Protist

För tidskriften, se Protist (journal) .
Protist
Protist collage 2.jpg
Vetenskaplig klassificering
Domän: Eukaryota
Grupper ingår

Supergrupper och typisk phyla


Många andra; klassificeringen varierar

Kladistiskt inkluderade men traditionellt uteslutna taxa

En protist ( / ˈ p r oʊ t ɪ s t / ) är vilken eukaryot organism som helst (det vill säga en organism vars celler innehåller en cellkärna ) som inte är ett djur , en växt eller en svamp . Även om det är troligt att protister delar en gemensam förfader (den sista eukaryota gemensamma förfadern ), innebär uteslutningen av andra eukaryoter att protister inte bildar en naturlig grupp, eller clade . Därför kan vissa protister vara närmare släkt med djur, växter eller svampar än de är till andra protister. Men liksom grupperna alger , ryggradslösa djur och protozoer , används den biologiska kategorin protist för enkelhetens skull. Andra klassificerar vilken encellig eukaryot mikroorganism som helst som en protist. Studiet av protister kallas protistologi .

Historia

Klassificeringen av ett tredje kungarike skilt från djur och växter föreslogs först av John Hogg 1860 som kungariket Protoctista ; 1866 föreslog Ernst Haeckel också ett tredje rike Protista som "de primitiva formernas rike". Ursprungligen inkluderade dessa även prokaryoter , men med tiden [ när? ] dessa togs bort till ett fjärde rike Monera .

I det populära femrikesschemat som föreslogs av Robert Whittaker 1969, definierades Protista som eukaryota "organismer som är encelliga eller encelliga-koloniala och som inte bildar några vävnader ", och det femte kungariket Fungi etablerades. I femrikessystemet av Lynn Margulis reserveras termen protist för mikroskopiska organismer , medan det mer inkluderande kungariket Protoctista (eller protoctists ) inkluderade vissa stora flercelliga eukaryoter, såsom kelp , röda alger och slemmögel . Vissa använder termen protist omväxlande med Margulis protoctist för att omfatta både encelliga och flercelliga eukaryoter, inklusive de som bildar specialiserade vävnader men inte passar in i något av de andra traditionella kungadömena.

Beskrivning

Förutom deras relativt enkla organisationsnivåer har protister inte nödvändigtvis mycket gemensamt. När det används anses termen "protister" nu betyda en parafyletisk samling av liknande uppträdande men olika typer av taxa (biologiska grupper); dessa taxa har inte en exklusiv gemensam förfader bortom att vara sammansatt av eukaryoter och har olika livscykler , trofiska nivåer , rörelsesätt och cellulära strukturer.

Exempel på protister inkluderar:

Dessa exempel är encelliga, även om oomyceter kan förenas för att bilda filament, och slemmögel kan aggregera till en vävnadsliknande massa.

I kladistiska system (klassificeringar baserade på gemensamma anor) finns det inga motsvarigheter till taxan Protista eller Protoctista, eftersom båda termerna hänvisar till en parafyletisk grupp som spänner över hela den eukaryota grenen av livets träd . I kladistisk klassificering är innehållet i Protista mestadels fördelat mellan olika supergrupper : exempel inkluderar

"Protista", "Protoctista" och " Protozoa " anses därför vara föråldrade. Emellertid fortsätter termen "protist" att användas informellt som en sammanfattande term för eukaryota organismer som inte finns inom andra traditionella kungadömen. Till exempel kan ordet "protistpatogen " användas för att beteckna vilken som helst sjukdomsalstrande organism som inte är växt, djur, svamp , prokaryotisk , viral eller subviral .

Underavdelningar

Se även: Riket (biologi) § Sammanfattning

Termen Protista användes först av Ernst Haeckel 1866. Protister var traditionellt indelade i flera grupper baserat på likheter med de "högre" kungadömena som:

Protozoer
Protozoer är encelliga "djurliknande" ( heterotrofa och ibland parasitära ) organismer som delas upp ytterligare baserat på egenskaper som rörlighet, såsom den ( flagellerade ) Flagellata , den ( cilierade ) Ciliophora , den ( fagocytiska ) amöban , och den ( sporbildande ) Sporozoa .
Protophyta
Protophyta är "växtliknande" ( autotrofa ) organismer som mestadels består av encelliga alger . Dinoflagellaterna, kiselalgerna och Euglena -liknande flagellaterna är fotosyntetiska protister.
Mögel
Mögel hänvisar i allmänhet till svampar ; men slem- och vattenmögel är "svampliknande" ( saprofytiska ) protister, även om vissa är patogener . Det finns två separata typer av slemmögel, de cellulära och acellulära formerna.

