Myriapoda

Myriapods; Tidsintervall:Pridoli – Present PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K sid N
	Representanter för de fyra bevarade myriapodklasserna. Medurs från övre vänster: Chilopoda , Diplopoda , Symphyla och Pauropoda .
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Clade :	Mandibulata
Subfylum:	; Myriapoda Latreille , 1802
Klasser
	Chilopoda; Diplopoda; Pauropoda; Symphyla;

Myriapods (från antikens grekiska μυρίος ( muríos ) 'tio tusen' och πούς ( poús ) 'fot') är medlemmar av subphylum Myriapoda , som innehåller leddjur som tusenfotingar och tusenfotingar . Gruppen innehåller cirka 13 000 arter, alla av dem landlevande .

Det fossila rekordet av myriapoder sträcker sig tillbaka till det sena siluriska , även om molekylära bevis tyder på en diversifiering under den kambriska perioden , och kambriska fossiler finns som liknar myriapoder. Det äldsta otvetydiga myriapodfossilet är av tusenfotingen Pneumodesmus newmani , från det sena siluriska (428 miljoner år sedan). P. newmani är också viktig som det tidigaste kända landdjuret. Den fylogenetiska klassificeringen av myriapoder diskuteras fortfarande.

Den vetenskapliga studien av myriapods är myriapodology , och de som studerar myriapods är myriapodologer.

Anatomi

Huvudet på Scutigera coleoptrata , visar antenner , sammansatta ögon och mundelar

Myriapods har ett enda par antenner och i de flesta fall enkla ögon. Undantag är de två klasserna symphylans och pauropods, och tusenfotingsordningen Polydesmida och tusenfotingsordningen Geophilomorpha , som alla är ögonlösa. Husets tusenfotingar ( Scutigera ) har å andra sidan stora och välutvecklade sammansatta ögon . Mundelarna ligger på undersidan av huvudet, med en "epistome" och labrum som bildar överläppen, och ett par maxiller bildar underläppen . Ett par mandibler ligger innanför munnen. Myriapods andas genom spirakler som ansluter till ett luftrörssystem som liknar det hos insekter. Det finns ett långt rörformigt hjärta som sträcker sig genom stora delar av kroppen, men vanligtvis få, om några, blodkärl.

Malpighian tubuli utsöndrar kvävehaltigt avfall i matsmältningssystemet, som vanligtvis består av ett enkelt rör. Även om den ventrala nervsträngen har ett ganglion i varje segment, är hjärnan relativt dåligt utvecklad.

Under parning producerar manliga myriapoder ett paket spermier, eller spermatoforer , som de måste överföra till honan externt; denna process är ofta komplex och högt utvecklad. Honan lägger ägg som kläcks som mycket förkortade versioner av de vuxna, med bara några få segment och så få som tre par ben. Med undantag för de två tusenfotingsordningarna Scolopendromorpha och Geophilomorpha , som har epimorf utveckling (alla kroppssegment är bildade segment embryonalt), lägger ungarna till ytterligare segment och lemmar när de upprepade gånger ryker för att nå den vuxna formen.

Processen att lägga till nya segment under postembryonal tillväxt är känd som anamorfos , av vilka det finns tre typer: euanamorfos, emianamorfos och teloanamorfos. Vid euanamorfos följs varje fällning av nya segment, även efter att ha uppnått sexuell mognad; vid emianamorfos läggs nya segment till tills ett visst stadium, och ytterligare moults sker utan tillsats av segment; och i teloanamorfos, där tillägget av nya segment upphör efter att den vuxna formen har nåtts, efter att inga ytterligare rysningar inträffar.

Ekologi

Myriapods är vanligast i fuktiga skogar, där de fyller en viktig roll för att bryta ner ruttnande växtmaterial, även om ett fåtal lever i gräsmarker , halvtorra livsmiljöer eller till och med öknar. En mycket liten andel av arterna är kustnära (finns längs havsstranden). Majoriteten är detrivorous , med undantag av tusenfotingar , som huvudsakligen är nattaktiva rovdjur . Ett fåtal arter av tusenfotingar och tusenfotingar kan producera ljus och är därför självlysande . Pauropodaner och symfylaner är små, ibland mikroskopiska djur som ytligt liknar tusenfotingar och lever i jordar . Tusenfotingar skiljer sig från de andra grupperna genom att ha sina kroppsdelar smälta in i par, vilket ger sken av att varje segment bär två par ben , medan de andra tre grupperna har ett par ben på varje kroppssegment.

Även om det i allmänhet inte anses vara farligt för människor, producerar många tusenfotingar skadliga sekret (som ofta innehåller bensokinoner ) som i sällsynta fall kan orsaka tillfälliga blåsor och missfärgning av huden. Stora tusenfotingar kan dock bita människor, och även om bettet kan orsaka intensiv smärta och obehag, är dödsfall extremt sällsynta.

Klassificering

Scolopendra cingulata , en tusenfoting

Det har varit mycket debatt om vilken leddjursgrupp som är närmast släkt med Myriapoda. Under Mandibulata -hypotesen är Myriapoda systertaxonen till Pancrustacea , en grupp som består av Crustacea och Hexapoda (insekter och deras nära släktingar). Under Atelocerata -hypotesen är Hexapoda närmast, medan under Paradoxopoda -hypotesen Chelicerata är närmast. Denna sista hypotes, även om den stöds av få, om några, morfologiska karaktärer, stöds av ett antal molekylära studier .

