkande och andra långsammare men dödligare. Effekterna av individuella kon-skal-gifter på offrens nervsystem är så exakta att de är användbara verktyg för forskning inom neurologi , och den lilla storleken på deras molekyler gör det lätt att syntetisera dem.
Sjukdomsvektorer
Schistosomiasis (även känd som bilharzia, bilharziosis eller snigelfeber), en sjukdom som orsakas av masken Schistosoma , är "näst efter malaria som den mest förödande parasitsjukdomen i tropiska länder. Uppskattningsvis 200 miljoner människor i 74 länder är infekterade med sjukdom – 100 miljoner bara i Afrika." Parasiten har 13 kända arter, varav två infekterar människor. Parasiten i sig är ingen blötdjur, men alla arter har sötvattenssniglar som mellanvärdar .
Skadedjur
Vissa arter av blötdjur, särskilt vissa sniglar och sniglar , kan vara allvarliga skadedjur, och när de introduceras i nya miljöer kan de obalansera lokala ekosystem . En sådan skadegörare, den jättelika afrikanska snigeln Achatina fulica , har introducerats till många delar av Asien, såväl som till många öar i Indiska oceanen och Stilla havet . På 1990-talet nådde denna art Västindien . Försök att kontrollera den genom att introducera rovsnigeln Euglandina rosea visade sig vara katastrofala, eftersom rovdjuret ignorerade Achatina fulica och fortsatte med att utrota flera inhemska snigelarter istället.
Se även
Förklarande anteckningar
Vidare läsning
- Sturm, C.; Pearce, TA & Valdes, A. Molluskerna: En guide till deras studier, insamling och bevarande . Universal Publishers. 2006. 454 sidor. ISBN 1581129300
- Trigo, JE; Díaz Agras, GJ; García-Álvarez, OL; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, JS & Urgorri, V. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE & Rolán, E., red. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia . Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 sidor. ISBN 978-84-8158-787-6
externa länkar
- "Mollusca" på Encyclopedia of Life
- Forskare kompletterar mollusk evolutionära träd; 26 oktober 2011
- Hardy's Internetguide till marina snäckor
- Rotterdams naturhistoriska museum Shell Bildgalleri
- Mussel Watch Program
- Online bioövervakning av musslors aktivitet, 24/7: MolluSCAN eye Arkiverad 2016-11-13 på Wayback Machine
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|