Vissa protister, ibland kallade ambiregnala protister, har ansetts vara både protozoer och alger eller svampar (t.ex. slemmögel och flagellerade alger), och namn för dessa har publicerats under endera eller båda av ICN och ICZN . Konflikter, som dessa – till exempel dubbelklassificeringen av Euglenider och Dinobryoner , som är mixotrofa – är ett exempel på varför kungariket Protista antogs .

Dessa traditionella underavdelningar, till stor del baserade på ytliga likheter, har ersatts av klassificeringar baserade på fylogenetik ( evolutionär släktskap bland organismer). Molekylära analyser i modern taxonomi har använts för att omfördela tidigare medlemmar av denna grupp till olika och ibland avlägset besläktade phyla . Till exempel vattenmöglarna nu vara nära besläktade med fotosyntetiska organismer som brunalger och kiselalger , slemmöglarna grupperas huvudsakligen under Amoebozoa , och Amoebozoa själv inkluderar endast en undergrupp av "Amoeba"-gruppen, och ett betydande antal av dåvarande "Amoeboid" -släkten är fördelade bland Rhizarians och andra Phyla .

Men de äldre termerna används fortfarande som informella namn för att beskriva morfologin och ekologin hos olika protister. Till exempel används termen protozoer för att hänvisa till heterotrofa arter av protister som inte bildar filament.

Klassificering

Huvudartikel: Taxonomy of Protista
Se även: Riket (biologi) § Sammanfattning

Historiska klassificeringar

Ytterligare information: wikispecies:Protista och wikispecies:Protoctista

Bland pionjärerna i studiet av protisterna, som nästan ignorerades av Linné med undantag för vissa släkten (t.ex. Vorticella , Chaos , Volvox , Corallina , Conferva , Ulva , Chara , Fucus ), var Leeuwenhoek , OF Müller , CG Ehrenberg och Félix Dujardin . De första grupperna som användes för att klassificera mikroskopiska organismer var Animalcules och Infusoria . 1818 introducerade den tyske naturforskaren Georg August Goldfuss ordet Protozoa för att hänvisa till organismer som ciliater och koraller . Efter cellteorin av Schwann och Schleiden (1838–39) modifierades denna grupp 1848 av Carl von Siebold för att endast inkludera djurliknande encelliga organismer, såsom foraminifer och amöbor . Den formella taxonomiska kategorin Protoctista föreslogs först i början av 1860-talet av John Hogg , som hävdade att protisterna borde inkludera vad han såg som primitiva encelliga former av både växter och djur. Han definierade Protoctista som ett "naturrikes fjärde", utöver de då traditionella rikena av växter, djur och mineraler. Mineralriket togs senare bort från taxonomin 1866 av Ernst Haeckel , vilket lämnade växter, djur och protisterna ( Protista ), definierade som ett "rike av primitiva former".

År 1938 återuppväckte Herbert Copeland Hoggs etikett, och hävdade att Haeckels term Protista inkluderade mikrober med kärnor som bakterier , vilket termen "Protoctista" (bokstavligen betyder "först etablerade varelser") inte gjorde det. Däremot Copelands term inkluderade kärnförsedda eukaryoter som kiselalger , gröna alger och svampar . Denna klassificering var grunden för Whittakers senare definition av Fungi , Animalia , Plantae och Protista som livets fyra riken. Kungariket Protista modifierades senare för att separera prokaryoter till det separata kungariket Monera , vilket lämnade protisterna som en grupp eukaryota mikroorganismer. Dessa fem kungadömen förblev den accepterade klassificeringen fram till utvecklingen av molekylär fylogenetik i slutet av 1900-talet, då det blev uppenbart att varken protister eller monera var enstaka grupper av besläktade organismer (de var inte monofyletiska grupper ).

Moderna klassificeringar

Fylogenetiska och symbiogenetiska träd av levande organismer, som visar ursprunget till eukaryoter
Ytterligare information: Cavalier-Smiths klassificeringssystem och Protista-taxonomi

Systematiker behandlar idag inte Protista som ett formellt taxon, men termen "protist" används fortfarande för bekvämlighet på två sätt. Den mest populära samtida definitionen är en fylogenetisk , som identifierar en parafyletisk grupp: en protist är vilken eukaryot som helst som inte är ett djur , (land) växt eller (sann) svamp ; denna definition utesluter många encelliga grupper, som Microsporidia (svampar), många Chytridiomycetes (svampar) och jästsvampar (svampar), och även en icke-encellig grupp som tidigare ingick i Protista, Myxozoa ( djur). Vissa systematiker [ vem? ] bedöm parafyletisk taxa acceptabel och använd Protista i denna mening som ett formellt taxon (som finns i vissa sekundära läroböcker, i pedagogiskt syfte). [ citat behövs ]