En studie från 2020 fann många karaktärer i ögat och preoralregionen som tyder på att de närmaste släktingarna till kronmyriapoder är de utdöda Euthycarcinoiderna . Det finns fyra klasser av bevarade myriapods, Chilopoda (tusenfotingar), Diplopoda , Pauropoda och Symphyla , som innehåller totalt omkring 12 000 arter . Medan var och en av dessa grupper av myriapoder tros vara monofyletiska , är förhållandet mellan dem mindre säkra.

Tusenfotingar

Tachypodoiulus niger , en tusenfoting

En art av Scutigerella, ett släkte av Symphylan.

Tusenfotingar utgör klassen Chilopoda. De är snabba, rovdjur och giftiga och jagar mest på natten. Det finns omkring 3 300 arter, allt från den lilla Nannarrup hoffmani (mindre än 12 mm eller 1 ⁄ 2 i längd) till jätten Scolopendra gigantea , som kan överstiga 30 centimeter (12 in).

Tusenfotingar

Tusenfotingar utgör klassen Diplopoda. De flesta tusenfotingar är långsammare än tusenfotingar och livnär sig på lövskräp och detritus . Förutom det första segmentet kallat collum, som inte har några bihang, och de nästa tre segmenten med ett enda par ben vardera, kännetecknas de av sammansmältningen av varje par kroppssegment till en enda enhet, vilket ger utseendet på med två par ben per segment. Det är också vanligt att bröstbenet, pleuriter och tergiter smälter samman till stela pansarringar. Hanarna producerar aflagellerade spermier, till skillnad från resten av myriapods som producerar flagellerade spermier. Omkring 12 000 arter har beskrivits, vilket kan representera mindre än en tiondel av den sanna globala tusenfotingsmångfalden. Även om namnet "tusenfoting" är ett sammansatt ord som bildas från de latinska rötterna millia ("tusen") och pes (gen. pedis ) ("fot"), har tusenfotingar vanligtvis mellan 36 och 400 ben. År 2021 beskrevs emellertid Eumillipes persephone , den första arten som är känd för att ha 1 000 eller fler ben, med 1 306 av dem. Pill tusenfotingar är mycket kortare, och kan rulla ihop sig till en boll, som pillbugs .

Symphyla

Symphylans , eller trädgårds tusenfotingar, är nära besläktade med tusenfotingar och tusenfotingar. De är 3 till 6 cm långa och har 6 till 12 par ben, beroende på deras livsstadium. Deras ägg, som är vita och sfäriska och täckta med små sexkantiga åsar, läggs i omgångar på 4 till 25 åt gången, och det tar vanligtvis upp till 40 dagar att kläckas. Det finns cirka 200 arter över hela världen.

Pauropoda

En Eurypauropodid Pauropod.

Pauropoda är en annan liten grupp av små myriapoder. De är typiskt 0,5–2,0 mm långa och lever i jorden på alla kontinenter utom Antarktis . ^{[ citat behövs ]} Över 700 arter har beskrivits. De tros vara systergruppen till tusenfotingar, och har ryggtergiterna smälta över par av segment, liknande den mer fullständiga sammansmältningen av segment som ses i tusenfotingar.

Arthropleuridea

Arthropleura armata , en arthropleuridean

Arthropleurideans var forntida myriapods som nu är utdöda, kända från sent silur till perm . De mest kända medlemmarna är från släktet Arthropleura , som var ett gigantiskt, förmodligen växtätande , djur som kunde vara upp till 2,63 meter (8 fot 8 in) långt, men gruppen inkluderar också arter mindre än 1 cm (0,39 in). Arthropleuridea ansågs historiskt vara en distinkt klass av myriapoder, men sedan 2000 har vetenskaplig konsensus sett gruppen som en undergrupp av tusenfotingar, även om förhållandet mellan artropleurideer och andra tusenfotingar och till varandra diskuteras.

Myriapod relationer

Några av de olika hypoteserna om myriapodfylogeni. Morfologiska studier (träd a och b) stödjer en systergruppering av Diplopoda och Pauropoda, medan studier av DNA- eller aminosyralikheter tyder på en mängd olika släktskap, inklusive förhållandet mellan Pauropoda och Symphyla i träd c.

En mängd olika grupperingar ( klader ) av myriapodklasserna har föreslagits, av vilka några utesluter varandra, och som alla representerar hypoteser om evolutionära relationer. Traditionella relationer som stöds av morfologiska likheter (anatomiska eller utvecklingsmässiga likheter) utmanas av nyare relationer som stöds av molekylära bevis (inklusive DNA-sekvens och aminosyralikheter ).

Dignatha (även kallad Collifera) är en clade som består av tusenfotingar och pauropoder, och stöds av morfologiska likheter inklusive närvaron av ett gnathochilarium (en modifierad käk- och plattapparat) och en collum , ett benlöst segment bakom huvudet.
Trignatha (även kallad Atelopoda) är en grupp av tusenfotingar och symfylaner, förenade av likheter mellan mundelar.
Edafopoda är en grupp av symfylaner och pauropodaner som stöds av delade genetiska sekvenser, men som ändå står i konflikt med Dignatha och Trignatha.
Progoneata är en grupp som omfattar tusenfotingar, paruropoder och symphylans men exkluderar tusenfotingar. Delade funktioner inkluderar reproduktionsöppningar ( gonoporer ) bakom det andra kroppssegmentet och känselhår ( trichobothria ) med en glödlampaliknande svullnad. Den är kompatibel med antingen Dignatha eller Edafopoda.

Se även

Euthycarcinoidea , en grupp gåtfulla leddjur som kan vara förfäder till myriapods
Kolonisering av land , stora evolutionära stadier som leder till marklevande organismer
Metamerism , tillståndet för flera linjärt upprepade kroppssegment

externa länkar