Den andra definitionen beskriver protister främst efter funktionella eller biologiska kriterier: protister är i huvudsak de eukaryoter som aldrig är flercelliga, som antingen existerar som oberoende celler, eller om de förekommer i kolonier, inte uppvisar differentiering till vävnader (men vegetativ celldifferentiering kan förekomma begränsad till sexuell reproduktion, alternativ vegetativ morfologi och vilande eller resistenta stadier, såsom cystor); denna definition utesluter många bruna , flercelliga röda och gröna alger , som kan ha vävnader.

Protisters taxonomi förändras fortfarande. Nyare klassificeringar försöker presentera monofyletiska grupper baserade på morfologisk (särskilt ultrastrukturell ), biokemisk ( kemotaxonomi ) och DNA-sekvens ( molekylär forskning ) information. Emellertid finns det ibland diskordanser mellan molekylära och morfologiska undersökningar; dessa kan kategoriseras som två typer: (i) en morfologi, flera linjer (t.ex. morfologisk konvergens , kryptiska arter ) och (ii) en släktlinje, flera morfologier (t.ex. fenotypisk plasticitet , flera livscykelstadier ).

Eftersom protisterna som helhet är parafyletiska , delas nya system ofta upp eller överger kungariket, och behandlar istället protistgrupperna som separata linjer av eukaryoter. Det senaste schemat av Adl et al. (2005) erkänner inte formella rangordningar (fylum, klass, etc.) och behandlar istället grupper som klader av fylogenetiskt besläktade organismer. Detta syftar till att göra klassificeringen mer stabil på lång sikt och lättare att uppdatera. Några av huvudgrupperna av protister, som kan behandlas som phyla, är listade i taxoboxen uppe till höger. Många tros vara monofyletiska, även om det fortfarande råder osäkerhet. Excavata är till exempel förmodligen inte monofyletiska och kromalveolaterna är förmodligen bara monofyletiska om haptofyterna och kryptomonaderna är uteslutna.

kom man fram till en klassificering på högre nivå av alla levande organismer i samförstånd med många författare inklusive Cavalier-Smith. Denna klassificering föreslår två superriken och sju kungariken . Superrikena är de av prokaryoter och eukaryoter. Prokaryoterna inkluderar två kungadömen Bakterier och Archaea; eukaryoterna inkluderar fem kungadömen Protozoa, Chromista, Svampar, Plantae och Animalia. Systemet behåller fjorton taxonomiska rangordningar. Eukaryota encelliga organismer kallas protister .

Ämnesomsättning

Näring kan variera beroende på typen av protister. De flesta eukaryota alger är autotrofa , men pigmenten gick förlorade i vissa grupper. [ vagt ] Andra protister är heterotrofa och kan uppvisa fagotrofi , osmotrofi , saprotrofi eller parasitism . Vissa är mixotrofa . Vissa protister som inte har/förlorat kloroplaster/mitokondrier har ingått endosymbiontisk relation med andra bakterier/alger för att ersätta den saknade funktionaliteten. Till exempel har Paramecium bursaria och Paulinella fångat en grön alg ( Zoochlorella ) respektive en cyanobakterie som fungerar som ersättning för kloroplast . Samtidigt använder en protist, Mixotricha paradoxa som har förlorat sina mitokondrier endosymbiontiska bakterier som mitokondrier och ektosymbiontiska hårliknande bakterier ( Treponema spirochetes ) för rörelse.

Många protister är till exempel flagellater , och filtermatning kan ske där flagellater hittar byten. Andra protister kan uppsluka bakterier och andra matpartiklar genom att förlänga deras cellmembran runt dem för att bilda en matvakuol och smälta dem internt i en process som kallas fagocytos .

Näringstyper i protistmetabolism
Näringstyp Energikälla Källa till kol Exempel
 Fotoautotrofer  Solljus Organiska föreningar eller kolfixering Mest alger  
 Kemoheterotrofer Organiska föreningar Organiska föreningar   Apicomplexa , Trypanosomes eller Amoebae  

För de flesta viktiga cellulära strukturer och funktioner hos djur och växter kan det finnas ett arv bland protister.

Fortplantning

Vissa protister förökar sig sexuellt med hjälp av könsceller , medan andra reproducerar sig asexuellt genom binär fission .

Vissa arter, till exempel Plasmodium falciparum , har extremt komplexa livscykler som involverar flera former av organismen, av vilka några reproducerar sig sexuellt och andra asexuellt. Det är dock oklart hur ofta sexuell reproduktion orsakar genetiskt utbyte mellan olika stammar av Plasmodium i naturen och de flesta populationer av parasitära protister kan vara klonala linjer som sällan utbyter gener med andra medlemmar av sin art.

Eukaryoter uppstod i evolutionen för mer än 1,5 miljarder år sedan. De tidigaste eukaryoterna var sannolikt protister. Även om sexuell reproduktion är utbredd bland bevarade eukaryoter, verkade det osannolikt förrän nyligen att sex skulle kunna vara en primordial och grundläggande egenskap hos eukaryoter. En huvudsaklig anledning till denna uppfattning var att kön verkade saknas hos vissa patogena protister vars förfäder tidigt förgrenade sig från det eukaryota släktträdet. Men flera av dessa protister är nu kända för att kunna, eller nyligen ha haft förmågan till, meios och därmed sexuell reproduktion. Till exempel ansågs den vanliga tarmparasiten Giardia lamblia en gång vara en ättling till en protistlinje som föregick uppkomsten av meios och sex. G. lamblia visade sig dock nyligen ha en kärnuppsättning gener som fungerar i meios och som är allmänt närvarande bland sexuella eukaryoter. Dessa resultat antydde att G. lamblia är kapabel till meios och därmed sexuell reproduktion. Direkta bevis för meiotisk rekombination, som tyder på kön, hittades också i G. lamblia .

De patogena parasitiska protisterna av släktet Leishmania har visat sig vara kapabla till en sexuell cykel i den ryggradslösa vektorn, likt den meios som utförs i trypanosomer.

Trichomonas vaginalis , en parasitisk protist, är inte känd för att genomgå meios, men när Malik et al . testade för 29 gener som fungerar i meios, fann de att 27 var närvarande, inklusive 8 av 9 gener specifika för meios i modelleukaryoter. Dessa fynd tyder på att T. vaginalis kan vara kapabel till meios. Eftersom 21 av de 29 meiotiska generna också fanns i G. lamblia , verkar det som att de flesta av dessa meiotiska gener sannolikt fanns i en gemensam förfader till T. vaginalis och G. lamblia . Dessa två arter är ättlingar till protistlinjer som är mycket divergerande bland eukaryoter, vilket leder till Malik et al. att antyda att dessa meiotiska gener sannolikt fanns i en gemensam förfader till alla eukaryoter.

Baserat på en fylogenetisk analys föreslog Dacks och Roger att fakultativt kön fanns i den gemensamma förfadern till alla eukaryoter.

Denna uppfattning stöddes ytterligare av en studie av amöbor av Lahr et al. Amöba har i allmänhet betraktats som asexuella protister. Emellertid beskriver dessa författare bevis för att de flesta amöboidlinjer är uråldriga sexuella, och att majoriteten av asexuella grupper sannolikt uppstod nyligen och oberoende. Tidiga forskare (t.ex. Calkins) har tolkat fenomen relaterade till kromidier (kromatingranuler fria i cytoplasman) i amöbiska organismer som sexuell reproduktion.

Protister förökar sig i allmänhet asexuellt under gynnsamma miljöförhållanden, men tenderar att föröka sig sexuellt under stressiga förhållanden, såsom svält eller värmechock. Oxidativ stress, som är förknippad med produktionen av reaktiva syrearter som leder till DNA-skada, verkar också vara en viktig faktor vid framkallandet av sex hos protister.

Vissa vanligt förekommande protistpatogener som Toxoplasma gondii kan infektera och genomgå asexuell reproduktion hos en mängd olika djur – som fungerar som sekundär eller mellanvärd – men kan endast genomgå sexuell reproduktion i den primära eller definitiva värden ( till exempel: kattdjur som t.ex. som huskatter i detta fall).

Ekologi

Biomass by life form.jpg

Frilevande protister ockuperar nästan alla miljöer som innehåller flytande vatten. Många protister, som alger , är fotosyntetiska och är viktiga primära producenter i ekosystem, särskilt i havet som en del av planktonen . Protister utgör en stor del av biomassan i både marina och terrestra miljöer.

Andra protister inkluderar patogena arter, såsom kinetoplastiden Trypanosoma brucei , som orsakar sömnsjuka , och arter av apicomplexan Plasmodium , som orsakar malaria .

Parasitism: roll som patogener

Se även: Antiprotozoal agent and Apicomplexa § Parasitology_and_genomics

Vissa protister är betydande parasiter hos djur (t.ex. fem arter av det parasitära släktet Plasmodium orsakar malaria hos människor och många andra orsakar liknande sjukdomar hos andra ryggradsdjur), växter (oomyceten Phytophthora infestans orsakar sen släkte i potatis) eller till och med andra protister. Protistpatogener delar många metabola vägar med sina eukaryota värdar. Detta gör terapeutisk målutveckling extremt svår – ett läkemedel som skadar en protistparasit kommer sannolikt också att skada dess djur- / växtvärd . En mer grundlig förståelse av protistbiologi kan göra att dessa sjukdomar kan behandlas mer effektivt. Till exempel tillhandahåller apikoplasten (en icke-fotosyntetisk kloroplast men nödvändig för att utföra andra viktiga funktioner än fotosyntes) som finns i apicomplexaner ett attraktivt mål för behandling av sjukdomar orsakade av farliga patogener såsom plasmodium .

Nya artiklar har föreslagit användning av virus för att behandla infektioner orsakade av protozoer .

Forskare från Agricultural Research Service utnyttjar protister som patogener för att kontrollera populationer av röda importerade eldmyror ( Solenopsis invicta ) i Argentina . Sporproducerande protister som Kneallhazia solenopsae (erkänd som en systerklad eller närmast släkting till svampriket nu) kan minska populationerna av röda eldmyror med 53–100 %. Forskare har också kunnat infektera myrans myrans parasitoider med protist utan att skada flugorna. Detta förvandlar flugorna till en vektor som kan sprida den patogena protisten mellan myrkolonier med röd eld.

Fossil rekord

Huvudartikel: Protister i fossilregistret
Ytterligare information: protistskal och mikrofossiler

Många protister har varken hårda delar eller resistenta sporer, och deras fossiler är extremt sällsynta eller okända. Exempel på sådana grupper inkluderar apicomplexans , de flesta ciliates , några gröna alger ( Klebsormidiales ), choanoflagellates , oomycetes , brunalger , gulgröna alger , Excavata (t.ex. euglenider ). Några av dessa har hittats bevarade i bärnsten (fossiliserat trädharts) eller under ovanliga förhållanden (t.ex. Paleoleishmania , en kinetoplastid ).

Andra är relativt vanliga i fossilregistret, som kiselalger , gyllene alger , haptofyter (koccoliter), silikoflagellater , tintinnider ( ciliater), dinoflagellater , grönalger , rödalger , heliozoer , radiolarier , foraminiferaner , testade ebriider och ebriider . ). Vissa används till och med som paleoekologiska indikatorer för att rekonstruera forntida miljöer.

Mer troliga eukaryota fossiler börjar dyka upp för cirka 1,8 miljarder år sedan, acritarkerna, sfäriska fossiler av troliga algprotister. En annan möjlig representant för tidiga fossila eukaryoter är Gabonionta .

Se även

Fotnoter

Bibliografi

Allmän

  • Haeckel, E. Das Protistenreich . Leipzig, 1878.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistologi . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
  • Margulis, L., JO Corliss, M. Melkonian, DJ Chapman. Handbok för Protoctista . Jones och Bartlett Publishers, Boston, 1990.
  • Margulis, L., KV Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth , 3:e upplagan. New York: WH Freeman, 1998.
  • Margulis, L., L. Olendzenski, HI McKhann. Illustrerad ordlista för Protoctista, 1993.
  • Margulis, L., MJ Chapman. Kingdoms and Domains: En illustrerad guide till livsfyla på jorden . Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
  • Schaechter, M. Eukaryota mikrober . Amsterdam, Academic Press, 2012.

Fysiologi, ekologi och paleontologi

  • Foissner, W.; DL Hawksworth. Protistisk mångfald och geografisk fördelning . Dordrecht: Springer, 2009
  • Fontaneto, D. Biogeografi av mikroskopiska organismer. Är allt litet överallt? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
  • Levandowsky, M. Fysiologiska anpassningar av protister . I: Cell physiology sourcebook: essentials of membran biophysics . Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.
  • Moore, RC och andra redaktörer. Avhandling om ryggradslösa paleontologi . Protista, del B ( vol. 1 [ permanent död länk ] , Charophyta, vol. 2 , Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), del C ( Sarcodina, främst "Thecamoebians" och Foraminiferida) och del D [ permanent död länk ] (Främst Radiolaria och Tintinnina). Boulder, Colorado: Geological Society of America; & Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protist&oldid=1143785499 "